Лекция №1-2

Тема: Предмет и задачи курса. История развития науки

План

1. Биогеография как фундаментальная географическая дисциплина

1.1. Структура биогеографии

1.2. Цели и задачи биогеографии

2. История биогеографии

2.1. Этапа развития биогеографии

2.2. Историческая периодизации биогеографии (по А.Г. Воронову, 1987 и Г.В. Наумову 1969).

2.2.3 Вклад Ч. Дарвина в биогеографию

2.2.4 История развития ботанической географии

2.2.5. Биогеография и экология

Биогеография – наука о географическом распространении и размещении живых организмов и их сообществ по поверхности Земли. Сообщества и организмы - объекты не только биогеографии, но также биологии и экологии. Как географическая наука биогеография исследует в первую очередь размещение этих объектов в пространстве, их взаимодействие друг с другом и с условиями среды, важнейшие закономерности структуры и динамики растительного покрова и животного населения планеты в целом и ее отдельных регионов.

При решении этих проблем биогеография использует широкий арсенал географических методов, среди которых важнейшую роль играют сравнительно-географический и картографический. В то же время необходимо глубокое знание биологических свойств, физиологии и экологии растительных и животных организмов, умение широко использовать данные о специфике взаимодействий организмов и сообществ друг с другом и со средой.

Очень многое в распространении сообществ и организмов определяется не только их биологическими особенностями и комплексом современных природных условий, но и геологической историей развития планеты в целом, а также ее отдельных регионов. Былое распространение животных и растений, природные условия, существовавшие в различные геологические эпохи, - предмет таких наук, как палеонтология, историческая геология и палеогеография. Данные этих наук широко используются в биогеографии при выявлении обусловленности тех или иных особенностей распространения животных и растений.

Биогеография - одна из фундаментальных географических дисциплин. Знание основных положений этой науки необходимо для решения широкого круга вопросов природопользования и охраны природы, мониторинга окружающей среды, медицинской географии, экологии человека и многих других.

Особую важность биогеография приобрела в недавнее время, когда большинство стран провозгласили на конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992) переход на концепцию устойчивого развития. Она основывается на стратегии экономического развития, обеспечивающей сбалансированное решение социально-экономических задач и проблем сохранения благоприятной окружающей среды и природно-ресурсного потенциала в целях удовлетворения потребностей нынешнего и будущих поколений людей.

Биогеографические методы и подходы являются определяющими, например, в осуществлении Всеевропейской стратегии биологического и ландшафтного разнообразия, подписанной в 1995 г. министрами охраны природы 55 европейских стран. Главной задачей здесь является выработка оптимальных методов и приемов производственной деятельности, учитывая природные особенности регионов, с целью уменьшения антропогенной нагрузки на экосистемы, поддержания их баланса, сохранения экологического (биологического) разнообразия.

Вывод. Таким образом, биогеография оказывается одной из тех наук, данные которых необходимы для разработки стратегии развития Мирового сообщества на ближайшую перспективу.

Структура биогеографии

Неоднородность распределения организмов по земному шару определяется разнообразными причинами – экологическими и истори­ческими, а наукой, изучающей и объясняющей эту неоднородность, яв­ляется биогеография.

Существуют два подхода к изучению живого населения Земли: географический, когда исследуются сообщества организмов, а также флора и фауна различных областей земного шара, и таксономический, когда изучается распространение по Земле отдельных таксономических категорий – семейств, родов, видов живых существ.

Сообразно с этим биогеография может быть подразделена на следующие отделы:

1. География сообществ: а) общая география сообществ, б) география растительного покрова, в) география животного населения.

2. География организмов и их популяций: а) общая география ор­ганизмов, б) география растений, в) география животных, г) геогра­фия грибов.

В принципе возможно и существование географии микроорганиз­мов, но этот раздел пока еще слабо разработан.

Указанное подразделение биогеографии определяется тем, что су­ществуют общие законы распределения сообществ, охватывающие рас­тительный покров и животное население, частные законы распростра­нения растительного покрова и животного населения, а также общие законы распространения организмов и частные законы распростране­ния растений и животных.

Совокупность законов- распространения растительного покрова и популяций растений изучается ботанической географией, совокупность географии животного населения и популяций животных–зоологической географией (зоогеографией), совокупность законов распространения биомов и биот – общей биогеографией.

Таким образом, биогеография не представляет простой суммы ботанической географии и зоогеографии. Кроме задач, решаемых этими науками, она имеет и свои задачи, включающие изучение общих законов распространения сообществ и организмов.

Кроме этой точки зрения на соотношение биогеографии, ботани­ческой географии и биогеографии существуют и другие, о которых будет сказано в историческом очерке.

Существуют три подхода (этапа исследования) к изучению проблем биогеографии:

1. Флористико-фаунистический – инвентаризация фауны, флоры и биоты в целом различных регионов земного шара.

2. Сравнительно-региональный – подразделение земного шара на регионы по флоре, фауне, биоте, растительному покрову, животному населению и совокупности биомов и сравнение этих регионов.

3. Каузальный – причинный – выявление влияния экологических факторов и экологической обстановки в целом на географическое рас­пространение организмов и их сообществ, а также исторических факторов–выяснение значения изменений экологических условий в течение геологической истории для современного распространения орга­низмов и их сообществ.

Биогеография наших дней характеризуется развитием количественных подходов к объектам исследования. Так, при изучении флоры и фауны для получения полноценных, имеющих практическое значение результатов необходимо не просто перечислить виды растений и животных, обитающих в данном регионе, но дать количественную оценку численности каждого вида растений и животных, указать, какие виды преобладают в составе флоры и фауны и какие имеют низкую численность. Если речь идет о сообществах растений и животных, то часто бывает необходимо оценить биомассу и ежегодную продукцию этих сообществ, показать, какое место по этим количественным показателям занимают изученные сообщества среди других сообществ данной территории и земного шара в целом.

Для выполнения задач, стоящих перед различными направлениями, биогеография пользуется собственными методами исследования, применяя вместе с тем достижения и методы смежных наук. Число этих наук велико. Прежде всего это ботаника, зоология, а также ряд наук о Земле.

Биогеография теснейшим образом связана с ботанической и зоологической систематикой. Перед тем как приступить к биогеографическим построениям, нужно точно выяснить систематическую принадлежность исходного материала, отнести его к определенным видам, родам, семействам и т. д.

Изучение микроэволюционных процессов дает неоценимый материал для понимания биогеографических тенденций. Поэтому биогеография использует идеи и данные теории эволюции. В свою очередь результаты исследований биогеографии очень полезны для систематики и эволюционного учения.

Очевидна связь биогеографии с палеозоологией и палеоботаникой. Ископаемые дают самую лучшую основу для выяснения истории распространения растений и животных. Без палеонтологического материала в большинстве случаев нельзя обосновать ни одну теорию расселения из центров происхождения тех или иных форм.

Обширный комплекс наук о Земле (климатология, ландшафтоведение, геология), а также их разделы, изучающие прошлое нашей планеты (палеогеография, историческая геология, палеоклиматология), в той или иной степени используются биогеографией. Не зная геологического прошлого страны, нельзя объяснить современное распространение животных и растений, особенно тех групп, ареалы которых размещены на разных материках. Без изучения климатов прошлого, особенно периодов, предшествовавших современной эпохе, трудно установить причины сохранения в современных условиях ряда видов, экологические требования которых находятся как бы в противоречии с современной обстановкой, например холодолюбивых видов в Центральной Европе или влаголюбивых форм в среднеазиатских пустынях.

Цели и задачи биогеографии

Теоретико-познавательные аспекты биогеографии заключаются в том, что она, во-первых, дает представление о современном распространении животных и растений на планете, во-вторых, вскрывает причины различий между фаунами и флорами разных частей земного шара и, в-третьих, указывает на те закономерности, которые регулируют или регулировали в прошлом расселение растений и животных из центров их происхождения. Одновременно биогеография освещает географическую точку зрения на процесс эволюции животных и растений.

Практическое значение биогеографии многообразно. Без знания биогеографии невозможно рациональное использование природных растительных и животных ресурсов. Полезные для человека животные и растения неравномерно распределены по поверхности Земли. Использование растительного и животного сырья характеризуется суще­ствованием наиболее благоприятных сроков использования, различных в разных географических регионах. Незнание норм изъятия сырья и превышение этих норм при использовании животных и растений могут послужить причиной подрыва сырьевой базы на долгие годы, если не навсегда. От этого нас может избавить знание законов географического распространения полезных животных и растений, изменения их чис­ленности по годам, различий численности в разных регионах, условий, благоприятных или неблагоприятных для жизни организмов и для качества сырья.

Сохранение биологического разнообразия

В настоящее время численность многих видов животных и расте­ний резко сократилась и их пришлось включить в Международную Красную 'книгу редких и исчезающих видов. Многие животные и растения в результате их нерегулируемого истребления вообще исчезли с лица Земли. Чтобы этого не случилось с видами, еще сохранившимися, но находящимися на грани гибели, необходимы различные меры по их охране. Запрещение охоты на редких животных, сбора редких растений, сохранение оптимальных условий для этих видов основыва­ются на законах биогеографии, как и уменьшение обилия хищников и борьба с паразитами, ведущие к восстановлению нарушенного челове­ком равновесия, существовавшего в природе между различными видами.

Успешная борьба за здоровье человека невозможна без привлече­ния биогеографических знаний. Она опирается как на медицину, так и на биогеографию. Многие болезни вызываются живыми возбудителями–вирусами, бактериями, простейшими, грибками, паразитиче­скими червями и другими организмами. Особенностями окружающей среды определяется возможность существования самих возбудителей, их переносчиков, передающих возбудителя от больного человека или больного животного здоровому человеку, а также носителей возбуди­теля из мира животных, которые могут болеть той же болезнью, что и человек. Так, туляремия передается человеку от больных животных. комарами, слепнями, мошками, мокрецами и другими насекомыми. Кроме человека болеют туляремией многие виды грызунов, насекомо­ядные и представители некоторых других отрядов млекопитающих жи­вотных.

Эти болезни человека нередко образуют природные очаги, характеризующиеся наличием условий, благоприятных для существования возбудителя, его переносчиков и носителей. Возможность заражения человека и интенсивность заболевания в этом случае связаны с природной обстановкой. Человек заболевает природно-очаговой болезнью только в том случае, когда он попадает в определенные природные ус­ловия, к которым приурочены очаги этих болезней. Поэтому знание тех природных условий, с которыми связана возможность существова­ния очага той или иной болезни, понимание особенностей структуры очага, законов его проявления в пространстве и во времени, которые дает биогеография, не менее важны для борьбы с болезнью, чем принятие лечебных или профилактических мер на основании показаний медицины.

Растения и растительные сообщества могут использоваться как индикаторы определенных условий существования. Подвижность жи­вотных препятствует столь же успешному их использованию в качестве индикаторов. Довольно успешно в этих же целях используют почвенные беспозвоночные животные.

По присутствию и обилию различных видов растений, наличию и составу растительных сообществ мы можем судить о самых разнообразных свойствах среды: глубине, степени и характере засоления грунтовых вод, механическом составе и химизме почв, наличии различ­ных полезных ископаемых, наличии и глубине залегания многолетней мерзлоты грунта, степени аэробности или анаэробности водной среды и почв и пр. Учение об индикации в настоящее время стало хорошо разработанным разделом биогеографии.

Глубина залегания вод, см	Растения
0-10	Осока дернистая (Carex cespitosa)
10-50	Вейник Лангсдорфа (Calamagrotis langsdorfii)
50-100	таволга вязолистная (Spirea ulmifolia)
100-150	Горошек мышиный (Vicia сгасса)

Все большее значение 'приобретает составление биогеографических карт одного из важных типов специальных карт, широко применяе­мых в производственных и учебных целях.

В последние десятилетия широко разрабатываются проблемы мо­ниторинга – наблюдения за состоянием географической среды, проводимого с использованием аэрофото- и космических методов исследования. С мониторингом тесно связано прогнозирование состояния географических факторов в зависимости от направления естественного раз­вития природы и хозяйственной деятельности человека. В этих исследованиях роль биогеографии, особенно изучения растительного покрова, трудно переоценить.

Вполне правомерно говорить и о практическом значении биогеографических работ, особенно сегодня, когда человек с его технологическими средствами воздействия на биосферу выходит на один уровень с природными силами, изменяющими облик нашей планеты. Развитие средств и путей сообщения приводит к тому, что антропический фактор становится мощной силой в расселении животных и растений. Напомним в этой связи историю расселения колорадского жука в Европе, европейских видов животных в Новой Зеландии и Австралии, малярийного комара в Бразилии, не знавшей малярии до завоза этого комара из Африки.

Откликаясь на запросы народного хозяйства, биогеография призвана прогнозировать все возможные в животном и растительном мире перемены, чтобы предупредить исчезновение редких видов и прежде всего ценных. Велико ресурсоведческое значение биогеографии, особенно для пушного и морского промыслов, оценки охотничьих территорий.

Важна роль животных и растений как индикаторов изменений окружающей среды, обусловленных, в частности, ее загрязнением.

Одной из центральных проблем современной биогеографии следует считать изучение всевозможных причин и путей изменения фауны и флоры от природных до антропических. В связи с этим биогеография ставит перед собой следующие задачи.

1. Изучение ареалов – областей земного шара, населенных популяциями определенных видов.

2. Выявление причин, определяющих характер географического распространения животных и растительных организмов.

3. Изучение закономерностей формирования фаун и флор под влиянием природных и антропогенных факторов.

4. Прогнозирование изменений животного и растительного мира в обозримом будущем для предотвращения обеднения его видового состава или сдвига последнего в нежелательную для человека сторону.

В настоящее время биогеография, объединяясь со многими естественными науками, успешно решает эти задачи.

История биогеографии

Этапа развития биогеографии

Крупный биолог и биогеограф М.А. Мензбир первым в отечественной литературе (1882) предложил выделить четыре этапа развития биогеографии, отражавшие отношение ученых к вопросам о происхождении и развитии органического мира Земли. Его периодизация по существу относилась к истории биологии в целом. Мензбир различал периоды, связанные: 1) со слепой верой в истину библейской догмы о сотворении мира, 2) с господством теории катастроф, 3) с отказом от теории катастроф и распространением принципа актуализма, 4) с победой дарвиновского учения об эволюции.

Американские биогеографы, в частности Л. Стюарт (1957), выделяют в истории биогеографии три периода.

Первый из них связан с работами К. Линнея, заложившего основы систематики животных. Протяженность периода – почти столетие. Для него характерны описания распределения на Земле различных групп животного царства. К этому же периоду относились и первые попытки районирования, т.е. выделения биогеографических областей.

Второй период начался с появлением учения Ч. Дарвина об эволюции животных и растений путем естественного отбора. В это время биогеографы, продолжая изучение и описание географического распространения животных, уже пытаются объяснить возникновение характерных сочетаний видов (фаун), основываясь на эволюционной теории.

Наконец, третий период, начавшийся в XX в. и продолжающийся в настоящее время, характеризуется прежде всего “экологизацией” биогеографии, т.е. изучением среды обитания животных и учетом взаимодействий между организмом и средой. К этому же периоду относится и влияние на биогеографию генетических принципов, предложенных Г. Менделем.

Историческая периодизации биогеографии ( по А.Г. Воронову, 1987 и Г.В. Наумову 1969),

Уточнение истории биогеографии и ее периодизации принадлежит отечественным биогеографам А.Г. Воронову (1963, 1987) и Г.В. Наумову (1969), которые придерживались точки зрения Мензбира.

А. Г. Воронов (1987) выделяет в истории биогеографии следующие этапы:

1. Период отрывочных сведений – до начала XVI в.

2. Период накоп­ления флористических и фаунистических сведений при господстве биб­лейского мифа о сотворении мира – начало XVI – конец XVIII в.

3. Период создания обобщающих ботанико- и зоогеографических ра­бот при господстве теории катастроф – конец XVIII – середина XIX в.

4. Период бурного развития ботанико-географических, зоогеографиче­ских, экологических исследований и возникновения биоценологии на основе теории эволюции Дарвина – вторая половина XIX в.

5. Период разработки учения о растительных сообществах, дальнейшего бурного развития экологического и исторического направлений ботанической географии и зоогеографии, попытки создания биогеографии как сово­купности ботанической географии и зоогеографии при борьбе механи­ческого и диалектического материализма в области биологии–с на­чала до середины XX в.

6. Развитие единой биогеографии при господ­стве в ряде стран идей диалектического материализма – с середины XX в.

I. Количество видов растений и животных, известных в древно­сти, было весьма незначительным. Так, в песнях Гомера (между XII и VIII вв. до н.э.) упоминаются 63 растения, в сочинениях «отца ме­дицины» Гиппократа (460–377 гг. до н. э.) – 236, у Феофраста (ро­дился в 370 г. до н. э.) – около 500. Число известных видов животных было еще меньшим. Ученым того времени был известен только огра­ниченный в пространстве и однородный в географическом отношении участок земного шара. Лишь в трудах первого ботаника древности – Феофраста мы находим немногочисленные ботанико-географические обобщения, преимущественно касающиеся влияния среды на расти­тельность.

Завоевательные походы Александра Македонского (VI в. до н. э.) и римлян (III в. до н. э.–IV в. я. э.) значительно расширили круг стран, известных древним ученым, и способствовали обогащению све­дений о растительном и животном мире Земли. Однако никаких зна­чительных ботанике- и зоогеографических обобщений в эту эпоху сде­лано не было.

В эпоху средневековья, когда наука, ло выражению отцов церкви, становится служанкой богословия, в книгах природоведов факты пере­мешиваются с легендами и действительно существующие виды–с по­рождением человеческой фантазии. В конце этого периода сведения о растительности и животном мире Земли значительно пополнились бла­годаря путешествиям Марко Поло. Трактаты Альберта Больштадского, прозванного Великим, способствовали распространению ботанико- и зоогеографических знаний.

II. Зарождение и формирование капитализма в феодальных стра­нах Европы сопровождалось расширением связей между странами. Поиски морского пути в Индию привели к географическим открытиям. Из дальних стран стали доставляться диковинные животные и расте­ния, зачастую совершенно не похожие на известных ранее. Оживился и интерес к изучению природы своих стран. Появляются ботанические сады, в 1333 г. – в Венеции, в 1525 г.–в Падуе, в 1544 г. – в Пизе и т. д. Возникают хранилища засушенных растений–гербарии, изда­ются многочисленные сочинения с изображениями и описаниями рас­тений. Зверинцы, существовавшие задолго до этого периода, пополня­ются экзотическими животными; позже (в XVIII в.) многие из них преобразуются в зоологические сады.

С начала XVI в. постепенно накапливается огромный материал по систематике животных и растений, становится известным большое количество новых видов. В XVIII в. шведским ученым Карлом Лин­неем была создана известная «Система природы», сыгравшая огром­ную роль в дальнейшем развитии биологических наук. К. Линней обос­новал систему соподчиненных номенклатурных категорий (класс, семейство, порядок, род, вид, к которым позже Ж. Кювье добавил ка­тегорию «тип»), ввел двойные названия растений и животных, так называемую бинарную номенклатуру, включающую родовое название и видовой эпитет, и описал значительное число новых видов растений и животных. Все это позволило разобраться в хаосе накопленного материала и систематизировать его.

Эту эпоху можно назвать периодом бурного развития систематики животных и растений, периодом накопления материалов по флоре и фауне, что подготовило дальнейшее развитие ботанической географии и зоогеографии. Лишь после того как были систематизированы флора и фауна разных стран и установлены различия между флорой и фауной отдельных регионов земного шара (влажных тропических лесов, пустынь, степей, лесов умеренного пояса, тундр и т. д.) мог встать вопрос о причине этого разнообразия и могли появиться попытки его объяснения природными особенностями этих регионов или их геологической историей. В силу большей легкости сбора и изучения растений ботаническая география на первых этапах развития заметно обогна­ла зоогеографию, хотя и последняя в этот период успешно развива­лась. Ботанико- и зоогеографические наблюдения обычно производи­лись одним и теми же путешественниками, а иногда и обрабатыва­лись одними и теми же учеными. Лишь позже, в начале XIX в., уста­навливается довольно четкое разграничение интересов ботанико- и зоогеографов.

Огромный вклад в развитие биогеографии внес российский академик П.С. Паллас (1741–1811). Он вместе со своими учениками совершил ряд путешествий и собрал огромный фактический материал по фауне и флоре востока европейской части России, а также Сибири и других территорий. Большое внимание Паллас уделял особенностям обитания и распределения животных. Он является одним из первых биогеографов, применявших экологические исследования.

В XVIII в. участились экспедиции, изучавшие природу, в том чи­сле флору и фауну России. Многочисленные экспедиции, проводимые П. С. Палласом, И. Лепехиным и другими крупными учеными, бороз­дили просторы России. Натуралист И. Гмелин, член Петербургской Академии наук, в 1733–1743 гг. исследовал области к востоку от Байкала и бассейн Лены. Он первым обратил внимание на то, что Западная и Восточная части Сибири отличаются одна от другой, и границу между ними провел по Енисею. “От Енисея на Восток, – писал он, – земля другой вид получила. Оказывались звери, нигде еще не известные, как, например, кабарги”. Он в составе экспедиции академика Палласа изучил Каспийское побережье Дагестана, где он погиб и захоронен. Одной из первых физико-географических моно­графий, включавших многочисленные сведения о животных и расте­ниях, была книга С. Крашениняикова «Описание земли Камчатки» (1775). Однако лишь в немногих работах этого периода мы находим материалистическое объяснение наблюдавшихся фактов. Так, Виргстен в 1605 г. объяснял сходство между животным миром о. Альбион и ма­терика Европы тем, что они были ранее связаны друг с другом.

В этот период развития биогеографии появились фаунистические описания крупных районов земного шара, что породило вопрос о причинах различия фаун. Была также сделана попытка создать научную систему классификации и дать определение понятию “вид”. Передовые ученые того времени высказывали предположения, что изменения животного мира Земли шли параллельно геологическим изменениям. Это был период накопления материалов, позволивших высказать гипотезу не только о смене фаун, но и об эволюции видов. Однако этого оказалось недостаточно, чтобы разрушить церковные догмы о сотворении Земли, животных и растений, причем отдельными актами творения.

Совсем отрицать изменения растительного и животного мира Земли при обилии имевшихся палеонтологических фактов было уже невозможно. С другой стороны, библейская догма об актах творения еще сохраняла силу. В связи с этим возникла компромиссная теория катастроф. Смысл ее заключается в том, что творец создает органический мир каждой геологической эпохи заново, специальным актом творения, этот органический мир существует сравнительно недолго, а затем гибнет в результате грандиозной мировой катастрофы, после чего наступает новый акт творения.

Один из блестящих представителей науки конца XVIII в. Жорж Бюффон (1707–1788), автор многотомной “Естественной истории”, признавал быстрые изменения поверхности земли, зависимость распределения животных и растений от размещения морей и суши, значение горных хребтов и больших водных пространств как преград к расселению животных, высказывал ряд важных биогеографических положений, и в то же время он, отстаивая точку зрения теории катастроф, утверждал существование семи геологических эпох, которые разделялись гигантскими катастрофами, уничтожавшими органический мир предыдущей эпохи. Правда, Бюффон отрицал полное уничтожение видов, допускал выживание части их и последующее пополнение за счет вновь образованных. Однако это только попытка примирить библейские сказания с данными геологии и палеонтологии.

В законченном виде теория катастроф была сформулирована в начале XIX в. Жоржем Кювье (1769–1832), а в наиболее крайней форме представлена в работах его ученика д’Орбиньи. Кювье был выдающимся систематиком, сравнительным анатомом и палеонтологом. Он впервые разработал принцип корреляции частей организма – основу закона соподчинения органов и функций. Во взглядах на изменение лика Земли и ее органического мира Кювье стоял на реакционных позициях. “Теория Кювье о претерпеваемых Землей революциях была революционна на словах и реакционна на деле. На место одного акта божественного творения и делала из чуда существенный рычаг природы”, – писал Ф.Энгельс.

Следует отметить, что в развитие биогеографии трудами Ж.Бюффона, Е.Циммермана и П.С. Палласа было заложено направление, которое потом назовут фаунистическим или региональным.

Таковы основные особенности второго периода в развитии биогео­графической науки–периода накопления флористических и фаунистических сведений.

III. Крупнейшим ученым этого периода был А. Гумбольдт. Хотя его груды были непосредственно посвящены ботанической географии, но, как справедливо полагают К. А. Тимирязев и другие ученые, его сле­дует считать основателем и зоогеографии. Это тем более верно, что и сам А. Гумбольдт предлагал идеи, развитые им на ботанико-географическом материале, применять и к зоогеографии.

На основе наблюдений, сделанных им во время продолжительных путешествий, особенно по Южной и Центральной Америке (1799– 1801 гг., совместно с Бонпланом) Гумбольдт дал общую картину рас­пределения растительного покрова по земному шару, систематизировал накопленные ботанико-географические знания и заложил основы всех направлений ботанической географии, которые были развиты много­численными исследователями в последующие годы. Он показал зави­симость распространения растений от климата, отметил сходство рас­тительности верхних поясов гор с растительностью северных равнин и существование равнинных областей и горных поясов, границы которых определяются особенностями климата. Гумбольдт отметил также, что системы поясов растительности имеют различное строение в горах жаркого, умеренного и холодного климата. Рассматривая вопрос о значении геологической истории Земли для современного распростра­нения растений, он высказал мысль о существовании центров проис­хождения видов растений, из 'которых затем эти виды расселялись. Проведенный Гумбольдтом анализ статистических данных по флоре различных стран положил начало флористической ботанической гео­графии. Представления Гумбольдта об общественных и одиночных растениях и о том, что облик растений есть выражение физико-геогра­фических особенностей той местности, где растение обитает, легли в основу науки о растительных сообществах – фитоценологии, или гео­ботаники, которая в качестве самостоятельной отрасли знаний выде­лилась много позже – в конце XIX – начале XX в. Выделение Гумбольдтом 19 «физиономических форм растений» – групп, включающих похожие друг на друга виды, часто далекие в систематическом отно­шении, но сходные по облику, явилось основой учения о жизненных формах – одного из существенных разделов экологии и экологической географии растений.

По праву классическими считаются описания растительных обла­стей Южной Америки, выполненные Гумбольдтом.

Хотя Гумбольдт занимался преимущественно дикорастущими рас­тениями и природными растительными сообществами, однако и в об­ласти изучения географического распространения культурных расте­ний им были сделаны существенные обобщения и намечены основные задачи дальнейших исследований.

После работ Гумбольдта бурными темпами стали развиваться ботанико- и зоогеографические исследования. В ботанической географии наметились четыре основных направления работ. Во-первых, появилось значительное число сводок по флоре различных районов земного шара, в том числе первая четырехтомная «Флора России» К. Ф. Ледебура (1841–1853). Во-вторых, сравнение статистических данных по флорам различных регионов земного шара привело к развитию флористическо­го районирования. В-третьих, изучение влияния факторов современной среды на растительный покров в целом и на отдельные виды растений, а также исследование способов расселения растений составили пред­мет экологической ботанической географии. Наконец, в-четвертых, стали разрабатываться вопросы исторической ботанической географии. Среди крупных ботанико-географов этого периода можно назвать О. Декандоля и А. Декандоля (Франция), Д. Гукера (Англия) и мно­гих других.

В 1777 г. немецкий ученый Е.Циммерман опубликовал книгу “Specimen zooiogiae geographicae”, где основательно изложил сведения о миграциях животных и ввел термины “биогеография” и “географическая зоология”. Первая, по Циммерману, изучает различные части земного шара с точки зрения их животного населения, а вторая занимается установлением причин распространения животных. Задачами биогеографии Циммерман считал объяснение современного и прошлого распространения животных, определение центров расселения. В отличие от Линнея он полагал, что каждый вид имеет свой центр творения. По сути, мы вправе считать Циммермана основателем биогеографии как науки.

Некоторые авторы много позже придерживались этой точки зре­ния. Так, Н. А. Бобринский (1951) предложил только первый подход (изучение фауны и животного мира различных областей) считать гео­графическим, а второй (изучение географического распространения животных) – биологическим. Этот автор вслед за Циммерманом пола­гал, что зоологическая география принадлежит к числу географиче­ских наук, а географическая зоология – к числу биологических наук. Эта точка зрения, как мы уже указывали, неправильна. Оба подхода являются одновременно и биологическими и географическими, а зоо­география, как и биогеография в целом, – наука, пограничная между географией и биологией.

На этот же период приходятся и первые попытки установления естественных фаунистических областей, предпринятые И.Миндингом (1829), А.Вагнером (1844) и др. Миндинг установил относительный характер линейных границ фаунистических областей и ввел термины “автохтоны” и “мигранты”, дал их определение. Вагнер довольно удачно выделил основные фаунистические области. Известное биогеографическое деление суши П. Склэтера во многом базируется на его картах.

Итогом биогеографических исследований данного периода явился труд Л.Шмарды “Географическое распространение животных”(1853). Это была сводка всех известных тогда факторов распределения фауны. Шмарда заложил фундамент экологического направления в биогеографии, поскольку полагал, что распределение животных обусловливают факторы среды – свет, температура, пища и т.п. По теоретическим взглядам он был катастрофистом и не признавал идеи эволюции даже тогда, когда вышли основные работы Дарвина.

Историческое направление в зоологической (и ботанической) гео­графии наиболее ярко проявилось в исследованиях Э. Форбса (1846), посвященных происхождению фауны и флоры Британских островов. Автор объяснял сходство британской и континентальной фауны и фло­ры существованием в геологическом прошлом связей между остро­вами и континентом.

Экологический подход к изучению животного мира был развит профессором Московского университета К. Ф. Рулье, которого с пол­ным правом можно назвать одним из основателей экологии. В составленной им программе по зоологии читаем: «Изучать животное – значит следить за ходом развития внутренних естественных сил животного в противо­действии с организмом внешнего мира» (Рулье, 1854). В этой же про­грамме имеются разделы, которые в настоящее время могли бы быть названы классификацией факторов среды и характеристикой образа жизни животных. Один из разделов зоологии К. Ф. Рулье назвал «Гео­графическое размещение» и выделил в нем нынешнее размещение жи­вотных, первоначальное размещение животных и зоологические по­лосы (там же, с. 514).

Ученик К. Ф. Рулье Н. А. Северцов, воплотив в жизнь идеи своего учителя, создал первую экологическую монографию «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии» (1855). В этой работе, имевшей важное значение для дальнейшего развития биогеографии, приводятся многочисленные данные о влиянии экологи­ческих факторов на размещение животных и о животном мире разных ландшафтов.

Описываемый период развития биогеографии характеризовался господством теории катастроф, разработанной известным французским зоологом и палеонтологом Ж. Кювье и доведенной некоторыми его последователями до абсурда. Согласно этой теории в результате неод­нократных катастроф, имевших место на поверхности нашей планеты, животные и растения полностью погибали, а затем новые виды созда­вались актом божественного творения. Эта теория должна была объ­яснить (постепенную смену видового состава органического мира в раз­личные геологические эпохи.

Таким образом, к середине XIX в., ко времени появления эволю­ционного учения Ч. Дарвина, развились основные направления ботани­ческой географии и зоогеографии; при этом сумма знаний, накоплен­ных зоогеографами, была меньше суммы знаний, накопленных ботанико-географами. Наметилась резкая дифференциация этих двух ветвей биогеографии; лишь в трудах путешественников да в упомянутом тру­де Э. Форбса мы находим 'комплексные ботанико- и зоогеографические описания и некоторые общие теоретические положения.

IV. Теория Ч. Дарвина о происхождении видов путем естественного отбора, опубликованная в 1859 г., основывалась на всех достижениях биологии того времени, в том числе и на фактах ботанической геогра­фии и зоогеографии. Главы XII и XIII его «Происхождения видов» были посвящены рассмотрению географического распространения рас­тений и животных как одной из основ теории происхождения видов. Ч. Дарвин изучал вопрос о происхождении жизни на островах. Много интересного было высказано им о животном мире островов Хуан-Фер­нандес, Фолклендских и Галапагосских.

К началу этого периода (середина XIX в.) ученые стали отказываться от теории катастроф. Во многих работах уже появляются более или менее откровенные мысли о постепенной эволюции облика Земли. В 1832 г. увидела свет книга английского геолога Ч.Лайеля (1797–1875) “Основы геологии”. Она нанесла серьезный удар по теории катастроф и вместе с тем подготовила почву Дарвину для разработки научной теории эволюции. Лайель доказал, что для изменения поверхности земного шара вовсе не требуется гигантских катастроф или иного вмешательства высшей силы. Аргументом были следующие рассуждения. Если мы повсеместно можем наблюдать такие явления, как образование оврагов, размыв береговой линии, разрушение каменных пород под действием солнца, воды, ветра и т.п., то, принимая во внимание возраст нашей планеты, мы должны допустить, что эти постепенные, незаметные процессы за тысячи и миллионы лет могут привести к появлению иных форм рельефа, смене суши морем и т.п. “Настоящее есть ключ к пониманию прошедшего”, – вот убеждение Лайеля. Изучение процессов, протекающих на Земле в настоящее время, достаточно для суждения о тех же процессах и условиях среды прошлых геологических эпох. Поэтому причинами резких изменений в составе ископаемых фаун, которые объяснялись губительными катастрофами, Лайель считал вековые колебания суши и моря и вызванные ими переселения животных. Он утверждал, что фауны прошлых периодов генетически связаны друг с другом: эта точка зрения получила наименование принципа актуализма. Для религиозной догмы о происхождении Земли и живых организмов места в ней не оставалось. К чести Лайеля нужно отметить, что он, хоть и не сразу, стал убежденным сторонником Дарвина.

В 1822 г. русский академик К.М.Бэр в докладе “Как развивалась жизнь на Земле” выдвинул гипотезу о постепенном развитии природы от низших ее проявлений до человека. Бэр утверждал, что история животного мира древнее истории человечества, а история Земли древнее, чем история животного мира. Позже, в 1834 г., с эволюцией животных Бэр уже связывает их географическое распространение.

Из работ, где нашел воплощение принцип актуализма, нужно назвать книгу английского биогеографа Э.Форбса “О связи между распределением существующей фауны и флоры Британских островов и геологическими изменениями в эпоху делювия” (1846). Этот труд замечателен по ряду причин. Прежде всего Форбс на много десятилетий определил развитие биогеографии, применив почти современные методы исследования. Для выяснения генезиса фаун он рекомендовал изучать геологические данные, начиная от современных и переходя к предшествующим эпохам, а не наоборот, как это делали до него. Далее Форбс доказал, что в видовом составе организмов, населяющих Британию, можно распознать следы пяти типичных флор и фаун различной древности, которые последовательно сменяли друг друга, начиная от миоцена. Появление ряда видов растений и животных он объяснил бывшими материковыми связями Британии с Францией, Испанией и Скандинавией. Форбс был одним из первых биогеографов, исследовавших фауну и флору окружающих Британию морей.

Наиболее блестящим представителем биогеографии данного периода был швейцарский ботаник Альфонс Декандоль. Хотя главная работа Декандоля “Ботаническая география” (1855) и не касается проблем биогеографии, методология его представляет огромный интерес как для ботаников, так и для зоологов. Опираясь на методику Форбса, Декандоль изучал распределение и распространение растений, учитывая условия окружающей среды, и предложил новый метод исследования. Он считал, что к помощи геологических данных нужно обращаться только тогда, когда современные физические условия не дают ответа для истолкования тех или иных явлений. Декандоль указывал на необходимость тщательного изучения видовых ареалов – основного и надежного материала для установления регионов флоры. Он не отрицал необходимость учета исторических данных, но требовал осторожности в их использовании. Результаты своих наблюдений Декандоль опубликовал в “Географии растений” (1855) – самом выдающемся произведении додарвинского периода развития биогеографии.

В 60-е годы XIX в. появились талантливые прогрессивные ученые, и биогеография подошла к научному объяснению причин распространения организмов. Тем не менее представление о непрерывности эволюционного процесса, о происхождении современных фаун от давно исчезнувших для подавляющего большинства ученых первой половины XIX в. оставалось чуждым, несмотря на то, что оно было вполне убедительно аргументировано Ламарком в “Философии природы” (1809). Предвидя это, сам Ламарк писал: “Каких бы трудов ни стоило открытие новых истин при изучении природы, еще большие затруднения стоят на пути их признания”.

Вклад Ч. Дарвина в биогеографию

В основе биогеографических представлений Ч. Дарвина лежит мысль о том, что каждый вид возник в какой-либо одной области и при благоприятных условиях начал из нее расселяться, пока не встре­тил на своем пути препятствий к расселению. Поэтому существование-каждого вида непрерывно во времени. Вид, однажды исчезнувший, не появляется на Земле вновь. Непрерывным должно быть и существова­ние вида в пространстве. В тех случаях, когда непрерывность сущест­вования вида в пространстве нарушена,.причиной этого могут быть или случайности распространения, или вымирание вида в части обла­сти первоначального распространения, или распространение при усло­виях, отличающихся от современных. Поэтому понятно, скажем, суще­ствование одних и тех же видов растений и животных на материке Европы и на Британских островах, составлявших в геологическом прошлом единое целое. Понятны и резкие различия в фауне и флоре стран, мало различающихся по природным условиям, но разделенных значительными пространствами (например, экваториальные части Юж­ной Америки, Африки и Индонезия). Ч. Дарвин, решая вопрос о спо­собах расселения животных и растений, прибегал к экспериментам. Так, он подсчитывал количество семян, переносимых на лапках птиц, определял сроки сохранения жизнеспособности плодами и семенами в. соленой воде и т. д. Большой интерес представляют его суждения о переселениях животных и растений, связанных с ледниковым перио­дом, и т. д. Ч. Дарвин разрабатывал и некоторые экологические про­блемы. Его труд, посвященный деятельности дождевых червей и в на­стоящее время остается образцом монографии о влиянии животного на особенности почвенного покрова, основанной не только на качествен­ных характеристиках, но и на 'количественных данных.

Ценность вклада Ч. Дарвина в развитие биогеографии опреде­ляется его трактовкой закономерностей распределения организмов с передовых теоретических позиций.

Ч. Дарвин наметил новые пути во всех отраслях биологии, кото­рыми он занимался. В дальнейшем возник ряд новых наук, основан­ных на разработке его идей, а многие ранее существовавшие науки, к числу которых относится и биогеография, получили новую теоретиче­скую основу.

Однако не только конкретные труды Ч. Дарвина по различным проблемам биологии определили дальнейшее развитие этих наук. Теория развития органического мира, разработанная Ч. Дарвином, за­ставила по-новому подойти к изучавшимся ранее вопросам. Впервые под биогеографические исследования была подведена широкая научная база. После работ Дарвина ученые уже не могли верить в сотворение видов, в их одновременное чудесное появление в удаленных друг от друга районах земного шара. Представление о непрерывности сущест­вования видов и об их изменении во времени легло в основу биогео­графических построений. Огромное значение приобрело исследование взаимоотношений организмов и среды, так как установленное Дарвином преобразование видов путем естественного отбора по-новому по­дставило вопрос о значении среды для процесса эволюции.

История развития ботанической географии

Обширные территории земного шара были изучены в ботанико-географическом отношении. В области экологической ботанической географии следует назвать «Растительность земного шара» А. Гризебаха (1872), долгое время бывшую основным источником сведений о растительности всего мира, а также «Экологическую географию растений» Е. Варминга (1896) и «Географию растений на физиологической основе» А. Шимпера (1898). Последние две книги неоднократно переиздавались и не утратили своего значения до настоящего временя.

Исторический принцип в ботанической географии широко разра­батывался А. Энглером (1879, 1882 и др.). Он установил, что многие особенности распространения растений, непонятные, если пытаться объяснить их влиянием климата, легко объяснимы историей развития флоры страны.

Важное значение для развития ботанической географии в России имел труд И. Г. Борщова «Материалы для ботанической географии Арало-Каспийского края» (1865), в котором растительность рассмат­ривается в тесной связи с климатом и почвами. Приведенные И. Г. Борщовым изображения ареалов – областей распространения отдельных видов растений–представляют одну из первых попыток ботанико-географического картографирования.

Первый оригинальный русский учебник ботанической географии был опубликован А. Н. Бекетовым в 1896 г. Он содержит характери­стику растительности земного шара по областям, анализ исторических причин современного распространения растений и сведения о влиянии среды обитания на растения. Труд А. Н. Бекетова пронизан идеями дарвинизма.

В 1903 г. Г. И. Танфильев опубликовал сводный очерк раститель­ности России с картой масштаба 1:25000000, которая может счи­таться первой русской геоботанической картой.

Следует упомянуть и о работах О. Друде (1890, 1897), указавше­го на необходимость сочетания статистического метода исследования, под которым он понимал изучение состава флоры и истории ее проис­хождения, с методом климатическим, т. е. изучением растительности как отражения физико-географических, в частности, климатических условий различных районов. В работах Друде впервые четко разгра­ничены исследования флоры и растительности.

Появились различные карты флоры и растительности всего земно­го шара и его отдельных регионов.

В описываемый период быстрыми шагами двинулась вперед и зоогеография. На основе применения статистического метода П. Л. Склетер (1875) разработал систему зоогеографических, как он их называл (точнее, фаунистических), областей, которая с теми или иными изменениями применяется и современными зоогеографами. Об­ласти он делил на округа. Напомним, что первый набросок системы фаунистических областей, основанный на распространении птиц, был опубликован Склетером за год до выхода в свет «Происхождения ви­дов» Дарвина. В 1868 г. друг Ч. Дарвина Т. Гексли предложил ввести в зоогеографическое (фаунистическое) районирование суши эволюци­онный принцип. Система фаунистического расчленения суши должна, по мнению Гексли, отражать расположение основных центров разви­тия классов животных, в частности млекопитающих. На основе этого принципа Р. Лидеккер (1896) выделил три «геи», или царства: ното-гею-центр развития сумчатых и однопроходных; неогею-центр раз­вития неполнозубых; арктогею-центр развития большей части выс­ших, плацентарных млекопитающих.

Биогеография и экология

Историческая биогеография получила мощное развитие в трудах К.Рютимейера и А.Уоллеса.

Рютимейер в 1867 г. опубликовал работу “О происхождении животного мира”, где на основании палеонтологических данных и фактов современного распространения животных сделал попытку выделить на Земле фаунистические слои различной древности. Наиболее древней он считал фауну Мирового океана – колыбели жизни, утверждая, что от нее произошли обитатели пресных вод и суши. Из сухопутных фаун к самой древней от относил австралийскую с ее однопроходными и сумчатыми, являющимися потомками мезозойской фауны. К более молодым Рютимейер причислял африканскую и индийскую фауны (третичный возраст), а к самой молодой – мало изменившуюся ледниковую фауну Северной Америки и севера Старого Света.

Знаменитый сподвижник Дарвина Уоллес, самостоятельно пришедший к идее естественного отбора как главного фактора эволюции организмов, в 1876 г. опубликовал твухтомный труд “Географическое распространение животных”. В этой книге был обобщен огромный биогеографический материал, в том числе и данные палеонтологии о прошлом распространении видов. Уоллес использовал метод, предложенный Декандолем, т.е. тщательно изучил ареалы видов и более высоких таксономических единиц (родов, семейств) и, кроме того, учел историю происхождения фаун различных частей Земли.

За год до выхода в свет работы Уоллеса П.Склэтер статистическим методом установил естественные биогеографические области Земли. В отличие от бессистемного выделения мелких зоологических областей он обосновал существование небольшого количества крупных областей, характеризовавшихся эколого-фаунистической общностью.

Видоизменяя биогеографические области Склэтера, Уоллес выделил 6 основных фаунистических: Палеарктическую, Эфиопскую, Восточную (Индо-Малайскую), Австралийскую, Неотропическую и Неарктическую. Каждая из них членилась на несколько подобластей. Так, в состав Палеарктической области, по Уоллесу, входят Североевропейская, Средиземноморская, Сибирская и Манчжурская подобласти.

Уоллеса считают основоположником исторической биогеографии, хотя по справедливости эту честь он должен делить с Рютимейером. Следует отметить, что Уоллес мало внимания уделял экологическим факторам, воздействующим на распространение организмов.

Основоположником экологической биогеографии по праву надлежит считать нашего соотечественника Н.А.Северцова (1827–1855). Еще в додарвиновские времена вышла в свет его монография “Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии” (1885). Северцов, применив оригинальный метод, установил связь между особенностями фауны и теми физико-географическими условиями (климат, почва и т.п.), в которых живет и развивается эта фауна. Распространение и миграция животных объяснялись им исключительно на основе экологических факторов современности.

В следующей крупной работе “Вертикальное и горизонтальное распространение туркестанских животных” (1837) Северцов обобщил материалы своих среднеазиатских экспедиций и пришел к выводу, что нынешнее распространение животных объясняется не современными, а давно прошедшими географическими и физическими условиями, которые открывает геология. Северцов выделил группировки животных по районам их первоначального возникновения и распространения: среднеазиатские, евросибирские, южноазиатские и т.д. Так в труде Н.А. Северцова объединились экологическое и историческое направления в биогеографии. На экологических принципах построено биогеографическое районирование Палеарктики (1877), где за основу приняты ландшафтные зоны тундры, тайги, переходной, пустынной и прибрежной зон.

И Уоллеса, и Северцова можно считать основателями эволюционной биогеографии. Идеи Северцова оставили глубокий след в развитии науки не только у нас в стране, но и за рубежом. Северцовское направление развивали его ученики М.А. Мензбир и П.П. Сушкин.

Мензбир (1855–1935) разработал биогеографический метод, нашедший применение в исследованиях многих советских ученых. Он вкратце сводится к следующему. Биогеограф должен начинать с изучения видового состава, переходя от настоящего к прошлому. При районировании следует руководствоваться наличием или отсутствием видов, типичных для областей. Выделенные по фаунам биогеографические единицы должны иметь разное значение, так как фауны разных стран весьма отличаются друг от друга.

На основе принципов биогеографического районирования Мензбир выделил следующие биогеографические единицы: область, подобласть, провинция, округ, участок, местоположение. При выделении областей он принимал во внимание богатство фауны и ее историческое прошлое. Прочие более мелкие единицы ученый выделял на основании современного состояния фауны, поскольку они в большинстве одинакового возраста и в их развитии огромную роль играет различие стаций. Разница в составе фаун устанавливалась при сравнении центров единицы, а не переходных полос.

Академик П.П. Сушкин (1868–1928), гармонично объединяя экологическое и историческое направления в биогеографии, разработал картину эволюции фаун Сибири и Центральной Азии. Он предложил гипотезу о былом существовании мощного центра формирования сухопутной фауны, располагающегося на северо-востоке Азии. Этот центр Сушкин вслед за А.Ф. Миддендорфом назвал Берингией. Гипотетическая Берингия (или Берингида), согласно Сушкину, соединяла северо-восток Азии и северо-запад Северной Америки. Этим он и объяснял большое сходство фаун севера данных материков.

Гипотеза Сушкина была в дальнейшем разработана Б.К. Штегманом. Работа Штегмана “Основы орнитологического разделения Палеарктической области”, появившаяся в 1938 г., замечательна попыткой разрешить трудности детального биогеографического районирования суши путем проведения линейных границ. В качестве основных структур биогеографии он рассматривал не региональные единицы, границы между которыми проводились относительно произвольно и статично, а изменяющиеся во времени и пространстве сосуществующие или антагонистические “типы фаун”. При этом области взаимопроникновения двух фаун он обозначал на картах отдельными мазками соответствующих цветов. Почти одновременно с подобным предложением выступил биогеограф В. Рейниг, который под “типом фауны” (или “кругом фауны”, по терминологии многих зарубежных биогеографов) подразумевал комплекс видов, принадлежащих к одному общему центру распространения. Точка зрения Штегмана в настоящее время находит массу сторонников, хотя первоначально она была встречена скептически.

Северцовское направление успешно развивал крупный энтомолог А.П. Семенов-Тян-Шанский. Ему принадлежит основательно разработанная схема биогеографических подразделений Палеарктики вплоть до провинций.

Л.С. Берг продолжил и развил намеченное Северцовым ландшафтное расчленение Палеарктики, установив, что ландшафты определенными комплексами животных и растений. Кроме того, Л.С. Берг на основе распространения пресноводных рыб первым произвел районирование Палеарктики. Им объяснен ряд биогеографических парадоксов. К примеру, он выдвинул учение о биполярности, развивая его в биогеографическом и палеогеографическом направлениях. Известно, что ареалы ряда морских животных располагаются в умеренных широтах северного и южного полушарий с перерывом в тропиках. Такую разобщенность Берг объяснял событиями, происходившими во время ледникового периода. Это учение изложено в статье “Биполярное распространение организмов и ледниковая эпоха” (1920). Ему аналогично и учение об амфибореальности, т.е., говоря словами Берга, о нахождении тех или иных видов и родов “на западе или на востоке умеренных широт и отсутствии посередине”. Причина подобного распространения кроется также в палеогеографических условиях прошлых геологических эпох.

Интересные биогеографические проблемы решались Бергом при объяснении фаунистических загадок Каспия и Байкала. Вполне современно звучат высказывания Л.С. Берга о необходимости различать два принципа районирования моря: зонально-географическое и собственно биогеографическое. В первом случае основой является зона, во втором – иерархические единицы: области, подобласти, провинции, которые выделяются по степени сходства (видового, родового и т.д.) их фауны.

Как видно из приведенного краткого очерка развития биогеографических взглядов, во второй половине XIX в. и в первые десятилетия XX в. в науке преобладающее значение получило историческое направление. Наряду с этим первая половина XX в. ознаменовалась усилением связи биогеографии с экологией.

В отличие от зоогеографии суши зоогеография Мирового океана развивалась в этот период значительно медленнее. Попытка наметить естественные зоогеографическиё области Мирового океана на основе физико-географических факторов была предпринята А. Э. Ортманом только в 1895 г. Осуществление этой попытки оказалось возможным только благодаря тому, что многочисленные океанографические экспе­диции, начиная с известной экспедиции английского судна «Челленджер» в 1873–1876 гг., действовали в.конце столетия. Наряду с ком­плексными гидрографическими, гидрологическими и гидробиологиче­скими экспедициями на специально оборудованных судах были орга­низованы морские, а позже и озерные лаборатории. В. Гензен в 1877 г. разработал методы учета морского планктона – совокупности пассив­но плавающих в толще воды организмов, а А. Апштейн в 1896 г. при­менил этот метод к пресноводному планктону. Методы учета совокуп­ности придонных организмов (бентоса) были разработаны позже, в начале XX в., К. Петерсоном и П. Бойсен-Иенсеном.

В этот период возникла наука о сообществах организмов–био­ценология. Термин биоценоз для наименования сообщества был пред­ложен К. Мебиусом, описавшим в 1877 г. сообщество животных уст­ричных банок. Включал ли Мебиус в понятие «биоценоз» растения, остается неясным. Основателями учения о сообществах растений были И. К. Пачоский (1896) и П. Н. Крылов (1898).

Таким образом, во второй половине XIX в. в результате разработ­ки Ч. Даренном учения о.происхождении видов была создана научная основа биологических наук. Ботаническая география и зоогеография продолжали развиваться в качестве самостоятельных научных дис­циплин, наметились некоторые успехи в 'развитии учения о раститель­ных сообществах и биоценологии.

V. В этот период происходит дальнейшая разработка экологиче­ской и исторической ботанической географии и зоогеографии, флори­стики и фаунистики. Накапливается огромный фактический материал. Разрабатывается учение о растительном 'покрове. Ботанике- и зоогео-графическое расчленение суши, а также биогеографическое подразде­ление Мирового океана достигают значительной степени детализации.. Появляются работы, посвященные характеристике растительного и животного мира различных областей, часто незначительных по площа­ди. Делаются первые попытки создания общебиогеографических сво­док. На географическом факультете Московского университета в: 20-е гг. читался С. Г. Григорьевым курс биогеографии.

Развитие теоретической географии в трудах В. В. Докучаева, по­священных учению о зонах природы, и Л. С. Берга, разработавшего учение о географических ландшафтах, привело к тому, что ботаниче­ская география и зоогеография все в большей степени включаются в. круг географических дисциплин, не теряя связи с биологией.

Все более очевидным становится практическое значение ботаниче­ской географии и зоогеографии.

Из крупных работ в области зоогеографии, выполненных в России, упомянем книги В. Г. Гептнера «Общая зоогеография» (1936),. Н. А. Бобринского, Л. А. Зенкевича, Я. О. Бирштейна «География жи­вотных» (1946), Н. А. Бобринского «География животных» (курс зоо­географии) (1951), Л. А. Зенкевича «Фауна и биологическая продук­тивность моря» (1947–1951).

Из зарубежных работ, выполненных в этот период, можно отметить книги С. Экмана «Зоогеография моря» (1935), Р. Гессе «Зоогео­графия на экологической основе» (1924), Ф. Даля «Основы экологи­ческой зоогеографии» (1921–1923), а также Зоогеографический атлас И. Г. Бартоломью, В. Е. Кларка и П. Г. Гримшоу (1911).

Из отечественных ботанико-географических работ заслуживают упоми­нания работы А. П. Ильинского «Растительность земного шара»,(1937), В. В. Алехина «География растений» (1938), Е. В. Вульфа «Введение в историческую географию растений» (1933), «Историче­ская география растений» (1936) и ряд других; из зарубежных– Е. Рюбеля «Растительные сообщества Земли» (1930), С. А. Кейна «Ос­новы ботанической географии» (1944), Р. Гуда «География цветковых растений» (1953).

Особняком стоят работы А. В. Журавского, который еще в 1909 г. подошел к изучению растительности и животного мира Приполярного Запечерья с биогеографических позиций и высказал мысль о необхо­димости комплексных биогеографических исследований, основываю­щихся на экологических и фенологических наблюдениях. В 1914 г. А. Брауер в небольшой статье под заглавием «Биогеография» кратко' изложил задачи этой науки, формулируя их так: «Биогеография изу­чает отношения животных и растений к земной поверхности».

Во многих работах, имеющих в заглавии слово «биогеография»». которые имели целью объединение ботанико- и зоогеографических фактов и теорий, раздельно излагаются проблемы ботанической гео­графии и зоогеографии, иногда с небольшим по объему общебиогеографическим введением. Таковы.книги Э. Мартонна (1940), Ф. Витасека (1955), Р. Кэлинеску (1947). Курс биогеографии П. Дансеро, преподававшего этот предмет в Канаде, США и Бразилии (1957), представляет в сущности учебник ботанической географии с немного­численными примерами из области зоогеографии. М. И. Ньюбигин опубликовал в 1936 г. «Географию растений и животных» (последнее, 7-е издание вышло в 1968 г.).

Таким образом, для этого периода характерны попытки парал­лельной разработки ботанико- и зоогеографических проблем, а также учения о растительном покрове.

Именно в этом периоде шла ожесточенная борьба между учены­ми, считавшими закономерности, характерные для растительных сооб­ществ, присущими и обществу людей (что отразилось на наименовании науки о растительных сообществах фитосоциологией), и исследовате­лями, справедливо полагавшими, что существует качественное разли­чие между биологическими науками, к числу которых относится учение о растительных сообществах (фитоценология), и социальными науками, исследующими человеческое общество.

Учет экологических факторов с целью объяснения закономерностей распространения видов в какой-то степени был характерен для многих работ и в прошлом. Это было особенно типично для России с ее громадными пространствами и сочетанием разнообразнейших условий среды. Впоследствии необходимость связи биогеографии с экологией диктовалась практическими соображениями. Исследование географического распространения видов показывало, что внутри ареала существуют формы со своеобразными местными особенностями, зависящими от сочетаний факторов географической обстановки. В связи с этим в биогеографию постоянно вторгалась экология, и в результате тесных взаимоотношений двух наук появились экологическая зоо и фитогеография.

Примером слияния биогеографических идей с экологическими может служить книга А.Н. Формозова “Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР” (1946). Тесное переплетение двух наук приводит к тому, что отдельные биогеографы, как, впрочем, и геоботаники, не видят разницы между экологией и биогеографией. Такое положение весьма характерно для американской биогеографии, хотя необоснованность его давно подмечена самими американскими учеными. Так, еще в 1957 г. ботаник А. Кюхлер отмечал, что американцы часто ошибочно приравнивают экологию к географии растений, а крупнейший биогеограф Ф.Дарлингтон в монографии “Zoogeography” (переведена на русский в 1966 г.) прямо заявил: “Я не собираюсь умалять значение экологии, а хочу только напомнить, что это не биогеография”.

Другая крайность заключается в стремлении географов превратить биогеографию в часть ландшафтоведения, т.е. сделать ее обслуживающим разделом физической географии. Пограничное положение биогеографии и фитогеографии на стыке биологических и географических наук бесспорно. Однако объект исследования – виды животных и растений – заставляет отнести биогеографию к биологическим наукам. Для характеристики ландшафта нужно знать не столько видовой состав, т.е. фауну, сколько типичное для него животное население. Обычно это многочисленные, широко распространенные, так называемые фоновые или ландшафтные виды. Они и служат объектом изучения геозоологии.

В XX в. в результате обобщения огромного фаунистического материала появляются сводные монографические работы и ряд учебных руководств. Упомянем наиболее важные из них. Экологическое направление отражено в таких трудах, как “Основы экологической биогеографии” Ф.Даля (1921–1923), “Биогеография на экологической основе” Р.Гессе (1924), “Экологическая география животных” Р.Гессе, В.Элли и К.Шмидта (1951). Биогеографии Мирового океана была посвящена работа С.Экмана “Биогеография моря” (1935). Особое значение для развития биогеографии в России и подготовки специалистов-биогеографов имело крупное руководство “Общая биогеография” В.Г.Гептнера (1936). Большую ценность в нем представляет раздел, посвященный расселению животных и учению об ареале. Все последующие работы советских биогеографов испытали на себе влияние этого труда. В выходивших впоследствии руководствах – “Биогеография” И.И.Пузанова (1938), “География животных” Н.А.Бобринского, Л.А.Зенкевича, Я.А.Бирштейна (1946), “География животных” Н.А.Бобринского (1951) и др. – центр тяжести изложения переносился то на экологическую, то на историческую часть.

Ф. Дарлингтон (1957) на основе предложенных им методов и принципов описал характер распространения и вероятный ход расселения всех классов позвоночных животных, как водных, так и наземных. Большое внимание в ней уделяется закономерностям островного и материкового распространения животных. Дарлингтон является противником гипотез и теорий, часто упоминаемых в исторической биогеографии (например, теорий перемещения материков и т.п.). Он считает, что незначительные изменения в очертаниях материков вместе с более широкими, чем это обычно признается, возможностями расселения сухопутных животных через морские преграды вполне объясняют современную картину распространения основных групп животных на земном шаре. Несмотря на большой схематизм изложения, эта книга оказалась очень полезной в качестве справочника.

В 1967 г. на немецком языке была издана большая работа Г. Деллатина “Очерк биогеографии”. Общих вопросов, таких, как теория ареала или экологические основы биогеографии, автор касался лишь попутно. Главное внимание он уделял морской, пресноводной и сухопутной фаунам. Вместе с тем Деллатин убедительно обосновал раздел, посвященный фаунистическим элементам и их значению для выяснения истории фаун.

До недавнего времени мировая биогеографическая литература не имела ни учебников, ни методических указаний по зоологическому картографированию. Большинство биогеографических работ довольствовалось давно известными методами картирования ареалов животных. Однако практическая сторона изучения распространения животных, особенно таких, как охотничье-промысловые звери и птицы, вредители сельского и лесного хозяйства, переносчики и хранители инфекционных заболеваний человека, требует создания специальных карт зоологического содержания.

Методические трудности зоологического картографирования вытекают из специфики самих животных (подвижность, скрытый образ жизни, способность выбирать и создавать среду обитания, сезонные и годичные колебания численности и др.). Тем не менее необходимость создания различного рода зоологических карт территорий, где проводятся крупные хозяйственные мероприятия – освоение целинных земель, мелиорация ландшафтов, прокладка магистралей, размещение новых населенных пунктов – очевидна.

В связи с этим следует отметить книгу Н.В. Тупиковой “Зоологическое картографирование” (1969). Она состоит из двух частей. В первой рассматривается методика составления зоологических карт (масштаб карты, создание ее географической основы, регистрация материала, методы отображения объектов на картах и т.д.). Вторая часть посвящается обзору основных типов зоологических карт: ареалов и изменений их границ, населения отдельных видов, биотопической приуроченности животных, фаунистических комплексов и животного населения. Картирование животного населения особенно важно как для геозоологических целей, так и для проведения региональных биогеографических работ. В общем в книге методически обосновывается целое направление в науке – биогеографическое картографирование.

Современный этап развития биогеографии характеризуется созданием нескольких ее направлений. Часть из них лежит в русле классической науки, другие же являются принципиально новыми. Прежде всего заслуживают внимания попытки обоснования и развития комплексной науки – биогеографии.

Особое направление, выделившееся еще в 60-е г.г., – островная биогеография – заложено в работах Престона (1962) и Мак Артура и Уилсона (1967). Они предложили новые подходы к изучению динамики островных фаун и обратили внимание на связи между числом видов и площадью острова, на соотношения процессов колонизации и вымирания (оборот видов), а также на фаунистический коллапс. Значение этого направления было оценено самим Престоном, однако практическое развитие оно получило только в последнее время, главным образом в охране природы. Идея Престона заключается в том, что в эпоху антропического преобразования естественных ландшафтов остатки их, часто в виде заповедных территорий, становятся изолятами – островами в море сельскохозяйственных или урбанизированных территорий. Поэтому к ним приложимы положения, свойственные настоящим островным популяциям организмов. В частности, можно решить вопрос о “минимальной динамичной площади” заповедника, которая обеспечит охрану видов, а также создать резерваты, состоящие из множества отдельных участков, своеобразных “архипелагов”, совокупная фауна которых, как показали наблюдения, богаче, чем на единой большой площади.

В исторической биогеографии выделилось направление, получившее название викариантной биогеографии. Она рассматривает распространение географических изолированных таксонов как результат действия преграды, разделившей ранее единый ареал предкового – таксона. Частным случаем викариантной биогеографии является “мобилистская биогеография”, базирующаяся на представлениях о континентальном дрейфе. Ее сторонники пытаются согласовать схему филогенетического ветвления (кладограмму) с последовательностью расхождения фрагментов единого мезозойского континента Пангеи.

VI. Период начался с 60-х гг. прошлого столетия. Он характеризуется возрождением интереса к общебиогеографичеоким проблемам после некоторого ослабления этого интереса в конце 30-х – начале 40-х гг., развитием биогеографии как единой науки и установлением общебио-географических закономерностей при продолжающейся разработке спе­циальных ботанико- и зоогеографических проблем и объединением усилий ученых различных специальностей, в том числе биогеографов, в выполнении Международной биологической программы, а затем про­граммы «Человек и биосфера», включавших разработку экологиче­ских и биогеографических проблем.

Создаются оригинальные книги по биогеографии. На русском язы­ке были изданы «Биогеография (с основами биологии)» А. Г. Вороно­ва в 1963 г., краткая «Общая биогеография» П. Д. Ярошенко в 1975 г., книги П. П. Второва и Н. Н. Дроздова «Биогеография» (учебное по­собие для студентов педагогических институтов) в 1978 г. и «Биогео­графия материков» (пособие для учителей, 1-е изд. в 1974 г., 2-е пе­реработанное – в 1979 г.). В 1976 г. был переведен на русский язык (с сокращениями) «Краткий курс биогеографии», опубликованный Ж. Леме в 1967 г. под названием «Основы биогеографии». Популяр­ная «География жизни» У. Нейла вышла в свет в 1969 г. и переведе­на на русский язык в 1973 г.

Эти работы различны по направленности и сложности излагаемого материала. Книги П. Д. Ярошенко, и У. Нейла – популярны, обе книги П. П. Второва и Н. Н. Дроздова очень богаты материалом и местами трудны для усвоения. Очень полезна книга Ж. Леме, но остались не­переведенными ее эколого-географическая часть и некоторые другие разделы. Опубликованы: «Биогеография мира» Кайо (2-е издание в 1961 г.) на английском языке, «Биогеография» Л. Кадара (1965) на венгерском языке, «Биогеография» Р. Кэлинеску, А. Бунеску и М. Н. Петроеску (1972) на румынском языке. В Англии были опубли­кованы две книги. В книге Б. Седдона «Введение в биогеографию», (1971) рассмотрены методы биогеографического картографирования,.влияние местных и климатических факторов на распределение орга­низмов, методы описания, особенности приспособления и классифика­ции растительности, миграции и распространение организмов, понятия реликтов и убежищ, изменения распространения в течение времени, межконтинентальные миграции. Книга Ц. Б. Кокса, И. Н. Хили, П. Д. Мура «Биогеография в экологическом и эволюционном подходе» (1-е изд. в 1973 г., 2-е–1976 г.) посвящена рассмотрению основных черт жизни, ее физическим ограничениям, жизни на островах, далеко­му прошлому и современному положению жизни на Земле. Специаль­ный раздел под заглавием «Знак человека–ранние дни, современные проблемы» посвящен антропогенным влияниям.

Если две названные работы представляют собой изложение из­бранных проблем биогеографии, то книга П. Мюллера (1981), хотя и предназначена, как указывает автор, для студентов Саарбрюкенского университета, кафедрой биогеографии которого он заведует, однако представляет детальнейшую биогеографическую сводку и содержит сведения о биотических царствах, системе ареалов и ее эволюции в связи с историей ландшафтов, экосистемах, включая и городскую, и о биомах. Содержание книги соответствует ее названию «Система ареа­лов и биогеография».

Многие вопросы и проблемы биогеографии до настоящего времени остаются дискуссионными и оживленно обсуждаются на биогеографических конференциях.

Вывод: биогеография из классической описательной науки переросла в науку остро проблемную, решающую практические задачи рационального использования животного и растительного мира.

Лекция № 3-4.

Тема: Биосфера, её пределы

План

1. Общая характеристика.
2. Пределы биосферы
3. Организованность биосферы
4. Биогенный круговорот
5. Эволюция биосферы
6. Учение о ноосфере.

Биосфера - это оболочка Земли, где распространена жизнь, существует "живое вещество", определяющее химический состав и энергетические процессы в атмосфере, гидросфере, верхнем слое литосферы и в почвенном покрове. Иначе говоря, биосфера - единая динамическая система на поверхности Земли, созданная и регулируемая жизнью.

В книге "Биосфера" (1926) В.И. Вернадский раскрыл механизмы функционирования биосферы. Только на этой основе было понято, что в современную эпоху крупномасштабного преобразования окружающей среды человеком все ресурсы биосферы ограничены, исчерпаемы, а поэтому мировое сообщество несет ответственность за сохранение среды и обеспечение условий жизни для следующих поколений.

Пределы биосферы

Биосфера, как специфическая земная оболочка, включает: 1) нижнюю часть воздушной оболочки (атмосферы), так называемую тропосферу, где активная жизнь может существовать до высоты 10 - 15 км; перенос покоящихся зачатков происходит на высоте свыше 20 км, т.е. уже в стратосфере; 2) всю водную оболочку (гидросферу), в которой жизнь проникает до наибольших глубин Мирового океана, превышающих 11 км; 3) верхнюю часть твердой оболочки (литосферы) - кору выветривания, имеющую мощность обычно 30 - 60, иногда 100-200 м и более.

Непрерывный слой живого вещества, как его называл В.И.Вернадский, занимает водную толщу и узкой полосой простирается по границе литосферы и тропосферы, где он включает почву и подпочву с находящимися в них корнями растений, грибами, микроорганизмами и почвенными животными, и приземную часть тропосферы, в которой располагаются надземные части растений и переносится основная масса их пыльцы, спор и семян. Этот слой В.Б.Сочава (1944) назвал фитосферой, а Е.М.Лавренко (1949) фитогеосферой, так как в нем основными накопителями энергии являются растения. Мощность фитосферы велика только в области океанов, где она достигает несколько более 11 км, на суше она измеряется метрами или десятками метров, лишь в отдельных небольших по размерам регионах возрастая до 100 - 150 м. При этом в литосфере и гидросфере, а также на границах с тропосферой организмы осуществляют весь цикл развития, в то время как в тропосфере, в отрыве от жидкой и твердой оболочек, живые существа могут находиться лишь временно, поскольку некоторые функции, например размножение, не могут быть здесь осуществлены.

Нередко для обозначения наиболее насыщенного современной жизнью слоя на планете используют термин "экосфера" - слой биосферы, где биогенная миграция атомов биогенов количественно преобладает над их переносом физическими факторами. Экосфера имеет мощность всего лишь несколько десятков метров и по плошади составляет примерно 1/3 земной поверхности.

Организованность биосферы

Для биосферы характерно не только присутствие живого вещества. Она обладает также следующими тремя особенностями: в ней в значительных количествах содержится жидкая вода; на нее падает мощный поток энергии солнечных лучей; в биосфере находятся поверхности раздела между веществами, находящимися в трех фазах - твердой, жидкой и газообразной. В связи с этим для биосферы характерен непрерывный круговорот вещества и энергии, в котором активнейшую роль играют живые организмы.

Биосфера аккумулирует и перераспределяет огромные потоки вещества и энергии. Этот процесс возможен только благодаря химическим свойствам циклических, или "органогенных" элементов, названных так В.И.Вернадским в своей геохимической классификации элементов за их способность к многочисленным химически обратимым процессам, а геохимическая история всех этих элементов может быть выражена круговыми процессами, или циклами.