«Лекция №1-2 Тема: Предмет и задачи курса. История развития науки План ...»

Следует также различать продукция текущую и общую. Если сосновый лес на площади 1га в некоторых конкретных условиях способен за время своего существования произвести 200 м2 древесной массы, то это будет общая продукция. Однако за один год такой лес создает всего 1,7-2,5 м2 древесины. Эта величина и есть текущая продукция, или годичный прирост, а также урожай за годовой цикл.

Лекция № 7

Тема: Структура живого покрова суши

План

1. Непрерывность биоценотического покрова суши.
2. Структура живого покрова
3. Высотный градиент.
4. Высотные типы сообществ

Непрерывность биоценотического покрова суши.

Непрерывность живого покрова, континуум - фундаментальная черта организации биосферы. Так, растительный покров одевает сушу в виде сплошного ковра, при этом в почве корни растущих рядом особей переплетаются, а в наземных частях листва и ветви перекрывают друг друга, создавая "непрерывную ткань взаимовлияния".

Л.Г.Раменским (1924) впервые были обоснованы методы изучения непрерывного распределения растений в связи с действием отдельных или группы экологических факторов, получившие впоследствии название градиентного анализа. Используя этот метод, исследования растительности или биоценозов проводят через определенные интервалы градиента условий существования, например, по комплексному градиенту абсолютной высоты при подъеме в горы через 100 м или по градиенту глубины снежного покрова через 10 см. Изменение численности (обилия) организмов вдоль ряда градиентов среды описывается колоколообразными кривыми, которые имеют тенденцию варьироваться независимо друг от друга и часто широко перекрываются. Это показатель того, что популяция каждого вида предъявляет специфические требования к среде, избирательна по отношению к условиям местообитания, имеет и собственные области доминирования. Непрерывное замещение одних видов другими вдоль градиента условий среды - континуум.

Концепция континуума живого покрова базируется на двух положениях: представлении об экологической индивидуальности видов и непрерывности изменений факторов среды в пространстве и во времени. Растительный покров может быть представлен как структурный континуум, где выделяются участки, относительно однотипные по составу, структуре и иным признакам, и переходные, смешанные по составу комбинации видов. Переходные полосы, то более, то менее широкие, как правило, всегда уже самих однотипных участков. Резкость, выраженность переходной полосы зависит прежде всего от различий в условиях среды; хорошо выделяются "перерывы в непрерывности", например, при смене различных по составу и структуре почвообразующих пород.

Прерывистость, "крутой" переход от одного однотипного участка к другому, может быть связана с существованием пороговых величин в непрерывно изменяющихся условиях среды, наличием переломных пунктов в изменении прямодействующих экологических режимов. Распределение растительности по градиенту глубины снежного покрова на Новосибирских островах такова, здесь "при глубине снега не более 12 см солнечная радиация нагревает подстилающую поверхность выше точки таяния льда еще при отрицательных температурах воздуха, вызывая образование снежных парничков за месяц и более до того, как начнет освобождаться от снега остальная поверхность тундры". При глубине снега более 12 - 13 см такого эффекта уже не наблюдается, и, таким образом, мощность снегового покрова в 12 - 13 см является границей смены доминирующих видов и самих фитоценозов.

Как известно, экологические свойства видов в процессе эволюции формировались не в условиях индивидуального существования, а всегда в сообитании с другими видами. В результате сопряженной эволюции и дифференциации экологических ниш выработались сравнительно устойчивые сочетания видов, что также обусловливает выделение однотипных участков.

Континуальность ярче выражена в тех случаях, когда основу растительного покрова составляют вегетативно подвижные травянистые растения (яркий пример - луга). В лесах, для которых характерны мощные эдификаторы, как правило, переходы, "перерывы в непрерывности", выражены четче. Особенно ярко это проявляется на границе лес - степь, луг -лес, где выделяется только небольшая переходная полоса - опушка.

В зависимости от постепенной или резкой смены условий, мощности средообразующей деятельности организмов находится ширина переходной полосы между разными биоценозами и, следовательно, сам характер границы. Границы могут быть более или менее резкими и очень плавными. Особенно большое влияние на характер границ оказывает деятельность человека: границы лес - пашня, лес - луговая поляна в лесу всегда достаточно резки. Правда, и в этом случае есть переходная полоса - опушка леса на границе с пашней и т.д.

Экотон - переход между двумя относительно четко различающимися сообществами, переходное сообщество. Для экотона характерно участие видов, представителей обоих смежных биоценозов, но они также могут включать и виды, преимущественно свойственные экотонам, так называемые краевые виды.

Структура живого покрова

Элементарной единицей дифференциации живого покрова суши является биогеоценоз в границах фитоценоза, который никогда не существует изолированно, а связан территориально и функционально со смежными. Результатом этого являются сочетания (комбинации) сообществ, образующие структуру живого покрова, которую можно исследовать в разных масштабах: суши в целом, материков, крупных регионов и ландшафтов. Различия в структуре живого покрова суши обусловлены многообразием изменений в пространстве климатических, орографических, почвенно-литологических условий, определяющих значительное число вариантов сочетаний разных типов сообществ друг с другом в тех или иных регионах.

Макроструктура растительного покрова суши определяется дифференциацией природной среды на планетарном уровне и находит отражение в его зональном и высотно-поясном расчленении. В основу представлений о зональной структуре живого покрова планеты легли установленные связи между растительностью крупных регионов суши и климатом.

Соотношение температуры и осадков как 1:2 применимо для территорий, где достаточно отчетливо выражен сухой период. Там, где период засухи просматривается слабо, используют соотношение 1:3, что позволяет выявить интенсивность и продолжительность полузасушливого периода.

Используя климадиаграммы, можно выявить продолжительность вегетационного периода. Правда, термин "вегетационный период" требует уточнения. Это может быть и безморозный период, и время года со средней суточной температурой более 5, 10 или 15о. В качестве показателя лучше всего использовать период со средней суточной температурой более 10о, оцениваемой по кривым годового хода температуры воздуха. Важно также выявить на климадиаграммах продолжительность периода со средней суточной температурой ниже минус 10о, характеризующего термические условия очень холодных континентальных областей с суровыми зимами.

Таким образом, преимущество климадиаграмм состоит в том, что они помогают представить климат как единое целое, а это особенно важно при экологических исследованиях, когда требуется оценка совокупного воздействия различных элементов климата на биоту.

Тесные связи растительности с климатом еще в начале ХХ в. впервые были использованы немецким биоклиматологом В.Кеппеном для классификации климатов по их отношению к растительности. Подразделяя растения на экологические группы по отношению к теплу и влаге, Кеппен выделял мегатермы (обитают при постоянно высоких температурах и влажности), ксерофилы (заселяют районы с сухим климатом, где хотя бы в отдельные сезоны отмечаются высокие температуры), мезотермы (обитатели умеренно теплых и умеренно влажных регионов с относительно теплой зимой), микротермы (произрастают в условиях низкой теплообеспеченности, обязательно с холодной зимой), гекистотермы (существуют в термических условиях холодных полярных стран). По климатическим показателям районов распространения этих экологических групп проведено биоклиматическое деление суши и выделены области распространения климатов мегатермических, ксерофильных, микротермических и т.д. Более дробную дифференциацию осуществляют по биоте. Так, среди мезотермических климатов выделяют климат оливки (средиземноморский, с сухим летом и влажной теплой зимой) и климат камелии (влажный субтропический с влажным летом и мягкой теплой зимой) и т.д.

Закономерности размещения классификационных единиц высокого ранга - типа растительности, типов биомов - в связи с изменением соотношения тепла и влаги по градиенту от низких широт к высоким выявляются при их размещении в осях влажности и температуры.

В пределах тропических и субтропических областей, со средними температурами от 20 до 30о, типы растительности изменяются от настоящего дождевого леса, где круглый год влажность высокая, до пустыни. Между этими "крайностями" располагаются влажные листопадные леса, где в сухое время года некоторые или все деревья теряют листву, а также сухие листопадные леса и/или кустарники, часто колючие.

В умеренных широтах наблюдается смена растительности, биомов от лесов, развивающихся при достаточном увлажнении (дождевые леса умеренной зоны), к пустыням. Однако в арктических и субарктических широтах, где средние годовые температуры ниже минус 5о, размещается только один тип - тундра. Различия в условиях увлажнения в арктических и субарктических областях не оказывают существенного влияния. Влажная тундра перенасыщена водой, но, поскольку на протяжении большей части года эта вода остается замерзшей, а на глубине 50 - 60 см лежит слой вечной мерзлоты, она недоступна растениям.

На "сухом" конце градиента осадков в пределах каждой температурной зоны значительную роль в господстве тех или иных типов растительности играют пожары. В африканских саваннах и прериях на Среднем Западе США частые пожары уничтожают проростки деревьев и препятствуют возникновению лесов, условия для развития которых здесь вполне подходящие. Пожары благоприятствуют разрастанию многолетних травянистых растений, почки возобновления которых, размещенные ниже поверхности почвы, слабо или совсем не повреждаются огнем.

Для выявления важнейших географических закономерностей размещения основных классификационных единиц живого покрова суши в биогеографии широко используются построения так называемого "идеального континента", т.е. схем, отражающих связь живого покрова с особенностями климата на идеально горизонтальной поверхности

Высотный градиент.

Изменения растительности и животного населения с высотой (высотная поясность) тесно связаны с изменениями обеспеченности теплом и влагой и соотношением этих показателей при подъеме в горы. Кроме того, вследствие изменения атмосферного давления и соответственно парциального давления кислорода и углекислого газа наблюдаются специфические адаптации организма горных животных: с высотой увеличивается относительный объем сердца, возрастает содержание гемоглобина в крови, что способствует более интенсивному поглощению кислорода из воздуха.

В целом, для растительного покрова и животного населения в горах характерна смена поясов от подножия горных массивов до их вершины. Под поясом в горах понимают более или менее широкую полосу растительности, относительно однообразную, где представлен или один тип растительности, или несколько, закономерно чередующихся.

Огромное влияние на распределение сообществ живых организмов в горах оказывают крутизна и экспозиция склонов. Самыми теплыми и сухими в Северном полушарии являются, как правило, склоны южной и западной экспозиции, в Южном - склоны северной и восточной экспозиций. Широкое распространение, особенно на значительных высотах, осыпей, выходов коренных пород, наличие глубоких расщелин еще более осложняет распределение сообществ в горах. Сильная расчлененность рельефа, чередование экспозиций склонов обусловливают большую мозаичность экологических условий. Диапазон условий, в которых формируются биоценозы в горах, огромен. На крутых склонах со скальными породами в мелких трещинах и расщелинах могут существовать лишь немногие виды, слабо осваиваются растительностью курумы, подвижная поверхность которых малодоступна для жизни. В то же время на относительно пологих склонах с развитыми почвами формируется сомкнутый растительный покров.

В горах, расположенных в странах с влажным климатом, нередко один и тот же тип растительности характеризует склоны разных экспозиций (пояса бука или ели в Альпах, пояс даурской лиственницы в горах Восточной Сибири). Асимметричное расположение поясов с выпадением части их на склонах определенных экспозиций характерно для гор стран с сухим или умеренно влажным климатом. Асимметрия наблюдается и в отношении набора поясов и их высотной приуроченности. В результате на одной и той же высотной ступени возникает большая пестрота растительного покрова. Так, в альпийском поясе Заилийского Алатау имеются и альпийские луга, и сообщества арчи, и ивняки. На северном склоне хребтов Тянь-Шаня нередок еловый лес, на южном - степь на тех же высотах. На высоте 3000 - 3500 м на склонах Алайского хребта можно встретить в зависимости от экспозиции арчовники, типчаковые степи, пятна пустынной растительности. Иногда даже трудно дать поясу название по господствующему растительному сообществу.

Высотные типы сообществ

Протяженность пояса зависит от: 1) быстроты смен климатических условий по вертикали; 2) широты экологической амплитуды растений, образующих пояс. Так, в горах Восточной Сибири ширина пояса, образованного лиственницей даурской, по вертикали 1000 - 1500 м, а ширина пояса кедрового стланика, существование которого связано с мощным снежным покровом, всего 50 - 70 м. Границы пояса редко проходят на одной и той же высоте, обычно они характеризуются значительными отклонениями на склонах разных экспозиций. На границах поясов наблюдается некоторая степень континуальности. Так, в высокогорье у верхней границы леса сначала появляются отдельные деревца, нередко угнетенные, затем их плотность постепенно возрастает и начинается сомкнутый лес.

Высотные типы сообществ, сменяющие друг друга по мере подъема (например, в Европе широколиственные листопадные, еловые и елово-пихтовые леса, пояс альпийских лугов), характеризуются значительно меньшей протяженностью по сравнению с широтными зональными типами, их ширина измеряется сотнями метров.

Наиболее суровы условия жизни в верхних поясах гор, особенно выше границы распространения лесной растительнсти. Биоценозы альпийских и субальпийских лугов, высокогорных пустынь, субнивального пояса (по нижней кромке вечных снегов) характеризуются своеобразием видового состава. Здесь распространены собственно высокогорные виды, характеризующиеся специфическими адаптациями (для растений высокогорий употребляется термин "орофиты"). Сообщества высокогорий могут рассматриваться как островные, поскольку зачастую они удалены от сходных с ними сообществ на значительные расстояния.

Горы с однотипным набором высотных поясов растительности, чередующихся в определенном порядке по горному профилю, относятся к одному типу высотной поясности. Смена типов высотной поясности происходит как по широтному градиенту, так и по градиенту океан - континент, в связи с нарастанием континентальности климата.

С хвойных лесов начинаются горные пояса на широте 60о и севернее. В умеренном поясе Северного полушария снизу вверх сменяют друг друга летнезеленые и хвойные леса. В субтропиках ниже пояса летнезеленых лесов располагается пояс субтропических лесов. Для приэкваториальных широт характерна совершенно иная система поясов: влажный тропический лес, горный тропический лес, лес полосы туманов (нефелогилея), парамос. Все перечисленные пояса по мере уменьшения широты занимают позиции на все больших высотах. Пояса, свойственные умеренному климату и субтропикам, в тропиках выклиниваются. В Южном полушарии система поясов в общем ближе к тропической, чем система поясности Северного полушария. Здесь наблюдаются такие ряды поясности в горах тропиков: влажный тропический лес, влажный субтропический лес, лес из хвойных с господством подокарпуса, пуна (своеобразное ксерофильное сообщество). Южнее набор поясов меняется: влажный субтропический лес сменяется араукариевым лесом и более ксерофильной высокогорной растительностью. Еще южнее нижнюю позицию занимает умеренный дождевой лес, а еще южнее субантарктическая растительность поднимается до снеговой линии.

Поясность в горных системах умеренного пояса Южного полушария обнаруживает большее сходство с тропическим Северного полушария. Это связано с тем, что влажность воздуха в горах этого полушария выше, чем в Северном. В Андах даже между растительностью субантарктических и тропических широт наблюдается значительное физиономическое и флористическое сходство.

Ассимметричное размещение растительности по обеим сторонам экватора. В Северном полушарии горная субальпийская и альпийская растительность по направлению к югу поднимается все выше в горы, постепенно выклиниваясь и замещаясь в тропиках совершенно иным высокогорным типом растительности - парамосами. Здесь характерны так называемые "туссоки" - жестколистные высокие плотнокустовые злаки различных родов, своеобразные розеточные деревья, как, например, эспелетии южноамериканских парамос, древовидные представители рода крестовник (Senecio) - обитатели восточноафриканских высокогорий, высокие лобелии, некоторые виды люпина и др.

Отсутствие общих флористических и физиономических черт характерно также для растительности верхней части лесного пояса Северного полушария и высокогорных тропических лесов. В тропических горах Южного полушария вечнозеленые леса с еще достаточно хорошо выраженным субтропическим характером поднимаются непосредственно до верхней границы леса. Таковы важнейшие закономерности структуры живого покрова суши на планетарном уровне.

Различия в структуре биоценотического покрова суши хорошо видны и при сравнении зональных спектров на различных материках. Сложная система широтных зон и типов поясности растительного покрова, соответствующая тому или иному материку, в значительной степени обусловлена климатом. Каждый материк отличается своей структурой зональности, что определяется конфигурацией материка, его размерами, характером расположения орографических барьеров и т.д.

Существенное влияние на региональную дифференциацию растительности и животного населения оказывают присущие им особенности циркуляции атмосферы, а также многие биогеографические факторы. В силу этого для различных регионов того или иного материка выделяются свои ряды широтной зональности, и наибольшее число зон характерно для внутриконтинентальных областей. Так, для западной и восточной части Русской равнины выделяются два ряда широтной зональности (от Мурманского побережья до берегов Черного моря и от Печорского побережья до Каспия). Особый ряд широтной зональности свойствен Западно-Сибирской низменности.

Местные особенности климатов усложняют во многих регионах проявление зональной дифференциации, приводят к появлению специфических типов сообществ, замещению одних типов другими. Так, в зоне тайги Евразии с запада на восток происходит смена темнохвойных лесов лиственничными. Основные массивы темнохвойных лесов сосредоточены в областях умеренно холодного и достаточно влажного климата с ослабленной континентальностью, со сравнительно прохладным летом и высокой влажностью воздуха и почв в вегетационный период. В континентальных районах Южной Сибири темнохвойные леса преимущественно тяготеют к горам (Алтай, Саяны, горы Прибайкалья), где с подъемом вверх возрастает влажность воздуха и несколько умеряется континентальность.

Область широкого распространения в горах Восточной Сибири и Дальнего Востока своеобразной темнохвойной формации - зарослей кедрового стланика, по всей вероятности, обусловлена проникновением в эти районы на больших высотах воздуха тихоокеанского муссона, что определяет высокую влажность во время вегетационного периода и большое количество осадков зимой. Благодаря снежной защите кедровый стланик с пригнувшимися к земле ветвями благополучно перезимовывает.

В континентальных районах Сибири, для которых характерны сухость зимнего холодного воздуха, краткий вегетационный период, холодные почвы, часто на небольшой глубине подстилаемые вечной мерзлотой, широкое распространение получают лиственничные леса.

В связи с региональными особенностями происходит смещение границ зон и подзон. В центральной, самой континентальной части Евразии, степи проникают далеко на север, в Якутии они встречаются даже к северу от 60°с.ш. Северная граница средней тайги на Русской равнине и в Западной Сибири сравнительно хорошо совпадает с южным пределом частого вторжения на материк арктического воздуха. На Западно-Сибирской низменности, где эти вторжения летом обычны и значительны, граница северной тайги заметно смещена к югу. Северная граница южных пустынь тоже совпадает с климатическим рубежом, к югу от которого зимы более умеренные, а приходящие из Ирана циклоны активизируются при приближении арктического фронта, что бывает зимой и ранней весной. На равнинах это благоприятствует развитию эфемерово-полынных пустынь.

Не меньшее влияние на особенности структуры живого покрова на региональном уровне оказывают геолого-геоморфологические условия. По отношению к климатическим это связи второго порядка, но вместе с тем они крайне существенны для понимания закономерностей формирования структуры живого покрова. Зональный ряд растительности Западно-Сибирской равнины с типичными для нее водораздельными болотами, заболоченными лесами, займищами, солонцеватыми степями сформировался в условиях компенсированных поднятий и опусканий, которые происходили здесь на протяжении антропогена. На Русской равнине, где в тот же период преобладали положительные движения земной коры, на дренированных водоразделах типичны зеленомошные и мелкотравные темнохвойные леса, дубравы, луговые и разнотравно-дерновиннозлаковые степи. Экологическая среда растительного покрова, а тем самым и его структурные особенности формировались в типичных для региона геолого-геоморфологических условиях, определяющих степень дренированности, глубину залегания грунтовых вод, развитие тех или иных почвенно-геохимических процессов.

Огромное влияние на особенности дифференциации растительного покрова оказывает гранулометрический и химический состав почвообразующих пород и почв. Как известно, с гранулометрическим составом связаны водно-физические особенности почв, влияющие и на их тепловые свойства. Поэтому так велики различия в биоценозах, развивающихся, например, на почвах тяжелого (глины, суглинки) и легкого (пески) состава. В пределах одной и той же зоны на различных по составу почвах и почвообразующих породах в качестве доминантов и эдификаторов выступают разные виды, формирующие различные варианты зональных типов сообществ. И ельники-зеленомошники, и сосняки-зеленомошники - типичные биоценозы тайги; однако сосняки более тяготеют к легким по составу почвам, ельники - к более тяжелым.

Систематический состав биоценозов зоны включает в себя виды различного географического происхождения и распространения, в соответствии с положением зоны относительно основных центров флорои фауногенеза, в связи с чем в разных частях зоны формируются сходные, но не идентичные биоценозы. Так, на протяжении лесостепи Евразии с запада на восток в качестве лесообразователей выступают дуб черешчатый, в Западной Сибири - береза, а еще восточнее - лиственница. При сходстве ценотической организации биоценозов (принадлежность к одним и тем же или близким жизненным формам и контроль макроклимата) различные виды вследствие своих эколого-биологических особенностей формируют и несколько различные по структуре и динамике биоценозы.

Таким образом, структура живого покрова зоны характеризуется существенными региональными различиями, обусловленными изменением климатических и геолого-геоморфологических условий, а также особенностями формирования флор и фаун. В отечественной биогеографии существует давняя традиция при анализе структуры биоценотического покрова зон различать зональные, экстразональные и интразональные биоценозы. Зональные биоценозы развиваются на плакорах - хорошо дренированных водораздельных равнинах с почвами среднего механического состава - легкосуглинистыми или супесчаными. (термин "плакор" введен в науку известным русским лесоводом и биогеографом Г.Н.Высоцким) Радиационный режим и условия увлажнения на плакорах типичны для зоны. Вне плакорных местоположений растительность имеет своеобразные черты.

Экстразональные - это те биоценозы, которые в специфических условиях местообитания "выходят" за пределы своей зоны, чаще всего проникая в смежные. Так, широколиственные лесные породы в степной зоне тяготеют к склонам балок и речных долин, где условия увлажнения более благоприятны для них, чем на плакорах, и здесь являются экстразональными. Иными словами, экстразональные биоценозы связаны в своем распространении с теми экотопами, где комплекс экологических условий в известной степени воссоздает условия смежной зоны.

К интразональным биоценозам относятся такие, которые нигде не выходят на плакоры и не образуют собственной зоны. Интразональные биоценозы связаны в своем распространении с местообитаниями, где условия увлажнения по тем или иным причинам существенно отличаются от таковых на плакорах. Яркий пример таких биоценозов - пойменные (периодически заливаемые) луга, растительность и животное население которых существенно отличаются от зональных. Интразональными являются и биоценозы литоралей: засоленные приморские луга в умеренных широтах, мангровые формации в тропическом поясе. Развитие интразональных биоценозов подчиняется важнейшим географическим закономерностям и, например, между пойменными лугами, расположенными в степной и таежной зонах, существуют известные различия. Еще заметнее различия между биоценозами болот, расположенных в разных зонах.

Контрастность между зональными и интразональными биоценозами тем выше, чем ощутимее недостаток влаги в зональных местообитаниях. Неглубокие суффозионные западинки среди южных степей резко выделяются физиономически (ярким зеленым цветом до середины лета, обилием цветущих видов) и по видовому составу. Как правило, в более южных подзонах степей в западинках еще встречаются виды, свойственные плакорным местообитаниям севернее. Есть и целые группы видов, связанные преимущественно (или только) с интразональными местообитаниями.

Лекция № 8

Тема: Основные закономерности физико - географической дифференциации системы таксономических единиц биогеографического районирования

План

1. Общие закономерности физико-географической диффе­ренциации
2. Зональность и зональная система единиц
3. Географический пояс
4. Географические зоны
5. 1. Секторность и система секторных единиц

5.2.Сектор

6. Высотная поясность и система высотнопоясных единиц

К основным закономерностям физико-географической диффе­ренциации мы причисляем тектогенную дифференциацию, зо­нальность, секторность, барьерную дифференциацию, высотную поясность. Первые три относятся к общим, планетарным зако­номерностям, четвертая и пятая — к региональным. Последние даже на суше проявляются не везде, а только на отдельных, хотя подчас и обширных, территориях.

Помимо перечисленных, существуют еще локальные (местные) закономерности физико-географической дифференциации. К ним относится, например, солярно-экспозиционная дифференциация. Она обусловлена перераспределением тепла по склонам, которые различно ориентированы по отношению к падающим солнечным лучам. Данный вид физико-географической дифференциации рас­пространен широко, но даже в горах наблюдается далеко не по­всеместно, причем нередко лишь на небольших участках, слож­но сочетающихся с участками, где солярно-экспозиционные раз­личия не проявляются. Это связано с тем, что последние выра­жены только при некоторых углах наклона, к тому же изменяю­щихся в зависимости от секторно-зонального и барьерпо-высот-нопоясного положения склонов.

Закономерности физико-географической дифференциации проявляются в обособлении ГК разных типов (подтипов), которые образуют особые системы таксономических единиц. Разделы настоящей главы в основном и посвящены их обзору. Специально не рассматриваются только почти не изученные системы единиц, связанные с локальными закономерностями, тем более что эти единицы обычно не служат единицами физико-географического районирования. В каждом разделе сначала дается самое сжатое представление о сущности соответствующей закономерности. За­тем рассматриваются отдельные единицы системы единиц, вы­являются свойственные им ведущие факторы и индикаторные признаки, часто также особенности построения их границ. Во­просы методики районирования, которым уделяется наибольшее внимание, увязываются с его теоретическими основами и иллю­стрируются примерами.

Рассмотрение систем таксономических единиц целесообразно начать с зональной системы, лучше разработанной и более из­вестной. Затем речь пойдет о системах единиц других неполных клпматогенных ГК и, наконец, тектогенных и ландшафтных.

Зональность и зональная система единиц

В основе зональности лежит ряд планетарно-космических фак­торов (Калесник, 1955), из которых важнейшим является шаро­образность Земли. Этот фактор обусловливает неравномерное рас­пределение солнечного тепла по широте. С широтным распределе­нием тепла в определенной мере связано и распределение влаги. Известно, что абсолютная влажность воздуха зависит прежде все­го от его температуры. С широтой меняются также циркуляцион­ные возможности выпадения осадков, ибо важнейшие, зональ­ные звенья общей циркуляции атмосферы сменяются с севера на юг. Правда, эти возможности весьма неодинаковы в зависи­мости от секторных факторов, в первую очередь от расположе­ния частей материка по отношению к омывающим его океанам.

Секторные факторы в значительной мере или даже в основном оп­ределяют количество и режим осадков. Влияют они и на распре­деление тепла: адвекция тепла или холода с океана на материк и обратно (Рихтер, 1960; Жаков, 1962).

Планетарные гидротермические различия, обусловленные вза­имодействием широтно-зональных и секторных факторов, прояв­ляются во всех геокомпонентах и определяют обособление зональ­ных климатогенных ГК. Применительно к ним выделяются три соподчиненных единицы, образующие систему зональных таксо­номических единиц: географический пояс, зона, подзона.

Названия этих единиц сокращенные. Под поясом, зоной, под­зоной здесь понимаются их территориально единые, неразор-ванные части внутри одного материка (иногда двух соседних материков), т. е. соответствующие зональные регионы. Причем надо иметь в виду, что зональные регионы равнин обычно про­должаются в горах (см. ниже) и что можно рассматривать в рам­ках одного зонального региона его части, разобщенные экватория-ми внутренних или окраинных морей.

Географический пояс

Пояса — наиболее крупные и сложные по структуре зональные геокомплексы (ГК) суши. Ведущую роль в их обособлении играет радиационно-циркуляционный фактор — главные широтные различия в радиационном балансе и циркуляции атмосферы материков. В ка­честве непосредственного, климатического индикатора этого веду­щего фактора служат основные зональные типы воздушных масс: арктические (антарктические), умеренные («полярные»), тропи­ческие, экваториальные. Они отличаются друг от друга по тем­пературе, содержанию влаги и другим свойствам. Основные поя­са (арктический и антарктический, северный и южный умерен­ные, северный и южный тропические, экваториальный) представ­ляют собой ареалы преобладания соответствующих зональных типов воздушных масс в течение всего года. Формирование пе­реходных поясов (субарктического и субантарктического, север­ного и южного субтропического, северного и южного субэквато­риального) связано с сезонными перемещениями барических систем общей циркуляции атмосферы. В этих поясах в теплое время года северного полушария господствуют воздушные мас­сы более южного основного пояса, а в холодное время — бо­лее северного (в южном полушарии — наоборот).

Пояс характеризуется не только термическим и циркуляцион­ным единством, определенной ритмикой ряда природных про­цессов, но и закономерным набором (спектром) и последователь­ностью расположения географических зон (Рябчиков, 1972). Хотя отдельные части поясов могут сильно отличаться друг от друга

по характеру увлажнения, в каждом поясе преобладают зоны либо с избыточным, либо с недостаточным увлажнением. Так, в субтропическом поясе Афро-Евразии преобладают зоны с недо­статочным увлажнением, а в экваториальном поясе Африки, суб­арктическом и умеренном поясах Евразии — с избыточным. Все сказанное свидетельствует о том, что географические пояса не только термические, но также самые общие гидротермические и, следовательно, комплексные климатогенные единства.

Пояс — высшая из соподчиненных зональных единиц. Низшая из них не может выходить за пределы высшей. Стало быть, гра­ницы поясов должны совпадать с границами зон. По преоблада­нию соответствующего зонального типа воздушной массы выяв­ляется набор зон, свойственный поясу. Вследствие того что по секторам наборы зон обычно меняются, границы поясов на их отдельных отрезках проходят по границам разных зон. Так, се­верная граница субтропического пояса Евразии в ее западной части проходит по южной границе зоны широколиственных ле­сов, в Средней и Центральной Азии — пустынь (умеренного поя­са), в Китае — лесостепей и широколиственных лесов.

Географические зоны

.Зона — наиболее употребительная единица зонального ряда. Ведущим фактором обособления зон являются основные различия в количестве тепла и влаги и в их соотношении внутри географических поясов. Обособление зон субарктического и умеренно холодного (бореального) поясов, где при всюду избыточном ув­лажнении быстро нарастает радиационный баланс, происходит под ведущим воздействием термического фактора, а южнее — фактора соотношения тепла и влаги. С указанными кли­матическими факторами связаны важнейшие, фоновые особенно­сти поверхностного стока, почв, растительности и животного миpa, т. е. компонентов, распределение которых в главных чертах обусловливается планетарными гидротермическими сходствами и различиями территорий.

Поскольку зоны образуются в силу различий в количестве теп­ла и влаги, а распределение осадков в значительной мере свя­зано с секторными факторами, последние играют очень важную, а нередко даже ведущую роль в обособлении зон внутри поясов. Зоны, формирующиеся под ведущим воздействием секторных факторов и оттого не выходящие за рамки одного сектора, назы­ваются нами секторными. Ведущее значение этих факторов час­то проявляется в субмеридиональной (близкой к меридиональ­ной) ориентировке тех границ зон, которые не совпадают с гра­ницами поясов.

Примера: степная зона умеренного пояса Северной Америки. Субмеридиональная ориен­тировка границ зон особенно часто наблюдается в субтропиче­ских и тропических поясах.

Разнообразная и нередко субмеридиональная ориентировка зон заставляет нас воздерживаться от употребления термина «ши­ротная зональность». Лучше говорить о географической зональ­ности, причем в зависимости от рельефа территорий — соответ­ственно о зональности равнин; или гор.

Необходимо отметить, что, подобно зонам, неполные климатогенные геокомплексы и других типов обособляются под воздействием не только того фактора, который специфичен для соответствующей закономерности (для зональности — широтно-зонального факто­ра). Чаще всего обособление названных ГК происходит в резуль­тате взаимодействия двух или нескольких факторов, связанных с разными закономерностями, причем специфический фактор иг­рает ведущую роль. Но и тогда, когда он ее теряет, как, напри­мер, при обособлении секторных зон, ГК рассматривается в рам­ках своего типа (в нашем примере — зонального), если он схо­ден по существенным признакам с «нормальными» ГК этого ти­па. Такое, несколько условное, решение вопроса определяется тре­бованием простоты методики районирования, вытекающего из принципа сравнимости его результатов.

В качестве непосредственных, климатических индикаторов секторно-зонального ведущего фактора обособления зон исполь­зуются различные гидротермические коэффициенты, или индек­сы.

Однако, поскольку климатические индикаторы зональности нефизиономичны, при выделении зон обычно пользуются косвенны­ми, но выраженными в натуре почвенно-геоботаническими инди­каторами. Если соответствующие типы почв и растительности не совпадают, предпочтение отдается геоботаническим индикаторам зональности, так как растительность более чутко реагирует на изменения климата, точнее отражает различия в нем и, кроме того, значительно более физиономична, чем почвы. Почвенные ин­дикаторы приобретают ведущее значение главным образом тог­да, когда растительность сильно изменена человеком. В этом случае возрастает роль и непосредственных, климатических ин­дикаторов зональности.

Уже упоминалось, что геоботаническими индикаторами гид­ротермического ведущего фактора служат зональные типы расти­тельности. К ним на территории России и СНГ относятся арктические пустыни, тундры, приокеанические мелколиственные редколесья и луга, тайга, лиственные леса умеренного пояса, степи того же пояса, пустыни того же пояса, субтропические пустыни, субтро­пические степи, летнесухие леса и кустарники (средиземномор­ская растительность).

Географическая зона - это крупный зональный геокомплексы, обособляющийся в силу основных различий в количестве тепла и влаги и в их соотношении внутри географического пояса и ха­рактеризующийся преобладанием на плакорах одного зонального типа растительности или закономерного сочетания типов расти­тельности соседних зон, причем ГК делится хотя бы на две под­зоны.

Учесть при выделении географических зон в рав­ной мере все геокомпоненты невозможно. Надо отдать предпоч­тение одному из них — тому, который, во-первых, физиономи-чен и, во-вторых, достаточно чувствителен к зональным изме­нениям климата. В наибольшей мере этим требованиям соответ­ствует растительность. Ее использование как индикатора при выделении зон обеспечивает однородность зональных климатогенных черт всех компонентов.

Обосновывая свою точку зрения, Ф. Н. Мильков отмечает еще несовпадение некоторых зон, выделенных геоботаниками и физикогеографами. Так, широколиственные леса Восточно-Евро­пейской равнины геоботаники рассматривают в рамках одноимен­ной зоны, а луговые степи включают в степную зону, тогда как географы объединяют широколиственные леса и луговые степи в лесостепную зону. Но это объясняется исключительно несогла­сованностью методики зонального районирования у геоботаников и географов; при принципиальном же единстве этой методики, что возможно и необходимо, рассматриваемого несовпадения не было бы.

Переходя к границам зон, прежде всего необходимо выяснить, какой вид должны они иметь, если при построении этих границ исходить из принципа учета закономерностей физико-географи­ческой дифференциации в соответствии с их порядком. Согласно этому принципу при выделении зональных ГК и построении их границ необходимо учитывать только планетарные гидротерми­ческие различия и обусловленное ими размещение зональных ти­пов растительности.

Зональные границы, обладающие описанными свойствами, все­го легче построить на низменных равнинах с однообразным релье­фом, если к тому же на них не сказывается барьерное воздейст­вие соседних гор или возвышенностей. Региональные факторы, ус­ложняющие зональность, в этом случае не действуют, влияние же местных в значительной мере исключается тем, что граница проводится по преобладанию соответствующих зональных типов растительности лишь на плакорах.

Зональность проявляется и в горах, не всегда зональность заменяется высотной поясностью. Поясность су­щественно неодинакова в зависимости от зонального положения гор. Причина в том, что изменение термических условий и ув­лажнения с высотой начинается с определенного исходного уров­ня, которым и служат зональные гидротермические особенности равнин, прилегающих к горам. В силу зональных различий та­ких равнин в горах обособляются типы структуры высотной по­ясности, называемые нами зональными и характеризующиеся следующими признаками.

Во-первых, в основании вертикального ряда поясов, относи­мых к одному типу поясности, обычно лежит определенная зо­на. Так, на Заполярном Урале это зона тундр, а в северной части Южного Урала — зона лесостепей.

Во-вторых, при близких высотах гор и других их орографических сходствах каж­дому типу поясности свойственно определенное число высотных поясов.

Например, на Заполярном Урале — только один пояс — горных каменистых пустынь, или гольцовый. В то же время на Южном Урале при близких высотах, но в лесостепных зональ­ных условиях — уже три пояса: таежный, лесолуговой, тундро­вый.

В-третьих, каждому типу поясности свойственны свои аб­солютные высоты поясов. Так, если на Заполярном Урале голь­цовый пояс начинается на высоте 400—500 м, то на Южном Урале он не представлен и на самых высоких вершинах; даже тунд­ровый пояс появляется здесь на высоте свыше 1200 м.

В-четвертых, поясам, отнесенным к какому-либо типу поясности, свой­ственны определенные качественные особенности, которые отли­чают их от одноименных поясов, включенных в другие типы по­ясности. Например, на Полярном Урале, который по высоте бли­зок к Заполярному и на котором уже выражен тундровый пояс, преобладают каменистые, лишайниковые и моховые тундры, а в том же поясе Южного Урала — травяно-моховые тундры.

Необходимо отметить, что названия типов поясности, приме­няемые нами (тундровый Заполярного Урала, лесостепной Юж­ного Урала и др.), отнюдь не говорят о преобладании соответст­вующей растительности в горах. Название типа отражает лишь тесную генетическую связь, существующую между ним и зоной, лежащей в основе вертикального ряда поясов. Об особенностях же растительности в горах можно судить по схемам поясности, которые должны помещаться на карте физико-географического районирования горной территории.

Границы зон в горах могут быть построены по распростране­нию зональных типов поясности. Поскольку каждый из них гене­тически связан с определенной зоной на соседней равнине (рав­нинах), граница типа поясности должна совпадать с границей зоны. Причем надо иметь в виду, что эта граница часто может быть построена и на нижних уровнях самих гор, где еще не вы­ражена высотная поясность. Здесь индикатором зоны может слу­жить преобладание соответствующего зонального типа расти­тельности на местоположениях, сходных с плакорными на рав­нинах.

Географические подзоны

Подзона зональная единица более низкого ранга. В основе обособления подзон лежат различия в количестве тепла и влаги и в их соотношении внутри зон. Как и последние, подзоны обычно имеют вытянутые очер­тания; их границы идут более или менее параллельно границам зон и подобно им могут иметь субширотную или субмеридио­нальную ориентировку. Правда, подзоны нередко протягиваются вдоль не всей зоны, а только ее части, после чего подзона вы­клинивается или замещается другой. Поэтому на отдельных уча­стках одной и той же зоны может быть разное число подзон.

Индикатором гидротермических условий ранга подзоны обыч­но служит зональный подтип растительности, например север­ная, средняя или южная тайга. Но подзоной может быть и ареал преобладания зонального типа растительности, если он не соот­ветствует критерию сложности зоны.

В типичном случае каждая зона делится на три подзоны: сред­нюю, в пределах которой специфические особенности ее природы выражены наиболее четко, и две окраинные, носящие переход­ный характер к соседним зонам. Однако могут быть также зоны, состоящие из двух и четырех подзон. Это связано с применением приема присоединения «малого» ГК, в первом случае при выде­лении переходной зоны, а во втором — основной.

Например: переход­ная зона лесостепи Восточно-Европейской равнины состоит из двух подзон: северной лесостепи (широколиственных лесов), представляющей собой, как упоминалось, «малый» геокомплекс, и под­зоны собственно лесостепи. Четыре подзоны в зоне наблюдаются в том случае, если подзона — «малый» ГК — присоединяется к основной зоне с «нормальным» трехчленным делением.

Подзоны обычно являются пределом зонального деления тер­риторий, т. е. они однородны по зональным особенностям приро­ды.

Деление на подзоны обязательно, по-видимому, для всех рав­нин, исключая межгорные и некоторые предгорные, где подзоны как бы замещаются барьерными полосами и подполосами). В горах же, особенно высоких и сложно построенных, деление на подзоны часто не выражено.

2. Секторность и система секторных единиц

В основе секторности, лежат различия в термическом режиме вод Ми­рового океана и горных пород суши. Эти различия вызывают влаго- и теплообмен между океанами и материками. Его интенсив­ность внутри каждого материка определяется не только собст­венно секторными факторами, из которых главный — располо­жение частей материка по отношению к океанам, но и широтно-зональными и барьерными факторами. Влияние широтно-зональных факторов связано с тем, что основные особенности цирку­ляции атмосферы, обусловленные ими, приводят к существенно неодинаковым результатам воздействия собственно секторных факторов. Так, влияние океанов в западных частях материков гораздо сильнее в умеренных поясах, где преобладает западный перенос воздушных масс, по сравнению с тропическими пояса­ми, в которых пассатная циркуляция сводит это влияние почти на нет. Воздействие морского воздуха часто далеко не распрост­раняется в глубь материка или сильно ослабляется из-за наличия орографических барьеров: горных систем, хребтов, нагорий и др.

Интенсивность влаго- и теплообмена между океанами и ма­териками проявляется в климатических особенностях последних. Эти особенности объединяются понятием «континентальность климата», различия в которой и служат непосредственной при­чиной, ведущим фактором обособления секторных климатогенных ГК суши. Секторность проявляется и на поверхности Миро­вого океана, применительно к которой говорят уже не о континентальности, а об океаничности климата. Секторность выражена хуже, чем зональность, ибо слабее её энергетическая база: тем­пературный градиент между материками и океанами (на одной широте) меньше, чем между полюсами и экватором. Система секторных единиц состоит из двух единиц: сектора и подсектора.

Сектор

Сектор — наиболее крупный и сложный секторный ГК, обо­собляющийся внутри материка в силу его наиболее общих и су­щественных различий в континентальности климата. В «норме» каждый материк делится на три сектора: слабо континенталь­ный (обычно западный приокеанический), континентальный (внутриматериковый), переменно континентальный, или муссонный (часто восточный приокеанический). Кроме однородности по континентальное климата, сектор представляет собой также не­которое гидротермическое и, следовательно, климатогенное при­родное единство: внутри него преобладают зоны либо с избыточ­ным, либо с недостаточным увлажнением.

Непосредственными, климатическими индикаторами ведущего фактора обособления секторных ГК могут служить прежде все­го различные показатели континентальности климата. Наиболее простой, легко вычисляемый и широко известный из них — го­довая амплитуда температуры воздуха. Это алгебраическая раз­ность среднемноголетних температур самого теплого и холодного месяцев; она тем больше, чем выше континенталыюсть климата. К сожалению, этот показатель имеет существенный недостаток: его применение дает более или менее сравнимые результаты только в пределах одного географического пояса, иногда двух сосед­них поясов.

Более универсальными являются другие показатели континентальпости климата, в особенности те, которые предложены Н. Н. Ивановым (1959). Один, исходный, показатель этого ав­тора, вычисляемый по специальной формуле, выражается в про­центах. Если его значения больше 100%, это свидетельствует о преобладании континентальных влияпий, если же меньше — океа­нических. Наибольшая величина показателя для суши—260%, наименьшая для океана—37%. Весь этот диапазон океанично-сти — континентальности разделен па десять поясов, из которых 1—5-й характеризуют в убывающем порядке степень океанич-ности, а остальные (5—10-й) — в возрастающем порядке степень континенталыюсти климата. Номер пояса и служит вторым, бо­лее общим показателем контипентальности. Поясам придается также краткая словесная характеристика: умеренно океаниче­ский климат, резко континентальный и т. д. Каждый сектор рас­полагается внутри нескольких поясов континентальности, но боль­шей частью внутри одного или двух смежных поясов. Недостат­ком показателя Н. Н. Иванова является то, что он занижает континентальность климата в высоких широтах и завышает ее в низких.

Из-за различных недостатков прямых индикаторов континен­тальности климата очень мелкомасштабные карты-схемы, на ко­торых они отображены; могут быть использованы главным образом для решения общих вопросов сек­торного районирования материков: выявления числа секторов в их отдельных частях, сопоставления секторного деления разных материков и пр. В основном же расчленение материков на сек­торы проводится по распределению геоботанических индикаторов секторности, гораздо точнее закартированных, чем климатические, и кроме того, физиономичных. К та­ким индикаторам относятся зональные типы растительности и их секторные варианты.

Иногда секторное расчленение материков совпадает с зональ­ным. Дело в том, что в некоторых поясах, особенно в экватори­альном, секторные различия выражены слабо и самое большее соответствуют рангу подсектора. Но секторность — общая, пла­нетарная закономерность; нет ни одной территории (акватории), которой пе была бы свойственна определенная степень континен-талыюсти (океаничности) климата. Поэтому при секторном рай­онировании любая территория должна быть отнесена к какому-либо сектору, а если она разнородна по секторным особенностям природы — разделена между двумя секторами.

4. Высотная поясность и система высотнопоясных единиц

Основной причиной высотной поясности является наличие гор­ных поднятий определенной высоты. Это позволяет проявиться на земной поверхности эффекту падения температуры с высотой. Изменяется и количество осадков: до известной высоты, специ­фичной для каждой горной страны или даже ее отдельной части, оно увеличивается. Кроме упомянутых высотных факторов, важную роль в перераспределении секторно-зональных количеств тепла и влаги в горах играют барьерные факторы, поскольку ув­лажнение склонов даже одинаковой высоты сильно варьирует в зависимости от их наветренного или подветренного положения. Взаимодействие высотных и барьерных факторов, обычно при преобладании первых, вызывает гидротермические различия гор­ных склонов, являющиеся непосредственным ведущим фактором обособления высотнопоясных ГК. Система их таксономических единиц состоит из высотного пояса и подпояса.

Ведущим фактором обособления высотных поясов являются наиболее общие и существенные высотно-климатические разли­чия горных склонов. В качестве индикатора этого фактора издав­на используются высотнопоясные особенности растительности. К ним относятся, во-первых, горные аналоги зональных типов растительности равнин (например, горно-тундровый, горно-степной). Во-вторых, это специфические горные типы растительности, которым нет аналогов на равнинах (альпийские и субальпийские луга, нагорные ксерофиты и колючетравники субтропиков, парамос высокогорий экваториальных широт и др.). Такие типы растительности формируются преимущественно в горах, отличаю­щихся значительной высотой и сложностью строения и располо­женных в средних и низких широтах; в подобных горах очень своеобразный климат. По преобладанию определенных горных аналогов зональных типов растительности или ее специфических горных типов и строятся границы высотных поясов. Кроме основ­ных поясов, иногда выделяются и переходные (например, лесо­степной пояс Урала). В их пределах наблюдается сочетание гор­ных аналогов зональных типов или горных типов растительности соседних высотных поясов. Пояса должны состоять не менее чем из двух подпоясов.

Высотный пояс — хороший пример односторонних климато-генных ГК. Ему свойственна значительная биоклиматическая, а часто и экзогенно-геоморфологическая однородность. В то же вре­мя он обычно существенно неоднороден в структурно-петрогра­фическом отношении. Внутри поясов нередко меняются петрогра­фический состав коренных пород, иногда неотектоника и, следо­вательно, формы рельефа, обусловленные этими факторами.

Высотный подпояс обособляется в силу менее общих — по сравнению с поясом — высотно-климатических различий горных склонов, но наиболее существенных внутри данного пояса. Инди­каторами высотнопоясных ГК ранга подпояса являются горные аналоги зональных подтипов растительности равнин или подтипы специфической горной растительности. В качестве примеров рас­сматриваемой единицы назовем подпояса лугового и лугово-степ-ного высотного пояса Тянь-Шаня: 1) подпояс субальпийских лу­гов, лугостепей, степей и кустарников, 2) подпояс альпийских лу­гов и лугостепей

В условиях резко и крайне континентального климата и уме­ренно недостаточного увлажнения большое значение приобретают солярно-экспозиционные различия горных склонов. Это прояв­ляется в том, что высотнопоясные ГК не выходят за пределы склонов либо южных, либо северных экспозиций, например хвой-полесной пояс Тянь-Шаня, представленный только на его север­ных склонах. Следовательно, солярно-экспо­зиционные различия, которые обычно относятся к местным факторам физико-географической дифференциации, в данном случае становятся факторами более высокого, регионального порядка.

Однако чаще всего высотные, барьерные и солярно-экспозици­онные факторы переплетаются настолько тесно, что выделить ГК, обособляющиеся под ведущим воздействием какого-либо одного из них, невозможно или очень трудно. Попытка решения этого вопроса неизбежно привела бы к существенному усложнению ме­тодики климатогенного районирования гор и отнюдь не способ­ствовала бы достижению сравнимости его результатов. Поэтому в рамках высотной поясности целесообразно рассматривать не только собственно высотнопоясные, но и сходные с ними «смешан­ные» барьерно-высотные и солярно-высотные геокомплексы. Более того, по тем же соображениям в рамках поясности рассматриваются так­же барьерные пояса и подпояса.

Может возникнуть вопрос, не правильнее ли было бы объеди­нить тесно взаимосвязанные барьерность и поясность в одну за­кономерность — барьерно-высотную поясность. Однако между барьерностью и поясностью имеются существепные различия. Для целей районирования особенно важно то, что барьерность про­является на равнинах и что обширные барьерные полосы равнин имеют значительно больше сходств с подзонами (иногда и зо­нами), чем с высотными поясами. Это в свою очередь ведет к тому, что барьерные различия равнин учитываются при их ланд­шафтном районировании так же, как зональные и секторные, т. е. непосредственно, а не через типы высотной поясности, как в го­рах.

Взаимосвязь барьерности и поясности отнюдь не исключает необходимости раздельного анализа их проявлений и, более того, раздельного учета последних при районировании рав­нин и гор. Принципиально тот же подход применялся и выше к тесно взаимосвязанным планетарным закономерностям — зо­нальности и секторности.

Синтез зо­нальности и секторности при физико-географическом районировании, выражается прежде всего в выделе­нии ландшафтных ГК, дает наиболее объективные и сравнимые результаты лишь в том случае, если ему предшествует генети­ческий анализ проявлений отдельных физико-географических за­кономерностей с выделением соответствующих ГК, с последую­щим сопоставлением их по оригинальности природы и сложности структуры.

Лекция № 9

Тема: Границы ареалов и факторы их обусловливающие

План

1. Общие сведения об ареале.
2. Картирование ареалов
3. Типология ареалов.
4. Корреляция систематических рангов групп.
5. Реликты
6. Границы ареалов видов и подвидов.

Общие сведения об ареале.

Ареал - часть территории или акватории земного шара, на которой достаточно длительное время постоянно встречается популяция определенного вида или другого таксона.

В биогеографии главным объектом изучения является ареал вида, поскольку вид - основная и исходная таксономическая категория живых организмов. Наряду с этим полноправно изучение как надвидовых (родовых, семейственных и т.д.), так и подвидовых ареалов. В отдельных случаях, особенно при исследовании процесса географического видообразования, именно подвидовые ареалы дают ценный научный материал. Аналогично иерархии категорий в систематике (вид, род, семейство, отряд, класс, тип) и в хорологии существует иерархия ареалов: ареал вида слагается из подвидовых ареалов, рода - из видовых, семейства - из родовых и т.д.

Ареалы формировались в результате взаимодействия процессов эволюции животных и изменений среды их обитания в различные геологические эпохи. Поэтому изучение ареалов играет важную роль при выяснении их происхождения и палеогеографической эволюции. Кроме того, при сравнении ареалов одних и тех же видов через небольшие отрезки времени (10-20 лет) выявляется современная тенденция к расширению или сокращению площади, занятой популяциями вида. А изменения численности и занимаемой площади - четкие показатели состояния вида. Следовательно, по ареалу нетрудно судить о том, что происходит с интересующим нас видом в условиях антропического воздействия на природную среду.

Картирование ареалов

Ареал - географическая характеристика вида; одним из основных методов его изучения является составление карт ареалов, всегда мелкомасштабных. Составление серии карт ареалов разных видов позволяет проводить сравнения, выявлять группы видов со сходным типом распространения и т.д.

Ареалов, сплошь заселенных тем или иным видом, в природе не существует. Популяции вида осваивают лишь соответствующие ему местообитания. Степень заполнения пространства у разных видов различна, но всегда выделяются "пустоты" и скопления. Ареал состоит из элементарных, более или менее многочисленных участков, на которых, собственно, и встречается данный таксон.

Разномасштабные исследования ареала позволяют выявить связь вида с определенными условиями среды, выделить причины его локального распределения. Часть ареала, в которой вид занимает широкий набор местообитаний и характеризуется массовым произрастанием (у растений) или высокой численностью (у животных) может быть выделена как ценоареал.

Одним из наиболее распространенных и в то же время конкретных является точечный метод: местонахождение каждого обнаруженного вида обозначается точкой на контурной карте. Отдельные местонахождения его иногда могут быть настолько удалены от основной части, что их присоединение к основной области (при установленном отсутствии вида в промежутке) неправомочно. Такие изолированные пункты - это так называемые периферические форпосты, или островные местонахождения.

Контурный метод, даёт возможность картировать границы ареала. С этой целью крайние, т.е. расположенные на границах ареала, точки соединяют сплошной линией, придавая изображению замкнутую форму.

На растровой карте разными условными знаками могут быть выделены местонахождения, известные по старым литературным данным и по новым находкам, что позволяет судить, меняются ли площадь и форма ареала со временем.

Типология ареалов.

Каждый вид имеет свой собственный ареал, и в природе практически невозможно найти два абсолютно одинаковых по площади, расположению или по форме ареала, за исключением мелких островов, где различные виды животных могут населить всю его территорию, и тогда их ареалы будут изображаться на карте одинаково. Тем не менее все разнообразие ареалов можно свести к какому-то ограниченному числу типов.

Для номенклатуры ареалов важно использовать три оси координат, или три составляющие ареала: широтную (распространение с севера на юг), долготную (с запада на восток) и высотную (вертикальную, сверху вниз).

Широтная составляющая ареала (зональное распространение) является его основным географическим признаком.

Высотная составляющая ареала (вертикальная поясность) в определенной степени аналогична широтной, поскольку также определяется главным образом температурными градиентами.

Долготная составляющая ареала определяется степенью удаленности от океана, обусловливающей характер климата. Границы ареалов могут быть связаны с континентальным либо морским, аридным либо гумидным климатом.

Комбинаторика составляющих ареала позволяет охарактеризовать тип распространения и создать описательные классификации ареалов.

В основу классификаций должно быть положено одно из основных свойств ареалов - их размеры.

Особенно узкие ареалы типичны для видов, распространение которых ограничено какими-нибудь непреодолимыми преградами. Это прежде всего островные либо пещерные формы, обитатели горных долин или, наоборот, верхних зон горных хребтов.

Обилие эндемичных видов всегда отражает долговременность развития флоры и фауны в том или ином регионе, относительную стабильность природных условий на протяжении геологически длительного времени. В качестве фактора развития эндемизма рассматривают также дифференциацию в пространстве природных условий, степень их изменчивости.

С эволюционной точки зрения формирование эндемичных ареалов - результат различных процессов. В связи с этим выделяют палео- и неоэндемики.

Эндемичный ареал характерен также для гинкго - единственного представителя семейства гинкговых, господствовавших в позднем мезозое и палеогене в лесах Северного полушария. Это - палеоэндемик, или реликтовые эндемик.

Локальные ареалы, постепенно расширяясь, переходят в субрегиональные и региональные. Если вид распространен на всей площади региона, то его ареал называют трансрегиональным. Более широкие ареалы, так называемые поли- или мультирегиональные, включают несколько (не менее двух) фаунистических областей, часто располагающихся на разных материк.

Космополитные, или всесветные, ареалы. Они характерны чаще всего для морских животных, таких как кашалот (Physeter), дельфин (Grampus griseus), касатка (Orcinus orca).

Корреляция систематически рангов групп.

Между систематическим рангом группы и размером ареала существует корреляция: чем выше ранг группы, тем большую площадь она занимает. Следовательно, ареал рода больше ареала вида, ареал семейства больше ареала рода и т.д. Классы, как правило, распространены всесветно. Главными причинами, обусловливающими специфичность ареалов, являются экологическая валентность видов, их способность к расселению (вагильность), филогенетический возраст и скорость видообразования. Совокупность этих признаков и определяет величину ареала вида или их группы.

Величина ареала зависит от того, как понимается современной систематикой объем того или иного таксона. Если, например, вид ветреница дубравная (Anemone nemorosa) принимается в широком объеме, то его ареал простирается от Северной Америки через Европу до Восточной Азии. Если же мы выделяем американскую, сибирскую и восточноазиатскую формы как особые виды, то вид собственно ветреницы дубравной (в узком объеме) не будет выходить за пределы Европы.

Формы ареалов, т.е. их очертания, столь же разнообразны, как и величина.

Факторы, определяющие форму и величину ареала, чаще всего одни и те же. Очертания многих ареалов совпадают с ландшафтными или вообще с физико-географическими рубежами.

В горных странах ареалы многих видов вытянуты вдоль хребтов и тоже укладываются в одну из вертикальных зон - лесную, субальпийскую и т.д. Объясняется это тем, что вдоль определенного склона хребта наблюдаются одинаковые условия, чаще климатические.

Вытягивание ареала, обусловленное экологическими факторами, может привести к образованию так называемых ленточных или линейных типов ареалов. Они свойственны многим околоводным или водным животным, особенно обитателям литорали.

Нередко встречаются и сопряженные ареалы. Их очертания определяются границами ареала другого вида. Это бывает в том случае, когда между видами существуют экологические взаимоотношения, которые обычно носят характер пищевой связи.

Ареалы, разделенные на части называются прерывистыми, или дизъюнктивными. Территория или акватория, в пределах которого популяция вида не может перемещаться естественными способами расселения. О них следует говорить в том случае, когда отдельные части территории либо акватории обособлены друг от друга в такой степени, что никакая связь между заселяющими их популяциями вида невозможна.

Причины материковых разрывов ареалов разнообразны. Чаще разъединение объясняется фрагментацией сплошного ареала, вызванной изменением климата, конкуренцией более приспособленных форм, геоморфологическими перестройками или, наконец, деятельностью человека (вырубка лесов, мелиорация болот, распашка целины и т.п.). В любом из этих случаев можно допустить либо вымирание отдельных популяций, либо вытеснение их другими, более приспособленными к новым условиям видами, что иногда подтверждается палеонтологическими находками в области разрыва.

Горные разрывы ареалов возникли в результате сложных геоморфологических процессов, происходивших в определенных частях земного шара.

Имеются и средние по величине ареалы. Иногда их называют полиэндемичными, иногда же наименование таким ареалам дают по общему их характеру, называя, например, тропикополитными ареалы, охватывающие большую часть тропического пояса, транспалеарктическими – ареалы, занимающие большую часть Палеарктики, т. е. Европу, Северную и Центральную Азию и Северную часть Африки.

Реликты

Реликтами называются виды или комплексы, чуждые современ­ной географической обстановке. Вид может быть реликтом на всем протяжении своего ареала, который при этом обычно бывает неболь­шим. Реликты могут возникнуть по разным причинам. В связи с этим различают геоморфологические, формационные и климатические реликты.

Геоморфологические реликты представляют собой виды, свидетельствующие о ином распределении суши и моря, о иных, чем в на­стоящее время, особенностях рельефа.

Пример: многие виды растений и животных, обитающих в озере Байкал (байкальский тюлень, большое количество видов рыб, губок, ракооб­разных, различных групп водорослей и пр.), в озере Охрид в Западной Македонии, озере Танганьике в Африке и т. д. В многочисленных озе­рах Арало-Каспийского края есть немало реликтов, сохранившихся с того времени, когда морской бассейн занимал значительно большие размеры в этом районе. Таковы наяда Najas, руппия Ruppia spiralis v. др. Свидетелями былого соединения с морем являются реликты так называемого Мертвого озера на острове Кильдин, отчленившегося от океана.

Формационные реликты представляют собой остатки прежних биоценозов. Сами биоценозы уже изменились, но в чуждых им условиях обитают еще отдельные представители этих биоценозов.

Пример: растения и животные, свойственные широколиственным лесам, могут сохраниться под пологом елового леса. Это часто указывает на то, что там, где сейчас распространен еловый лес, ранее были распро­странены широколиственные леса. Таким формационным реликтом широколиственных лесов является ветреница дубравная, когда она растет под пологом елового леса. Точно таким же формационным реликтом может быть бамбук под пологом горных пихтовых лесов вос­точной окраины Тибета, свидетельствующий о прежнем распростране­нии в этих районах формаций субтропической или даже тропической растительности.

Климатические реликты составляют самую обширную группу реликтов. Они являются остатками эпох с иными климатиче­скими особенностями. При этом нередко встречаются не отдельные реликтовые виды, а целые реликтовые биоценозы, конечно, измененные новейшими влияниями. Климатические реликты имеют различный воз­раст.

Пример: Они могут быть мезозойскими (к их числу, вероятно, следует отнести кистеперую рыбу латимерию, новозеландское пресмыкаю­щееся – гаттерию, голосеменное растение гинкго и некоторые другие), ранне- и позднетретичными, межледниковыми, послеледниковыми и пр.

Границы ареалов видов и подвидов.

Величина ареалов и их границы находятся в тесной взаимосвязи. Если размеры ареалов очень часто зависят от экологической валентности населяющих их видов, то значение экологических факторов, определяющих границы ареалов, еще более велико. Эти границы нередко обусловлены определенной комбинацией факторов среды или даже их одним градиентом. Особое значение имеют температура, освещение, питание, характер субстрата. Для наземных животных существенную роль, кроме того, играет влажность воздуха, для водных - химизм воды, содержание кислорода и т.д.

Существует разделение границ на климатические, ландшафтные, биоценотические. Их можно назвать экологическими границами, поскольку они определяются совокупностью факторов. С другой стороны, известно немало случаев, когда граница остается стабильной, и расселения не происходит, несмотря на то, что условия среды внутри ареала и за его пределами однородны и вполне благоприятны для вида.

Биоценотические границы определяются взаимоотношениями разных видов в сообществе. Эти взаимоотношения носят разный характер (симбиоз, комменсализм, конкуренция и т.п.). Биологическое соперничество - одна из причин стабильности границ ареалов двух конкурирующих видов.

Границы ареалов часто обусловлены изменением климатических условий, особенно гидротермического режима, долготы дня, мощности снегового покрова и т.д. Сущность климатически обусловленных границ различна; в одних случаях граница расселения вида обусловлена недостатком тепла или сокращением продолжительности теплого периода, в других - решающее значение может иметь суровость зим или уменьшение количества осадков в течение определенной части года.

Не менее значимы в формировании границ ареалов почвенно-грунтовые (эдафические) условия, определяющие характер конкретных местообитаний.

Границы ареалов определяются также тесными связями между видом-хозяином и видом, паразитирующим на нем.

Влияние человека на формирование ареалов не ограничивается заносом видов на отдаленные территории. Громадное значение имеет производимое человеком разрушение (или коренное видоизменение) первичного растительного покрова, создающее новые местообитания, доступные для заселения "пришлыми" видами. Прежде всего это пашни, служащие местами поселения основной массы сорных растений и синантропных животных, большинство которых не могли бы распространяться по территориям с ненарушенным растительным покровом.

Расселение с помощью человека остается под жестким контролем климатических условий. Одновременно оно убедительно показывает, сколь велика роль преград для расселения организмов, существующих в естественных условиях.

Границы ареала определяются различными факторами, среди которых важнейшую роль играют климатические, эдафические, биоценотические и антропогенные.

Лекция № 10 - 11

Тема: Биомы суши

План

1. Влажные вечнозеленые тропические леса.

1.1. Листопадные тропические леса, редколесья и кустарники.

1.2. Саванны

2.Мангры

3. Пустыни

4. Степи и прерии

5. Широколиственные леса

6. Бареальные хвойные леса

7. Тундры

Влажные вечнозеленые тропические леса.

Эти леса распространены в наиболее влажных областях с годовой суммой осадков от 1500 до 12000 мм и выше и относительно равномерным их распределением в течение года. Эти области характеризуются ровным годовым ходом температур: средние месячные показатели колеблются в пределах 1-2°. Суточная температурная амплитуда значительно больше и может достигать 9° С. Под пологом леса, особенно на поверхности почвы, суточные амплитуды резко уменьшаются. Таким образом, гидротермический режим областей распространения влажных вечнозеленых тропических лесов в течение года является оптимальным для развития живых организмов.

Влажные тропические вечнозеленые или вечнозеленые дождевые леса сконцентрированы в трех обширных регионах мира: северной части Южной (включая обширный массив в бассейне Амазонки) и прилежащей к ней части Центральной Америки; Западной экваториальной Африке; Индо-Малайском регионе (рис.66).

Растительность. Леса этого типа относятся к самым сложным растительным формациям на Земле. Одна из ярких особенностей - их поразительное богатство видами, огромное таксономическое разнообразие. Хотя и сейчас нет уверенности в достаточной степени флористической изученности этих лесов, число видов, зафиксированных в конкретных регионах, поражает. В среднем насчитывается от 40 до 170 видов деревьев на гектар. Значительно меньше число трав - 10-15 видов. Учитывая разнообразие лиан и эпифитов, число видов на относительно однородном участке леса может составлять 200-300 и более. Преобладающей группой жизненных форм являются фанерофиты, представленные вечнозелеными гигроморфными и мегатермными кронообразующими деревьями со стройными и прямыми гладкими стволами светло-зеленого или белого цвета, не защищенными коркой, ветвящимися только в самой верхней части. Для многих характерна поверхностная корневая система, при падении стволов принимающая вертикальное положение.

Яркая особенность - разновременная смена листьев на различных побегах одного и того же дерева. Смена листьев у деревьев происходит по-разному: одни растения сбрасывают их постепенно в течение года, для других характерна смена периодов листообразования и покоя. Листья часто лишены почечных чешуй, иногда бывают защищены прижатыми основаниями черешков или прилистниками.

Тропические деревья могут цвести и плодоносить непрерывно в течение года или периодически, несколько раз в году, многие виды ежегодно. Среди важных эколого-морфологических особенностей следует отметить явление каулифлории - развитие цветков и соцветий на стволах и крупных ветвях деревьев, особенно расположенных в нижних ярусах леса.

Среди лиан, лазящих растений, преимущественно развиты деревянистые, но встречаются и травянистые формы. Многие из них обладают довольно толстыми стволами (до 20 см в диаметре), которые, поднимаясь по стволам деревьев-опор, обвивают их как канатами. Как правило, листья у лиан развиты на уровне крон деревьев, т.е. достаточно высоко над поверхностью почвы.

Столь же многообразны и эпифиты, использующие в качестве субстрата для поселения стволы, ветви и даже листья деревьев, но не поглощающие воду и элементы минерального питания из живых организмов. Все они сапрофиты, получают элементы питания из мертвого органического вещества, иногда с помощью микоризы.

По формам роста различают эпифиты с цистернами; гнездовые и эпифиты-бра.

Эпифиты с цистернами накапливают воду в розетках листьев и используют ее с помощью проникающих в них придаточных корней. В розетках возникают своеобразные микроценозы второго порядка, с водорослями и многочисленными водными животными. В эту группу эпифитов входят представители семейства бромелиевых, обитающие в лесах Южной и Центральной Америки.

Для эпифитов-бра и гнездовых эпифитов характерна способность накапливать почву, богатую питательными веществами, между корнями, образующими "гнездо", как, например, у папоротника "птичье гнездо" или под прилегающими к стволу дерева листьями эпифита-бра.

Полуэпифиты произошли от лиан, лазающих при помощи корней, путем постепенной утери связи с почвой как необходимого условия существования. Полуэпифиты остаются живыми, если все корни, связывающие их с почвой, перерезаны.

Кустарниковый ярус практически отсутствует. На соответствующей ему высоте представлены деревянистые растения с главным стволом, так называемые "карликовые деревья", и высокие травы. Среди последних - виды травянистых фанерофитов, т.е. трав с многолетними стеблями.

Травяной покров влажного тропического леса состоит из представителей двух групп трав: тенелюбивых, обитающих при значительной степени затененности, и теневыносливых, нормально развивающихся на участках с изреженным древостоем и угнетенных под сомкнутым пологом леса.

Еще более усложняют структуру леса многочисленные лианы и эпифиты, вегетативные органы которых размещаются на разной высоте.

Животное население. Фауна влажных тропических лесов отличается таким же богатством и разнообразием, как и флора. Здесь формируются сложные по территориальной и трофической структуре, насыщенные полидоминантные сообщества животных. Как и у растений, среди животных на всех "этажах" влажного тропического леса трудно выделить доминирующие виды или группы. Во все сезоны года условия среды позволяют животным размножаться, и хотя размножение отдельных видов может быть связано с каким-либо периодом года, в целом этот процесс происходит в сообществе постоянно.

Полидоминантная структура и круглогодичное размножение способствуют плавной динамике численности животных, без резких пиков и спадов.

В структуре сообщества животных можно четко выделить почвенный, подстилочный и наземный ярусы, а выше располагается серия переходящих друг в друга древесных ярусов.

Обилие животных древесных ярусов обеспечивается высокой влажностью воздуха, массой зеленых кормов, наличием "висячего" яруса почвы под эпифитами и множеством "надземных водоемов" в их розетках, пазухах листьев, дуплах и всевозможных углублениях на стволах деревьев. Поэтому в древесные ярусы широко проникают разнообразные околоводные и почвенные животные - ракообразные, многоножки, нематоды, пиявки, земноводные. По функциональной роли в биоценозах тропического леса можно выделить ряд ведущих трофических групп, некоторые из них заметно преобладают в том или ином ярусе леса. Так, при общем обилии и разнообразии сапрофагов - потребителей отмершей растительной массы - доминирование этих животных наиболее выражено в почвенно-подстилочном ярусе, где обилен листовой, веточный и стволовой опад, поступающий из всех вышерасположенных ярусов. Различные группы фитофагов - потребителей живой растительной массы - распределены главным образом в средних и верхних "этажах" леса.

Более равномерно, по сравнению с фитофагами и сапрофагами, распределяются по ярусам тропического леса зоофаги - разнообразные хищники в широком понимании этого слова, т.е. любые организмы, использующие в пищу животных. Это и виды, обычно называемые хищниками, и насекомоядные птицы, и хищные беспозвоночные (например, жужелицы и сколопендры), а также всевозможные экто- и эндопаразиты - клещи, пиявки, кровососущие насекомые, плоские и круглые паразитические черви.