«I. Объекты дендрологии. Понятие о жизненной форме у древесных Значение дендрологии в лесном и сельском хозяйстве и озеленении ...»
В зависимости от вида и условий произрастания сосны вступают в половозрелое состояние в разном возрасте — от 5—10 до 50 лет и старше. Все виды этого рода однодомны с некоторой тенденцией к двудомности.
Зачаточные микро- и макростробилы закладываются в генеративно-ростовых почках в вегетационный сезон, предшествующий году опыления. Микростробилы появляются в пазухах катафиллов нижней части зачаточного побега, вместо брахибластов с хвоей, образуя сплошной ярус, а макростробилы почти на верхнем конце его, под терминальной дочерней почкой.
Опыление происходит в период распускания почек брахибластов. Пыльца с двумя воздушными мешками.
Макростробилы во время опыления располагаются по 2—6 (а иногда и более), вертикально на верхнем конце растущего ауксибласта, после опыления поникают, немного увеличиваются в размере и замирают в стадии «озими». Кроющие чешуйки в стробилах очень маленькие, рано прирастают к семенным и в шишках не видны. Оплодотворение у сосен происходит следующей весной, шишки быстро вырастают до нормальных размеров, а к осени созревают семена (18 месяцев спустя после опыления, у кедровых сосен — до 28 месяцев).
Интересно, что у всходов сосен выше зонтика из 4—15 трехгранных, слегка изогнутых и мелкозубчатых по краю семядолей, идет осевой побег, покрытый спирально расположенной одиночной хвоей, как у эволюционных предшественников.
В роде Сосна выделяют 2 подрода: стробус и пинус. Подрод Стробус, или Мягкодревесные сосны (Strobus, Haploxylon), характеризуется наличием в хвое одного (haplo-) проводящего пучка. Хвоя в поперечном сечении треугольная или секторная, тонкая, внутренние грани ее светлее наружных. Пленчатые чешуи обертки брахибласта опадают рано, пупок чешуи шишки расположен на вершине щитка. Древесина этих сосен сравнительно мягкая, малосмолистая, кора не образует толстой корки и долго остается гладкой, все побеги в мутовках.
Пятихвойные сосны образуют темнохвойную тайгу, в молодости теневыносливы, предпочитают среднесуглинистые почвы среднего плодородия, не засухоустойчивы.
Из представителей этого подрода в России естественно растут 3 вида секции Цембра (Cembra), или Кедровые сосны, в обиходе часто называемые кедрами: сибирская, корейская и стланиковая. Для этих видов характерно бархатистое рыжее опушение на годовалых побегах и мелкие редкие зубцы на хвое; шишки почти овальные, не раскрываются, семена бескрылые.
Другую секцию подрода Стробус составляют веймутовы сосны (Strobus); на территории России они присутствуют только в интродукции (сосна веймутова, сосна балканская и др.).
Сосна кедровая сибирская, или кедр сибирский Pinus sibirica Rupr. В благоприятных условиях мощное дерево до 40 м высотой и 1,5 м в диаметре ствола, живет до 500 лет. Крона густая, яйцевидная или цилиндрическая, вершина притуплённая, у старых деревьев часто многовершинная. Кора в молодом возрасте светло-серая, тонкая, позже становится серовато-бурой и трещиноватой, а корка отслаивается пластинками. Ветвление строго мутовчатое. Почки конические, 6— 10(20) мм длиной, несмолистые, чешуи блестящие, красно-бурые, белоокаймленные. Хвоя 6—13 см длиной, до 2 мм шириной, функционирует 3—5 лет; распускается в начале лета, на 7—10 суток позже, чем у сосны обыкновенной.
В возраст возмужания кедр вступает в 20—30 лет при свободном стоянии, в лесу — с 50 лет и старше. Опыление происходит при среднесуточной температуре воздуха около +15 °С; пыление кедра является индикатором наступления фенологического лета (конец мая).
Микростробилы желтые, продолговатые, до 10—15 мм длиной. Макростробилы овально-цилиндрические, 10—12 мм длиной, фиолетовые, по 2—6 под терминальной ростовой почкой. Шишки вызревают и опадают осенью на другой год после опыления, при неблагоприятных метеорологических условиях - к осени третьего сезона вегетации. Зрелые шишки яйцевидные, 5—13 см длиной и 3—8 см в диаметре, светло-бурые. Семена притупленно-треугольные, с более или менее выраженными ребрами, 8—14 мм длиной и 6—9 мм толщиной, коричневые, масса 1000 шт. от 220 до 250 г, распространяются только животными и птицами (белкой, бурундуком, соболем, кедровкой, сойкой, рябчиком).
Усиленное семяношение начинается в возрасте примерно 80 лет, к 100—120 годам достигает максимума, а после 200 лет жизни урожайность резко снижается. Урожай кедровых орешков с одного дерева в год обильного семяношения может достигать 80—100 кг.
Всходы несут 9—12 крупных серповидно изогнутых семядолей. До 10 лет кедр растет очень медленно, затем быстрее (максимальный годичный прирост в высоту может составлять 0,5 м). Кедр формирует мощную корневую систему, которая часто дополняется образованием придаточных корней.
Сибирский кедр — дерево малотребовательное к теплу, зимо- и заморозкоустойчивое, но страдает от зимних оттепелей. По отношению к почве мезотроф, хотя встречается (в угнетенном состоянии) на болотах, на каменистых почвах в горах, в присутствии мерзлоты.
Ареал кедра сибирского в значительной части совпадает с ареалом пихты сибирской и охватывает Северо-Восток европейской части России, Урал, Западную Сибирь, Алтай, среднюю и южную части Восточной Сибири. Леса с преобладанием кедра сибирского занимают площадь свыше 23 млн. га. С пихтой и елью сибирской образует черневую тайгу, на большой территории растет с лиственницами сибирской и Гмелина, с сосной обыкновенной, а также с березами пушистой и повислой, осиной.
Главное значение кедра сибирского пищевое. Подсчитано, что в среднем годичный запас кедровых орешков по Российской Федерации составляет около 1,5 млн. т, а 1 га кедровников за оборот рубки дает до 5 т орешков, стоимость которых более чем в 3 раза превышает стоимость заготавливаемой с 1 га кедровой древесины. Древесина кедра используется в строительстве, мебельном и карандашном производстве. Получаемая при подсочке кедра живица применяется в медицине, а из хвои извлекают эфирное масло и витамин С.
Сосна кедровая корейская, или кедр корейский Pinus koraiensis Sieb. et Zucc. Крупное стройное дерево, достигающее 40 м высоты и 1,5 м в диаметре. Ствол покрыт толстой корой. Крона ширококонусовидная, низкоопущенная и часто многовершинная. Ветви крепкие, распростертые, приподнимающиеся на концах. Побеги красновато-бурые, с легким опушением, почки яйцевидно-цилиндрические, до 20 мм длиной, короткозаостренные, красно-бурые, сильно смолистые. Хвоя 7—15 см длиной и до 2 мм шириной, сизовато-зеленая, опадает через 2—4 года.
После 30—50 лет прирост в высоту заметно возрастает. В возраст половой зрелости кедр корейский вступает с 20 — 30 лет при росте на свободе и хорошей освещенности кроны, а в насаждениях — с 60—120 лет. Репродуктивной способности не теряет до глубокой старости, доживая до 500—600 лет. Опыление происходит в июне, позже, чем у сибирского кедра; шишки созревают в сентябре — октябре. Они яйцевидно-цилиндрические, 7—17 см длиной, 5—9 см в диаметре, желтовато-коричневые, семенные чешуи с сильно вытянутой и отогнутой наружу вершинкой. Созревшие шишки быстро опадают и раскрываются от удара о землю, высвобождая семена — кедровые орешки. Семена серо-бурые, крупные, до 17 мм длиной и 12 мм толщиной, округло-клиновидные, трехгранные. Масса 1000 семян до 500 г.
Кедр корейский более требователен к теплу и менее зимостоек, чем кедр сибирский. По отношению к почвенным условиям — мезофит и мезотроф, на каменистых и болотистых почвах не растет.
Кедр редко образует чистые насаждения и обычно является доминантом первого яруса хвойно-широколиственных лесов среднегорья и низкогорья Сихотэ-Алиня и хребтов левобережья р. Амура. Хозяйственное значение аналогично предыдущим видам. Дальневосточные кедровники являются местом обитания многих промысловых зверей и птиц.
Кедр корейский весьма декоративен, сравнительно устойчив в условиях городской среды и представляет большой интерес для озеленения.
Сосна кедровая стланиковая, или кедровый стланик Pinus pumila (Pall) Regel.
Невысокое (высота до 4 м, длина стволиков до 10 м) дерево стланиковой или кустовидно-розеточной формы. Благодаря образованию придаточных корней способно укореняться прижатыми к земле ветвями и формировать парциальные кусты.
Почки приостренные, до 10 мм длиной, сильно засмоленные. Хвоя 4—8 см длиной, тонкая, сизо-зеленая, опадает через 2—3 года. Пылит в начале мая. Семена созревают в августе — сентябре (а при интродукции в европейскую часть России — иногда уже в июле) следующего года. Зрелые шишки светло-бурые, яйцевидные, 3,5—4,5 (до 7) см длиной и около 3 см в диаметре.
Семена овальные, 5—9 мм длиной, 4—5 мм шириной, темно-коричневые, с тонкой кожурой. Масса 1000 семян около 100 г. Семяношение начинается с 20—30 лет и продолжается до 200 лет и более. В годы хороших урожаев с 1 га зарослей кедрового стланика заготавливают до 150—200 кг семян. Ареал кедрового стланика охватывает обширные пространства Восточной Сибири и Дальнего Востока. Он растет как по поймам рек, так и в горах. Наиболее густые заросли образует на склонах и в подгольцовом поясе горных хребтов Якутии, Охотского побережья, Камчатки и Сахалина. Растет на Курилах.
Кедровый стланик малотребователен к теплу, не боится сильных морозов и ветров, к почвам неприхотлив. Растет медленно, образуя поверхностную, но широко распростертую корневую систему. Биосферную роль этой древесной породы переоценить невозможно. В самых суровых условиях северо-востока Азии он является единственным вечнозеленым растением, укрепляет почву, держит склоны, дает «стол и дом» животным и птицам. Семена кедрового стланика имеют значение и для пищевой промышленности, так как уступают семенам кедра сибирского только по размеру.
Кедровый стланик декоративен и представляет большой интерес для озеленения в условиях лесотундры и тундры, в средней полосе растет плохо.
Из пятихвойных сосен секции Strobus в Российской Федерации и сопредельных государствах наиболее распространены сосны веймутова и балканская. Годовалые побеги этих сосен блестящие, без опушения; шишки сигарообразные, раскрывающиеся, щиток чешуи округлый с пупком на вершине; крыло прирастает к семени вилочкой, не отделяется.
Сосна кедровая европейская, или кедр европейский Pinus cembra L.
Дерево до 25 м высотой. Растет в горах Средней Европы, на территории бывшего СССР изредка встречается в лесах Украинских Карпат. По отношению к кедру сибирскому является видом викарным, от которого отличается более длинной и тонкой хвоей, менее крупными шишками (до 6—8 см длиной) и семенами.
В западных районах России и сопредельных государств кедр европейский довольно широко распространен в культуре.
Сосна веймутова Pinus strobus L.
Стройное красивое дерево до 50—60 м высотой и 1,5 м в диаметре ствола, с гладкой светло-серой корой и пирамидальной ажурной, часто асимметричной («парусной» или «крылатой») кроной. Естественно растет в лесах восточной части Северной Америки.
Побеги тонкие, буровато-зеленые. Почки яйцевидно вытянутые, до 10 мм длиной, светло-бурые, слабосмолистые. Хвоя сизовато-зеленая, очень тонкая, 6—14 см длиной, мягкая, в рыхлых пучках. Опадает через 2—3 года. Пылит в начале июня. Зрелые шишки сигарообразные, 10—25 см длиной и до 4 см в диаметре, нередко слегка изогнутые, коричневые. Созревают в начале осени и быстро раскрываются. Вылетающие из них семена яйцевидные, 5—7 мм длиной, коричневато-темно-пятнистые, с крупным блестящим крылом, Масса 1000 семян до 18 г.
Эта сосна часто встречается в парках и опытных лесных культурах в зонах смешанных лесов и лесостепи европейской части России, Дерево быстрорастущее, с мягкой древесиной, ценной для целлюлозно-бумажной промышленности. Однако сосна веймутова сильно страдает от ржавчинного гриба Peridermium strobi, что ограничивает возможность ее широкого использования в лесном хозяйстве. Ом представляет большой интерес для озеленения, но не в промышленных центрах, так как недостаточно дымо- и газоустойчива.
Сосна балканская, или румелийская Pinus реuсе Griseb. Дерево 30—40 м высотой и свыше 0,5 м в диаметре, растет в горных лесах Балкан. Крона плотная, яйцевидно-цилиндрическая, низкоопущенная, напоминает сосну сибирскую. Кора ствола темно-серая, слаботрещиноватая. Побеги голые, оливково-серые, толще, чем у веймутовой сосны. Почки яйцевидные, рыхлые, до 10 мм длиной, коричневатые, смолистые. Хвоя около 10 см длиной, ярко-зеленая, грубее, чем у сосны веймутовой, опадает через 2—3 года. Пылит в конце июня. Зрелые шишки свисающие, цилиндрические, суженные на конце и слегка изогнутые, 8—15 см длиной и 4— 5 см в диаметре, светло-коричневые или желтые, засмоленные. При созревании семян чешуи шишек очень широко раскрываются, на 60—90° (в отличие от сосны веймутовой, у которой чешуи шишек отгибаются на значительно меньший угол). Семена сосны балканской яйцевидные, 6—8 мм длиной, коричневатые, с крылом до 15 мм длиной, масса 1000 шт. до 56 г.
Сосна балканская растет медленнее веймутовой, особенно в молодости. Но она иммунна к грибным заболеваниям и довольно устойчива в условиях промышленной среды. Отличается высокой репродуктивной способностью с повторяемостью обильных урожаев через 1—3 года и хорошей всхожестью семян. Дерево это сравнительно теневыносливое, вполне зимостойкое, среднетребовательное к плодородию и влажности почвы. В России встречается реже сосны веймутовой, но заслуживает более широкого распространения, особенно для озеленения городов, расположенных в подзоне южной тайги, в зонах смешанных лесов и лесостепи.
Представители подрода Пинус, или Твердодревесные сосны (Pinus, Diploxylon) имеют в хвоинке два (diplo-) проводящих пучка, более смолистую и твердую древесину; образуют светлохвойную тайгу, светолюбивы, засухоустойчивы, растут на легких бедных почвах. Шишки заостренно-яйцевидные раскрывающиеся, чешуи с ромбическим щитком и пупком в центре него.
Сосна обыкновенная Pinus sylvestris L.
Дерево до 45 м высотой и 1 м в диаметре ствола, живет до 500 лет. Ареал вида — самый обширный среди лесообразователей: вся лесная зона Евразии, за исключением Тихоокеанского побережья. Крона сквозистая, в молодости ширококоническая, у взрослых деревьев высокоподнятая, с закругленной вершиной. Ветвление мутовчатое, ежегодно образуется одна мутовка, так что до 30—40 лет по ним можно довольно точно определить возраст дерева.
Кора молодых деревьев серая; у взрослых в нижней части образуется толстый (до 10 см) слой бурой корки, в кроне кора медно-желтая, гладкая, отслаивается крупными тонкими пластинками.
Почки яйцевидные, заостренные, 6—12(20) мм длиной, буро-коричневые, обычно засмоленные. Хвоя 4—7(10) см длиной, жестко-колючая, живет 2—3 года (иногда до 8 лет).
В возраст половой зрелости сосна вступает с 6—10 лет при росте на свободе, в насаждениях — с 15—40 лет. Опыляется ветром, что происходит в конце мая перед распусканием молодой хвои. Начало ее пыления по времени совпадает с зацветанием рябины обыкновенной.
Зрелые шишки заостренно-яйцевидные, буро-серые, 3—7 см длиной. Раскрывание шишек и вылет из них семян происходит при низкой влажности воздуха, в конце зимы и весной.
Семена продолговато-яйцевидные, слегка сплюснутые, 3—4 мм длиной, с притуплённым крылом, которое в 3—4 раза длиннее семени и охватывает его вилочкой, легко отделяясь. Окраска семян: черная, серо-белая, темно-бурая, пестрая; крыло светлое с коричневыми полосками. Масса 1000 семян от 5 до 9 г.
Всходы имеют 4—7 трехгранных изогнутых семядолей, которые буреют и отмирают в конце второго года.
Сосна растет быстро, особенно значителен прирост в высоту с 10 до 40 лет. Развитие корневой системы определяется эдафическими условиями: на рыхлых мощных почвах она стержневая, на мелких, переувлажненных, холодных — поверхностная.
Широкое географическое распространение сосны определяется экологической пластичностью вида. С другой стороны, значительные различия почвенно-климатических условий на протяжении ареала не могли не отразиться на внутривидовой таксономии сосны. В частности, на территории Российской Федерации Л. Ф. Правдин (1964) выделяет у этого вида 5 подвидов: севернее 62° с. ш. в Европе и Западной Сибири -сосна обыкновенная лапландская (P. sylvestris ssp. lapponica); южнее, в европейской части, — сосна обыкновенная лесная (P. sylvestris ssp. sylvestris); далее на восток - сосна обыкновенная сибирская (P. sylvestris ssp. sibirica); южная часть ареала сосны в Восточном Казахстане и в Прибайкалье занята сосной обыкновенной кулундинской (P. sylvestris ssp. kulundensis); в горах Кавказа и Крыма распространена сосна обыкновенная крючковатая (P. sylvestris ssp. hamata). Выделяются также экотипы сосны (сосна меловая, сосна по болоту).
Сосна является важнейшим образователем светлохвойных лесов России. В пределах своего ареала она господствует на площади свыше 108 млн га. В таежных лесах европейской части России и в Сибири она часто растет вместе с елями обыкновенной и сибирской, пихтой сибирской, кедром сибирским, лиственницами сибирской и Гмелина, с кедровым стлаником, березой и осиной, в смешанных лесах — с дубами черешчатым и скальным, кленом остролистным и лещиной, на Кавказе — с дубами скальным и крупнопыльниковым, липами кавказской и крупнолистной, с елью восточной и пихтой Нордмана.
По сравнению со всеми другими видами сосна обыкновенная имеет самое большое значение для народного хозяйства нашей страны, так как дает ценную древесину, применяемую в различных отраслях. В больших масштабах ведется подсочка сосны, из добываемой живицы получают канифоль и скипидар. Смолье и пни сосны используют для получения скипидара и дегтя, из коры получают дубильные вещества, из хвои — сосновое масло и витамин С. Сосну обыкновенную широко применяют в степном и полезащитном лесоразведении, она является главной породой при создании лесных культур на песках. Сосновые леса имеют большое водоохранное и водорегулирующее значение, выполняют важные санитарно-гигиенические функции, так как сосна выделяет фитонциды, очищающие воздух от болезнетворных микроорганизмов. Ценится сосна и в практике озеленения, хотя по своей дымо- и газостойкости она уступает кедру сибирскому. Корни, необыкновенно гибкие в свежем состоянии, становятся крепкими и упругими при высыхании, из них изготавливают различную плетёную утварь.
Сосна крымская, или Палласа Pinus pallasiana Lamb.
Дерево свыше 30 м высотой и 0,5 м в диаметре, живет 400 лет. Кора темно-серая трещиноватая. Крона широкояйцевидная, в старости зонтикообразная, ветви горизонтально простертые, на концах приподняты. Побеги желтые или желто-коричневые, блестящие; почки конические, острые, засмоленные. Хвоя темная, жесткая, искривленная, 8—18 см длиной, основание пучка обернуто пленочкой с нитевидными придатками. Шишки 5—10 см длиной и 4—5 см в диаметре, в раскрытом состоянии имеют плоское основание. Семена пятнистые, почти черные, 5—6 мм длиной, с буроватым неотделяющимся крылом до 25 мм длиной. Масса 1000 семян 22—26 г. Всходы с 6—8 семядолями трехгранной формы.
Леса из сосны крымской произрастают в горах Южного Крыма на высоте от 400 до 800 м над ур. м., встречаются и на Северо-Западном Кавказе.
Дерево это свето- и теплолюбивое, жаростойкое и засухоустойчивое. Лучшего роста достигает на суглинках, подстилаемых известняками. Для условий Крыма имеет большое горно-защитное, водорегулирующее, курортное и рекреационное значение. Широко используется в защитном лесоразведении на песках в Крыму, на юге Украины, в Приазовье и Предкавказье. Применяется в озеленении.
Сосна пицундская Pinus pityusa Stev.
Дерево до 30—37 м высотой и 60—90 см в диаметре. Кора буро-серая, трещиноватая, побеги серые, голые, почки конические, острые, 9—17 мм длиной, светло-коричневые, несмолистые. Хвоя тонкая, колючая, темно-зеленая, 10—19 см длиной, опадает через 2 года. Шишки от 3 до 10 см длиной, глянцевые, от красновато-коричневых до буро-оранжевых.
Семена слегка ребристые, 5-—10 мм длиной, серо-коричневые, с крылом такого же цвета, до 24 мм длиной, выпадают из шишек весной.
Сосна пицундская растет в Западном Закавказье от Анапы до Пицунды и на Южном берегу Крыма, занимая приморские обрывы и склоны. Очень свето- и теплолюбива, жаростойка, засухоустойчива и солевынослива. В Крыму и на Кавказе ее используют в лесном хозяйстве и озеленении.
Сосна эльдарская Pinus eldarica Medw.
Дерево 12—15 м высотой, растущее в Эльдарской степи Восточного Закавказья. Близка к предыдущему виду, от которого морфологически отличается красновато-коричневой окраской побегов, прижатой к ним и часто волнисто-изогнутой хвоей, сильно выпуклыми щитками шишек, красновато-коричневым цветом крыла семени. По сравнению с сосной пицундской сосна эльдарская еще более ксерофитна и с успехом применяется для облесения сухих горных склонов. Успешно используется в озеленении.
Сосны пицундская и эльдарская нередко рассматриваются в качестве подвидов сосны калабрийской (P. brutia) и в таком ранге (Р. brutia ssp. pityusa, P. brutia ssp. eldarica) были в свое время занесены в Красную книгу СССР как реликтовые растения, находящиеся в своем ареале под угрозой исчезновения.
Сосна черная, или австрийская Pinus nigra Arnold.
Дерево до 30 м высотой и 1 м в диаметре, живет до 500 лет. Естественно растет в горах Средней и Южной Европы. Чаще используется в озеленении, реже для создания лесных культур.
Внешне очень похожа на сосну обыкновенную, но в кроне кора не бронзового, а серого цвета. Почки светло-коричневые, засмоленные; побеги зеленовато-серо-коричневые, блестящие; хвоя 7—16 см длиной, толстая, колючая, темно-зеленая, густая. Пылит в начале июня. Шишки желтые или желтовато-коричневые, 5—8 см длиной; семена матовые, желто-серые, 5—6 мм длиной, со светло-коричневым крылом до 24 мм длиной.
Дерево свето- и теплолюбивое, засухоустойчивое, к почвам среднетребовательное. В парковой культуре встречается до Санкт-Петербурга, где в суровые зимы даже 30-летние деревья могут вымерзать.
Сосна горная, или жереп Pinus mugo Тurrа.
Дерево 14 м высотой в предгорьях Альп, Карпат или простертый стланик до 2-4 м высотой в верхнем поясе гор. Побеги темно-серые, хвоя короткая (2—5 см), толстая, жесткая, сильно скрученная, держится на побегах 4—6(11) лет. Пылит в конце мая. Шишки яйцевидные, 2—5 см длиной, блестящие, шоколадного цвета, щитки мелкие. Семена темно-коричневые, едва прижатоволосистые, 3—4 мм длиной, с коротким крылышком. Масса 1000 семян около 5 г.
Растет медленно, часто укореняясь нижними ветвями. Очень светолюбива, малотребовательна к теплу, зимостойка, заморозко- и засухоустойчива, к почвам малотребовательна. Широко распространена в культуре, применяется для закрепления песков, склонов, откосов и дамб, в озеленении (включая Санкт-Петербург).
Сосна скрученная Pinus contorta Dougl. ex Loud.
Дерево до 25 м высоты со светло-серой или бурой корой, буровато-зелеными голыми побегами, яйцевидными смолистыми почками до 12 мм длиной. Хвоя 3—6 см длиной, темно-зеленая блестящая пильчатая по краю, скрученная, на побегах держится более 3 лет. Опыление происходит примерно на неделю позже, чем у сосны обыкновенной. Шишки созревают осенью, они сидячие, продолговато-яйцевидные, несимметричные, светло-желто-бурые, 2—6 см длиной и 2—3 см в диаметре, сохраняются в кроне до 5 лет. Чешуи тонкие, щитки на наружной стороне шишки выпуклые, пупок небольшой, с тонкой изогнутой колючкой. Семена красновато-бурые, 5—6 мм длиной, с длинным, легко отделяющимся крылом. Масса 1000 семян 4—5 г.
Сосна скрученная образует обширные леса по склонам Скалистых гор Северной Америки на высоте от 2300 до 3000 м над ур. м. Типичный олиготроф, мезофит. Имеет поверхностную корневую систему (ветровальна). Достаточно зимостойка от подзоны средней тайги и южнее. На родине ее древесина широко используется для изготовления шпал. Декоративна. По быстроте роста не уступает сосне обыкновенной или даже превосходит ее. На Северо-Западе России рекомендуется для создания лесных культур на олиготрофных местообитаниях.
Сосна Банкса Pinus banksiana Lamb. Дерево до 25 м высотой, родом из Северной Америки. Крона не строго мутовчатая, при свободном стоянии начинается от земли, овальная, рыхлая. Хвоя до 5 см длиной, скрученная, мягкая, на годовалых побегах светло-зеленая. Пылит в мае. Шишки до 5 см длиной, светло-серые изогнутые, много лет сохраняются в кроне закрытыми, а раскрываются во время длительных засух или после пожаров, когда накопленная масса семян способствует сплошному возобновлению этого вида на освободившихся (минерализованных) участках. До 30 лет растет быстрее сосны обыкновенной.
Из представителей секции треххвойных сосен (подрода Пинус) для России наиболее интересна сосна желтая, или орегонская (Pinus ponderosa Dougl. ex P. et C.Laws.), естественно растущая в северовосточной части Северной Америки. Дерево свыше 80 м высотой и 1,5—2 м в диаметре, с узкоконической ажурной кроной и темно-бурой корой, достигающей у старых деревьев 10 см толщины. Хвоя собрана пучками обычно по 3, иногда по 2—5, темно-зеленая, остроконечная, длиной 12—26 см и шириной до 1,5 мм. Шишки красно-коричневые, яйцевидные, 8—12 см длиной и 4—6 см в диаметре, щитки с поперечным килем, имеют в центре прямой или искривленный колючий отросток. Семена овально-заостренные, 7—10 см длиной, до 6 мм шириной, бурые, с крылом до 30 мм длиной, расширенным посередине. Масса 1000 семян от 35 до 63 г.
В естественном ареале эта сосна является образователем весьма производительных (свыше 1500 м3/га) сосняков. В России сосна желтая практически не встречается. Она хорошо растет на Украине, в Крыму и на Кавказе. Отличается засухоустойчивостью, светолюбием, теплолюбием и требовательностью к плодородию почвы. В культуре на север продвинута до Санкт-Петербурга, где, однако, в суровые зимы может вымерзать с корнем. Заслуживает широкого использования в озеленении и производственных испытаниях в лесных культурах в пределах природных зон смешанных лесов и лесостепи европейской части России.
Семейство Таксодиевые Taxodiaceae F.W. Neger
В семействе выделяют 15 видов 9 родов, из которых на территории нашей страны ни один вид естественно не растет. Как правило, таксодиевые — крупные и очень крупные быстрорастущие деревья с ценной древесиной, чаще вечнозеленые, реже зимнеголые (веткопадные). Шишки округлые деревянистые, чешуи в виде щитка на ножке, под каждой по несколько мелких плоских семян с двумя узкими пленчатыми крылышками по краям. Из видов семейства наибольший интерес для разведения в наиболее тепло-обеспеченных районах России представляют секвойя, секвойядендрон, метасеквойя, таксодиум двурядный и криптомерия.
Род секвойя Sequoia Endl.
Род представлен всего 1 видом — секвойей вечнозеленой (Sequoia sempervirens (D.Don) Endl.). Это одно из крупнейших деревьев земного шара, достигающее свыше 80 м высоты и 6—9(20) м в диаметре. Живет 2000 лет и более. Естественно распространена в горных лесах Тихоокеанского побережья Северной Америки, где может образовывать насаждения с запасом древесины до 20 тыс. м3/га. Ствол колонноподобный, с красно-бурой, необыкновенно толстой (до 70 см) волокнистой корой. Крона узкоконическая, низкоопушенная. Хвоя расположена двурядно, одиночная, линейная, заостренная, сверху темно-зеленая, блестящая, снизу с двумя беловатыми полосками, до 20 мм длиной и 2—3 мм шириной. Дерево однодомное, с мелкими микро-и макростробилами. Опыление происходит ветром до распускания молодой хвои. Шишки эллиптические, 20—30 мм длиной, коричнево-красноватые. Семена созревают в год опыления, бурые, 4—5 мм длиной. Масса 1000 шт. 4—5 г.
Секвойя размножается семенами, порослью от пня и корневыми отпрысками. Древесина ее ядровая, красная, легкая и прочная, устойчива к гниению. Дерево теневыносливое, очень теплолюбивое, требовательное к влаге и плодородию почвы. В России успешно культивируется на Черноморском побережье Кавказа. Ценится в озеленении.
Род секвойядендрон Sequoiadendron
Род включает в себя 1 близкий к секвойе вид — секвойядендрон гигантский (Sequoiadendron giganteum (Lindl) Buchh.). В лесах растет вместе с секвойей и достигает таких же гигантских размеров. Долговечность секвойядендрона оценивают в 3—4 тысячи лет. В обиходе секвойядендрон называют мамонтовым деревом — за долговечность, а также из-за мощных нижних сучьев, изогнутых, как бивни у мамонта.
Крона секвойядендрона ширококоническая, низкоопущенная, кора бурая, глубокотрещиноватая, до 60 см толщиной. Хвоя 3—6 мм длиной, остро-чешуевидная, почти треугольная, жесткая, серовато-зеленая. Шишки овальные, 5—8 см длиной и 3—5 см в диаметре, темно-бурые. Семена плоскоовальные, 4—6 мм длиной и 3—4 мм шириной, созревают на второй год после опыления. Масса 1000 семян около 5 г. Древесина с узкой белой заболонью и светло-красным ядром, обладает высокими механическими свойствами.
Дерево это засухоустойчивое, менее требовательное к плодородию почвы, чем секвойя, теплолюбиво, очень чувствительно к поздним весенним заморозкам.
Секвойядендрон широко распространен в Южном Крыму, разводится в Закавказье и в субтропических районах Средней Азии, встречается в Закарпатье. В этих районах, а также на юге Приморского края Дальнего Востока заслуживает более широкого разведения как парковое и лесокультурное дерево.
Род метасеквойя Metasequoia
Род представлен единственным видом — метасеквойей глибтостробовидной (Metasequoia glibtostroboides Нu et Cheng). В горных лесах Центрального Китая метасеквойя сохранилась на площади 0,8 га, в возрасте 600 лет деревья достигают высоты 35—50 м и около 2 м в диаметре.
Хвоя плоская, 10—30 мм длиной, на побегах расположена двурядно супротивно. Осенью листья ярко окрашены (от золотистых до красно-коричневых), а на зиму опадают вместе с короткими побегами (т. е. у нее наблюдается веткопад). Ствол метасеквойи цилиндрический, покрыт бумагообразной отслаивающейся корой красноватого цвета. Древесина широкослойная, легкая, с приятным запахом, по механическим свойствам уступает древесине секвойи. Шишки мелкие, светло-коричневые, повисают на длинных черешках. Семена такие же мелкие, как у секвойи. Размножается это дерево семенами, легко укореняется черенками и возобновляется порослью от пня. Растет исключительно быстро, светолюбиво, среднетребовательно к влажности и плодородию почвы, более зимостойко, чем секвойядендрон. Культивируется даже в арборетумах Санкт-Петербурга, где, однако, в суровые зимы может обмерзать до шейки корня или вымерзать с корнем.
В России и государствах бывшего СССР метасеквойю разводят с 1952 г. (Крым, Кавказ, Украина, Прибалтика). Наиболее быстрым ростом она отличается в условиях влажных субтропиков. В Сухуми и Батуми, например, в возрасте 22 лет достигает высоты 23 м при диаметре ствола до 0,5 м. Рекомендуется для создания лесных культур и озеленения в районах Западного Закавказья.
Род таксодиум Taxodium
Включает перспективный для Российской Федерации таксодиум двурядный (Taxodium distichum L.) — дерево до 50 м высотой и 4 м в диаметре, способное образовывать мощные воздушные опорно-дыхательные корни. Естественно он произрастает на болотах и по берегам водоемов на юго-востоке Северной Америки. В обиходе таксодиум называют болотным кипарисом. Листья у него линейные, мягкие, расположены на коротких побегах двурядно, как у метасеквойи, ежегодно осенью меняют окраску и опадают вместе с несущими их побегами. Шишки шарообразные, 20—30 мм в диаметре, семена мелкие, с крылатыми выростами, созревают на второй год после опыления.
Таксодиум растет очень быстро, отличается ценной древесиной, стойкой против гниения. Теплолюбив и влаголюбив, требователен к плодородию почвы. В России перспективен для посадки на почвах избыточно-проточного увлажнения по берегам водоемов и плавней рек в южных районах.
Род криптомерия Cryptomeria
Род включает в себя всего 1 вид — криптомерию японскую (Cryptomeria japonica L.f.). Дерево свыше 30—40 м высотой и до 5 м в диаметре. Естественно растет в Японии и Китае. Ствол покрыт красновато-коричневой корой, крона узкопирамидальная, хвоя одиночная, игловидная, трех-четырехгранная, 15—30 мм длиной, сине-зеленая, живет до 7 лет. Шишки шаровидные шиповатые, около 20 мм в диаметре, коричневые. Семена мелкие, треугольные, с 2—3 узкими крылатыми выростами, созревают в год опыления.
Криптомерия растет быстро, теневынослива, теплолюбива, требовательна к повышенной влажности воздуха и почвы, кальцефит. Успешно культивируется в Западном Закавказье. Ценится как красивое аллейное дерево, используется для создания ветрозащитных полос на чайных и цитрусовых плантациях. Отличается легкой, прочной и стойкой против гниения древесиной.
Семейство Кипарисовые Cupressaceae Rich, ex Bartl.
Семейство включает до 20 родов и 145 видов вечнозеленых деревьев или кустарников. Листья мелкие, чаще чешуевидные, реже игловидные, на побегах расположены супротивно или мутовчато по 3— 4 листа в узле. Растения однодомные, реже двудомные или многодомные. Микростробилы мелкие, образуются на концах побегов или в пазухах листьев (у можжевельников), расположены одиночно, супротивно или мутовчато, несут по 3—6 пыльников. Опыление происходит ветром. Шишки обычно мелкие, сухие, а у видов можжевельника сочные, ягодовидные, которые нередко называют шишкоягодами. Чешуи шишек расположены супротивно или мутовчато, кроющие чешуи срастаются с семенными.
На каждой чешуйке образуется по 1—3 (до 12) семязачатков. Семена крылатые или бескрылые, созревают в год опыления или на следующий год. Всходы обычно с 2 семядолями.
Древесина кипарисовых лишена смоляных ходов, отличается высокими физико-механическими свойствами.
Среди кипарисовых довольно много ксерофитов, что позволяет широко использовать их в аридных областях для облесения и озеленения.
Семейство включает в себя 2 подсемейства — Каллитрисовые и Кипарисовые. Для России наиболее интересны представители второго подсемейства, содержащего 3 трибы: собственно Кипарисовые — с родами Кипарис и Кипарисовик, Туевиковые — с родами Туевик, Туя и Микробиота, Можжевеловые — с родом Можжевельник. Виды можжевельника и микробиоты растут в нашей стране естественно, растения других родов интродуцированы.
Род кипарис Cupressus (Tourn.) L.
В России наиболее известен кипарис вечнозеленый (Cupressus sempervirens L.), родина которого Средиземноморье, Центральная и Малая Азия. Дерево 20—30 м высотой и до 0,5 м в диаметре. Ствол покрыт буро-серой волокнистой корой, побеги тонкие, четырехгранные, листья очень мелкие (1 мм длиной) темно-зеленые, плотно прижатые, так что побег напоминает тонкий шнурок. (Ювенильные листья игловидные). В культуре встречаются 2 разновидности кипариса: кипарис вечнозеленый пирамидальный (С. sempervirens var. sempervirens) и кипарис вечнозеленый горизонтальный (С. sempervirens var. horisontalis). Крона кипариса пирамидального узкопирамидально-коническая, образована плотно прижатыми к стволу восходящими ветвями. У кипариса горизонтального крона раскидистая и менее плотная.
Шишки кипариса овально-шаровидные, 20—30 мм длиной, буро-серые, с 8—10 крепкими деревянистыми чешуями. Каждая чешуя имеет ножку, завершающуюся четырех-, шестиугольным щитком, под которым находится 6—7 семян. Семена темно-бурые, блестящие, до 4 мм длиной, с плотным узким крылом. Созревают осенью на второй год после опыления, распространяются ветром.
В первые годы жизни кипарис растет медленно, затем быстрее. Возмужалость наступает с 8—12 лет, доживает кипарис до 1000 лет и более. Дерево это сравнительно теневыносливое, средне-требовательное к плодородию почвы, очень засухоустойчивое, теплолюбивое и совершенно не зимостойкое. Используется в озеленении на Черноморском побережье Крыма и Кавказа.
Род кипарисовик Chamaecyparis Spach.
Род отличается от кипариса свисающими ветвями и поникающей вершиной, плоскими, светлыми снизу побегами, мелкими, до 10 мм в диаметре шишками, состоящими из 6—8 чешуй, семенами, созревающими в год опыления, а также требовательностью к влажности воздуха (дерево приморского климата). 7 видов, растут в восточной Азии и в Северной Америке.
Кипарисовик Лоусона Chamaecyparis lawsoniana Parl. Интродуцированный из Северной Америки, иногда встречается в парковых посадках на территории сопредельных государств (Черноморское побережье Кавказа и Крыма, юго-западные районы Украины). Это крупное, быстрорастущее дерево, у себя на родине более 60 м высотой и 1,5 м в диаметре, у которого известно около 200 декоративных форм, ценящихся в озеленении. Светолюбиво и теплолюбиво, в Санкт-Петербурге сильно обмерзает.
Кипарисовик нутканский Chamaecyparis nootkatensis Spach.
Является более зимостойким. Это красивое дерево до 40 м высотой, естественно растущее в Северной Америке от штата Орегон до Аляски. Это самый северный из кипарисовиков (кедр Аляски). В России встречается в парковой культуре к югу от Санкт-Петербурга, где выдерживает без повреждений зимние морозы до -40 °С. Заслуживает более широкого использования в озеленении преимущественно в западных районах европейской части нашей страны.
Кипарисовик горохоплодный Chamaecyparis pisifera Sieb. et Zucc. Родом из Японии, достигает 30 м высоты в ареале. В условиях Москвы условно зимостоек, так как лучше других переносит зимнюю сухость воздуха, однако не подходит для массового внедрения. Кальцефоб.
Род туя Thuja L.
В России наиболее широко представлен туей западной (Thuja occidentalis L.), интродуцированной из Северной Америки в XVI веке. В ареале это дерево второго яруса темнохвойных лесов, до 20 м высотой, живет до 1000 лет. Кора ствола серая, гладкая, в старости продольно-волокнистая, отслаивающаяся узкими лентами. Ветви располагаются в горизонтальной плоскости, несколько повисшие, с двурядно расположенными плоскими побегами. Хвоя темно-зеленая (зимой буреет), чешуевидная, до 4 мм длиной и 2 мм шириной, с выпуклой ароматической железкой, чешуйки черепитчато налегают друг на друга; живет 2—3 года, осенью желтеет и опадает вместе с несущим побегом. Дерево однодомное, микро- и макростробилы образуются на концах побегов. Опыление происходит до начала весеннего роста в конце мая. Шишки яйцевидно-продолговатые, до 10—15 мм длиной, состоят из 3—4—6 пар накрест расположенных прямых мягких кожистых чешуй светло-коричневого цвета. Семена созревают и высыпаются из шишек осенью в год опыления. Семя вытянутое, с 2 узкими соломенно-желтыми крылышками по бокам. Масса 1000 семян около 1,5 г.
Дерево теневыносливое, зимостойкое, растет на суглинках нормальной влажности и среднего плодородия, устойчиво в условиях промышленной среды. В России широко используется в озеленении до широты Архангельска. Хорошо переносит обрезку и стрижку, страдает от навала снега.
Туя гигантская, или складчатая Thuja plicata Donn ex D.Don Ещё один вид североамериканской туи, встречается, начиная от Прибалтики и к югу в западных районах Российской Федерации и Закавказье - в озеленительных посадках, а иногда и в лесных культурах. Это очень крупное (до 60 м высотой и 2,5 м в диаметре), красивое дерево с низкоопущенной, ширококонусовидной, плотной кроной. От туи западной отличается более широкой чешуевидной хвоей, ярко-зеленой сверху и с беловатыми полосками на нижней стороне, семенные чешуи шишек по краю вывернуты наружу. Значительно более требовательна к плодородию почвы, тепло- и влаголюбива, менее зимостойка, чем туя западная, поэтому перспективна для разведения только в областях с мягким климатом (до Санкт-Петербурга). В Москве ежегодно сильно обмерзает.
Биота восточная Biota orientalis Endl. или Thuja orientalis L.
Единственный представитель особого подрода Биота или Платикладус. Небольшое (до 12—15 м высотой) раскидистое дерево или крупный кустарник с ажурной кроной. Естественно растет в Китае, но уже в течение нескольких веков широко разводится в (редней Азии, где образует так называемые арчовники (вместе с местными можжевельниками). Известны экземпляры, возраст которых превышает 1000 лет. Внешне биота несколько напоминает тую, от которой отличается следующими признаками: на хвоинке ароматическая железка вдавлена, шишки образованы мясистыми чешуями, заканчивающимися отогнутым отростком, до созревания сизо-зеленоватые, зрелые — красновато-коричневые, деревянистые, семена эллиптические до 6 мм длиной, бескрылые, созревают на второй год.
Биота очень свето- и теплолюбива, незимостойка и засухоустойчива, к почве среднетребовательна. Помимо Средней Азии, в озеленении ее широко применяют на Кавказе и в Крыму, на юге европейской части России. Особенно ценятся декоративные формы, которых насчитывается свыше 60.
Род туевик Thujopsis
К роду относится туевик струговидный, или японский, поникающий (Thujopsis dolabrata(L.f.) Sieb. et Zucc), — вечнозеленое однодомное дерево до 35 м высотой, естественно растущее в горных лесах о-ва Хонсю. Его побеги плоские, 5—6 мм шириной. Хвоя как у туи, но крупнее (побег шире), сверху блестяще-зеленая, снизу с крупными белыми пятнами устьиц. Шишки овальные, до 1,5 см длиной, состоят из 6—10 деревянистых чешуй с отогнутыми наружу концами. Семена продолговато-округлые, сплюснутые, с 2 узкими крылышками. Долговечное, медленно растущее дерево, сравнительно теневыносливое, влаголюбивое, средне-требовательное к плодородию почвы. У него есть 2 географические расы — южная и северная. Последняя более зимостойкая и выдерживает климат даже южной тайги. В России встречается очень редко, преимущественно в коллекционной культуре, в том числе в г. Сортавала (Южная Карелия) и в Санкт-Петербурге, где может спорадически подмерзать. Исключительно декоративное дерево, которое в условиях России обычно имеет кустовидную, компактную форму. Перспективен для использования в озеленении городов западной части зоны смешанных лесов Русской равнины, на Черноморском побережье Кавказа и на юге Приморья Дальнего Востока. Размножают туевик семенами, черенкованием и прививкой на тую западную.
Род микробиота Microbiota
Род представлен всего 1 видом — микробиотой перекрестнопарной (Microbiota decussata Кот.). Низкий (до 1 м), распростертый кустарник, образующий заросли выше границы леса на хребте Сихотэ-Алинь (Дальний Восток). Живет до 100 лет. Вид весьма редкий (растет медленно и очень подвержен пожарам, так как выделяет много эфирных масел). Молодые побеги слегка сплюснутые, несут чешуйчатые листья 2 мм длиной и 1 мм шириной, со светлой железкой на нижней стороне. На побегах, затененных внутри кроны, листья игловидные и без железок. Однодомен, мужские и женские колоски расположены на концах побегов. Шишки похожи на шишки биоты, только мельче, около 6 мм длиной и 3 мм шириной, состоят из 2—4 чешуй. При созревании чешуи сильно отгибаются, высвобождая бескрылое семя (одно в шишке). Микробиота малотребовательна к плодородию почвы, не засухоустойчива, хорошо размножается семенами и черенками, в средней полосе зимостойка (хвоя к зиме буреет), но страдает от солнечных ожогов ранней весной. Эффектный кустарник для оформления скальных садиков и альпийских горок, для укрепления склонов, как почвопокровное. В культуре тоже редка.
Род можжевельник Juniper us L.
Наиболее крупный род кипарисовых, включающий в себя около 70 видов, из которых 21 естественно распространен в Российской Федерации и на территории сопредельных государств. Это невысокие деревья, кустарники или стланики. У видов подрода Juniperus (Oxycedrus, 14 видов) хвоя игольчатая, собрана по 3 в мутовке почти перпендикулярно побегу, семян в шишке 1—3; в подроде Sabina (около 40 видов) хвоя супротивная, в молодости игольчатая, позже двух типов — мелкая чешуйчатая и игольчатая; семян в шишке 1—6 (12). Семенные чешуи шишки срастаются между собой, образуя сочную или твердоватую шишкоягоду темно-синего или красно-бурого цвета с сизым налетом. Семена орешковидные, с твердой кожурой.
Размножаются можжевельники семенами, они способны укореняться нижними ветвями, формируя вегетативные клоны. Растут медленно, живут свыше 1000 лет. Они светолюбивы, к почвам малотребовательны, чаще всего ксерофиты.
Шишкоягоды можжевельников применяют в медицинской и пищевой промышленности, хвоя богата эфирными маслами и фитонцидами, древесина твердая и стойкая к гниению.
Секция Juniperus Можжевельник обыкновенный Juniperus communis L. и можжевельник сибирский Juniperus sibirica Burgsd.
Оба вида имеют в России наибольшие ареалы. Можжевельник обыкновенный распространен от лесотундровой зоны до лесостепи по всему северному полушарию, преимущественно в подлеске сосновых, кедровых, лиственничных, реже еловых лесов. Чаще это дерево 3— 5(18) м высотой или кустарник. Хвоя 16—20 мм длиной, живет до 4 лет. Двудомен. Пылит в начале мая. Шишкоягоды шаровидные, 6—9 мм в диаметре, смолистые, синевато-черные, на вкус сладковатые, с 1— 3 семенами, созревают осенью второго года. Негазоустойчив.
Можжевельник сибирский близок к обыкновенному, отличается от него низкорослой, стелющейся формой и мелкой (4—8 мм) игольчатой хвоей. Этот вид преимущественно является обитателем высокогорий, где образует верхнюю границу древесной растительности (Кольский полуостров, Урал, Карпаты, Алтай, Восточная Сибирь, Дальний Восток, Средняя Азия), на равнине заходит в тундру.
Другие виды можжевельников России и сопредельных государств имеют менее значительные ареалы.
Можжевельник колючий, или красный Juniperus oxycedrus L. Растёт в горах Крыма и Кавказа, это дерево до 5—10 м высотой или кустарник. Хвоя можжевельника колючего такая же, как и у обыкновенного, но его шишкоягоды буро-красные, блестящие почти без налета, крупные (до 12 мм).
Секция Sabina Можжевельник вонючий Juniperus foetidissima Willd. До 15 м высотой, крона довольно узкая плотная (ветви направлены дугообразно вверх), шишкоягоды буро-черные со слабым налетом, около 10 мм длиной, чаще с 2 семенами. Хвоя при растирании резко пахнет. Двудомен. Эндемик Крыма и западного Закавказья.
Можжевельник высокий Juniperus excelsa Bieb. Однодомное дерево до 10—15 м высотой, растет в Крыму, а также в западном Закавказье, в Болгарии, Малой Азии. Крона рыхлая, иногда плакучая. Шишкоягоды можжевельника высокого фиолетово-черные, с интенсивным сизым налетом; содержат 3—7 семян, созревают на второй год.
Можжевельник казацкий Juniperus sabina L. Распространён в степной зоне европейской части России, на Южном Урале, в Казахстане, на Алтае и в горах Средней Азии. Двудомный, иногда однодомный низкорослый распростертый кустарник до 1,5 м высотой. Игольчатая хвоя может быть до 8 мм длиной. Пылит в середине мая. Шишкоягоды буро-черные, до 7 мм длиной, созревают осенью первого года или весной второго, обычно содержат 2 семени.
Можжевельник китайский Juniperus chinensis L. Растёт на северо-востоке Китая, в Корее в виде кустарника (чаще распростертого над почвой) либо дерева до 20—25 м высотой. Чешуевидные листья с острой, но загнутой внутрь вершинкой. Шишки изменчивые, часто угловатые, зрелые почти черные, 7 мм в диаметре.
Можжевельник твердый Juniperus rigida Siebold.
Растёт в Приморском крае, высотой до 10 м, диаметром ствола до 40 см; характеризуется сильносбежистым стволом, длинной хвоей (до 28 мм), черными эллипсоидными шишкоягодами до 10 мм длиной. Пылит в конце мая. Крона с возрастом редеет, суховершинит, часто принимает флагообразную форму. Не выносит кислых почв.
В горах Средней Азии растет несколько эндемичных видов можжевельника — можжевельник туркестанский (J. turkestanica), можжевельник туркменский (J. turkomanica), можжевельник зеравшанский (J. seravschanica) и др. Можжевельники, как и биоту, в Средней Азии называют арчой, а образуемые ими горные леса и заросли — арчовниками. В горах арчовники имеют исключительно важное горно-почвозащитное, водоохранное и водорегулирующее значение.
Можжевельник распростертый Juniperus horizontalis Moench. Близок к М. казацкому. Шишкоягоды до 6 мм в диаметре, сине-черные без налета. Растет в Северной Америке. Зимостоек, газоустойчив, страдает от сухости воздуха.
Можжевельник виргинский Juniperus virginiana L.
Представляет большой интерес для озеленительных посадок преимущественно в западных районах лесостепи и степи европейской части России и на Кавказе. Это однодомное или двудомное дерево, обычно достигающее в ареале (в восточной части Северной Америки) высоты 30 м и 1,5 м в диаметре ствола. Имеет узкую или широкую пирамидальную крону. Игловидная хвоя до 1,3 см длиной, собрана по 2—3 в мутовке. Пылит в середине мая. Шишкоягоды обычно многочисленные и очень мелкие (до 6 мм в диаметре), темно-синие с сизым налетом, созревают в год опыления. В каждой шишке по 1—2 семени. К почве малотребователен (выносит засоление, переувлажнение, в то же время засухоустойчив), лучше всего растет на известковых суглинках и песках; сравнительно дымо- и газоустойчив. Имеет множество декоративных культиваров. Живет до 100 и более лет.
Семейство Тисовые Taxaceae Spreng.
Включает 5 родов, преимущественно в северном полушарии. Чаще всего двудомные растения, мегастробилы обычно редуцированы до одного семезачатка, окруженного (без срастания) мясистой кровелькой, или ариллусом. Микростробилы различного строения, но не похожи на колоски, как у предыдущих семейств. Пыльца без воздушных мешков. Ни в хвое, ни в коре, ни в древесине нет смоляных ходов.
Род тисе объединяет 8 видов, которые растут в умеренных и субтропических районах с достаточной влажностью воздуха. Крона очень густая, часто многовершинная, хвоя очень темно-зеленая. Микростробилы до 10 мм длиной, похожи на «букетики», в которых каждый «цветок» — микроспорофилл, на вершинке оси которого по кругу прикреплены до 9 микроспорангиев. Семя до 8 мм длиной, яйцевидное, темное, созревает в год опыления. Древесина с красно-бурым ядром и желтоватой заболонью хорошо полируется, очень ценная.
В культуре неприхотливы, очень теневыносливы, относительно газоустойчивы, лучше всего растут на свежих известкованных суглинках, хорошо переносят стрижку и долго держат форму (медленно растут). Легко черенкуются, переносят пересадку в любом возрасте. Очень долговечны (до 1—1,5 тысяч лет и более).
Тис ягодный Taxus baccata L.
На Кавказе достигает высоты 25 м и 150 см в диаметре ствола, в Западной Европе не выше 18 м. Пылит в середине мая. Ариллус охватывает семя почти целиком, только на вершине остается открытая горловина.
Тис остроконечный, дальневосточный Taxus cuspidata Sieb. et Zucc. Дерево 20—21 м, диаметром 100 см, у северной границы принимает кустовидную форму, более зимостоек и засухоустойчив, чем тисс ягодный. Пылит в начале мая. Семя наполовину погружено в ариллус, а заостренная вершинка открыта. Приморский край.
V. Общая характеристика отдела Покрытосеменные Magnoliophyta
Покрытосеменные растения представляют собой самый обширный отдел растительного мира. Он включает в себя свыше 390 семейств, 13000 родов и около 240000 видов.
Как особая ветвь эволюции покрытосеменные произошли от семенных папоротников около 120 млн. лет назад в нижнемеловую эпоху. В середине мелового периода (примерно 100 млн. лет назад) происходит одно из наиболее глубоких и резких изменений растительного мира суши, и цветковые за сравнительно короткий период геологического времени широко распространяются по земному шару.
В современную геологическую эпоху цветковые растения произрастают во всех климатических зонах и в самых разных экологических условиях. Основные преимущества покрытосеменных растений связаны со строением проводящей системы побегов (стволов) и генеративных органов. Появление сквозных сосудов наряду с трахеидами принципиально облегчило снабжение водой всего тела растений. Не случайно максимальное разнообразие видов голосеменных приурочено к гумидным (тропическим и таежным) областям, но и здесь у подавляющего большинства присутствуют признаки ксероморфности (прежде всего, жесткая хвоя с различными покрытиями), позволяющие «экономить» влагу. Покрытосеменные благодаря сосудистым элементам господствуют на суше во всем диапазоне влажности. (Строго говоря, сосуды появляются еще у голосеменных, в частности, у представителей класса Гнетовые. В то же время, существуют примитивные покрытосеменные без сосудов -например, тропические деревья и кустарники семейства Винтеровые порядка Магнолиевые). Смыкание (условно говоря) семенной чешуйки вокруг семязачатка не только защитило его от неблагоприятных внешних воздействий, но и создало бесконечное число направлений эволюции и специализации нового органа к разным сценариям опыления, оплодотворения и дальнейшего распространения семян. Немаловажную роль в повышении жизнеспособности потомства сыграло возникновение двойного оплодотворения, в результате чего генотип эндосперма соответствует зародышу, а при неоплодворенной яйцеклетке вообще не развивается (у гинкго семязачатки до оплодотворения достигают размеров полных семян).
Краткий очерк морфологии цветка, соцветия и плода
Цветок — это укороченный спороносный побег, на котором расположены аналоги микроспорофиллов (тычинки) и мегаспорофиллов (пестики). Эволюционный скачок произошел именно при смыкании краев мегаспорофилла вокруг семязачатка. На ранних этапах филогенеза цветки сохраняли признаки побега, в частности, вытянутое цветоложе и спиральное расположение на нем неопределенного количества стерильных и фертильных элементов.
Более эффективным по сравнению с одиночными цветками выглядит образование соцветий. Для энтомофильных растений преимущества очевидны: экономятся пластические вещества, т.к. компактные группы из мелких цветков так же заметны, как и крупные одиночные цветки, но плодов и семян образуют гораздо больше. Соцветия у анемофилов позволяют локализовать половые гормоны.
По схеме развития соцветия, как и вегетативные побеги, делятся на моноподиальные и симподиальные. Моноподиальные или неопределенные (ботрические) соцветия характеризуются тем, что главная ось нарастает неопределенно долго, цветки распускаются на оси от основания к вершинке. Такие соцветия бывают простыми и сложными. В простых цветки расположены на оси первого порядка (сидячие или на цветоножках), сложные соцветия состоят из простых, и в них цветки размещены на осях более высоких порядков.
Простые соцветия:
Кисть — на общей оси расположены цветки на одинаковых цветоножках (черемуха, смородина, барбарис).
Колос — на общей оси цветки без цветоножек (подорожник). Сережка — поникающий колос (береза, дуб). Початок — тот же колос, но ось толстая.
Щиток — кисть, у которой цветоножки нижних цветков длиннее, чем у верхних, в результате цветки образуют почти правильную плоскость (спирея).
Зонтик — ось первого порядка настолько укорочена, что длинные цветоножки выходят как бы из одной точки, «пучком» (вишня, лук).
Головка — ось первого порядка короткая и толстая, цветоножек нет совсем или они короткие (платан).
Корзинка — та же головка, но ось расширена в виде блюдца, под которым имеется обертка из верхушечных листьев (астровые).
Сложные соцветия:
Метелка — чаще всего это сложная кисть, состоящая из простых кистей, расположенных на общей оси (сирень); однако элементами метелки могут быть простые колосья (мятлик, костер), корзинки (полынь), зонтики (аралия).
Сложный колос — на оси первого порядка расположены простые колоски (пшеница, ячмень).
Сложный щиток — на осях второго порядка находятся не цветки, а простые щитки (калина, бузина черная) или корзинки (тысячелистник).
Сложный зонтик — аналогично, на осях второго порядка не цветки, а простые зонтики (семейство Зонтичные).
Симподиальные или определенные (цимозные) соцветия развиваются по схеме «перевершинивания». Ось заканчивается цветком, из-под которого (из пазухи прицветного листа) развивается ось следующего порядка, также заканчивается цветком и т.д. Выделяют три основных типа:
Монохазий — каждая материнская ось несет только одну дочернюю; если они закладываются с одной стороны от вершинки, соцветие постепенно закручивается (завиток или улитка у незабудки), если поочередно в противоположные стороны, то соцветие имеет вид зигзага (извилина).
Дихазий формируется при супротивном расположении дочерних осей из-под материнской вершинки (бук, дуб, орех).
Плейохазий — многолучевое соцветие, при котором дочерних осей несколько; характерен для растений с мутовчатым листорасположением (молочай).
Плод — орган полового размножения цветковых растений, развивающийся из одного цветка и заключающий в себе семена. (Из соцветия, даже самого компактного, как, например, у шелковицы, образуется соплодие; у малины внешне похожее образование, но происходящее из цветка, является сборным плодом.) В формировании плода, помимо завязи, могут участвовать и другие органы цветка: цветоложе, околоцветник, прицветные листья и т.п. Стенка плода (по сути, это сам плод, без семян) называется околоплодник или перикарпий и включает три слоя (экзо-, мезо- и эндокарпий, в простых плодах хорошо различимые по консистенции).
Поскольку плод образуется из пестика, то классификация плодов базируется на типологии гинецея. Из цветка с одним пестиком образуется монокарпический плод, монокарпий (из многолетних — виды бамбука, боб, костянка сливовых). Иногда в сложном пестике плодолистики срастаются и образуют псевдомонокарпий с одним семенем в камере (орех лещины, костянка орехов, желудь, а также семянка сложноцветных и зерновка злаков). Два или более пестиков одного цветка формируют ценокарпий (пестики срастаются, как у цитрусовых, яблоневых, крестоцветных, тыквенных, а также ягода, коробочка и др.) или апокарпий (пестики свободны: многолистовка пиона, многоорешек лютиковых, многокостянка малины). В апокарпных плодах хорошо различимы отдельные плодики. Эволюция органов растений идет в двух основных направлениях — срастания и редукции, т.е. исходной формой плода следует считать апокарпий. В таблице типы плодов расположены в направлении эволюции — сверху вниз (т.е. костянка — это редуцированная многокостянка и т.д.)
Классификация плодов
| АПОКАРПИЙ | |||||||||||||||
| Орешковые плоды | Листовковые плоды | Костянковые | |||||||||||||
| Многоорешек (платан) | Многолистовка (магнолии, лимонник) | Многокостянка (малина) | |||||||||||||
| Цинародий (роза) | Земляника | ||||||||||||||
| Орешек | Листовка | Боб | Костянка | ||||||||||||
| ЦЕНОКАРПИИ | |||||||||||||||
| Ореховые плоды | Коробчатые | Ягодовые | Пиренариевые | ||||||||||||
| Орех (завязь двугнездная) (лещина, бук) | Коробочка (ива, самшит) | Ягода (актинидия) | Пиренарий (жостер, бузина | ||||||||||||
| \удь (завязь 3/гнездная) | янка (завязь 1/гнездная) | Зерновка | Крылатка (ясень) | Мешочек (поверх скмянки) | Схизокарп двукрылатка клена) | Стручок (крестоцветных) | сперидий цитрусовых | Гранатина | Тыквина | Пиренарий косточковый (свидина) одно | Яблоко | ||||
