«Лекция №1-2 Тема: Предмет и задачи курса. История развития науки План ...»
Ведущей группой сапрофагов в тропическом лесу являются термиты. Эти общественные насекомые строят свои гнезда как на почве, так и на ветвях деревьев.
Однако при любом размещении гнезд основной кормовой ярус термитов - почва и подстилка. Эти слои буквально пронизаны их кормовыми ходами. Поедают они растительный опад, валежник, экскременты животных и древесину растущих деревьев.
Переработкой растительного опада заняты также разнообразные личинки насекомых (двукрылых, жуков, тлей), взрослые формы (имаго) различных мелких жуков, сеноедов и тлей, личинки растительноядных многоножек - кивсяков и сами кивсяки. Обильны в подстилке и дождевые черви. В тропических лесах Южной Африки и в Австралии обитают гигантские почвенные дождевые черви, достигающие нескольких метров длины, которые всюду редки и включены в Международную Красную книгу охраняемых животных.
В древесном ярусе разнообразны фитофаги: жуки, гусеницы бабочек, палочники, грызущие ткани листьев, а также цикады, сосущие соки из листьев, муравьи-листорезы. Особенностью тропического леса являются муравейники, построенные из листьев деревьев, причем не только в естественном лесу, но и на плантациях цитрусовых, гевеи, кофе.
Большую группу потребителей зеленой растительной массы, а также цветков и плодов деревьев образуют живущие на деревьях обезьяны. В африканском дождевом лесу это ярко окрашенные колобусы, или гверецы, различные мартышки. В южноамериканской гилее растительные корма потребляют крупные обезьяны-ревуны, в Южной Азии - лангуры, гиббоны и орангутаны.
В лесах Новой Гвинеи и Австралии, где нет обезьян, их место занимают древесные сумчатые - кускусы и древесные кенгуру, а на Мадагаскаре - различные лемуры.
В наземном ярусе африканского дождевого леса обитают человекообразные обезьяны гориллы. Их пища - в основном проростки бамбука, побеги различных травянистых растений, реже - плоды деревьев. Копытные в африканском тропическом лесу немногочисленны. Среди них своими размерами выделяются кистеухая свинья, большая лесная свинья, антилопа бонго и карликовый бегемот.
Птицы дождевого тропического леса, потребляющие растительные корма, исключительно разнообразны. Они населяют все ярусы леса.
Крупные, с громадным толстым клювом, часто снабженным выростом сверху, птицы-носороги водятся в тропических лесах Восточного полушария. Они, как и бананоеды, плохие летуны и собирают плоды с концевых веточек, используя длинный мощный клюв, внутри полый и не тяжелый.
В амазонской гилее сходную экологическую нишу занимают туканы из отряда дятлообразных. Эти птицы также имеют длинный и толстый клюв, но без выростов на надклювье. Их основная пища - плоды деревьев, но при случае они поедают и мелких животных. Гнездятся туканы в дуплах, брошенных дятлами, либо в естественных дуплах, но сами их не долбят.
Большеногие, или сорные, куры населяют тропические леса Северной Австралии, Новой Гвинеи и островов Малайского архипелага. Эти птицы почти не летают, держатся под пологом леса, собирая семена, плоды и мелких беспозвоночных. Самки откладывают яйца в кучи листвы, которую самец сгребает лапами. Самец следит за инкубацией яиц, вороша листья в зависимости от температуры внутри кучи.
Доминирующей группой хищников влажного тропического леса являются муравьи, большинство которых в основном или исключительно питаются всевозможными животными кормами. Ярко выраженные хищные муравьи относятся к подсемейству муравьев-бульдогов. Основу их питания составляют термиты. Живут муравьи-бульдоги в наземных гнездах и активно защищают их от любого врага.
Земноводные во влажных тропических лесах заселяют не только наземный, но и древесные ярусы, уходят далеко от водоемов благодаря высокой влажности воздуха. Даже размножение у них проходит иногда вдали от воды. Наиболее характерные обитатели древесного яруса - ярко-зеленые, ярко-красные или голубые квакши, распространенные в Амазонии и в тропических лесах Южной Азии.
В Южной Америке обитают сумчатые квакши, самки которых вынашивают яйца в особой выводковой сумке на спине. В Африке, где квакши отсутствуют, а также в Юго-Восточной Азии широко распространены веслоногие лягушки. В Южной Америке и Африке встречаются своеобразные рептилии - безногие и почти слепые амфисбены, или двуходки.
Наиболее своеобразные приспособления к жизни в древесном пологе леса выработались у хамелеонов. Особенно много этих удивительных животных в Африке и на Мадагаскаре. Размеры хамелеонов варьируются от полуметра до нескольких сантиметров. Соответственно размерам изменяется и рацион хамелеонов - от муравьев, термитов, мелких мух и бабочек до ящериц, крупных тараканов и даже птиц.
В наземном ярусе влажного тропического леса обитают крупные змеи, охотящиеся на грызунов, рептилий, амфибий, мелких копытных. В водоемах Амазонки живет самая крупная в мире змея - анаконда, достигающая длины 5 - 6 м. Особенно разнообразны змеи древесных ярусов, окрашенные обычно в разные оттенки зеленого цвета и совершенно незаметные среди листвы.
Птицы, потребляющие животные корма, в дождевом лесу занимают все его этажи, особенно много их в верхних, разреженных ярусах. Насекомоядные птицы относятся к различным семействам: мухоловки, дронговые и личинкоеды в тропиках Старого Света, трогоны, обитающие на всех материках, тиранновые и лесные певуны Южной Америки. Разнообразны во всех регионах ракшеобразные - зимородки, щурки. Некоторые зимородки связаны с водоемами и охотятся за рыбой и другими водными обитателями, но многие живут вдали от воды и питаются ящерицами, насекомыми, мелкими грызунами.
Среди млекопитающих тропического леса многие виды потребляют муравьев и термитов. В африканской гилее и Юго-Восточной Азии ими питается панголин, покрытый вместо шерсти крупными роговыми чешуями. В лесах Амазонии обитает древесный муравьед. У этих животных мощные передние лапы с крепкими когтями, которыми они разрушают стенки термитников.
Крупные хищники представлены кошачьими: в Амазонии это ягуар и оцелот, в Африке и Южной Азии - леопард. В тропиках Старого Света многочисленны представители семейства виверровых - генетты, мангусты, циветты. Все они в той или иной мере ведут древесный образ жизни.
Листопадные тропические леса, редколесья и кустарники. С разнообразием тропических типов климата, свойственных различным регионам, связана и смена основных типов биомов. Степень выраженности и продолжительность сухого периода, уменьшение суммы осадков, снижение влажности воздуха определяют изменение характера растительности и животного населения.
Растительность. В связи с уменьшением суммы осадков и возрастанием контрастности между влажным и сухим сезонами прослеживается ряд тропических лесных и кустарниковых сообществ, отличающихся по структуре, набору жизненных форм, сезонной ритмике, продуктивности. В этом ряду происходит постепенное снижение видового разнообразия.
При выраженности засушливого периода 1 - 2,5 месяца вечнозеленый тропический лес может существовать лишь при сумме годовых осадков не менее 2500 - 3000 мм. Однако и здесь наиболее высокие деревья сбрасывают листья одновременно, а эпифиты прекращают проявление жизнедеятельности на сухое время.
Тропические влажные листопадные развиваются в таких гидротермических условиях, когда продолжительный сухой период (3 - 5 месяцев) сменяется очень влажным дождливым. Видовое разнообразие снижено, древостой верхнего яруса часто образован одним или 2 - 3 видами. Так, в Юго-Восточной Азии характерны леса с доминированием видов диптерокарпус, саловое дерево, тик. В сезон дождей леса имеют вполне гигрофитный облик, лианы и эпифиты еще довольно многочисленны, однако видовой состав последних беден. Одна из важных структурных особенностей - часто развит сомкнутый травяной покров из двудольных, папоротников с примесью геофитов (амариллисовые), а иногда злаков. Цветение большинства видов сдвинуто на сухой период.
Один из важнейших факторов в жизни этих лесов - пирогенный: пожары оказывают на них воздействие в течение многих тысяч лет. Один из результатов этого - формирование сложных сочетаний сухих лесов с облесенными саваннами и зарослями колючих кустарников.
Разнообразны тропические редколесья, часто сочетающиеся с сообществами колючих кустарников. Они встречаются в тех областях тропиков, где продолжительность засушливого периода 8 - 9 месяцев, а сумма осадков 350 - 800 мм. Это светлые труднопроходимые леса с высотой древесного полога 5 - 12 м и сравнительно небольшим числом видов. Господствуют преимущественно колючие деревья, часто жестколистные, вечнозеленые, а также с листвой, опадающей на сухой период. Деревья обычно коренастые, с неправильным ветвлением, с кривыми ветвями; значительно реже встречаются деревья с прямыми стволами. Характерны деревья с суккулентными стволами, иногда покрытыми толстой коркой, иногда гладкими, бутылкообразными или бочковидными. Сомкнутость крон очень небольшая. Здесь же растут и безлистные стеблевые суккуленты, канделябровидные и колоннообразные. Иногда именно стеблевые суккуленты определяют общий облик редколесий. Хорошо развит кустарниковый ярус, часто из колючих или безлистных прутьевидных растений. Много вьющихся растений (деревянистых или травянистых). Травянистый ярус, как правило, выражен слабо.
Животное население. Практически у всех видов животных наблюдается сезонная ритмика жизненных процессов. Это выражается в приуроченности периода размножения в основном к влажному сезону, в полном или частичном прекращении активности на время засухи (многие наземные и почвенные беспозвоночные, амфибии), в миграционных перемещениях на время неблагоприятного сухого сезона (некоторые насекомые, например саранчовые, птицы, рукокрылые и крупные копытные).
Общие запасы биомассы в различных вариантах листопадных лесов и редколесий существенно различаются. В лесах общая биомасса (сухая масса) составляет 200-250 т/га, а в редколесьях - не более 150 т/га. Еще меньше она для колючих кустарников - менее 100 т/га. Соответственно и годовая первичная продукция в этом ряду сообществ колеблется от 30 до 10 т/га в год. Запасы зоомассы составляют примерно 0,01% от общего объема биомассы. Саванны
Саванны - это травянистые сообщества тропического пояса,характеризуемые наличием сомкнутого злакового покрова различной высоты с варьирующейся долей участия кустарников и деревьев. Сезонная ритмика этих сообществ связана с периодичностью выпадения осадков.
Саванны существуют в различных климатических условиях, они характерны для регионов с продолжительным сухим сезоном (как Суданские саванны в Африке и серрадос Центральной Бразилии) и для регионов с достаточно влажным тропическим климатом (саванны Гвинеи). С этим связаны различия в структуре, продуктивности. Огромные площади они занимают в Африке - классической стране саванн, а также распространены в Южной Америке, Азии и Австралии.
Растительность. Для злаков саванн характерны более или менее выраженный ксероморфизм, плотное укоренение, обилие семян. Высота травостоя в зависимости от увлажнения и почвенных условий варьируются весьма существенно. Особенно большой высоты достигают генеративные побеги злаков. Доминирует ограниченное число видов злаков, относящихся к нескольким родам, широко распространенным в тропиках.
Помимо злаков в травостое саванн участвуют некоторые осоковые, различные виды двудольных (многолетние и однолетние).
Деревьям и кустарникам саванн свойственна мощная корневая система, проникающая на значительную глубину даже при относительно небольших размерах надземной части. Деревья часто низкорослые с извилистыми или изогнутыми стволами, с раскидистыми кронами. Широко распространена зонтиковидная форма кроны, например у многих акаций в саваннах Африки. На стволах часто развита толстая корка. Среди деревьев и кустарников преобладают листопадные формы, но встречаются и вечнозеленые с жесткими склерофилльными листьями, например эвкалипты в саваннах Австралии.
В связи с различиями в высоте и сомкнутости травостоя, зависящими от суммы осадков и продолжительности сухого периода, различают ряд основных формаций саванн.
Влажные саванны развиваются при продолжительности сухого периода 3 - 5 месяцев и 800 - 2000 мм осадков в год. Это высокотравные (от 1,5 до 3 м и более) сообщества, зеленеющие во влажный период и высыхающие в сухой, иногда без примеси древесных видов, иногда с участием одиночных деревьев или их небольших спорадически рассеянных групп. Они располагаются на выровненных или всхолмленных пространствах междуречий; по речным долинам протягиваются галерейные леса с преобладанием вечнозеленых влаголюбивых видов. Как правило, выделяются 2 яруса травостоя; в сомкнутом верхнем, образованном крупными злаками с длинными и широкими листьями, число видов невелико, но они составляют основную долю фитомассы саванн. В нижнем, достаточно разреженном ярусе, развиты некоторые многолетние травянистые двудольные. Вегетация растений определяется влажностью, причем начало развития приходится на период перед наступлением дождей.
Сухие саванны представлены сообществами, сформированными жестколистными и узколистными злаками высотой 1,5 - 2 м, растущими разреженно, не формирующими сомкнутой дернины. В областях их развития сухой период длится примерно 5 - 7 месяцев, сумма осадков - от 500 до 1200 мм в год. Довольно обычно участие деревьев в составе этих саванн, хотя они могут иногда и отсутствовать. Они низкорослые (5 - 10 м), стволы с толстой коркой и твердой древесиной. Характерны как листопадные, так и вечнозеленые виды деревьев и деревья с суккулентными стволами. Сухие саванны очень бедны по видовому составу.
Колючие саванны значительно более ксероморфны, чем вышеописанные. Они развиваются при значительной продолжительности сухого периода (8 - 10 мес.) и варьирующемся количестве годовых осадков (250 - 750 мм). Высота травостоя чаще всего 30 - 50 см и крайне редко почти 1 м. Господствуют засухоустойчивые жестколистные и узколистные злаки. Травяной покров разрежен. Обычно характерна примесь кустарников, но встречаются и отдельно растущие низкорослые деревья высотой 3 - 8 м, часто колючие или с суккулентными стволами, иногда безлистные стеблевые суккуленты. Велико разнообразие кустарников, преимущественно колючих, листопадных и вечнозеленых, представлены и безлистные прутьевидные формы.
Значительная часть сообществ влажных и отчасти сухих саванн в их современном распространении возникла на месте тропических лесов в результате вырубок, раскорчевки и расчистки под пашни, пожаров, сознательно используемых в целях огневой чистки облесенных участков, а также для выжигания сухой травы.
Толстокорые древесные породы переносят пожары без ущерба. На многолетние злаки саванн, имеющие большое число почек возобновления в основании стебля и подземной части корневища, палы оказывают даже благоприятное влияние, способствуя разрастанию дерновины растения.
Животное население. У животных четко выражены приспособления к перенесению неблагоприятного периода засухи (или двух ее периодов). Длительность анабиоза у многих насекомых, амфибий и некоторых рептилий в этих регионах заметно продолжительнее, чем в сезонно-влажных сообществах. Миграции птиц и кочевки крупных травоядных животных приобретают особый размах.
Структура животного населения значительно упрощена, фрагментарность древесного яруса не позволяет обитать в саваннах узкоспециализированным древесным животным. В то же время обилие травяных кормов обеспечивает процветание исключительно богатому и разнообразному комплексу крупных травоядных животных, в первую очередь - копытным.
В саваннах, как и в других тропических типах биомов, ведущую роль в утилизации отмершей растительной массы играют термиты. Именно здесь плотность их населения, количество и размеры надземных сооружений достигают максимальных величин. Термитники занимают до 30% поверхности почвы, а общая масса надземных сооружений термитов составляет 2400 т на 1 га. Число термитников на 1 га достигает в некоторых районах 2 тыс.
Среди птиц-фитофагов преобладают зерноядные виды семейства ткачиковых, превосходящего другие группы птиц и по численности, и по видовому разнообразию. Некоторые виды, например красноклювая квелия и общественный ткач, образуют крупные гнездовые колонии.
Для злаковых саванн характерны крупные нелетающие птицы - страусы. Потребляя в основном растительную пищу, они разнообразят ее насекомыми и мелкими позвоночными. В африканских саваннах обитает африканский страус - самая крупная из современных птиц (высотой до 2,7 м, массой до 90 кг). В саваннах Австралии живет страус эму ростом до 1,7 м, а в аналогичных местообитаниях Южной Америки - нанду, ростом до 1,5 м. Среди млекопитающих саванн наиболее массовая группа - крупные фитофаги из отрядов парнокопытных, непарнокопытных, хоботных. Общее число видов копытных в саваннах Африки превышает 70 и большую их часть составляют антилопы. Ресурсы фитомассы распределены между всеми копытными, каждый вид использует определенный ярус растительности или даже отдельные фрагменты данного яруса, что и позволяет сосуществовать на одной площади исключительному разнообразию крупных животных.
Самые характерные группировки копытных в саванне - большие стада антилоп гну, совершающие ежегодные миграции на десятки и сотни километров в соответствии со сменами периодов вегетации травянистой растительности. Вместе с гну мигрируют и зебры. По тем же маршрутам, но в стороне от стад зебр и гну кочуют мелкие антилопы - газель Томсона, или томми, и похожая на нее, но несколько более крупная, газель Гранта. Антилопы гну и томми - самые массовые виды копытных в саваннах Восточной Африки.
Древесно-кустарниковая растительность, как и травянистая, четко распределена между животными саванны. Обитающая в зарослях кустарников мелкая антилопа дик-дик обкусывает нижние веточки; на высоте примерно 1 м объедают кусты черный носорог и антилопа импала; на высоте 2 м - антилопа геренук, или жирафовая газель. На высоте 2 - 4 м обламывает и обдирает ветки акаций африканский слон, который, однако, может также пастись и на злаковых пространствах, захватывая хоботом и выдирая с корнем пучки трав. На наибольшей высоте находит себе корм жираф, рост которого почти 5 м. В австралийских саваннах функцию копытных выполняют крупные кенгуру.
Хищные животные саванн также очень разнообразны. Крупные четвероногие хищники саванн кочуют за стадами антилоп, совершая вместе с ними сезонные миграции. Львы охотятся на крупных антилоп и зебр, гепарды - на мелких антилоп.
В южноазиатских саваннах помимо азиатского льва, ныне почти истребленного, распространены шакалы и полосатые гиены. В Южной Америке обитают гривистый волк и саванновая лисица. Австралийские саванны в историческое время (с появлением человека на этом материке) были заселены собакой динго.
Общие запасы сухой биомассы в различных вариантах саванн составляют от 150 до 50 т/га. Продуктивность этих сообществ довольно высокая - от 15 до 5 т/га в год, т.е. примерно 10% от общих запасов биомассы. Зоомасса обычно составляет 100 - 130 кг/га, из которой половина приходится на дождевых червей и четверть - на термитов. В некоторых районах скоплений крупных травоядных животных запасы зоомассы парадоксально высоки - до 50 кг/га и более.
Мангры
Особое место в структуре живого покрова различных материков занимают интразональные биомы литоралей, формирующиеся в приливно-отливной полосе. Особенно своеобразны сообщества мангров, окаймляющие морские побережья в тропических и экваториальных широтах везде, где выражена приливно-отливная полоса. Это древесные формации из вечнозеленых лиственных деревьев, адаптированных к весьма специфическим условиям.
Экологические условия определяются подвижностью субстрата, его насыщенностью соленой морской водой, регулярным поверхностным затоплением во время прилива. Если рассматривать местоположение мангровых лесов по отношению к уровню моря, то они занимают строго ограниченную зону между самым низким уровнем воды в период отлива и самым высоким приливом. Мангровые леса причисляют к верхней части приливно-отливной зоны, той области, которая на побережьях, например Северного моря, занята солеросом и солончаковыми лугами.
Все деревья мангров относятся к галофитам и обладают адаптациями, позволяющими существовать на субстратах, содержащих большое количество токсичных для растений солей. Для них характерны кожистые, жесткие, часто суккулентные листья, у некоторых видов на листьях имеются солевыделяющие железки, позволяющие растению избавляться от избытка солей.
Необходимость удерживаться в жидком иле обусловила развитие ходульных корней, выполняющих опорные функции. В иле уже вблизи поверхности отсутствует кислород и скапливается ядовитый сероводород, в связи с этим для снабжения корней атмосферным воздухом многие деревья развивают дыхательные корни, имеющие отрицательный геотропизм и поднимающиеся из грунта вверх.
Тонкие корневые волоски мангровых деревьев могут воспринимать питательные вещества только из верхнего слоя ила, содержащего кислород. Но так как мангровые леса встречаются и в тех местах, где постоянно оседает новый ил, рост корней вверх должен идти параллельно с накоплением ила. Дыхательные корни разных типов - приспособление как раз к таким условиям.
Для многих видов в этих условиях характерна вивипария - семена прорастают непосредственно на материнском растении (длина проростков 0,5 - 1 м) и только затем отделяются и, падая вниз, либо втыкаются в ил тяжелым заостренным нижним концом, либо, подхваченные водой, переносятся на другие участки побережий, где и укореняются.
В размещении вдоль побережий мангры избегают берегов, открытых океанским волнам, и приурочены к бухтам, лагунам, приустьевым участкам тропических рек, там, где путь мощным волнам преграждают коралловые рифы, песчаные отмели и т.д. От моря в глубь суши в полосе, занятой манграми, происходит изменение частоты и глубины затопления приливом, уменьшается подвижность ила, его насыщенность водой и солями и т.д. Во внешней зоне ил мангров еще топкий, и пройти по нему нелегко. Во внутренних частях мангровых лесов в результате смешивания морского ила с остатками листьев, ветвей и стволов образуется гумус и формируются плодородные почвы.
Обычно можно проследить последовательную смену различных видов мангровых деревьев от внешней к океану зоны мангров к суше.
В манграх пересекаются дороги наземных и морских обитателей. По кронам деревьев лесные жители проникают к морю; по илистым отмелям в сторону суши продвигаются, насколько позволяет соленость воды, морские животные.
В кронах деревьев южноамериканских мангров обитают игуаны. На Калимантане живут носатые обезьяны, питающиеся листьями. Цветки многих мангровых деревьев опыляют пчелы. Муравьи "сшивают" из листьев мангровых деревьев свои гнезда и питаются тлями-щитовками, сосущими соки из листьев. Все это представители сообщества тропического дождевого леса, проникшие в мангры. Сухопутные и морские животные поселяются также в стволах мангровых деревьев и под корой.
Крабы семейства Grapsidae, родичи которых населяют скалистые морские побережья, карабкаются по ходульным корням мангровых деревьев, не спускаясь обычно ни в воды прилива, ни на обнажающийся при отливе илистый грунт. Непосредственно над илистым грунтом, который регулярно заливается во время прилива, на стволах, опорных и воздушных корнях прикрепляются устрицы и асцидии. Они добывают себе пропитание только из планктона, т.е. лишь при высокой воде. Мелкие беспозвоночные, такие, как нематоды, веслоногие рачки и личинки комаров, держатся среди нитей водорослей, находя здесь защиту от высыхания.
В то время как на илистых берегах Северного или Балтийского морей в отлив литораль кажется безжизненной и лишь следы и дырочки в иле свидетельствуют о скрытой жизни, в манграх при низкой воде на поверхности ила кишат крабы и рыбешки. В манграх побережий Тихого и Индийского океанов богатую пищей илистую поверхность обследуют морские бычки и крабы-привидения, но прежде всего в глаза бросается множество манящих крабов. Личинки всех мангровых крабов развиваются преимущественно в свободной морской воде.
И среди мангровых рыб есть формы, сравнительно независимые от воды. Например, илистые прыгуны (род Periophthalmus), много видов которых населяют все тропические побережья Старого Света, предпочитая илистые наносы мангровых лесов. Они почти всегда держатся вне воды. Когда мангры затопляет вода, некоторые виды илистых прыгунов выбираются на стволы или опорные корни мангровых деревьев. Когда вода сходит, они охотятся на иле за комарами и крабами. В период размножения эти рыбы строят в иле воронкообразные гнезда, ведущие вниз, к грунтовой воде, где и подрастает молодь, пока не станет приспособленной к жизни на суше.
Во время отлива илистые почвы мангровых лесов - прекрасные места кормежки для цапель и других околоводных птиц.
Мангровые заросли представляют интерес прежде всего как смешение сообществ, весьма разных, если рассматривать каждое из них по отдельности. Здесь объединяются обитатели твердого и мягкого грунтов морских побережий, стволов и крон деревьев дождевого леса. Кроме того, у животных мангровых лесов, относящихся к разным эволюционным линиям, выработались многочисленные приспособления к временной или длительной жизни на суше.
Значение мангровых биомов определяется также их ролью в воспроизводстве рыбных запасов - очень многие рыбы и ракообразные, имеющие большую ценность для рыболовства в примыкающих участках моря, размножаются в манграх. Мангровые деревья с давних пор высоко ценились человеком за высокое качество древесины, поэтому к настоящему времени они на значительных площадях уничтожены или от них сохранились небольшие фрагменты. В некоторых тропических странах, например во Вьетнаме в дельте Меконга, существуют площади мангровых лесов культурного происхождения - результат лесовосстановительных работ.
Пустыни
Важнейшая особенность гидротермического режима областей развития пустынных биомов - резкое преобладание испарения над осадками. Дефицит влаги в сочетании с высокой испаряемостью, сухостью воздуха и интенсивной солнечной радиацией определяет главные условия обитания.
Типы биоценозов, относимые к пустынным, формируются в условиях умеренного, субтропического и тропического природных поясов, что определяет существенные различия в их тепловом режиме. Однако облик, структура, динамика пустынных сообществ, уровень продукционных процессов контролируются в первую очередь увлажнением, количеством осадков, их распределением в течение года. Количество осадков в разных пустынных регионах и внутри них варьируется от 200 - 150 до 50 - 40 мм в год, вплоть до полного их отсутствия.
Растительность. Морфофизиологические адаптации растений к аридным условиям определяются дефицитом влаги, бедностью почв, часто сочетающейся с засолением, высокими температурами, действующими круглогодично или в течение сезона.
Возможности развития растений в жестких условиях водного режима в сочетании с действием высоких температур обеспечиваются за счет более эффективного поглощения воды из почвы при повышении осмотического давления и развитии мощных поверхностных или глубоко проникающих корневых систем.
Многие пустынные растения характеризуются мощной корневой системой. Быстрый рост в глубь почвы позволяет корням проникать в горизонты повышенной влажности, за счет чего растения могут существовать в течение довольно длительного времени. Так, семенные побеги деревьев и кустарников развивают стержневые корни, длина которых в 10 раз превышает длину надземного побега; многие злаки образуют густую корневую систему в верхних почвенных горизонтах, напоминающую войлок, а их нитевидные корни проникают в почву на метр и более. Соотношение между массой побегов и массой корней изменяется в сторону увеличения последней при возрастании засушливости.
Наиболее полно в пустынных регионах суши представлены растения, относящиеся к группе ксерофитов или гиперксерофитов. Для них характерно уменьшение площади испаряющей поверхности, которое достигается за счет редукции листьев и микрофиллии, сбрасывания ассимилирующих органов по мере нарастания сухости почвы и воздуха, замены крупных листьев первой генерации более мелкими листьями побегов последующих генераций.
В качестве особой группы выделяют суккуленты, которые решают проблему водного баланса путем накопления влаги в водозапасающей паренхиме листьев и стеблей. Среди них различают стеблевые (кактусы, многие представители семейства молочайных) и листовые (например, агавы, алоэ) суккуленты. Особенно характерно разнообразие суккулентов и формирование своеобразных суккулентных формаций для пустынных регионов субтропического и тропического поясов с "двухтактным" режимом выпадения осадков (два коротких периода дождей), что обеспечивает накопление влаги в запасающих тканях.
Особую группу представляют растения с укороченным жизненным циклом, смещенным на влажные отрезки года, что позволяет им избегать засушливых и жарких периодов. Это травянистые растения - эфемеры (терофиты) и эфемероиды (геофиты). Семена эфемеров и подземные органы эфемероидов (луковицы, клубни, корневища) сохраняют жизнеспособность в течение нескольких лет, благодаря чему легко переживают годы, когда количество осадков бывает снижено. Цикл развития может быть смещен на конец зимы - начало весны (как с пустынях Средней Азии), на весну и осень (в пустыне Сонора); связь с определенным сезоном может и отсутствовать, если осадки выпадают нерегулярно.
Растительным сообществам пустынь свойственны: разреженное произрастание растений и невысокое проективное покрытие, что нередко сочетается со значительной сомкнутостью в подземной части.
В формировании облика местности областей распространения пустынных экосистем огромную роль играют свойства грунтов, характер субстрата. В связи с этим обыкновенно выделяют пустыни песчаные, глинистые, каменистые и т.д. В разных типах пустынь факторами, ограничивающими развитие растений, помимо дефицита влаги, являются некоторые особенности субстратов. Так, в песчаных пустынях большую отрицательную роль играет подвижность субстрата; в каменистых и галечниковых пустынях - плотность, загипсованность почв и подстилающих пород. Этим обусловлено появление у растений своеобразных приспособлений. В зависимости от них выделяются экологические группы растений: псаммофиты и гипсофиты.
Весьма жесткими экологическими условиями характеризуются глинистые пустыни, где влага атмосферных осадков по большей части испаряется с поверхности почвы, не успев в нее проникнуть. В связи с этим растительный покров здесь разрежен. В песчаных пустынях, отличающихся более благоприятным водным режимом, чаще всего развиваются более сомкнутые травянистые или древесно-кустарниковые сообщества. С каменистыми субстратами связано распространение разреженно произрастающих древесно-кустарниковых форм, тяготеющих к трещинам и понижениям, где аккумулируется влага.
Своеобразный экологический режим создается в солончаковых пустынях, где развитие растений ограничено высокой концентрацией токсичных солей, в первую очередь натрия и хлора. Такие условия создаются при неглубоком залегании грунтовых вод, что особенно характерно для приморских равнин и крупных солончаковых депрессий. К этим специфическим условиям приспособилась ограниченная группа видов, относящаяся к галофитам.
В структуре растительного покрова пустынных биомов хорошо прослеживается комплексность, т.е. сочетание фрагментов различных сообществ, связанных с теми или иными эдафическими условиями. Огромную роль играет перераспределение влаги по микрорельефу, в связи с чем, как правило, проективное покрытие растительности возрастает по руслам временных водотоков, суффозионным просадкам и т.д. Это наиболее ярко проявляется в краевых частях пустынных областей (подзона полупустынь), где закономерно сочетаются фрагменты фитоценозов степей и саванн (в наиболее увлажненных местообитаниях) с пустынными сообществами.
Животное население. Общими для растений и животных адаптациями к жизни в пустынях являются разреженность и мозаичность распределения по территории, наличие длительного периода покоя в неблагоприятные для активной жизни сезоны года (анабиоз у беспозвоночных, спячка у рептилий и грызунов). Сходные приспособления проявляются в широком освоении подземных ярусов. В отличие от растений животные ввиду своей подвижности и независимости от прямой инсоляции как источника энергии могут проводить под землей всю свою жизнь или отдельные ее циклы (термиты, мокрицы, личинки многих насекомых и других беспозвоночных).
Морфофизиологические адаптации животных к экономии влаги выражаются в особенностях структуры кожных покровов, окраски и др. Отдаленной аналогией с растениями-суккулентами можно считать запасание жира в некоторых органах тела у копытных, мозоленогих и грызунов (жировые депо в хвосте у тушканчиков, песчанок, сумчатых мышей, в горбе у верблюдов). Это резерв влаги в условиях ее дефицита (путем химического разложения жировых запасов). Специфическими адаптациями животных к аридным условиям среды являются их миграции внутри пустынных регионов и за их пределы. Так, дальние кочевки совершают многие копытные и большинство видов птиц, гнездящихся в пустынях.
Для многих животных пустынь и полупустынь характерен ночной или сумеречный образ жизни, при котором активность их приходится на наиболее благоприятные часы суток. Многие животные, активные в дневное время, чтобы избежать прямой инсоляции и перегрева тела, перемещаются в тень кустарников. Так поступают насекомые, ящерицы, мелкие птицы. Некоторые дневные ящерицы и змеи забираются в середине дня на высокие ветви кустарников, где воздух менее нагрет, чем в приземном слое. В такие часы на ветвях саксаула или акации можно увидеть сидящими агаму, шипохвоста или стрелу-змею.
Своеобразная адаптация к дефициту влаги наблюдается у типичных пустынных птиц рябков. Прилетая на водопой, расположенный нередко за многие километры от мест гнездования, эти птицы смачивают водой перья брюшка и переносят на них значительное количество воды к гнезду. Вода удерживается на перьях благодаря их особой структуре. Этой водой птицы смачивают кладку или поят птенцов.
Передвижение по сыпучему субстрату в песчаных пустынях также требует особых приспособлений. У псаммофильных ящериц и грызунов на пальцах имеются особые щеточки из роговых чешуек или удлиненных жестких волос. Некоторые ящерицы способны вибрирующими движениями тела за несколько секунд зарыться в песок. У ряда змей (рогатый гремучник, песчаная эфа, песчаная гадюка) выработался особый способ передвижения по сыпучему субстрату - так называемый боковой ход, при котором задняя часть тела приподнимается над поверхностью земли и переносится вбок, а за ней подтягивается передняя часть тела и голова. След от движения такой змеи представляет собой не зигзаг, а ряд косых параллельных вмятин, не связанных между собой.
Животные, обитающие в глинистых пустынях и роющие там норы, обладают крепкими лапами с острыми когтями или (некоторые грызуны) мощными острыми резцами на верхней челюсти.
В пустынях общая биомасса в среднем составляет примерно 2,5 т/га сухого органического вещества, в пустынях с экстрааридными условиями она снижается практически до нуля, а в пограничных с саваннами или полупустынных районах может достигать 10 т/га. Максимальные запасы биомассы формируются в короткие периоды вегетации после выпадения дождей. В некоторых пустынях такие условия могут наступать лишь раз в два-три года. Первичная продукция в пустынных биоценозах также невелика, но может составлять до трети суммарной биомассы - 0,8 - 1 т/га в год. При этом чем выше величина биомассы, тем меньшую долю ее составляет первичная продукция.
Наибольшими запасами биомассы характеризуются аридные редколесья Австралии (до 25 т/га), а также бело- и черносаксаульники Средней Азии (до 50 т/га). Годовая продукция этих сообществ составляет примерно 20% запасов биомассы (соответственно 5 и 8 т/га), зоомасса - от 10 до 120 кг/га. Наиболее бедны по запасам биомассы и по годовой продукции пустыни Намиб, Атакама, многие районы Сахары, аравийские и центральноазиатские пустыни (Такла-Макан, Гоби). Субтропические жестколистные леса и кустарники
Важнейшее влияние в субтропических широтах на структуру и функционирование биоценозов оказывают условия увлажнения, существенные и тем более продолжительные понижения температуры - явление редкое и далеко не повсеместное. Для восточных секторов материков характерно относительно равномерное распределение осадков в течение года и отсутствие ярко выраженного периода летней засухи, здесь развиты лавровые леса. В западных секторах материков выражен так называемый средиземноморский тип климата с зимними дождями и жарким сухим летом, с ним связано распространение жестколистных лесов и кустарников, называемых формациями средиземноморского типа.
Растительность. Области распространения жестколистных лесов и кустарников имеются на всех континентах, но наиболее широко они представлены в Средиземноморье и Австралии.
Наиболее яркая особенность гидротермического режима заключается в несовпадении теплого и влажного периодов во времени. Зима влажная и прохладная, лето сухое при высоких температурах воздуха. Это благоприятствует господству вечнозеленых деревьев и кустарников, относимых к своеобразной группе склерофитов, для которых характерны наличие корки или пробки на стволах, начало ветвления на незначительной высоте, широкие кроны. Типичнейший их признак - жесткость листьев, сохраняющихся в течение нескольких лет. Часто листья опушены снизу и имеют матовый серо-зеленый цвет, нередко покрыты блестящим восковым налетом и содержат эфирные масла. Для многих деревьев и кустарников характерна глубоко расположенная корневая система. Так, корни каменного дуба проникают по трещинам в породах на глубину 10 - 20 м. Велико разнообразие кустарников, жестколистных, часто колючих.
Основной период ассимиляции падает на весну и осень, в середине лета и в наиболее холодный период зимы у растений этих областей отмечаются относительные периоды покоя. Время цветения у многих видов - весна или осень, часто распространяется и на зиму.
Леса, как правило, довольно светлые, хорошо развиты кустарниковый и травяной ярусы. В составе последнего значительное участие принимают луковичные и клубненосные растения (геофиты), время цветения которых приходится на весну и осень.
Коренными сообществами Средиземноморья были вечнозеленые жестколистные леса с доминированием видов дуба (каменный дуб, в западной части - пробковый). До настоящего времени в составе кустарниковых сообществ встречаются отдельные деревья каменного дуба, достигающие высоты 20 м.
Исчезновение лесов Средиземноморья - многовековой процесс, результат воздействия человека. Ему сопутствовали эрозия, разрушение и смыв почвенного покрова, что привело к широкому распространению бесплодных каменистых поверхностей. Там, где нет посевов или плантаций, развиты кустарниковые типы сообществ. Эти формации, известные под названием маквис, представляют первую стадию деградации лесов. В состав маквиса входят различные кустарники и некоторые деревья, устойчивые к воздействию вырубок и пожаров. Особенно характерны различные виды вереска (в том числе древовидный вереск), ладанников, земляничное дерево, в восточном Средиземноморье - дикая маслина, рожковое дерево, мирт, фисташка. Кустарники часто переплетены вьющимися растениями, нередко колючими.
Маквис также подвергается вырубкам, часто уничтожается пожарами, особенно губительными в летний период. На месте сведенного маквиса развиваются формации типа гариги - сообщества низкорослых кустарников и ксерофильных травянистых растений. В них господствует кермесовый дуб; он хорошо возобновляется после пожаров, образуя своеобразные кусты высотой до 1,5 м. Сообщества этого типа поражают обилием представителей семейства губоцветных, бобовых, розоцветных и др., выделяющих эфирные масла. На самых каменистых и скудных почвах гарига состоит из низкорослых колючих растений.
Растительные формации, сходные по структуре, сезонной ритмике, набору жизненных форм, распространены и в других районах мира. В Северной Америке это жестколистные леса из вечнозеленых дубов и кустарниковые сообщества, физиономически сходные с маквисом. В Южном полушарии жестколистные леса и кустарники распространены на всех континентах. В средней части Чили первичные жестколистные леса сохранились лишь кое-где в ущельях и по северным склонам гор.
В Африке жестколистные сообщества занимают небольшую площадь в южной и юго-западной оконечности материка. Здесь преобладают кустарниковые сообщества, физиономически и структурно сходные с маквисом. Из деревьев отметим серебряное (леукадендрон) из семейства протейных. Кустарники достигают высоты 1 - 4 м. Верхний ярус, как правило, образуют различные представители протейных, в нижних ярусах преобладают бобовые и многочисленные виды рода вереск.
В Австралии леса образованы несколькими видами рода эвкалипт. Древостои разреженные, сомкнутость крон редко достигает 0,5. Нижний древесный ярус образован казуариной и видами банксии из семейства протейных. Хорошо развит кустарниковый ярус из бобовых, миртовых, протейных. Своеобразны так называемые травяные деревья из семейства лилейных, относящиеся к огнестойким породам. Жестколистные кустарники Австралии, скраб, сформированы видами эвкалиптов, казуарины с прутьевидными ветвями, здесь много бобовых и миртовых.
Животное население. Жаркое сухое лето и прохладная влажная зима обусловливают одну или две депрессии активности у большинства животных. Пики активности приходятся обычно на весенний и осенний периоды, когда сочетание условий влажности и температуры оказывается наиболее благоприятным.
Сообщества субтропических лесов и кустарников граничат с тропическими сезонно-сухими лесами, саваннами и пустынями, с одной стороны, и с лесами умеренных широт - с другой, поэтому набор видов и групп животных во многом родствен фаунам прилежащих биомов. Характерно проникновение ксерофильных видов из соседних аридных областей.
По запасам биомассы различные варианты субтропических сухих лесов, редколесий и кустарников могут различаться в зависимости от условий увлажнения. Биомасса в наиболее распространенных субтропических кустарниковых сообществах (маквис Средиземноморья, чаппараль Северной Америки) составляет примерно 50 т/га, продукция - 10 т /га, что соответствует приблизительно 20% от общего запаса биомассы.
Степи и прерии
Во внутриконтинентальных регионах Северной Америки и Евразии огромные площади занимают более или менее ксерофильные травянистые формации, известные под названием прерии и степи. Для этих регионов характерны континентальные типы климата, часто с суровой зимой и устойчивым снежным покровом. Осадки распределены относительно равномерно в течение года, лето, особенно во второй половине, засушливое. Степная растительность связана с черноземными и каштановыми почвами, характеризующимися высоким плодородием.
Растительность. В составе растительных сообществ наиболее типичны многолетние ксерофильные дерновинные злаки, относящиеся к родам ковыль (Stipa), овсяница (Festuca) и тонконог (Koeleria) и являющиеся доминантами и эдификаторами. В североамериканских прериях значительная роль принадлежит также видам рода бородач (Andropogon) и некоторым другим, не имеющим широкого распространения в Евразии. Характерны и корневищные злаки с единичными побегами на ползучих подземных корневищах, в целом менее засухоустойчивые и поэтому шире распространенные в более влажных частях степных областей (виды костра, пырей и др.).
Кроме злаков большую роль в сложении покрова степей играют многочисленные ксерофильные представители двудольных растений, так называемое степное разнотравье. В составе степных сообществ, особенно в более засушливых районах, представлены и коротковегетирующие растения - однолетние (эфемеры) и многолетние (эфемероиды), формирующие весенний и ранне-летний аспекты и особенно обильно развивающиеся во влажные годы.
В составе степной растительности местами значительное участие принимают кустарники, иногда произрастающие группами. Это виды спиреи, степной вишни, можжевельника; в степях Монголии велика роль видов караганы, образующих своеобразные кустарниковые степи.
Характерная особенность степных растений - наличие у многих из них глубоко проникающих и сильно разветвленных корневых систем, эффективно поглощающих влагу из почвы. В степных биоценозах запасы подземной фитомассы достигают больших величин.
Яркая особенность структуры - хорошо выраженная смена аспектов от ранней весны до глубокой осени. Так, для Стрелецкой степи под Курском насчитывается до 11 аспектов, связанных с поочередным массовым цветением таких растений, как гиацинт, ирис, ветреница, ковыль, шалфей и др.
Для степной растительности очень характерны флуктуации: в более сухие годы лучше развиваются ксерофильные виды растений, уменьшается доля эфемеров и эфемероидов; в более влажные годы преобладают виды менее засухоустойчивые.
Для нормального развития дерновинных злаков и многих видов разнотравья необходимо их очищение от отмерших побегов, сохраняющих механическую связь с живыми растениями, и отсутствие на поверхности почвы так называемого "степного войлока", покрова из отмерших частей растений. Благодаря выпасу травоядных млекопитающих происходит разрыхление скоплений ветоши на поверхности почвы, что обеспечивает развитие степных злаков. В отсутствие выпаса в течение 4 - 5 лет степные растения постепенно отмирают.
Не меньшую роль играет деятельность грызунов, потребляющих значительную часть травостоя и разрыхляющих почву. Устраивая глубокие норы, сурки и суслики проникают на глубину до 2 - 3 м; выбросы земли на поверхность образуют насыпные курганчики, часто довольно многочисленные. Возникает чередование микроповышений и микропонижений, что приводит к перераспределению осадков. В связи с этим часто развивается комплексность - к разным формам микрорельефа приурочены разные растительные сообщества.
Важный фактор в жизни степных биоценозов - пожары, уничтожающие всю надземную часть растительности. Выгорает вся ветошь и многие семена, лежащие на поверхности почвы. У дерновинных злаков, особенно крупнодерновинных, почки возобновления надежно защищены от огня основаниями листьев, благодаря чему они не погибают во время пожара. Чувствительны к воздействию огня молодые деревца, кустарники. Во время пожаров гибнут многие животные.
Условия увлажнения в пределах обширных ареалов степных биомов неоднородны, в связи с чем происходит изменение характера травостоя, его высоты, фитомассы, соотношения различных жизненных форм и т.д. По градиенту увлажнения с севера на юг степи Евразии подразделяются на следующие подзоны или широтные полосы: луговых степей и остепненных лугов, настоящих и опустыненных степей.
Наиболее яркая особенность растительного покрова луговых степей - закономерное сочетание степных сообществ с небольшими лесными массивами, откуда, собственно, и название этой подзоны - лесостепь. На распределение растительности большое влияние оказывают перераспределение осадков по рельефу, степень промытости верхних почвенных горизонтов. В связи с этим в лесостепи европейской части России степные сообщества доминируют на междуречных равнинах, дубравы тяготеют к балкам, лощинам, изредка выходя на водоразделы. В Западной Сибири лесные биоценозы (так называемые березовые колки) приурочены к понижениям (западинам) рельефа и окружены степными сообществами.
По направлению к югу возрастает засушливость, климат степей становится теплее. На северной границе лесостепи соотношение осадков и испарения с открытой водной поверхности равняется единице, в полосе же пустынных степей испарение значительно превышает количество осадков. Соответственно с севера на юг снижается видовое богатство, уменьшается число видов разнотравья, в южной части настоящих и особенно в опустыненных степях возрастает доля ксерофитов - полукустарничков, в том числе видов полыни, уменьшается число аспектов, снижаются высота травостоев и запасы биомассы.
В североамериканских прериях уменьшение количества осадков происходит с востока на запад, что и определяет субмеридиональное простирание следующих подзон или полос: лесостепь, где чередуются фрагменты лесов (преимущественно из гикори и некоторых видов дуба); высокотравная прерия с обилием разнотравья и высоких злаков (преимущественно видов ковыля, бородача, овсяницы); смешанная прерия; низкотравная прерия с господством двух низкорослых видов злаков: травы грама (Boutelona gracilis) и бизоновой травы (Buchloe dactyloides). Разнотравья здесь немного, характерно участие полыни. В связи с тем что изменения температуры и влажности происходят в разных направлениях, в растительности каждой из субмеридиональных полос прослеживаются с севера на юг существенные различия.
В настоящее время степи и прерии по большей части распаханы и заняты сельскохозяйственными культурами (особенно это относится к луговым, разнотравно-типчаково-ковыльным степям Евразии, лесостепи, высокозлаковой и смешанной прерии Северной Америки). В более засушливых полосах, где земледелие является рискованным, развито пастбищное животноводство.
Животный мир. Животные степей, прерий и пампы приспосабливаются к довольно жесткому гигротермическому режиму. Большинство животных вынуждены ограничивать свою активность главным образом весенним, в меньшей степени - осенним периодами. На время холодной зимы они впадают в анабиоз, а в период летних засух снижают активность, пребывают в состоянии так называемого полупокоя. Мелкие позвоночные животные - ящерицы, змеи, некоторые грызуны - впадают на зиму в спячку, крупные млекопитающие мигрируют в более южные районы с мягкой зимой, а большинство птиц совершают сезонные перелеты.
Отсутствие древесно-кустарникового яруса обусловливает простоту вертикальной структуры животного населения. Выделяется один надземный ярус, однако усиливается проникновение животных в почвенные горизонты - открытый ландшафт требует поиска убежищ, и для многих грызунов характерна способность к рытью сложных и глубоких нор.
Травянистая растительность обеспечивает обильные запасы корма животным-зеленоядам, а подземные части многих растений-геофитов (корневища, луковицы, клубни) потребляются наряду с корнями животными-ризофагами. Мощный слой подстилки и гумуса населен разнообразными сапрофагами. Таким образом, в сообществах степи, прерии и пампы значительно сильнее, чем в других, выражен подземный ярус населения животных.
Надземную зеленую массу растительности поедают разнообразные саранчовые и кузнечики. Этими же кормами питаются различные грызуны. В степях Евразии селятся большими колониями и роют сложные норы суслики. Колониальный образ жизни позволяет степным грызунам своевременно оповещать членов колонии об опасности, а норы дают им надежное убежище от большинства хищников. В степной зоне сохранились еще большие поселения обыкновенного сурка, или байбака. В прериях Северной Америки обычны луговые собачки, внешне напоминающие небольших сурков. Они также роют сложные разветвленные норы на глубину до 5 м. Колонии луговых собачек достигают иногда нескольких тысяч особей. В южноамериканской пампе аналогичный образ жизни ведет крупный грызун - равнинная вискаша из семейства шиншилловых.
Вышеупомянутые грызуны-зеленояды, хотя и ведут норный образ жизни, но корм они собирают в наземном ярусе. Другая экологическая группа грызунов роет постоянные кормовые ходы, питаясь подземными частями растений - корневищами, клубнями, луковицами. Этих грызунов-ризофагов можно объединить в экологическую группу подземных землероев.
В степях Евразии обитает обыкновенная слепушонка, мелкий грызун длиной до 15 см, с маленькими глазками, вооруженный мощными резцами, которые выступают впереди губ. Этими резцами слепушонка может рыть свои кормовые ходы, не раскрывая рта, что предотвращает попадание земли в ротовую полость. Алтайские и монгольские степи населяет цокор, более крупный грызун, длиной до 25 см, также со слаборазвитыми глазами, но с мощными передними конечностями и громадными когтями. Цокор роет норы передними лапами.
Наиболее выраженные адаптации к подземному образу жизни имеют слепыши, полностью лишенные зрения (глаза скрыты под кожей), наружных ушных раковин и хвоста, с громадными резцами, постоянно торчащими изо рта, так как губы сходятся позади зубов (как и у слепушонки). Длинные и разветвленные кормовые ходы слепышей располагаются под поверхностью почвы, а гнездовая камера расположена на глубине почти 3 м.
В прериях подземный образ жизни ведут грызуны семейства гоферовых. У них маленькие глаза, короткий хвост и мощные резцы, выступающие впереди губ. Они роют главную нору - галерею длиной до 140 м, от которой отходят многочисленные боковые отнорки. В южноамериканской пампе аналогичную экологическую нишу занимают грызуны туко-туко из особого неотропического семейства ктеномиид, которые роют сложные разветвленные норы с гнездовыми камерами и камерами-кладовыми. Члены колонии перекликаются между собой громкими криками "туко-туко", хорошо слышными из-под земли.
В степях Евразии несколько веков тому назад можно было увидеть пасущиеся стада диких быков туров, антилопы сайги, диких лошадей тарпанов, степных зубров. Эти копытные не только вместе с другими фитофагами потребляли зеленую массу растительности, но и активно воздействовали на структуру верхнего почвенно-подстилочного яруса.
В североамериканских прериях копытные не столь разнообразны. Фоновым ландшафтным видом здесь был лишь бизон, многотысячные стада которого паслись в прериях вплоть по появления европейцев с огнестрельным оружием. Популяция бизонов восстановлена, насчитывает тысячи особей и занимает нераспаханные участки прерии на северо-западных окраинах первичного ареала этого вида. Кроме бизона в прериях был обычным и поныне еще сохранился своеобразный вилорог, экологически замещающий отсутствующих в Новом Свете антилоп.
В пампе обитают совсем иные крупные потребители травянистой растительности. Характерный вид - безгорбый верблюд гуанако из отряда мозоленогих. Гуанако совершают сезонные миграции летом к местам водопоев и зеленым пастбищам, зимой - в районы с мягкой бесснежной погодой.
Хищные животные травянистых сообществ имеют богатый выбор кормов: от мелких насекомых и их личинок до грызунов, птиц и копытных. В наземном ярусе обычны хищные муравьи (хотя в степной зоне немало и муравьев-семеноядов), жуки-скакуны из семейства жужелиц, одиночные роющие осы, охотящиеся на разных беспозвоночных.
Мелкие хищные птицы степей (пустельга, кобчик) потребляют главным образом насекомых - саранчовых, жуков. Крупные пернатые хищники добывают грызунов соответственно своим размерам: от полевки и сусликов до сурков и луговых собачек. В степях Евразии обычны луни, канюк-курганник, характерен степной орел.
В прериях самая обычная птица - мелкий сокол - американская пустельга. Он питается в основном саранчовыми и другими насекомыми. И в прериях, и в пампе изредка можно увидеть ныне сильно истребленного вилохвостого коршуна.
Хищные млекопитающие питаются главным образом грызунами. Волк, лисица, горностай, ласка хотя и обычны в степи, но не характерны для этой зоны. Светлый, или степной, хорь наиболее свойствен этой зоне. С юга заходит хорек-перевязка. Представители семейства куньих легко проникают в норы грызунов и добывают их прямо в убежищах. Это лишний раз подчеркивает относительность любых защитных адаптаций: и глубокая нора не спасает ее обитателей от специализированных хищников.
В прериях группу хищных млекопитающих образуют койот, черноногий хорек, длиннохвостая ласка. В пампе в эту группу входят пампасная лисица, гривистый волк, патагонская ласка.
Таким образом, в каждом из крупных изолированных регионов травянистых сообществ складывается набор хищников от крупных наземных до мелких норных в соответствии с разнообразием фауны грызунов.
Широколиственные леса умеренного пояса
Широколиственные, или летнезеленые, леса в умеренных широтах Северного полушария не образуют единой зоны и занимают в Европе, Азии и Северной Америке разобщенные территории с ослабленной континентальностью. Климат в ареале лесов этого типа умеренно прохладный, осадки распределены в течение года относительно равномерно, их количество варьируется в довольно широких пределах. Характерен перерыв в вегетации, обусловленный зимними холодами. В зависимости от степени континентальности климата зимы могут быть почти безморозными (приатлантические районы Европы) или же с устойчивыми морозами при мощном снежном покрове.
Северные границы распространения широколиственных лесов определяются продолжительностью холодного периода и (или) недостатком летнего тепла. В продвижении отдельных пород существенную роль, по-видимому, играют поздневесенние и раннелетние заморозки, особенно губительные для подроста. На южных границах основным лимитирующим фактором является влажность, чем определяется переход к степям. Смена широколиственных лесов хвойными происходит очень постепенно, выделяется полоса смешанных хвойно-широколиственных лесов.
Растительность. Леса характеризуются сомкнутым верхним древесным ярусом, нижние древесные ярусы или очень разреженные, или отсутствуют. Многие широколиственные породы дают корневую и пневую поросль, порослевые древостои более низкорослые и сомкнутые. Различают моно-, олиго- и полидоминантные леса. Виды бука, как правило, образуют монодоминантные древостои. Кустарниковый ярус изменяется от хорошо развитого до крайне разреженного.
Лиан, как правило, мало, но в некоторых регионах (Восточная Азия, южная часть приатлантических лесов Северной Америки) они весьма обильны. Травянистый покров образован многолетними видами, различными в экологическом отношении. Выделяется группа мезофильных тенелюбивых трав с длительным периодом вегетации. Характерны растения, цветущие весной, когда под полог леса поступает много света, и заканчивающие свое надземное существование вскоре после распускания листьев на деревьях. Во влажном климате приморских районов в состав травянистого яруса входят некоторые вечнозеленые виды, доля участия которых понижается в континентальных районах.
Широколиственные леса с давних пор подвергались выкорчевке с последующей распашкой земли, постоянной вырубке, часто сопровождавшейся направленной сменой пород. Значительные площади, занятые прежде лесами, превращены в сельскохозяйственные угодья.
Европейские широколиственные леса флористически самые бедные и относительно просты в структурном отношении. Коренных лесов практически не сохранилось. Основные лесообразователи - виды бука, дуба; роль каштана, как и граба, ясеня и липы, ограничена. В восточные более континентальные районы и на границу со степными формациями распространяются только леса из дуба черешчатого.
Специфика лесов Азии определяется в первую очередь поразительным видовым богатством деревьев, кустарников и трав, причем значительная их часть относится к древним родам. По сравнению с европейскими лесами в них повышена роль лиан и папоротников - эпифитов.
В Северной Америке широколиственные леса распространены только в восточной части континента. Поразительно видовое разнообразие и богатство состава деревьев, обилие кустарников, а также лиан.
Между лесами Восточной Азии и Северной Америки обнаруживается известное сходство, усиливающееся благодаря сохранению в них большого числа представителей древней листопадной флоры. С большим разнообразием видов деревьев связано наличие двух-трех ярусов древостоя. Доминантами древостоя являются виды дуба, клена, платана, вяза, ясеня, ореха, тюльпанное дерево и др. В наибольшей степени леса сохранились в предгорных районах юго-западных Аппалачей и в долинах рек.
В Южном полушарии широколиственные летнезеленые леса распространены крайне ограниченно. В условиях очень влажного климата с ровным годовым ходом температур преобладают вечнозеленые лиственные леса, слабо отграниченные структурно и флористически от субтропических.
Животное население. Хорошо выраженная ярусная структура широколиственных лесов, наличие сомкнутого древесного яруса высотой до 30 м над землей, обильная подстилка и мощный гумусовый горизонт обеспечивают полный спектр ярусов животного населения этого биома.
Теплое влажное лето и холодная зима со снежным покровом обусловливают четкую сезонную динамику активности животных. На зиму пойкилотермные животные впадают в состояние анабиоза. Из гомойотермных животных (птицы и млекопитающие) одни мигрируют в более теплые регионы, другие впадают в спячку или зимний сон и лишь немногие сохраняют круглогодичную активность, переходя на специфические корма (кора и ветви деревьев, насекомые, спящие под корой и т.п.)
Опад древесных и кустарниковых пород формирует мощный слой подстилки. Деятельность по утилизации отмершей растительной массы в широколиственных лесах осуществляет обширная и разнообразная группа животных-сапрофагов, среди которых ведущую роль играют дождевые черви семейства люмбрицид. Вместе с сапрофагами почвенный ярус населяют потребители живой корневой массы растений. К ним относятся личинки насекомых, главным образом жуков: жесткие, с плотными покровами личинки жуков-щелкунов, называемые проволочниками, белые жирные личинки пластинчатоусых жуков, живущие в почве по нескольку лет до окукливания. Из них наиболее типична личинка майского жука.
В нижней и средней части древостоя в стволах и ветвях деревьев поселяются насекомые-ксилофаги - потребители древесины. Это личинки усачей-дровосеков, пластинчатоусых (например, крупные личинки жука-оленя). Кору поедают личинки златок. В кронах лиственных пород деревьев обильны насекомые, поедающие зеленые ткани листьев. Среди них доминируют гусеницы различных бабочек: пядениц, шелкопрядов, листоверток, личинки (ложногусеницы) пилильщиков, взрослые формы (имаго) жуков-листоедов, хрущей, в частности упомянутые уже майские жуки. Особую группу насекомых-фитофагов образуют сокососущие виды - тли, червецы, цикады, листоблошки, цикадки, клопы.
Немало фитофагов и среди позвоночных. В наземном ярусе обитают мелкие грызуны. В евразийских лесах это лесная рыжая полевка, лесная и желтогорлая мыши, в широколиственных лесах Северной Америки - внешне похожие на мышей белоногий и золотистый хомячки.
Крупные копытные участвуют в потреблении зеленой массы листвы, травы, а зимой веточных кормов и коры деревьев. В Евразии и Северной Америке широко распространен благородный олень, известный в разных частях ареала под названием марал, изюбрь, вапити (последнее относится к американскому благородному оленю). В западноевропейском секторе к оленю присоединяется лань, а в дальневосточном - пятнистый олень. В отличие от оленей кабан питается не только надземными, но и подземными частями растений (корневищами, клубнями, луковицами), которые он выкапывает, взрыхляя носом подстилку и верхний слой почвы. Там же он находит и поедает всевозможных беспозвоночных.
Хищные животные - зоофаги населяют все ярусы широколиственных лесов. В почвенно-подстилочном - живут хищные многоножки - геофилы и костянки, жуки (жужелицы и стафилины), пауки и хищные клещи. Ведущее место среди хищных беспозвоночных занимают муравьи, сооружающие наземные гнезда, но обследующие в поисках пищи все ярусы леса. Верхнюю часть почвы осваивают в поисках корма различные кроты. В европейских лесах многочислен обыкновенный крот, в лесах Восточной Азии - крот могера.
В наземном ярусе обычны амфибии и рептилии: бурые лягушки, тритоны и саламандры, особенно разнообразные в лесах Северной Америки, ящерицы и змеи.
Насекомоядные птицы собирают корм главным образом в кронах деревьев и в подстилке. В лесах Евразии обычны дрозды, мухоловки, синицы, славки и пеночки. В американских лесах дрозды и синицы также обычны, но экологическую нишу мухоловок занимают тиранны, а славок и пеночек - американские славки, или древесницы.
Хищные звери характерны как для наземного, так и для древесного ярусов. В наземном - обитают хищники, широко расселяющиеся и за пределы широколиственных лесов: лисица, волк, бурый медведь (в прошлом), горностай и ласка. На Дальнем Востоке обитают черный медведь и енотовидная собака (ныне завезенная в европейские леса), в Северной Америке - близкий к черному медведь барибал. Древесный ярус используют рысь, дикий лесной кот, там постоянно держится лесная куница, на Дальнем Востоке - харза.
Длительное и интенсивное сельскохозяйственное освоение регионов широколиственных лесов привело к резкому обеднению их животного населения, к полному исчезновению многих видов, особенно крупных позвоночных. На пахотных землях сильно размножились зерноядные грызуны. О первичном населении животных этих сообществ мы можем судить по историческим данным и по остаткам природных биоценозов на территориях заповедников и в отдаленных слабо освоенных районах.
Запасы биомассы в широколиственных лесах умеренных широт очень велики - 500 - 400 т/га. Продукция широколиственных лесов также высока - от 10 до 30 и даже 50 т/га в год, что объясняется благоприятными теплыми и влажными условиями вегетационного периода. Мощность почвенного и подстилочного ярусов обеспечивает кормом громадное количество почвенных животных. В основном благодаря им зоомасса в этих лесах может достигать 1 т/га и даже более, что превышает запасы зоомассы в большинстве других биомов суши.
Бореальные хвойные леса
Бореальные хвойные леса, известные под названием тайга, протянулись непрерывной полосой через Евразию и Северную Америку и образуют единую циркумбореальную зону. Ширина пояса хвойных лесов в Евразии достигает максимума в междуречье Енисея и Лены, в Северной Америке - на Тихоокеанском побережье.
Гидротермические условия характеризуются сравнительно коротким вегетационным периодом, холодной зимой, относительно прохладным летом при существенных региональных отличиях в тепло- и влагообеспеченности. Значительные площади хвойных лесов находятся в области распространения многолетнемерзлых пород. Это определяет специфику почвообразования и увлажнения почв. Как правило, количество осадков превышает расходы на испарение, с чем связано широкое распространение процессов заболачивания.
Растительность. Таежные леса образованы деревьями, относящимися к ограниченному числу родов, со своеобразной (игольчатой) формой хвои. Ее наличие обеспечивает полное использование периода вегетации и предохраняет деревья от высыхания зимой. С закрытыми устьицами многие хвойные деревья при прочих равных условиях транспирируют меньше, чем лиственные деревья в безлистном состоянии. Хвойные деревья хорошо переносят сильные зимние холода и способны к ассимиляции даже в очень прохладный сезон. Характерны узкие кроны, что снижает возможность их обламывания под тяжестью снега и позволяет растениям лучше использовать свет при низком стоянии солнца.
Таежные леса моно- или олигодоминантные, обычно с простой и четко выраженной ярусной структурой. Выделяются древесный, кустарниковый (степень выраженности которого зависит от типа леса), кустарничково-травянистый ярусы и напочвенный моховой или лишайниковый покров. Видовой состав довольно ограничен, по числу видов преобладают травянистые растения, мхи и лишайники.
В связи с изменением теплообеспеченности по широтному градиенту тайга с севера на юг подразделяется на северную, среднюю и южную. С севера на юг возрастает сомкнутость крон, увеличивается полнота насаждений. Для южной тайги характерно значительное участие в травяном покрове видов, свойственных широколиственным лесам, а также местами примесь широколиственных древесных пород.
Виды четырех родов хвойных - ель, пихта, сосна, лиственница - основные лесообразователи на всем протяжении тайги, представленные в Евразии и Северной Америке разными видами. В Северной Америке, кроме того, велика роль видов тсуги и дугласии (или псевдотсуги).
В зависимости от экологии лесообразователей, определяющей различия в структуре и составе сообществ, таежные леса подразделяют на темнохвойные (образованные различными видами ели, пихты, тсуги, сосны сибирской и т.д.) и светлохвойные, среди которых выделяют вечнозеленые сосновые и лиственничные леса с опадающей хвоей.
Важнейшие особенности темнохвойных лесов следующие. Они довольно просты по структуре: число ярусов обычно равно 2 - 3. Кроме древесного могут быть развиты ярусы травяной или травяно-кустарничковый и моховой. Иногда травяной ярус отсутствует. Кустарники единичны и выраженного яруса не образуют. Затенение значительное. В связи с этим травы и кустарнички размножаются чаще вегетативным путем, чем семенным, образуя куртины, группы. Лесная подстилка разлагается медленно, поэтому некоторые травянистые растения не образуют хлорофилла и питаются сапрофитно (подъельник, ладьян и др.). Имеются зимнезеленые растения (брусника, грушанка). Освещение, в противоположность широколиственным лесам, одинаково в течение всего вегетационного периода, поэтому растений с цветением в ранневесенние месяцы практически нет. Венчики цветков растений нижнего яруса - белые или бледно окрашенные (бледно-розовые, бледно-голубые), именно эти цвета хорошо заметны на темно-зеленом фоне мохового покрова и в сумраке темнохвойного леса.
В нетронутом темнохвойном лесу токи воздуха слабые, ветров нет. Поэтому семена ряда растений нижнего яруса имеют ничтожную массу, что позволяет переносить их с места на место слабыми воздушными течениями. Таковы, например, грушанки (масса семени у грушанки одноцветковой составляет всего 0,000004 г) и орхидеи (масса семени орхидеи гудайеры ползучей - 0,000002 г). Для растений с такими семенами необходимо развитие микоризы. Гифы грибов, обильные в темнохвойных лесах, срастаются с развивающимися из таких семян зародышами и доставляют им необходимые питательные вещества, а потом, когда зародыш вырастет и окрепнет, он в свою очередь обеспечивает гриб продуктами фотосинтеза - углеводами. Явление микоризы очень широко развито в лесах вообще, а в темнохвойных - в частности.
Светлохвойные леса характеризуются более изреженным древостоем, что связано со светолюбием лиственниц и сосен. Здесь в напочвенном покрове приобретают значительную роль лишайники, а местами сильно развит кустарниковый ярус, образованный рододендронами, ракитником, калиной, шиповником, смородиной и др. В Северной Америке в этих лесах нередко наблюдается примесь белой пихты, дугласии (псевдотсуги) и ряда других пород.
В Евразии тайга распространена в основном на территории России, встречаясь за ее пределами лишь в некоторых районах Северной Европы. Основные лесообразователи темнохвойных лесов - ель европейская и сибирская, пихта, сибирская кедровая сосна.
Светлохвойные леса из лиственницы сибирской и даурской обнаруживают в своем распространении четкую связь с резко континентальным климатом и замещают друг друга по мере нарастания континентальности. Облик лиственничных лесов, особенно в Сибири и на Дальнем Востоке, в значительной степени определяется пожарами, под влиянием которых в нижних ярусах получили широкое распространение багульник и брусника. Леса из сосны обыкновенной занимают в таежной зоне большие площади, преимущественно с менее благоприятным режимом. Сосновые леса характерны для древних аллювиальных равнин, песчаных террас, развиваются на заболоченных торфянистых почвах.
Дендрофлора североамериканской области богаче евразийской, причем основное разнообразие хвойных пород сосредоточено в тихоокеанской части. Леса северной и восточной части тайги Северной Америки близки к евразийским, что определяется сходством условий произрастания. Главные лесообразователи - три вида хвойных: ель белая, или канадская, ель черная, лиственница американская. Местами к ним примешиваются береза бумажная и тополь осинообразный. В отличие от Евразии род сосна представлен большим числом видов, наиболее характерны леса из сосны Бэнкса, веймутовой сосны и др., приуроченные к сухим песчаным почвам. В более южных частях таежной зоны в качестве лесообразующих пород появляются тсуга канадская и туя восточная.
Притихоокеанские (западные) леса расположены между 42 и 62о с.ш. и развиваются в чрезвычайно благоприятных климатических условиях. Высокая влажность воздуха, большое количество осадков (до 1000 мм и более), часть которых выпадает в виде снега, небольшие амплитуды годовых температур обеспечивают максимальный прирост темнохвойных пород, формирование сложных высокоствольных насаждений. В этих лесах велико разнообразие хвойных пород, что обусловлено историческими причинами. Роды ель и пихта представлены здесь значительным числом видов. Наряду с ними лесообразователями являются виды родов тсуги, псевдотсуги, или дугласии, туи, кипарисовика.
Огромное воздействие на состав и структуру растительности тайги оказывают пожары и вырубки, в связи с чем на больших площадях развиваются мелколиственные леса.
Животное население. Животные тайги вынуждены либо приспосабливаться к активной жизни в условиях снежной и морозной зимы, либо впадать на это время в состояние анабиоза, спячки или зимнего сна, или же откочевывать на зимний период за пределы тайги.
Снежный покров для таежных животных, активных в зимнее время, играет во многом положительную роль. Температура в снегу на несколько градусов выше наружной, так как снег задерживает излучаемое животным тепло. В толще снега мелкие животные проделывают ходы, не утруждая себя рытьем промерзшей почвы.
Вертикальная структура животного населения достаточно полная. Имеются четко выраженные почвенно-подстилочный, наземный, кустарниковый и древесный ярусы. Однако в связи с монодоминантностью древесного яруса и общей монотонностью растительного покрова разнообразие животных в каждом из ярусов невелико.
Один из важнейших кормовых ресурсов - семена хвойных пород деревьев. Ими питаются многие птицы, грызуны и даже хищные звери. Однако урожайность ели, пихты, кедровой сосны ("кедра") сильно колеблется по годам, и за годом урожайным следуют обычно несколько малоурожайных или вовсе неурожайных лет. Поэтому животные, потребляющие в основном семена хвойных, в неурожайные годы совершают дальние кочевки (белка), вылеты за пределы основного ареала (кедровка, клесты), либо значительно снижают численность (лесные полевки, оленьи хомячки, зайцы).
Животные-сапрофаги сосредоточены преимущественно в подстилочном и в верхней части почвенного яруса. Ведущую роль среди них играют дождевые черви, а также личинки насекомых, панцирные клещи - орибатиды, первичнобескрылые насекомые - коллемболы, почвенные круглые черви - нематоды.
На лиственных породах в таежной зоне кормятся фитофаги: гусеницы различных бабочек, жуки-листоеды, похожие на гусениц личинки перепончатокрылых - пилильщиков. Хвою сосны поедают личинки соснового пилильщика, гусеницы сосновой пяденицы и сосновой совки. Сибирский коконопряд питается хвоей пихты, ели, лиственницы, кедровой сосны. Периодические массовые размножения этих гусениц вызывают порой полное оголение деревьев на больших пространствах тайги.
Среди птиц-фитофагов ведущее место занимают потребители семян хвойных деревьев. Наиболее специализированы в питании клесты. Семена кедровой сосны и ели составляют основу питания характерной таежной птицы - кедровки. В урожайные годы кедровка делает много запасов: по сто и более семян сибирской кедровой сосны (кедровых орехов") она прячет в "кладовых" - дуплах деревьев, под камнями, во мху. Тетеревиные птицы летом питаются разнообразной растительной пищей - ягодами, почками, листвой, а также мелкими беспозвоночными, а зимой вынуждены ограничиваться хвоей и почками деревьев. Для таежной зоны Евразии характерны обыкновенный и каменный глухари, рябчик, а в дальневосточной тайге обитает дикуша. В таежных лесах Северной Америки обосновалась канадская дикуша.
В наземном ярусе тайги многочисленны разнообразные грызуны, питающиеся семенами растений, а также зеленью. Смешанные растительные корма потребляют лесные полевки - красная, населяющая тайгу Евразии и Северной Америки, и красно-серая, обитающая лишь в тайге Евразии. Беличьи располагаются в тайге как в древесном ярусе, так и в наземном. Преимущественно на земле проводят время сибирский бурундук, американские полосатый и малый бурундуки. Белки держатся главным образом в древесном ярусе. Тайгу Евразии населяет обыкновенная белка, в Северной Америке аналогичную экологическую нишу занимает красная белка. Основу питания беличьих составляют семена хвойных, а также ягоды, грибы, почки деревьев, изредка - насекомые. Характерное копытное животное тайги - лось, образующий различные подвиды в Евразии и Северной Америке. Зимой он также переходит на питание корой и ветвями деревьев.
Мелкие позвоночные-зоофаги приурочены к наземному ярусу. Это бурые лягушки, сибирский тритон-углозуб, живородящая ящерица и обыкновенная гадюка. Лягушки, тритоны и ящерицы питаются мелкими беспозвоночными, а гадюки охотятся на грызунов и лягушек.
Насекомоядные птицы в тайге очень разнообразны в летний период, когда прилетают на гнездование дрозды, горихвостки, славки, камышевки, сверчки. Однако и зимой в тайге остается группа насекомоядных птиц, способных добывать пищу из-под коры деревьев. Это прежде всего синицы, корольки, пищухи и поползни. Остаются на зиму в тайге и дятлы. Зимой они питаются стволовыми насекомыми, семенами и ягодами. Хищные птицы-миофаги таежной зоны - это в основном совы: ястребиная сова, бородатая неясыть, населяющая тайгу обоих полушарий, а также длиннохвостая неясыть, обитающая в тайге Евразии. На тетеревиных и других птиц охотится крупный ястреб-тетеревятник, широко распространенный по всей таежной зоне.
В наземном ярусе обычны мелкие хищники из семейства куньих - ласка и горностай, в сибирской тайге обитают средних размеров куньи - соболь и колонок, в североамериканской тайге их заменяют илька и американская куница. Самый крупный представитель семейства куньих в тайге - похожая на небольшого медведя всеядная росомаха. Лисица, волк и бурый медведь широко распространены по таежным лесам Старого и Нового Света, образуют различные подвиды и формы. Крупные хищники охотятся на лосей и оленей, средние и мелкие довольствуются зайцами, мышевидными грызунами и землеройками. Характерный обитатель таежной зоны - рысь, питающаяся зайцами, мышевидными грызунами, птицами, нападающая иногда и на молодых лосей и оленей.
Следует упомянуть многочисленных в тайге насекомых-кровососов - комаров, мошек и мокрецов. Кровью наземных позвоночных питаются также иксодовые клещи.
Общая биомасса существенно различается в разных типах леса и подзонах тайги. Больших величин она достигает в сомкнутых ельниках и пихтарниках, в богатых сообществах южной и дальневосточной тайги, где составляет 350 - 400 т/га. Годичная продукция таких лесов достигает 8 - 10 т/га. Гораздо ниже показатели биомассы и продукции в разреженных лиственничках и несомкнутых лесных сообществах северной тайги. В этих районах биомасса колеблется от 50 до 200 т/га, а продукция таких лесов составляет 4 - 6 т/га в год.
Тундры
