«Лекция №1-2 Тема: Предмет и задачи курса. История развития науки План ...»

Из 105 химических элементов для построения живых организмов обязательны 6 - C, N, H, O, P, S. Для них характерны малая атомная масса, легкость отдачи и присоединения электронов. Главный элемент среди них - углерод. В силу электронейтральности атома, способности атомов соединяться в цепи он может образовывать бесконечное множество соединений. Остальные 5 элементов также чрезвычайно легко образуют общие электронные пары с атомами других элементов, в том числе и друг с другом.

В биосфере круговорот элемента будет быстрым и устойчивым только в том случае, если он не только растворим, но и летуч, т.е. если одно из его соединений может, подобно воде, возвращаться на сушу через атмосферу. Таких элементов в биосфере не менее трех: C, N и S. Среди их "воздушных" соединений - диоксид углерода (CO2), метан (CH4) свободный азот (N2), аммиак (NH3), сероводород (H2S) и диоксид серы (SO2). Интересно, что в процессе круговорота углерод, азот и сера меняют свои валентности. Явно неслучайно все они находятся в биосфере в более восстановленной форме, чем в окружающей среде.

Биогенный круговорот

Рассмотрим важнейшие из круговоротов, к которым относятся биогеохимические циклы углерода, кислорода, азота, фосфора, серы, биогенных катионов.

Углерод. Источники углерода в природе столь же многочисленны, сколь и разнообразны. Между тем только углекислота, находящаяся либо в газообразном состоянии в атмосфере, либо в растворенном состоянии в воде, представляет собой тот источник углерода, который служит основой для переработки его в органическое вещество живых существ. Поглощенная растениями в процессе фотосинтеза, она превращается в сахара, а в других процессах биосинтеза преобразуется в протеиды, липиды и т.д. Эти различные вещества служат углеводным питанием животным. Животные-сапрофаги и микроорганизмы, обитающие в почве, превращают отмершие растения и останки животных в новое образование органической материи, более или менее мощный слой коричневой или черной массы - гумус. Скорость воздействия разлагающих организмов на гумус далеко не одинакова, а цепи грибов и бактерий, приводящие к окончательной минерализации углерода, бывают различной длины. Иногда цепь может быть короткой и неполной: органические остатки накапливаются в форме торфа и образуют торфяные болота. В некоторых болотах с мощным покровом из сфагновых мхов слой торфа достигает 20 м и более. Здесь и приостанавливается круговорот. Залежи ископаемых органических соединений в виде каменного угля и нефти свидетельствуют о стагнации круговорота в масштабах геологического времени.

В воде также происходит стагнация круговорота углерода, так как углекислота накапливается в форме CaCOз (мел, известняки или кораллы) химического или биогенного происхождения. Часто эти массы углерода остаются вне круговорота в течение целых геологических периодов, пока CaCOз в виде горных цепей не поднимется над поверхностью моря. С этого момента начинается поступление углерода и кальция в круговорот. Оно осуществляется вследствие выщелачивания известняка атмосферными осадками, под воздействием лишайников, а также корней цветковых растений. Деятельность человека играет большую роль в круговороте углерода. Люди, по данным за 60-е гг. нашего столетия, ежегодно выдыхают 1,08.109 т углекислого газа, а промышленные предприятия выделяют за тот же срок 1,254.109 т. Человечество ежегодно расходует 5 - 6.109 т углерода, находящегося в ископаемом состоянии. Если бы образующийся в результате сжигания углекислый газ не удалялся из атмосферы, ежегодный прирост его содержания в воздухе составил бы 2,3 млн т. Однако за последние 100 лет содержание углекислого газа возросло с 290 до 320 млн т, причем более 1/5 этого прироста падает на последнее десятилетие. Таким образом, общий прирост содержания углекислого газа в атмосфере составляет лишь примерно 1/3 газа, выделяющегося при сгорании (по абсолютной массе - 200.109 т). Остальная доля углекислого газа уходит на прирост растительной массы (поскольку известно, что растения растут быстрее, если содержание CO2 в атмосфере выше), а часть растворяется в водах океана. Хотя по некоторым подсчетам биомасса суши за последние 100 лет могла вырасти на 15.109 т, однако прямых доказательств, что такой рост имел место, нет.

Интенсивность деятельности человека все возрастает. Повышается год от года и скорость потребления горючих ископаемых. Через 15 лет содержание CO2 в атмосфере увеличится с 320 до 375-400 млн т. Рост содержания СО2 в атмосфере с неизбежностью приведет к повышению температуры поверхности Земли, а следовательно, к таянию ледников, повышению уровня океана и другим столь же серьезным последствиям. Поэтому перед человечеством стоит задача поиска таких энергетических источников и технологических процессов, при которых содержание углекислого газа в воздухе не будет расти со столь значительной скоростью. Известно также, что вырубка лесов, использование земель под дороги и строения уменьшают площадь зеленого покрова Земли и снижают темпы ассимиляции. При использовании природных фитоценозов и замене их культурными следует иметь в виду необходимость сохранения общего уровня фотосинтеза, а еще лучше - обеспечить его подъем.

Круговорот азота - сложный процесс. Хотя в составе атмосферы на долю азота приходится 70%, однако чтобы он мог быть использован, он должен находиться в виде определенных химических соединений. Пути фиксации азота весьма разнообразны (рис.6). Связывание азота происходит в процессе вулканической деятельности, при грозовых разрядах в атмосфере, когда имеет место ее ионизация, в момент сгорания метеоритов. Однако несравненно большая роль в процессе фиксации азота принадлежит микроорганизмам, как свободно живущим, так и обитающим на корнях, а иногда и на листьях некоторых растений в особых клубеньках.

Громадный резервуар свободного молекулярного азота атмосферы не используется высшими растениями напрямую, т.к. для разрушения прочных связей между атомами в молекуле N2 требуется много энергии. Только 0,001% азота биосферы связана в биомассе и метаболитах организмов. Перевод молекулярного азота в связанное состояние осуществляется в природе азотфиксирующими микроорганизмами, образующими из него соединения с аминогруппой NH2 - основным продуктом азотфиксации, который и включается в биогенный круговорот всеми остальными организмами: микробами, растениями, грибами, животными. В дальнейшем богатые азотом соединения (аммиак, ионы аммония, аминокислоты) окисляются в воде и в почвах нитрито- и нитратообразующими бактериями до оксидов азота NO2 и NO3, а на последнем этапе круговорота эти оксиды превращаются денитрифицирующими бактериями снова в молекулярный азот, поступающий в атмосферу. Ежегодно бактерии переводят в связанную форму не менее 1 млрд т азота, в то время как количество связанного азота в минеральных удобрениях не превышает 90 млн т в год.

Азотфиксирующие организмы на корнях растений представлены бактериями, реже грибами. Клубеньки с азотфиксирующими организмами развиваются на корнях представителей семейства бобовых и других растений различной систематической принадлежности. Выход фиксированного азота для клубеньковых бактерий, обитающих на корнях бобовых, составляет нередко 350 кг/га в год, т.е. примерно в 100 раз выше, чем для свободноживущих азотфиксирующих организмов.

Вероятно, самым крупным вмешательством человека в круговорот веществ в природе является промышленная фиксация азота. Количество азота, содержащегося в удобрениях, возросло с 1950 г. к концу 60-х гг. примерно в 5 раз. По данным К.Делвича (1972), промышленность ежегодно фиксирует азота столько же, сколько его фиксировали живые организмы до введения современной агротехники. В 1968 г. мировая промышленность дала 20 млн т фиксированного азота, а через 15 лет это количество превысило 1000 млн т, поскольку оно удваивается каждые 6 лет.

Круговорот кислорода. Несомненно, большая часть кислорода атмосферы имеет биогенное происхождение, лишь малая его доля появилась в результате фотолиза (разложения воды на кислород и водород энергией света). Роль живых существ и органического вещества в возникновении углекислого газа атмосферы также бесспорна. Мы можем с определенностью утверждать, что жизнь, возникшая на Земле, постепенно привела к появлению современного состава атмосферы, который и поддерживается деятельностью живых существ. В количественном отношении кислород - главная составляющая живой материи. Если учитывать воду, содержащуюся в тканях, то, например, тело человека содержит 62,8% кислорода и 19,4% углерода. Если рассматривать биосферу в целом, этот элемент, по сравнению с углеродом и водородом, является основным среди простых веществ.

Круговорот кислорода очень усложнен способностью элемента образовывать многочисленные химические соединения, представленные в различных формах. В результате возникает множество эпициклов, происходящих между литосферой и атмосферой или между гидросферой и двумя этими средами.

Атмосферный кислород и кислород, содержащийся в многочисленных поверхностных минералах (осадочные кальциты, железные руды), имеет биогенное происхождение. Огромные послекембрийские отложения оксидов железа свидетельствуют о большой активности примитивных организмов, которые иногда связывали весь свободный кислород гидросферы в своей биомассе и метаболитах. Формирование в атмосфере озонного экрана, способного задерживать наиболее опасную ультрафиолетовую радиацию, началось с момента достижения кислородом концентрации примерно 1% от его современного содержания. После этого автотрофные эукариоты смогли развиваться в верхних слоях воды (там, где солнечный поток был наиболее мощным), что увеличило интенсивность фотосинтеза и соответственно продукцию кислорода.

Потребление атмосферного кислорода и его возмещение первичными продуцентами осуществляется довольно быстро. Подсчитано, что для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется 2 тыс. лет. Зато необходимо 2 млн лет, чтобы все молекулы воды гидросферы были подвергнуты фотолизу и вновь синтезированы живыми организмами. Что касается атмосферного углекислого газа, то его полный круговорот происходит весьма быстро, так как требуется всего лишь 300 лет для его полного возобновления. Большая часть кислорода, вырабатываемого в течение геологических эпох, не оставалась в атмосфере, а фиксировалась в литосфере в виде карбонатов, сульфатов, оксидов железа и т.д. Эта масса составляет 590.1014 т против 39.1014 т кислорода, циркулирующего в биосфере в виде газа или сульфатов, растворенных в океанических и континентальных водах.

Круговорот серы. Преобладающая часть круговорота этого элемента имеет осадочную природу и происходит в почве и воде при существовании многочисленных газообразных соединений серы, таких, как сероводород H2S и сернистый ангидрид SO2,

Основной источник серы, доступный живым существам, - это всевозможные сульфаты. Хорошая растворимость в воде многих сульфатов облегчает доступ неорганической серы в экосистемы. Поглощая сульфаты, растения их восстанавливают и вырабатывают серосодержащие аминокислоты (метионин, цистеин, цистин).

Всевозможные органические остатки в биоценозе разлагаются гетеротрофными бактериями, которые в конце концов образуют сероводород из сульфопротеинов, содержащихся в почве.

Черные илы, которые в естественных условиях встречаются на дне некоторых морей (например, Черного), озер, а также в различных пресноводных континентальных водоемах после загрязнения их человеком, богаты сероразлагающими организмами, функционирующими в анаэробных условиях. Некоторые разновидности бактерий, например Beggiatoa, могут восстанавливать сероводород до элементарной серы. Однако существуют бактерии, способные опять окислить сероводород до сульфатов, что вновь увеличивает запас серы, доступной продуцентам.

Последняя фаза круговорота серы полностью осадочная. Она заключается в выпадении в осадок этого элемента в анаэробных условиях в присутствии железа. Различные этапы этого процесса, особенно обратимые, в дальнейшем позволяют использовать запасы осадочных пород. Эта фаза включает следующие реакции:

ОН

H2S + Fe3 Fe FeS FeS2

SH

Таким образом, процесс заканчивается медленным и постепенным накоплением серы в глубоко лежащих осадочных породах.

Круговорот фосфора. Этот элемент является одной из основных составляющих живого вещества, в котором он содержится в довольно большом количестве (напомним биологическое значение различных фосфорилированных молекул, таких, как нуклеотиды или фосфатил-липиды).

Запасы фосфора, доступные живым существам, полностью сосредоточены в литосфере. Основными источниками неорганического фосфора являются изверженные (например, апатиты) или осадочные (например, фосфориты) породы. Минеральный фосфор - редкий элемент в биосфере, в земной коре его содержание не превышает 1%, что является основным фактором, лимитирующим продуктивность экосистем. Неорганический фосфор из пород земной коры вовлекается в циркуляцию выщелачиванием и растворением в континентальных водах. Он попадает в экосистемы суши и поглощается растениями, которые при его участии синтезируют различные органические соединения, и таким образом включается в трофические сети. Затем органические фосфаты вместе с останками, отходами и выделениями живых существ возвращаются в землю, где снова подвергаются воздействию микроорганизмов и превращаются в минеральные ортофосфаты, готовые к потреблению зелеными растениями и другими автотрофами.

В водные экосистемы фосфор приносится текучими водами. Реки непрерывно обогащают океаны фосфатами, что способствует развитию фитопланктона и живых организмов, расположенных на различных уровнях пищевых цепей пресноводных или морских водоемов. Возвращение минеральных фосфатов в воду осуществляется посредством биовосстановителей. Во всех водных экосистемах, как и в континентальных, фосфор встречается в четырех формах, соответственно нерастворимых или растворимых:

Проследив все превращения фосфора в масштабе биосферы, можно заметить, что его круговорот не замыкается (рис.8). Если в наземных экосистемах круговорот фосфора проходит в оптимальных естественных условиях с минимумом потерь на выщелачивание (окаменение скелетов позвоночных на суше - явление довольно редкое, поэтому воздействие его на круговорот фосфора не заслуживает внимания), то в океане дело обстоит далеко не так. Это связано с беспрестанной седиментацией органических веществ, в частности, обогащенных фосфором останков рыб, фрагменты которых, не использованные в пищу детритофагами и деструкторами, постоянно накапливаются на дне морей. Органический фосфор, осевший в приливно-отливной полосе и на мелководьях, может быть возвращен в круговорот после минерализации, однако это не распространяется на отложения на дне глубоководных зон, которые занимают 85% общей площади океанов. Фосфаты, отложенные на больших морских глубинах, выключаются из биосферы и не могут больше участвовать в круговороте. Конечно, как заметил В.А.Ковда (1968), элементы биогеохимического осадочного круговорота не могут накапливаться до бесконечности на дне океана. Тектонические движения способствуют медленному подъему осадочных пород, накопленных на дне геосинклиналей, к поверхности. Таким образом, замкнутый цикл осадочных элементов имеет продолжительность, измеряемую геологическими периодами, т.е. десятками и сотнями миллионов лет.

Эволюция биосферы

Современная биосфера - продукт длительной эволюции самой нашей планеты и жизни на ее поверхности. В кратком изложении развитие биосферы Земли можно рассматривать как последовательную смену трех этапов.

Первый этап - восстановительный - завершился на Земле появлением гетеротрофной биосферы более 4 млрд лет назад. Для первого этапа характерно появление малых сферических анаэробов. Присутствуют только следы свободного кислорода. Ранний способ фотосинтеза был, по существу, анаэробным. Развилась фиксация азота, чему способствовало то, что часть ультрафиолетовой радиации проникала через атмосферу и быстро разлагала присутствующий аммиак.

Самые древние горные породы, преимущественно метаморфические, залегают в докембрийских щитах почти на всех материках земного шара. Возраст их древнейших участков определяется радиологическими методами в 3,8 - 3,5 млрд лет. В той или иной степени они ассоциированы со следами древней жизни.

Биохимические следы существования древних организмов представлены в виде наиболее устойчивых химических соединений в осадочных горных породах земной коры. В целом органическое вещество биологического происхождения широко распространено.

Второй этап - слабоокислительный - отмечен появлением фотосинтеза не менее 3,8 млрд лет назад. Он продолжался до завершения осадконакопления полосчатых железистых формаций докембрия. Аэробный фотосинтез начался у предков цианобактерий. Кислород производили морские водоросли и цианобактерии, строящие строматолиты - известняковые тонкослоистые образования. Но лишь малое количество его накапливалось в атмосфере, так как он реагировал с железом, растворенным в воде. При этом оксиды железа осаждались, образуя полосчатые железистые формации докембрия. Только когда океан освободился от железа и других поливалентных металлов, концентрация кислорода начала возрастать.

Третий этап характеризуется развитием окислительной фотоавтотрофной биосферы. Он начался с завершения отложений полосчатых железистых кварцитов примерно 1800 млн лет назад. Для этого этапа характерно наличие такого количества свободного кислорода, которого достаточно для появления и развития животных, потребляющих его при дыхании.

Последние два этапа в развитии биосферы фиксированы в каменной летописи геологической истории. Некоторые организмы раннего докембрия, относящиеся к сине-зеленым водорослям,или цианобактериям, мало изменились в ходе геологической истории; очень близкие им формы и сейчас обитают на Земле. Древнейшая жизнь, вероятно, существовала в качестве гетеротрофных бактерий, получавших пищу и энергию от органического материала абиогенного происхождения, образовавшегося еще раньше. Отсюда нетрудно себе представить, что начало жизни как таковой отодвигается еще дальше, за пределы каменной летописи земной коры, т.е. более чем на 4 млрд лет назад.

Учитывая вышеизложенное, нетрудно прийти к общему заключению о том, что жизнь на Земле существует примерно столько же времени, сколько существует и сама планета.

Уже в отложениях возраста 4,5 - 4 млрд лет находят следы присутствия фотосинтезирующих организмов, использовавших энергию излучения Солнца для усвоения СО2 и H2O. Однако автотрофы имели предшественников. Видный советский биолог А.А.Заварзин отмечал, что окислительные процессы (дыхание) имеют вторичное происхождение. Освобождение энергии в первоначальном живом веществе было связано с молекулярными перестройками, аналогичными процессам брожения. Отсюда следует, что вначале должны были возникнуть организмы гетеротрофные с интрамолекулярным дыханием, не требовавшим свободного кислорода. По имеющимся данным можно заключить, что первичная биосфера нашей планеты, во-первых, ограничивалась водной средой, во-вторых, была насыщена гетеротрофными организмами, которые питались растворенными в воде органическими веществами, ранее возникшими преимущественно в космохимических условиях. Длительность существования подобной биосферы, скорее всего, занимала небольшой отрезок геологического времени.

Устойчивое содержание свободного кислорода в биосфере привело к полной перестройке биоты, в первую очередь за счет появления эукариотов - растений, животных, грибов, водорослей. Первые эукариоты возникли в планктонных ассоциациях открытых вод. Конец исключительного господства прокариотов наступил приблизительно 1,4 млрд лет назад, хотя первые эукариоты появились значительно раньше. Так, по последним данным, облик ископаемых органических остатков из черных сланцев и углистых образований района Верхнего Озера свидетельствует о появлении эукариотных микроорганизмов 1,9 млрд лет назад.

Эукариоты нуждались в свободном кислороде и все более конкурировали с прокариотами в тех областях биосферы, где появлялся свободный кислород. Появление эукариотов создало важную предпосылку для зарождения в раннем рифее (примерно 1,3 млрд лет назад) многоклеточных растений и животных.

По мнению академика Б.С.Соколова (1979), многоклеточные растения и животные появились почти одновременно.В отложениях позднего докембрия встречаются разнообразные представители водных растений. Наиболее видное место занимают многоклеточные водоросли, слоевища которых нередко переполняют толщи некоторых пород этого периода: аргиллитов, глин, песчаников. Часто встречаются макропланктонные водоросли, колониальные, спирально-нитчатые водоросли и другие.

Для этого же периода надежно установлены многочисленные морские беспозвоночные, среди которых 70% составляют кишечнополостные, особенно медузообразные плавающие формы, либо неприкрепленные колониальные организмы вроде современных сифонофор. Кроме этих животных в составе фауны были морские черви, напоминавшие современных полихет, существа без панциря, похожие на членистоногих животных, и трехлучевые дискообразные организмы типа морских звезд. Некоторые организмы были довольно крупными. Например, обнаружена медуза диаметром почти 1 м, морские перья длиной более 1 м, а также морские черви длиной 1 м и толщиной менее 3 мм.

Наиболее существенные изменения в истории развития мира животных произошли на нижней границе кембрия. По меткому выражению геологов, это "величайшая биостратиграфическая граница". Она характеризовалась тем, что у морских животных стали формироваться твердые части тела: покровы, раковины, внутренний скелет. Уже раннекембрийская фауна коренным образом отличается от вендской. Твердый скелет должен был служить опорой для организма и способствовать увеличению его размеров. Кроме того, твердый скелет, например у морских губок, позволил им занять большее пространство и соответственно поглощать большее количество пищи. У других животных скелет усилил их прочность за счет жесткой конструкции. Раковины у ранее мягкотелых животных предохраняли их от физических повреждений. Они стали служить защитой от хищников, которые появились позднее. В результате образования скелетов в кембрии возникли новые способы обитания в области морских мелководий. Губки приобрели возможность фильтровать бактерии, трилобиты - зарываться в донные отложения, моллюски - ползать по поверхности морского дна. Брахиоподы, мшанки и иглокожие с помощью скелетов смогли подниматься вертикально из воды, держась чуть-чуть над ее поверхностью, что позволило более эффективно фильтровать воду с микроорганизмами в целях получения пищи. Без твердых частей тела подобный образ жизни был бы невозможен или во всяком случае менее продуктивен.

Вся последующая эволюция биосферы в течение примерно 550 млн лет происходила в относительно стабильных геохимических условиях при бурной, все ускоряющейся эволюции живых организмов, особенно растений и животных. Вторым существенным этапом был выход организмов на сушу. В этот период состав атмосферы резко отличался от современного: содержание кислорода было незначительным, зато углекислоты было много. Большая концентрация углекислоты препятствовала проникновению к поверхности почвы ультрафиолетовых лучей, доля которых в солнечном спектре была в ту эпоху значительно меньшей по сравнению в современной.

Вопрос о времени появления жизни на суше решается по-разному. Обычно его относят к кембрийскому периоду, т.е. ко времени порядка 430 - 550 млн лет назад. Некоторые авторы считают, что для прокариотов он мог осуществиться в конце протерозоя, т.е. порядка 1 млрд лет назад. Позже, с развитием озонового экрана, препятствующего проникновению на Землю губительных для жизни космических лучей, вышли на сушу многочисленные эукариоты.

Уже в ту эпоху направление эволюции растительного и животного мира шло различными путями. Для растений были характерны: широкая экологическая пластичность, связанная с неподвижностью и, следовательно, с невозможностью уйти от неблагоприятных условий; увеличение отношения поверхности к объему, т.е. возрастание относительной поверхности соприкосновения со средой, что способствовало повышению энергии фотосинтеза. Для наземных растений оказались важными: развитие механической ткани, что позволило существовать длинным стеблям; развитие проводящей системы, обеспечивающей доставку воды в концевые части стеблей. Огромную роль сыграла редукция свободно плавающего полового поколения в процессе размножения и возрастание роли бесполого - в жизни организма. Это изменение сопровождалось уменьшением роли воды в процессе оплодотворения. При эволюции животных (если не учитывать некоторых боковых ветвей развития) возрастала подвижность, обеспечивающая возможность ухода от неблагоприятных условий, развивались более сложные формы поведения, связанные с усилением деятельности органов чувств, осуществлялся переход от лучевой к двусторонней симметрии, обеспечивающей большие скорости передвижения. При выходе на сушу передвижение стало более быстрым, образовались надежные защитные покровы, предохраняющие как от высыхания, так и от повреждения врагами. Прохождение первых стадий развития на суше привело к образованию плотных яйцевых оболочек и созданию запасов питательных веществ в яйцах.

Следующим важным моментом явилось заметное изменение состава атмосферы, связанное с мощным развитием древовидных споровых растений - плауновидных, клинолистных (предков современных хвощевых) - и голосемянных - беннеттитовых, саговниковых, кордаитовых и др.

Резко возросшая интенсивность процессов фотосинтеза привела к значительному снижению концентрации углекислоты в атмосфере, а следовательно, к уменьшению ее роли в качестве "тепловой рубашки" Земли, к проникновению к поверхности планеты значительно большего количества ультрафиолетовых лучей и, вероятно, к большей дифференциации климатов Земли. Вымирание древовидных форм, выделявших массы углекислого газа в атмосферу, привело к отложению в земной коре каустобиолитов, что вывело значительные количества CO2 из круговорота веществ в природе. Эти изменения имели место на границе мезозоя и палеозоя (примерно 185 - 200 млн лет назад).

В меловом периоде произошла смена высших споровых и голосемянных растений покрытосемянными (цветковыми); к этому времени относится развитие насекомых, которые были тесно связаны с покрытосемянными растениями, участвуя в переносе их семян и в опылении цветков. Несколько позже (более 70 млн лет назад) гигантские рептилии, возникшие в конце палеозоя, уступили место гомеотермным животным (птицам и млекопитающим), что, несомненно, было связано с дифференциацией климатов и появлением холодного периода года.

Возраст современных систематических групп различен. Некоторые крупные систематические категории (типы губок, членистоногих, класс радиолярий) существуют на Земле еще с верхнего протерозоя. Другие появились позднее: рыбы - в силуре, насекомые - в девоне, голосемянные растения - в пермском, покрытосемянные - в меловом периодах.

В прошлые геологические эпохи нередко достигали широкого развития группы, ныне не сохранившиеся или не играющие прежней роли. Так, трилобиты были широко распространены в начале палеозоя; голосемянные растения - в юрском периоде; аммониты, белемниты и гигантские пресмыкающиеся - в юрском и триасовом периодах; папоротникообразные и плаунообразные растения - в каменноугольном периоде и т.д.

В настоящее время преуспевают покрытосемянные растения, млекопитающие и птицы из наземных позвоночных, насекомые из наземных беспозвоночных, брюхоногие моллюски из наземных и водных беспозвоночных. Хотя видовая близость растений и беспозвоночных животных к современным устанавливается преимущественно в неогене, но более древние периоды истории нашей планеты также представляют для нас интерес с флористико-фаунистической точки зрения.

Таким образом, современное разнообразие наземных организмов связано как с длительным временем, прошедшим после выхода их на сушу, так и с пестротой тех экологических условий, в которых они в настоящее время обитают. Различен возраст представителей таксономических групп, различна и их приуроченность к тем или иным регионам Земли. Вымирание ряда видов и более крупных систематических категорий в одних регионах и сохранение их в других - одна из существенных причин разнообразия современной флоры и фауны.

Различные регионы земного шара в разной степени насыщены древними видами. Так, весьма богаты ими Австралия и Новая Зеландия. Только в Австралии мы встречаем древних представителей млекопитающих - однопроходных, или яйцекладущих, а также разнообразных представителей сумчатых, из птиц - бескилевых эму. В Новой Зеландии сохранились древние представители пресмыкающихся, наиболее близкие к вымершим видам, - гаттерии; из бескилевых птиц - киви и многие другие виды. Обильны здесь и примитивные представители растительного мира.

В других регионах суши земного шара число древних форм не столь велико. Это связано, видимо, с тем, что в названных странах длительное время природа сохранялась неизменной, а благодаря раннему отделению этих стран от других регионов суши более молодые группы не проникли сюда, что позволило сохраниться древним формам, менее приспособленным к современным условиям.

Учение о ноосфере.

Французский математик и философ Э.Леруа в своих лекциях в Коллеж де Франс в Париже ввел в 1927 г. понятие "ноосферы" как современной стадии, геологически переживаемой биосферой. Э.Леруа подчеркивал при этом, что он пришел к такому представлению вместе со своим другом, крупнейшим геологом и палеонтологом Тейяром де Шарденом. Слово "ноосфера" составлено из древнегреческого "ноос" - разум и "сфера", что означает "сфера разума".

Вершиной научного и философского творчества В.И.Вернадского является учение о переходе биосферы в ноосферу. Еще в 1926 г. он писал, что созданная в течение всего геологического времени, установившаяся в своих равновесиях биосфера начинает все сильнее и глубже меняться под влиянием деятельности человечества. Представления о ноосфере завершают концепцию биосферы В.И.Вернадского.

Становление этапа ноосферы В.И.Вернадский связывает с действием многих факторов: единством биосферы и человечества, единством человеческого рода, планетарным характером человеческой деятельности и ее соизмеримостью с геологическими процессами, развитием демократических форм человеческого общежития и стремлением к миру народов планеты, небывалым расцветом ("взрывом") науки и техники.

Лекция № 5

Тема: Экологические основы биогеографии

План

1. Способность к размножению

2. Формы расселения

3. Активное распространение

4. Понятия «флора», «фауна», «сообщество», «биом»

5. Методики изучения флор т фаун в биогеографии

Способность к размножению

Различия в плодовитости разных видов колоссальны. У одно­клеточных организмов скорость деления клеток велика. Проме­жуток между последовательными делениями может сокра­щаться до нескольких минут. Они представляют пример экс­поненциально ускоряющегося (пока не вмешается внешний неблагоприятный фактор) размножения.

Грибы размножаются в основном спорами, порождаемыми обычно в избыточном количестве. После прорастания споры об­разуют мицелий, способный в свою очередь за несколько дней произвести новую массу спор. Подсчитано, что гриб Sclerospora, паразитирующий на кукурузе, может в течение ряда месяцев порождать около 6 млрд. спор на одно растение в день.

Водоросли также обладают замечательными способностями к размножению

У млекопитающих численность детенышей в помете варьи­рует от единицы (приматы, китообразные, летучие мыши) до 20-(серая крыса), однако это количество может возрастать. К тому же мелкие 'млекопитающие достигают половой зрелости уже в. возрасте нескольких месяцев. Но даже у слона, который являет­ся примером неблагополучия (лишь к 16 годам он достигает половой зрелости и слабо плодовит), потомство пары, огражден­ное от влияния неблагоприятных факторов, достигло бы, по под­счетам Дарвина, через 500 лет 15 млн.

Биологическое значение степени плодовитости. Формы, об­разующие громадное количество семян, изначально обладают несомненным преимуществом по сравнению со слабовоспроизво­дящими формами, так что виды, широко распространенные на Земле, обычно очень плодовиты.

Однако высокая плодовитость видов далеко не всегда влечет за собой их широкое распространение, так как они часто гибнут - как на стадии зародыша, так и в процессе развития., не говоря уже о том, что не все мальки достигают зре­лости.

Предпосылками расселения животных являются колебания численности особей в популяциях. Эти колебания происходят вследствие изменений соотношения между рождаемостью и смертностью особей. При увеличении плотности популяции у ее членов появляется тенденция к расселению, при уменьшении - к потере части занимаемых участков.

Темпы расширения ареалов различны у разных видов, и это связано как с особенностями среды обитания, так и с характером самих видов.

Преграды к расселению можно условно свести к физическим и экологическим. К первым для сухопутных животных относятся прежде всего водные пространства, для водных организмов - большие участки суши, разделяющие водные бассейны. Относительно преград для расселения морских животных следует сказать, что Мировой океан - среда сравнительно однородная, поэтому ареалы его обитателей, как правило, очень большие по площади.

К числу местных препятствий относятся также водопады и пороги на реках. Изоляция отдельных бассейнов, в стабильности озер, не соединенных речными системами, чрезвычайно велика. Это приводит к появлению узких ареалов очень многих видов, что не типично для обитателей других биоциклов.

Преградами, препятствующими распространению сухопутных животных, в первую очередь являются границы других биоциклов - морей и пресных вод.

В ряде случаев роль серьезной преграды к расселению животных выполняют реки. Крупные реки нередко разделяют соседние территории, населенные различной фауной.

Существенную преграду для расселения наземных животных представляют горы. Однако рассматривать их как чисто топографические препятствия нельзя. Дело в том, что склоны гор разной экспозиции часто покрыты различной растительностью и отличаются в климатическом отношении. Горные хребты во многих случаях служат экологическими барьерами. О роли горных хребтов как преград к расселению говорит и наличие огромного количества узких ареалов видов одного рода в странах с сильно расчлененным рельефом.

Различные типы пустынь - холодные или жаркие, песчаные, глинистые, щебнистые - для большинства не адаптированных к ним животных представляют одну из существенных преград к расселению. Особенно важна в этом отношении протяженность пустынь.

Преграды антропогенного происхождения. С точки зрения экологии расселения окультуренные земли сравнимы с пустынями. Для ряда видов расселение через них исключено.

Биологические преграды связаны с растительностью и животным миром. При описании ареалов приводились примеры экологических связей между видами животных и животных и растений. Отсутствие необходимого кормового объекта для монофага, хозяина для паразита, подходящей жертвы для хищника создает препятствия для расселения или вообще делает его невозможным.

Активное расселение животных особенно характерно для обитателей Мирового океана и суши. Активное расселение основано на различных формах самостоятельного движения (полет, бег, ползание, плавание и т.д.).

Пассивное расселение животных или их зачатков (яиц, личинок) осуществляется при помощи разнообразных факторов переноса. При пассивном распространении плотность распространения семян или организ­мов постепенно уменьшается пропорционально логарифму рас­стояния от места их происхождения.

Формы расселения

1. Некоторые формы, как правило, не используют внешние источники энергии для распространения. Таковы тяжелые се­мена (барохоры), которые либо разбрасываются на небольшое расстояние при разрыве плода (дрок, бальзаминовые), либо по­гружаются в почву при помощи плодоножек (арахис, Linaria cymbalaria) (автохоры). В некоторых случаях плоды способны слегка перемещаться благодаря гигроскопическим деформациям (Erodium). Сюда же относится вегетативное размножение при помощи корневищ, столонов или луковиц. В этих случаях формы распространяются лишь на небольшие расстояния, но зато насе­ление оказывается относительно плотным и, таким образом, хо­рошо защищенным от конкуренции других видов.

2. Распространение при помощи ветра, или анемохория, обес­печивается разнообразными морфологическими особенностями.

3. Проточные пресные воды являются природным агентом переноса водных организмов (гидрохория). Прекрасным приме­ром нашествия плавающего растения служит водяной гиацинт (Eichhornia crassipes).

4. Морские течения переносят не только водоросли и планк­тон, но и диаспоры наземных растений. Но для того чтобы по­добный способ распространения привел к расширению ареала данного вида, необходимо соблюдение ряда условий:

а) диаспоры должны находиться на плаву достаточное время, чтобы пройти расстояние между двумя берегами;

б) способность к прорастанию не должна нарушаться дей­ствием морской воды;

в) вид должен проявить способность к прорастанию и внед­рению на новом берегу. Это означает, что такой способ миграции пригоден лишь для литоральных растений. Огромная масса за­чатков, выбрасываемых реками в море, не имеет будущего.

5. Распространение при помощи животных, или зоохория, встречается очень часто. С помощью подвижных животных могут распространяться бактерии, споры, цисты.

6. Человек начиная с доисторических времен ста­новится все более и более эффективным агентом распростра­нения.

а) в качестве сознательного «агента распространения он рас­ширил ареал, занимаемый культурными растениями и домаш­ними животными. Благодаря отбору рас, адаптированных к но­вым климатическим условиям, границы этого распространения в последнее время раздвинулись.

Активное распространение

Активное распространение сыграло, безусловно, большую роль в расселении видов, способных быстро и длительно пере­двигаться,—например, таких водных видов, как китообразные, таких наземных, как волк, таких крылатых, как странствующая саранча, которая была найдена за 600 км от берега.

Активные перемещения могут принимать характер массовых миграций (перелеты саранчи и бабочек, перемещения больших стад мелких грызунов—леммингов и серых крыс).

Для обитателей Мирового океана наиболее реальным является перенос морскими течениями. Учитывая скорость течения (скорость Гольфстрима не менее 5 км/час) и продолжительность существования личиночной стадии, легко рассчитать расстояние, на которое могут разноситься личинки сидячих или малоподвижных бентосных видов.

Весьма характерна пассивная вагильность для пресноводных животных, особенно беспозвоночных. По всей видимости, вся пресноводная фауна в определенной мере имеет приспособления к пассивному переселению. Иначе невозможно объяснить поразительное сходство видового состава разобщенных водоемов, поскольку водные животные не имеют специальных органов для передвижения на суше. Способы пассивного расселения здесь весьма разнообразны: передвижение при помощи речных течений, транспортировка на плавающих предметах, разнос ветром, перенос мелких организмов на лапах водоплавающих птиц и т.д. Расселение проточными водами носит название гидрохории, а ветром – анемохории.

Расселение при помощи других животных – биохория – бывает случайным и закономерным. Особый ее случай – форезия – прикрепление на длительное время одного организма к другому, используемое для смены местообитания. Очевидно, расселение паразитов основано на активном передвижении их хозяев.

Особый вид пассивного расселения представляет антропохорное расселение, в котором участвует человек. Развитие средств сообщения между отдаленными, часто расположенными на разных материках странами, перевозка различных грузов и товаров делают неизбежным непроизвольный завоз самых разнообразных животных. Кроме того, интродукция и акклиматизация животных приводятся в плановом порядке.

Выживание переселенцев зависит как от внешних факторов, так и от их собственных свойств. Уже отмечалось, что возможности существования видов не безграничны и каждому из них свойственны определенные пределы выносливости. Если параметры новой среды мало чем отличаются от прежних, колонизация может быть успешной.

Хозяйственная деятельность человека нередко способствует вытеснению аборигенных форм и создает благоприятные условия для новых колонистов. Выражается это обычно в изменении ландшафта.Понятия «флора», «фауна», «сообщество», «биом»

Таким образом, флора или фауна – исторически сложившаяся совокупность видов растений или животных, обитающих в данной области и входящих во все ее экосистемы.

Флора или фауна объединяет все виды растений и животных той или иной области (района, местности), хотя они и входят в различные экосистемы. Так, фауна европейской части России на равных основаниях включает северного оленя, степного орла, щуку, бабочку-махаона, губку бадягу, в то время как местообитания их совершенно разные. Вместе с тем нельзя причислять к местной фауне и флоре виды, сознательно завезенные человеком и содержащиеся в ботсадах, зоопарках, аквариумах и т.д. Виды же, завезенные случайно, а также преднамеренно, но одичавшие или существующие без помощи человека, необходимо учитывать в составе местной фауны. К таковым в первую очередь относятся вредители, попавшие из других стран или районов (колорадский жук в европейской части России, гессенская мушка в Северной Америке). Разумеется, при изучении истории фауны и флоры путей ее формирования подобные виды приходится выделять в категорию заносных.

Флора и фауна характеризуются определенными, свойственными только ей признаками, позволяющими сравнивать ее с другими флорами и фаунами. Самым важным признаком является ее видовой состав. Каждое исследование начинается с учета видов обитающих в пределах изучаемого района, т.е. с инвентаризации. Количество видов, входящих в состав фауны и флоры, отражает ее богатство.

Существенным признаком любой фауны и флоры оказывается экологическая природа составляющих ее видов. Для тропического леса характерно наличие большого количества видов, приуроченных в своем обитании к деревьям. С одной стороны, это лазающие формы млекопитающих, птиц, рептилий и амфибий, многих насекомых и других животных. С другой – виды, связанные с деревьями трофическими отношениями, как-то: плодоядные формы, потребители листвы, потребители и разрушители древесины. Большинству животных тропической фауны свойственна круглогодичная активность. Фауне степей присущи другие экологические типы – животные бегающие и роющие, проводящие зиму в состоянии спячки, питающиеся жесткой травой, семенами злаков и др.

На основании изучения фаун и флор их сравнения делаются важные биогеографические выводы. Как оказалось, главнейшей особенностью фауны и флоры являются ее связи с соседними, а также с более отдаленными фаунами и флорами. Эти связи можно охарактеризовать показателями общности систематического состава, которая обычно выражается в процентах.

Наряду с флористическими и фаунистическими связями не менее существен учет еще одного важнейшего признака – степени самобытности фауны и флоры, выражающейся в наличии эндемичных видов или родов. Чем выше систематический ранг эндемиков, тем самобытнее флора и фауна. Так, присутствие в составе фаун эндемичных отрядов и семейств отражает длительность развития флоры и фауны в условиях изоляции. В то же время наличие только эндемичных видов, а тем более подвидов, свидетельствует об относительной молодости рассматриваемой флоры и фауны и прочных связях ее с другими соседними флорами и фаунами.

Пример: древней и самобытной фауны служит фауна Австралийской области, в составе которой насчитывается 8 эндемичных семейств млекопитающих (сумчатые) и не менее 3 эндемичных семейств птиц, не считая большого количества эндемичных родов всех классов позвоночных животных. Самобытна и фауна Неотропической области. На территории Южной Америки обитают представители многих эндемичных семейств (12 из них млекопитающие, 26 – птицы), множество родов рептилий, амфибий, насекомых и т.д. Вместе с тем в пределах Голарктического царства, куда относится и фауна России, всего несколько эндемичных семейств позвоночных животных, хотя эндемичных родов немало. В целом голарктическая фауна значительно беднее и менее оригинальна, чем упомянутые выше.

Перечисленные признаки свойственны любой флоре.

Каждая фауна и флора обладает определенной систематической структурой, иначе говоря, специфичным распределением видов между родами, семействами и более высокими систематическими единицами.

Структура фауны и флоры познается не только через количественное соотношение различных систематических единиц. Серьезное значение имеет также географический анализ ее, т.е. установление сходства и различий в распределении входящих в нее видов. Виды, отличающиеся сходным распространением, представляют географические элементы фауны и флоры. Соответственно характеру распространения эти элементы носят определенные названия: северные, южные, западные, восточные. Такие названия пригодны для географического анализа фаун и флор лишь ограниченных территорий. Если же рассматриваются ареалы видов той или иной фауны или флор в целом, то наименования географических элементов будут другими. В зоогеографической литературе широко применяются термины: европейско-сибирский, восточно-сибирский (ангарский), центрально-азиатский, бореальный и др. Термин “заносные”, или “адентивные элементы” означает, что данные виды натурализовались благодаря заносу извне и не являются единой географической группой.

Таким образом, географический анализ фауны или флор дает представление о типе распространения входящих в нее видов. Но для познания фауны и флор этого мало. Необходимо выяснить вероятное происхождение видов, как они попали в состав флоры и фауны и как происхождение каждого из них сказывается на распространении. Ответы на данные вопросы дает исторический (или генетический) анализ фауны. Он базируется на изучении ареалов не только видов, но и родов. При проведении его требуется прежде всего решить вопрос, какие элементы возникли в пределах изучаемой территории и какие попали в результате расселения из других центров. Первые получили название автохтонных элементов, вторые – аллохтонных.

Растения, грибы, микроорганизмы и животные, обитающие со­вместно, вступают друг с другом в разнообразные отношения и оказы­вают друг на друга различное воздействие. Иными словами, совместнообитающие организмы образуют сообщества. Эти сообщества весьма многообразны. Сообществом является и участок хвойного леса Подмосковья, и степь под Курском, и пустыня близ Ашхабада, и влажный тропический лес в долине Амазонки, и любая другая сово­купность организмов, имеющая географическую приуроченность. Осо­бенности сообщества определяются и взаимоотношениями образующих его организмов, и влиянием той среды, в которой сообщество сущест­вует (климата, почв, условий рельефа, увлажнения и т. д.). Так, в ус­ловиях низких летних температур, длительной суровой зимы, много­летней почвенной мерзлоты развиваются сообщества тундры. В посто­янно влажном и жарком климате экваториальных и тропических ши­рот развиты сообщества влажного тропического леса, в условиях жар­кого, но сухого климата существуют сообщества тропических пустынь. и т. д. В любом сообществе мы можем выделить растительное сооб­щество, животное население (сообщество животных), сообщество гри­бов, сообщество микроорганизмов. Из всех сообществ лишь сообщест­ва растений и животных изучены более или менее хорошо, поэтому в дальнейшем мы будем говорить преимущественно о них.

Понятие «сообщество» безразмерное. Сообществом мы называем и лес вообще, и хвойный лес, и хвойный лес из ели европейской, и хвойный лес из ели европейской с кислицей в травяном покрове. Сле­дует отличать конкретные сообщества (участок елового леса зелено-мошника-кисличника в окрестностях Перми, степь с доминированием ковыля Иоанна под Курском и т. д.) от соответствующих им типоло­гических категорий (еловые леса зеленомошники-кисличники вообще, степи с доминированием ковыля Иоанна вообще и т. д.) и более круп­ных типологических категорий сообществ (тундры, темнохвойные леса, широколиственные леса, степи, пустыни, саванны и т. д.), соответ­ствующих зонам или подзонам суши земного шара.

Биом – термин, широко применяемый за рубежом и все в боль­шей степени проникающий в последние десятилетия в нашу литерату­ру, представляет собой совокупность сообществ какой-либо зоны или подзоны.

Таким образом, совокупность флоры и фауны образует биоту. Со­вокупность растительности (растительного покрова) и животного на­селения образует сообщества и биомы.

Сходные в ландшафтном отношении регионы различных континен­тов имеют различную биоту. Так, для широколиственных лесов Евро­пы характерны, наряду с другими видами, дуб черешчатый, липа мел­колистная, ясень обыкновенный, клен остролистный; из кустарников: лещина обыкновенная; из трав: сныть обыкновенная, медуница неяс­ная, овсяница гигантская, пролесник многолетний и другие; из живот­ных: сони лесная и садовая, белка обыкновенная, желтогорлая мышь, сойка обыкновенная, дятлы зеленый и седой,.квакша обыкновенная и др. Для широколиственных лесов Северной Америки типичны зубча­тый каштан, дубы каштановый и алый, тюльпанное дерево, виды гикори, дикий виноград; из трав: пенсильванская осока, пушистая фи­алка, волосистый подсолнечник и другие; из животных: олень-вапити, опоссум, дикобраз-иглошерст, мышевидные хомячки-перомискусы, аме­риканская куница, скунс, голубая сойка, шлемоносный дятел и др.

Чем объясняется различие состава флоры и фауны, свойственных широколиственным лесам европейской части России и востока Север­ной Америки? Условия существования в этих сообществах сходны, и мы вправе были бы ожидать и сходного состава биоты. Однако это не так. Различна была геологическая история этих удаленных друг от друга регионов. Поэтому при значительной близости экологических условий, а также сходстве облика и структуры сообществ в их состав входят различные виды растений и животных. Состав биоты опреде­ляется в первую очередь геологической.историей страны, т. е. тем, ка­кие виды населяли территорию в прежние геологические эпохи. Про­странственная же структура сообществ и их внешний облик слагаются под влиянием сходства экологических условий.

Таким образом, набор сообществ определяется сходством эколо­гических условий, в которых эти сообщества развиваются, в то время как характер биоты зависит в первую очередь от геологической исто­рии страны.

Методики изучения флор т фаун в биогеографии

Изучение структуры фауны и флоры является первым этапом ее исследования. Но этого недостаточно, чтобы понять ее особенности и в дальнейшем судить о флорофауногенезе. Специфика одной фауны или флоры, ее отличия от других становятся очевидными только при сравнении их структур. Для сравнения обычно берутся две соседние: в отдельных же случаях требуется сравнение и отдаленных флор и фаун. Необходимым условием такого рода исследований является примерно равная степень изученности сравниваемых фаун и флор, хотя это не всегда соблюдается из-за неполноты флор и сведений.

Сравнительный анализ начинается с изучения списков видов локальных флор и фаун. При этом обращается внимание на качественные отличия, т.е. на таксоны (виды, роды и т.д.), которые присутствуют лишь в одной из сравниваемых флор и фаун. Количество видов (или других таксонов), характерных только для одной локальной флоры или фауны, и служит показателем ее специфики.

При сравнительном анализе большое значение имеет определение степени общности и различия между двумя флорами и фаунами. Более точно это можно установить с помощью количественных методов. Для математического выражения степени сходства двух районов предложен ряд формул. Наиболее часто применяется формула Жаккара, по которой определяют коэффициент общности (К), выражающийся в процентах:

где С – число видов, общих для обеих фаун или флор; А, В – число видов соответственно в первой и второй фауне и флоре.

Используется также формула Съеренсена:

Оба коэффициента в общем однотипно отражают степень сходства фаун сравниваемых районов.

Вывод: При изучение биогеографических составляющих флоры и фауны используются как географические знания, так и экологические понятия, характеризующие все виды экосистем.

Лекция № 6

ТЕМА: Учение о биоценозах, биогеоценозах, экосистемах

ПЛАН:

1. Определение понятия «биоценоз».

2. Видовая структура биоценоза.

3. Пространственная структура биоценоза.

4. Концепция экосистемы.

5. Классификация экосистем.

6. Продуктивность экосистем

Биоценоз

Когда речь ждет об экосистемах, под биотическим сообществом понимается биоценоз, поскольку сообщество пред­ставляет собой население биотопа — места жизни биоцено­за.

Биоценоз — это надорганизменная система, состоящая из трех компонентов: мстительности, животных и микроор­ганизмов. В такой системе отдельные виды, популяции и груп­пы видов могут заменяться соответственно другими без осо­бого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма между видами. Ста­бильность сообщества определяется количественной регуля­цией численности одних видов другими, а его размеры зави­сят от внешних причин — от величины территории с однород­ными абиотическими свойствами, т. е. биотопа. Функциони­руя в непрерывном единстве биоценоз и биотоп образуют био­геоценоз. Границы биоценоза совпадают с границами биотопа и, следовательно, с границами экосисте­мы. Биотическое сообщество (биоценоз) — это более высо­кий уровень организации, чем популяция, которая является его составной частью. Биоценоз обладает сложной внутрен­ней структурой. Выделяют видовую и пространственную струк­туры биоценозов. Для существования сообщества важна не только величина численности организмов, но еще важнее видовое разнообра­зие, которое является основой биологического разнообразия в живой природе. Согласно Конвенции о биологическом разно­образии Конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992) под биоразнообразием понимается разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие эко­систем.

Разнообразие в рамках вида является основой стабильно­сти в развитии популяций, разнообразие между видами и, сле­довательно, популяциями — основа существования биоценоза как основной части экосистемы.

Видовая структура биоценоза.

Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, за­висящих от ряда факторов. Главными лимитирующими фак­торами являются температура, влажность и недостаток пи­щевых ресурсов. Поэтому биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий наиболее бедны ви­дами. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы ко­торых приспособлены к таким условиям. Богатые видами био­ценозы — тропические леса, с разнообразным животным ми­ром и где трудно найти даже два рядом стоящих дерева одно­го вида.

Обычно бедными видами природные биоценозы считают­ся, если они содержат десятки и сотни видов растений и животных, богатые — это несколько тысяч или десятки тысяч видов. Богатство видового состава биоценозов определяется либо относительным, либо абсолютным числом видов и зависит oт возраста сообщества: молодые, только начинающие развивать­ся — бедны видами по сравнению со зрелыми или климаксными сообществами.

Видовое разнообразие — это число видов в данном сооб­ществе или регионе, т. е. имеет более конкретное содержание и является одной из важнейших как качественных, так и коли­чественных характеристик устойчивости экосистемы. Оно взаимосвязано с разнообразием условий среды обитания. Чем боль­ше организмов найдут в данном биотопе подходящих для себя условий по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится.

Видовое разнообразие в данном местообитании называют а-разнообразием, а сумму всех видов, обитающих во всех ме­стообитаниях в пределах данного региона, -разнообразием. Показателями для количественной оценки видового разнооб­разия, индексами разнообразия обычно служит соотношение между числом видов, значениями их численности, биомассы, продуктивности и т. п., или отношение числа видов к единице площади.

Важным показателем является количественное соотноше­ние числа видов между собой. Одно дело, когда среди ста осо­бей содержится пять видов в соотношении 96:1:1:1:1, и другое, если они соотносятся как 20:20:20:20:20. Последнее соотноше­ние явно предпочтительнее, так как первая группировка значи­тельно однообразнее.

Наиболее благоприятные условия для существования мно­жества видов характерны для переходных зон между сообще­ствами, которые называют жетонами, а тенденцию к увели­чению здесь видового разнообразия называют краевым эф­фектом.

Экотон богат видами прежде всего потому, что они попада­ют сюда из всех приграничных сообществ, но, кроме того, он может содержать и свои характерные виды, которых нет в этих сообществах. Ярким примером этого является лесная «опуш­ка», на которой пышнее и богаче растительность, гнездится зна­чительно больше птиц, больше насекомых и т. п., чем в глуби­не леса.

Виды, которые преобадают по численности, называют до­минантными, или просто — доминантами данного сообще­ства. Но и среди них есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами (лат. — «строители»). Они определяют микросреду (микроклимат) все­го сообщества и их удаление грозит полным разрушением био­ценоза. Как правило, эдификаторами выступают растения: сосна, кедр, ковыль и лишь изредка — животные (сур­ки).

«Второстепенные» виды — малочисленные и даже ред­кие — тоже очень важны в сообществе. Их преобладание — это гарантия устойчивого развития сообществ. В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны, но чем бед­ней видовой состав, тем больше видов доминантов. При определенных условиях могут быть «вспышки» численности отдель­ных доминантов.

Для оценки разнообразия используют и другие показате­ли, которые значительно дополняют вышеуказанные. Обилие вида — число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого ими пространства. Степень доминиро­вания — отношение (обычно в процентах) числа особей дан­ного вида к общему числу всех особей рассматриваемой груп­пировки.

Однако оценка биоразнообразия биоценоза в целом по численности видов будет неправильной, если мы не учтем размеры организмов. Ведь в биоценоз входят и бактерии, и макроорганизмы. Поэтому необходимо организмы объеди­нять в группировки, близкие по размерам. Здесь можно под­ходить и с точки зрения систематики (птицы, насекомые, сложноцветные и т. п.), эколого-морфологический (деревья, травы, мхи и т. п.), либо вообще по размерам (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв или илов и т. п.). Кроме того, следует иметь в виду, что внутри биоценоза существуют еще и особью структурные объединения — консорции.

Чаще всего центральными членами консорции являются растения. Возникают консорции ва основе тесных разноплано­вых взаимоотношений между видами.

Пространственная структура биоценоза.

Виды в биоценозе образуют и определенную пространст­венную структуру, особенно в его растительной части — фитоценозе.

Ярусность. На­пример, в широколиственных лесах можно выделить пять — шесть ярусов: первый — деревья первой величины (дуб, липа, вяз); второй — деревья второй величины (рябина, яблоко, гру­ша, черемуха и др.); третий — подлесок кустарниковый (кру­шина, жимолость, бересклет и др.); четвертый состоят из вы­соких трав, а пятый и шестой, соответственно, из более низких трав. Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток — в верхних ярусах светолюби­вые, в нижних — теневыносливые и, в самом вязу, улавлива­ют остаток света тенелюбивые растения. Ярусность выражена и в травянистых сообществах, но не столь явно, как в лесах.

В вертикальном направлении, под воздействием раститель­ности, изменяется микросреда, включая не только выравненность и повышение температуры, но и изменение газового состава за счет изменения направления потоков углекислого газа ночью и днем, выделения сернистых газов хемосинтезирую-щими бактериями и т. п. Изменения микросреды способству­ют образованию и определенной ярусности фауны - от насе­комых, птиц и до млекопитающих.

Помимо ярусности в пространственной структуре биоцено­за наблюдается мозаичность — изменение растительности и животного мира по горизонтали. Площадная мозаичность за­висит от разнообразия видов, количественного их взаимоотно­шения, от изменчивости ландшафтных и почвенных условий. Мозаичность может возникнуть и искусственно — в результа­те вырубки лесов человеком. На вырубках формируется новое сообщество.

Видовая структура биоценозов, пространственное распре­деление видов в пределах биотопа, во многом определяется взаи­моотношениями между видами, между популяциями.

Концепция экосистемы.

«Любая единица (биосистема), включающая все совместно живущие организмы (биотическое сообщество) на одном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии -создает четко определенные биоти­ческие структуры в круговорот веществ между живой я нежи­вой частями, представляют собой экологическую систему, или экосистему.

Главным предметом исследования при экосистемном под­ходе в экологии становятся процессы трансформации вещества и энергии между биотой и физической средой, т. е. возникаю­щий биогеохимический круговорот веществ в экосистеме в це­лом. Это позволяет дать обобщенную интегрирован­ную оценку результатов жизнедеятельности сразу многих от­дельных организмов многих видов, так как по биогеохимиче­ским функциям,

В настоящее время концепция экосистемы — одно из наи­более важных обобщений биологии — играет весьма важную роль в экологии. Во многом этому способствовали два обстоя­тельства, на которые указывает Г. А. Новиков (1979): во-пер­вых, экология как научная дисциплина созрела для такого рода обобщений в они стали жизненно необходимы, а во-вторых, сейчас как никогда остро встали вопросы охраны биосферы и теоретического обоснования природоохранных мероприятий, ко­торые опираются прежде всего на концепцию биотических со­обществ — экосистем. Кроме того, как считает Г. А. Новиков, распространение идеи экосистемы способствовала гибкость са­мого понятия, так как к экосистемам можно относить биотиче­ские сообщества любого масштаба с их средой обитания — от пруда до Мирового океана, и от пня в лесу до обширного лес­ного массива, например тайги. В связи с этим выделяют: мик­роэкосистемы (подушка лишайника и т. п.); мезоэкосистем (пруд, озеро, степь и др.); макроэкосистемы (континент, океан) и, наконец, глобальную экосистему (биосфера Земли) или экосферу — интеграция всех экосистем мира.

Типичным примером экосистемы может быть подушка ли­шайника на стволе дерева. Замкнутость круговорота в такой системе не велика: часть продуктов распада вьносится за пределы лишайника дожде­выми водами, часть животных мигрирует в другие местооби­тания.

Границы этой экосистемы очерчены границами лишайни­ка, но ее существование будет достаточно стабильным, если вынос будет компенсироваться поступлением вещества. Но есть экосистемы, в которых внутренний круговорот вещества вообще малоэффективен — реки, склоны гор — здесь стабильность поддерживается только перетоком вещества извне. Многие сис­темы достаточно автономны — пруды, озера, океан, леса и др. Но даже биосфера Земли часть веществ отдает в космос и по­лучает вещества из космоса.

Таким образом, природные экосистемы — это открытые системы: они должны получать и отдавать вещества и энер­гию.

Запасы веществ, усвояемые организмами и, прежде всего, продуцентами, в природе небезграничны. Если бы эти вещест­ва не использовались многократно, а точнее не были бы вовле­чены в этот вечный круговорот, то жизнь на Земле была бы вообще невозможна. Такой «бесконечный» круговорот биогенных компонентов возможен лишь при наличии функ­ционально различных групп организмов, способных осуществ­лять и поддерживать поток веществ, извлекаемых ими из ок­ружающей среды.

Для поддержания круговорота веществ в экосистеме необходимы неорганические молекулы в усвояемой для продуцентов ковсументы, питающиеся продуцентами и другие связи.

С точки зрения пищевых взаимодействий организмов, тро­фическая структура экосистемы делится на два яруса: 1) верх­ний — автотрофный ярус, или «зеленый пояс», включающий фотосинтезирующие организмы, создающие сложные органи­ческие молекулы из неорганических простых соединений, и 2) нижний — гетеротрофный ярус, или «коричневый пояс» - почва, в котором преобладает разложение отмерших орга­нических веществ снова до простых минеральных образований. Однако, чтобы разобраться в сложных биологических взаимо­действиях в экосистеме, следует выделить ряд компонентов, об экологической роли которых мы уже говорили выше: 1) не­органические вещества (С, N, СО2, Н20, Р, О и др.), участвую­щие в круговоротах; 2) органические соединения (белки, угле­воды, липиды, гумусовые вещества и др.), связывающие био­тическую и абиотическую части; 3) воздушную, водную и суб­стратную среду, включающую абиотические факторы; 4) про­дуцентов — автотрофных организмов, в основном зеленых рас­тений, способных производить пищу из простых неорганиче­ских веществ; 5) консументов, или фаготрофов (пожирате­лей), — гетеротрофы, в основном животные, питающиеся другими организмами или частицами органического вещества; 6) редуцентов, или сапротрофов (питающиеся гнилью), — ге­теротрофных организмов, в основном бактерий и грибов, полу­чающих энергию путем разложения отмершей или поглоще­ния растворенной органики. Сапротрофы высвобождают неор­ганические элементы питания для продуцентов и, кроме того, являются пищей для консументов.

Продуктивность экосистем.

Фотосвитезирующие организмы, и лишь отчасти хемосинтезирующие, создают органические вещества на Земле — про­дукцию — в количестве 100 млрд т/год и примерно такое же количество веществ должно превращаться в результате дыха­ния растений в углекислый газ и воду. Однако этот баланс не­точен, так как известно, что в прошлые геологические эпохи создавался избыток органического вещества, в особенности 300 млн лег тому назад, что выразилось в накоплении в оса­дочных породах угля. Человечество использует это энергети­ческое сырье.

Этот избыток образовался вследствие того, что в соотно­шении О2/СО2 баланс сдвинулся в сторону СО2 и заметная часть продуцированного вещества, хотя и очень небольшая, не рас­ходовалась на дыхание и не разлагалась, а окаменевала и сохранялась в осадках. Сдвижение баланса в сторону повышения содержания кислорода длилось около 100 млн лет.

Дыхание — это процесс окисления, который еще в древно­сти справедливо сравнивали с горением. Благодаря дыханию как бы «сгорает» накопленное при фотосинтезе органическое вещество.

Итак, дыхание — процесс гетеротрофный, приблизительно уравновешивающий автотрофное накопление органического ве­щества. Различают аэробное, анаэробное дыхание и брожение. Аэробное дыхание —. процесс, обратный фотосинтезу, где окислитель, газообразный кислород присоединяет водород. Ана­эробное дыхание происходит обычно в бескислородной среде и в качестве окислителя служат другие неорганические вещест­ва, например сера. И наконец, брожение — такой анаэробный процесс, где окислителем становится само органическое веще­ство.

Посредством процесса аэробного дыхания организмы по­лучают энергию для поддержания жизнедеятельности и по­строения клеток. Бескислородное дыхание — это основа жизнедеятельности сапрофагов (бактерии, дрожжи, плесневые грибы, простейшие). Аэробное дыхание превосходит, и значитель­но, анаэробное в скорости.

Если поступление детрита (частичек отмершей органики) в почву или в донный осадок происходит в больших количест­вах, то бактерии, грибы, простейшие быстро расходуют кисло­род на его разложение, которое резко замедляется, но не оста­навливается вследствие «работы» организмов с анаэробным ме­таболизмом.

Итак, в целом, можно утверждать, что происходит некото­рое отставание гетеротрофного разложения от продуцирова­ния во времени. И, как было подчеркнуто выше, такое соотно­шение наблюдается на уровне биосферы. «Отставание гетеро­трофной утилизации продуктов автотрофного метаболизма есть, следовательно, одно из важнейших свойств экосистемы» (Ю. Одум, 1975). Однако в результате деятельности человека это свойство находится под угрозой и прежде всего из-за непо­мерного потребления кислорода огромными двигателями и дру­гими аппаратами, которое может привести к снижению про­дукции.

Разложение детрита путем его физического размельчения и биологического воздействия и доведение его сапрофагами до образования гумуса, гумификация, идет относительно быстро. Однако последний этап, минерализация гумуса, — процесс мед­ленный, обусловливающий запаздывание разложения по срав­нению с продуцированием.

Кроме биотичеких факторов, в разложении принимают уча­стие и абиотические (пожары, которые можно считать «агента­ми разложения»). Но если бы мертвые организмы не разлага­лись бы гетеротрофными микроорганизмами и сапрофагами. для которых они служат пищей, все питательные вещества ока­зались бы в мертвых телах и никакая новая жизнь не могла бы возникать.

Одно из важнейших свойств организмов, их популяций и экосистем в целом – способность создавать органическое вещество, которое называют продукцией. Образование продукции в единицу времени (час, сутки, год) на единице площади (метры квадратные, гектар) или объема (в водных экосистемах) характеризует продуктивность экосистем. Продуктивность выражается в единицах энергии или вещества на единицу площади за 1 сутки. Продукция и продуктивность могут определяться для экосистем в целом или для отдельных групп организмов (растений, животных, микроорганизмов) или видов.

Ключевое слово в понятии продуктивности – скорость. Термин «продуктивность» и выражение «скорость продуцирования» вполне взаимосвязаны. Даже когда термин «продукция» используется для обозначения количества накопленного органического вещества, в нем всегда учитывается и время его накопления.

Первичную продуктивность экосистемы обычно нельзя определить простым подсчетом и взвешиванием имеющихся организмов, хотя по данным о продукции в моменты времени t1, t2 и т.д. можно получить верные оценки первичной продуктивности. Когда известно количество продукции, образовавшейся в отдельные моменты времени, интегральная продукция за некоторый отрезок времени может быть определена с помощью простейших методов численного интегрирования, среди которых наиболее распространен метод трапеции. Значения продукции Pt в определенные периоды наблюдений t наносятся на график и соединяются ломанной линией (рис. ). Затем вычисляется площадь фигуры, ограниченной осью абсцисс и этой ломаной линией, как сумма площадей отдельных трапеций:

P (t1, tn) =1/2 (P' (t1)+P' (t2))(t2 – t1)+…+1/2(P'(tn-1)+P'(tn))( tn - tn-1).

Полученное значение и есть количество органического вещества, образованного автотрофами за период времени t1-tn, или первичная продукция данной экосистемы за то же время.

Общий поток энергии, характеризующий экосистему, состоит из солнечного излучения и длинноволнового теплового излучения, получаемого от близлежащих тел. Оба вида излучения определяют климатические условия среды (температуру, скорость испарения воды, движения воздуха и т.д.), но в фотосинтезе, обеспечивающем энергией живые компоненты экосистемы, используется лишь малая часть энергии солнечного излучения. За счет этой энергии создается основная, или первичная, продукция экосистемы. Следовательно, первичная продуктивность экосистемы определяется как скорость, с которой лучистая энергия используется продуцентами в процессе фотосинтеза, накапливаясь в форме химических связей органических веществ. Первичную продуктивность Р выражают в единицах массы или эквивалентных единицах в единицу времени.

Экосистема получает поток солнечной энергии. Часть энергии в форме дыхания (R) организмы затрачивают на поддержание сложной структуры биомассы. Между энергией, идущей на дыхание, и тепловым излучением от близлежащих тел (W) существует обратно пропорциональная зависимость: чем больше W, тем меньше R. Так, высокие скорости продуцирования встречаются там, где физические факторы благоприятны, особенно при дополнительном поступлении в экосистему энергии извне. Поступления энергии со стороны абиотических компонентов уменьшают затраты живых организмов на поддержание собственной жизнедеятельности, т.е. они компенсируют свои потери тепла на дыхание (при «откачивании» неупорядоченности). Например, энергия приливов повышает продуктивность природной прибрежной экосистемы, замещая часть энергии, использованной на дыхание, которая иначе должна была бы расходоваться на перенос минеральных веществ, а также на транспорт пищи и отходов. Следовательно, оценивая продуктивность экосистемы, необходимо учитывать как утечки энергии, связанные со сбором урожая, загрязнением среды, неблагоприятными климатическими условиями и другими типами стрессовых воздействий, так и поступления энергии, которые увеличивают продуктивность, компенсируя потери энергии при дыхании.

В сообществах основная доля биомассы обычно приходится на растения – первичные продуценты (автотрофы). Органическое вещество, создаваемое продуцентами в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, называют первичной продукцией экосистемы (сообщества). Количественно ее выражают в сырой или сухой массе растений или в энергетических единицах – эквивалентном числе калорий или джоулей. Первичной продукцией определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а следовательно, и биомасса живых организмов, которые могут существовать в экосистеме. Живые организмы рождаются, растут и развиваются. В ходе этих процессов меняется их биомасса. Под ней понимают всю живую органическую массу, которая содержится в экосистеме или ее элементах вне зависимости от того, за какой период она образовалась и накопилась. Биомасса и продукция (продуктивность) обычно выражаются через абсолютно сухой вес.

Величина биомассы экосистем или их звеньев во многом зависит не столько от их продуктивности, сколько от продолжительности жизни организмов и экосистем в целом. Например, большая биомасса характерна для лесных экосистем: в тропических лесах она достигает 800 – 1000 т/га, в лесах умеренной зоны – 300-400 т/га, а в травянистых сообществах обычно не выходит за пределы 3-5 т/га. В то же время лесные и травянистые (например, луговые) экосистемы в сходных условиях существования по продуктивности могут мало различаться или различаются в сторону большей продуктивности как лесных, так и травянистых сообществ.

Для экосистем, представленных однолетними организмами, их годичная продуктивность и биомасса практически совпадают. Для древесных сообществ они резко различаются.

Теоретически возможная скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. А как известно, лишь часть энергии света, получаемой зеленой поверхностью, может быть использована растениями. Из коротковолнового излучения Солнца только 44% относится к фотосинтетически активной радиации (ФАР) – свет по длине волны пригодный для фотосинтеза. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза 10-12% энергии ФАР, что составляет около половины от теоретически возможного, отмечается в зарослях джугары и тростника в Таджикистане в кратковременные, наиболее благоприятные периоды. КПД фотосинтеза в 5% считается очень высоким для фитоценоза. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1% из-за ограничения фотосинтетической активности растений множеством факторов, среди них такие, как недостаток тепла и влаги, неблагоприятные физические и химические свойства почвы и т.д. Средний коэффициент использования энергии ФАР для территории России равен 0,8%, на европейской части страны составляет 1,0-1,2%, а в восточных районах, где условия увлажнения менее благоприятны, не превышает 0,4-0,8%.

Скорость, с которой растения накапливают химическую энергию, называют валовой первичной продуктивностью.

Валовая первичная продуктивность (ВПП) – это скорость накопления в процессе фотосинтеза органического вещества, включая ту его часть, которая за время измерений будет израсходована на дыхание. Ее обозначают PG и выражают в единицах массы или энергии, приходящихся на единицу площади или объема в единицу времени.

Чистая первичная продуктивность (ЧПП) – скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом той его части, которая использовалась на дыхание (R) растений в течение изучаемого периода: PN = PG – R.

Вторичная продуктивность (ВП) – скорость накопления органического вещества на уровне консументов. Она обозначается через Р2, Р3 и т. д. в зависимости от трофического уровня. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего.

Чистая продуктивность сообщества (ЧПС) – скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами, т.е. чистая первичная продукция за вычетом той ее части, которая в течение изучаемого периода (обычно за вегетационный период или за год) была потреблена гетеротрофами: PN - (Р2 + Р3 + Р4 + …).

На каждый момент времени чистая продукция сообщества выражается наличной биомассой. Иначе ее называют урожаем на корню. Урожай на корню постоянно меняется: весной он ничтожен, а осенью достигает максимума. Следует отличать урожай на корню, т.е. на данный момент времени, от урожая за годовой цикл. Наличную биомассу, или урожай на корню, нельзя путать с продуктивностью. Так, на богатом пастбище, выедаемом скотом, урожай травы на корню, очевидно, будет гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое в период измерения не выгоняли скот.