I. Объекты дендрологии. Понятие о жизненной форме

у древесных

Значение дендрологии в лесном и сельском хозяйстве

и озеленении

Дендрология - это раздел ботаники, изучающий древесные и полудревесные растения. Объектами изучения современной дендрологии являются различные виды, формы и культивары не только деревьев, но и кустарников, полукустарников, кустарничков и полукустарничков, древовидных, кустарниковых и полукустарниковых лиан, стланиковых и подушковидных древесных растений.

Древесные растения обладают развитым одревесневшим стволом, существуют в разных жизненных формах.

Термин «жизненная форма» впервые предложил датский ботаник Е. Варминг в 1884 г. Этот термин означает форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни.

Дерево - эволюционно наиболее древний тип жизненной формы семенных растений, возникший около 400 млн. лет назад. Деревья обладают достаточно развитым одревесневшим стволом, сохраняющимся в течение всей жизни дерева. Высота деревьев может составлять от 2-5 до 100 м и более. Деревья включают в себя разные группы жизненных форм. Образователями древесной растительности России являются деревья лесного, кустовидного, лесостепного, сезонно-суккулентного типов и деревья-стланцы.

Деревья лесного типа - главные образователи лесов. Их ствол длительное время сохраняет резкое преобладание по длине и толщине над боковыми ветвями (явление апикального доминирования). Это виды ели, пихты, лиственницы, сосны, дуба, тополя. После рубки или отмирания ствола у многих древесных пород этого типа из спящих почек могут вырастать два или несколько порослевых стволов.

Деревья кустовидного типа во взрослом состоянии имеют несколько стволов, развивающихся из спящих или придаточных почек у основания материнского ствола. Боковые стволы у них возникают в связи с естественным старением. Деревья этого типа (ольха серая, рябина обыкновенная, берёза извилистая) представляют собой переходные формы от деревьев к кустарникам.

Деревья лесостепного, или плодового, типа характеризуются стволом, рано теряющим преобладание в росте над боковыми ветвями. Поэтому крона начинается близ поверхности почвы, а в самой кроне главная ось не выделяется среди сильных боковых ветвей (виды яблони, абрикоса, сливы, айва обыкновенная, клёны татарский и приречный).

Сезонно-суккулентные деревья (саксаул) - обитатели засушливых областей России и сопредельных государств. Из-за сильной редукции листьев они практически безлистны (афильные растения). Функции органов ассимиляции выполняют зелёные суккулентные однолетние побеги, опадающие в течение жаркого и сухого лета или осенью.

У деревьев-стланцев главный ствол довольно рано полегает на землю и укореняется, укореняться способны и скелетные ветви. Деревья этого типа (сосна кедровая стланиковая, можжевельник туркестанский) распространены в субальпийском поясе гор, близ северных границ леса, иногда на торфяниках и песках в таёжной зоне.

У кустарников главный ствол выражен только в первые годы жизни. Затем он теряется среди равных ему или даже более мощных надземных стеблей, последовательно возникающих из спящих почек; позже ствол отмирает. Среди кустарников с полностью одревесневающими удлинёнными побегами различают рямостоячие (виды лещины, барбариса, розы, сирени, жимолости), распростертые (крона параллельна почве, но не касается её, например, можжевельник китайский) и стелющиеся, у которых главная ось и боковые ветви лежачие, укореняющиеся, но приподнимающиеся у верхушки. Такие кустарники (сосна горная стланиковая, ольховник кустарниковый, горные заросли ивняков и кустарниковых видов можжевельника) широко распространены и субальпийских и субарктических областях, образуют криволесье.

Кустарнички - древесные растения, у которых главная ось имеется лишь в начале онтогенеза. Затем она сменяется боковыми надземными осями, образующимися из спящих почек базальной части материнской оси. Кустарнички широко распространены в тундре, лесотундре, тайге и высокогорных областях.

Полукустарники - полудревесные растения, у которых удлинённые побеги на значительной части их длины ежегодно остаются травянистыми и отмирают. Сохраняются и одревесневают лишь базальные части надземных осей. Обитают они преимущественно в засушливых областях (виды полыни, астрагала, тмина, шлемника, дрока). К полукустарникам также относят малину, ежевику и малиноклён.

Лианы - растения с гибкими неустойчивыми стеблями, которые для своего роста в высоту нуждаются в опоре. Лианы могут быть древовидными (виды гнетума, ротанговых пальм, винограда, актинидии), кустарниковыми со стеблями не толще 10 см (виды древогубца, лимонника, виноградовика), кустарничковыми (плющ обыкновенный), кустарниковыми (паслён сладко-горький). Древесные растения-подушки - жизненная форма, возникающая в крайне жёстких условиях существования (пустыня, тундра, высокогорье).

Для растений-подушек характерны ничтожно малый прирост, сильная редукция листьев, выровненная поверхность подушки высотой от 0,1 до 1 м.

Кроме жизненных форм у древесных растений принято выделять определённые группы роста. С.Я.Соколов (1965) подразделил все виды деревьев и кустарников флоры СССР на четыре группы: деревья 1-й величины - свыше 25 м высотой, 2-й - 15 - 25 м, 3-й - 10 - 15 м, 4-й -ниже 10 м; кустарники 1-й величины - выше 3 м, 2-й - 2 - 3 м, 3-й -1 - 2 м, 4-й - ниже 1 м.

Дендрология систематизирует данные о хозяйственном и эстетическом значении древесных и кустарниковых пород, а также об их адекватности конкретным экологическим условиям. Помимо общебиологической характеристики (ареал, размеры, долговечность, тип цветения и плодоношения) на практике важно иметь представление о скорости роста, качестве древесины, мелиоративных свойствах (укрепление склонов, соле- и засухоустойчивость, понижение уровня грунтовых вод, обогащение почвы мягким гумусом и т.п.) и средообразующей роли деревьев и кустарников.

В сельском хозяйстве древесная и кустарниковая растительность играет подчиненную, но подчас весьма заметную роль. Помимо побочного пользования как непосредственным источником сырья (лекарственные сборы, корье, мед, плоды и веточный корм для скота), деревья и кустарники оптимизируют водный режим сельхозугодий, предотвращают водную и ветровую эрозию, смягчают микроклимат (уменьшают температурные перепады).

В городском озеленении дендрологи являются лидерами технологического процесса. При подборе ассортимента совмещаются две задачи - внешний вид композиции и устойчивость составляющих её древесных и кустарниковых пород в экстремальных условиях.

Возрастная динамика древесных растений, последовательность возрастных изменений в природных условиях и в городе

Жизненный цикл развития растений (онтогенез) -

индивидуальное развитие растения от его возникновения из оплодотворённой яйцеклетки или вегетативной почки до естественной смерти.

Онтогенез состоит из ряда возрастных периодов: эмбрионального, ювенильного, виргинильного, генеративного и старости.

Эмбриональный этап начинается на материнском растении с образования зиготы, характеризуется гетеротрофным способом питания.

Ювенильный этап начинается с прорастания семени. Автотрофный способ мигания.

Виргинильный этап - переход растения к образованию фотосинтезирующих органов, типичных для взрослого растения. Фаза роста.

Генеративный этап характеризуется способностью растений к образованию генеративных органов. Поликарпические растения в течение жизни цветут и плодоносят многократно, соответственно, монокарпические растения один раз, после чего отмирают (из многолетних агава, бамбук).

Этап старости (сенильный этап) характеризуется ослаблением вегетативного роста, затуханием генеративных процессов, снижением репродуктивной способности растений.

Городская среда воздействует на древесные растения двояко, с одной стороны, ускоряя прохождение жизненных фаз (за счёт более полного освещения), с другой стороны, угнетая их. В результате деревья и кустарники промышленных центров относительно рано начинают цвести и плодоносить, не достигают генетически возможных размеров и возрастов, быстро стареют и погибают.

Ботанический вид. Внутривидовая изменчивость и её классификация у древесных растений

Систематика растений - наука о разнообразии растительного мира. Современная систематика опирается на эволюционные связи между таксонами. Следует иметь в виду, что четких определенных критериев выделения таксонов разного уровня (семейство или подсемейство, один род или разные, вид или подвид и т.д.) нет.

Вид - основная таксономическая категория; совокупность сходных по морфологии особей (популяций), объединенных общим происхождением и ареалом, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства.

Международным кодексом ботанической номенклатуры (1980) признаны следующие последовательно соподчиненные таксоны рангом ниже вида (species, сокращенно — sp.): подвид (subspecies, сокращенно ssp.), разновидность (varietas, var.), подразновидность (subvarietas), форма (Ibrma, f.), подформа (subforma).

Подвид — наиболее крупная таксономическая единица внутри вида Определяется как группа свободно скрещивающихся особей, которые характеризуются одним или несколькими наследственными признаками и имеют свой внутривидовой ареал. Подвиды еще называют географической расой. Одновременно они являются экологическим типом (экотипом), так как объединяют растения со сходным комплексом экологических свойств. Как экотипы, подвиды характеризуются различной экологической приспособленностью к определенным условиям местопроизрастания — климатическим, эдафическим или фитоценологическим (т. е. связанным с произрастанием растения данного подвида в составе тех или иных растительных группировок — фитоценозов). Подвиды имеются у многих древесных видов с широким ареалом — например, сосна меловая или сосна по болоту - подвиды сосны обыкновенной.

Разновидность, или климатическая раса, климатический экотип (климатип), — таксон, выделяемый внутри вида или подвида. Одна разновидность объединяет все популяции (определение популяции дано ниже) достаточно обширной территории со сходными климатическими условиями. Выделение разновидностей имеет большое значение для лесокультурной практики, так как на их основе производят районирование заготовок семян древесных пород и создают лесные культуры. Очень важно учитывать экологические особенности климатипов при интродукции, так как различные климатипы вида совершенно по-разному приспосабливаются к новым климатическим условиям за пределами естественного ареала.

Экологические особенности, специфика роста и развития подвидов и разновидностей являются наследственными.

Подразновидность, или эдафический тип (эдафотип), объединяет популяции в пределах границ разновидности (климатипа): например, нагорный, пойменный и солонцовый экотипы дуба черешчатого, низинный и боровой экотипы ели европейской.

Частными случаями эдафотипов являются ценотипы — экотипы, связанные с определенными фитоценозами (типами леса).

Форма, или морфобиологическая группа, — совокупность особей вида, отличающихся от других особей того же вида по своим морфологическим, анатомическим признакам, биологическим или физиолого-биохимическим свойствам. Различают формы морфологические, биологические, фенологические, физиологические, биохимические, иммунологические; в зависимости от степени отличия растения от основной массы вида это будет лузус (структура коры, окраска листьев, цветков и плодов, возраст возмужания и т.п.) либо аберрация (резко уклоняющаяся от типичных растений, а иногда характеризующаяся уродством: стелющиеся, карликовые, змеевидные и т.п. формы кроны; рассеченнолистные формы цельнолистных видов; махрововидные формы вишни, розы и боярышника и т. д.) Происхождение лузусов и аббераций — мутационное. Признаки лузуса наследуются при семенном размножении, но расщепляются в потомстве, аберрации при семенном размножении своих признаков чаще всего не сохраняют и поэтому их размножают вегетативно. Лузусы и аберрации особенно ценятся в озеленении.

Морфологические формы выделяют по одному или нескольким морфологическим признакам: пирамидальные и плакучие формы, широко- и узкокронные формы, различающиеся по конфигурации, размерам, окраске листьев, цветков, шишек, плодов, семян и т. д. Все морфологические формы имеют большое значение в декоративном садоводстве, но их важно учитывать и в практике лесной селекции.

Биологические формы отличаются по энергии роста, долговечности, репродуктивной способности (быстрорастущие формы сосны, начинающие рано плодоносить формы ореха грецкого, устойчиво и обильно плодоносящие формы дуба).

Фенологические формы являются также биологическими, но различаются сроками прохождения фенофаз, продолжительностью роста побегов и вегетации, циклов формирования плодов и семян (рано- и позднораспускающиеся формы ели европейской, дуба черешчатого, ясеня обыкновенного, рано- и поздноцветущие формы липы мелколистной, формы с различными сроками созревания плодов у ореха грецкого, дуба черешчатого, черешни). В тех случаях, когда фенологические формы отражают экологические различия разных климатипов, их рассматривают как фенологические разновидности, или сезонные расы (рано- и позднораспускающиеся формы ели европейской, дуба черешчатого, ясеня обыкновенного).

Физиологические формы отличаются особенностями проявления своих физиологических функций. Так, особи вяза мелколистного различаются по солевыносливости, ели европейской — по заморозкоустойчивости, ореха грецкого - по зимостойкости.

Биохимические формы объединяют группы особей, различающихся содержанием химических веществ в их органах. Например, у сосны обыкновенной известны формы высоко- и низкосмолоносные, у рябины, кизила, облепихи — формы с различным содержанием витаминов в плодах.

Иммунологические формы отличаются устойчивостью к болезням и насекомым-вредителям. У осины и других видов тополя, например, имеются формы, устойчивые к стволовой гнили.

Формы могут быть ареальными и безареальными. В первом случае их распространение приурочено к определенным географическим рийонам и условиям местообитания, во втором они встречаются по всему ареалу без явной приуроченности к каким-либо конкретным районам и экологическим условиям.

Подформа, или биотип, — наименьший внутривидовой таксон, объединяющий группы генетически одинаковых особей. У перекрестно-ош.шиемых растений, в том числе у древесных, фактически каждый индивид является биотипом, так как образуется в результате слияния генетически разнородных гамет. К подформе относится и клон — вегетативное потомство одной особи. В лесах и кустарниковых зарослях клоны особенно распространены у осины, тополей белого и сереющего, разных видов сливы и спиреи, у черники, брусники, толокнянки, клюквы.

Среди внутривидовых подразделений особое место принадлежит популяции, под которой понимают группу свободно скрещивающихся или потенциально способных к скрещиванию особей одного вида, в течение большого числа поколений населяющих соответствующую территорию и обнаруживающих определенные пространственно-временные взаимоотношения. Суть этих взаимоотношений состоит в том, что растения внутри популяции могут переопыляться свободно, а между различными популяциями переопыление лимитировано биологическими или географическими барьерами. Биологическими барьерами здесь могут быть несовпадение периодов цветения у особей ранних и поздних форм, отсутствие насекомых — посредников опыления; географическими — препятствующие переносу пыльцы водные преграды, горные системы, а для древесных растений — ландшафты, лишенные древесной растительности; в горах таким барьером является разновременность цветения растений одного и того же вида на разных высотах.

По представлениям, сформулированным ещё Н.И.Вавиловым (1935), каждый ботанический вид — это сложная система популяций, через последовательную цепь поколений которых осуществляется эволюционный процесс. Элементарным источником для начала этого процесса у растений служит их индивидуальная изменчивость, порождающая многообразие внутривидовых форм биотипов. Однако эволюционирует не особь, а популяция. Поэтому в системе внутривидовых таксонов популяция занимает центральное место как эволюционирующая единица.

В то же время внутри вида популяция не имеет строго определенного таксономического ранга и может занимать промежуточное положение между экотипом (разновидностью, подразновидностью) и формой. Именно поэтому популяция не включена в систему внутривидовых таксонов, предусмотренных Международным кодексом ботанической номенклатуры (1980).

Внутривидовая изменчивость, проявляющаяся в наличии внутривидовых форм различного ранга, составляет биологическую основу для селекционной работы ученых, которые создали и продолжают создавать множество хозяйственно ценных сортов растений. Сорт (культивар)— совокупность культивируемых растений, четко отличающихся морфологическими, физиологическими, цитологическими, биохимическими признаками и сохраняющих свои признаки при воспроизведении (половом или бесполом). Сорта особенно широко распространены в практике плодоводства и декоративного садоводства. Латинские названия сортов указывают после видового, с прописной буквы, в кавычках. Например, ясень обыкновенный, сорт плакучий — Fraxinus excelsior L. 'Pendula', или F. excelsior L. 'Pendula'. Таковы правила, предусмотренные Международным кодексом номенклатуры культурных растений (Л., 1974). А до этого культивары обозначались как формы (f.), с пометкой «hort.», т. е. «садовый», после названия (для приведенного выше примера было бы так: Fraxinus exelsior L, f. pendula hort.). Именно так обозначены культивары древесных растений в дендрологических справочниках прошлых лет (Деревья и кустарники..., 1949—1962; Колесников, 1974, и др.). Но нередко бывает весьма сложно достоверно установить, является ли данный лузус (или абберация) дикой формой или это культивар?

У лесоводов очень популярен термин «древесная порода». Но конкретного ботанического ранга он не имеет, так как в одних случаях под древесной породой понимают род, а в других — вид.

Понятие об ареале вида. Интродукция

Ареал - это часть земной поверхности, на которой распространен тот или иной таксон (вид, род, семейство и т.д.). Ареал может быть сплошным, если заселен более или менее равномерно, без обширных пробелов (пихта сибирская, береза пушистая), или разорванным или дизъюнктивным (дуб черешчатый, тополь бальзамический). Таксоны, обитающие в большинстве природных зон Земли, называются космополитами. И наоборот, обитатели крайне ограниченных участков называются эндемиками или эндемами.

Растения с широким ареалом — виды широкой экологической амплитуды, распространенные на огромных территориях одного или двух смежных материков, в пределах нескольких природных зон (сосна обыкновенная, береза повислая, ива козья).

Растения с узким ареалом — виды ограниченного распространения на части материка со сравнительно однородным комплексом условий местопроизрастания. Если современный узкий ареал является остаточным от некогда широкого ареала, сузившегося в результате сильных изменений внешней среды, его называют реликтовым. Реликтовые ареалы присущи реликтовым видам (т. е. сохранившимся до настоящего времени с геологических эпох прошлого), однако не все реликтовые виды имеют реликтовые ареалы. Например, такие реликты мелового и третичного периодов, как черника, брусника, багульник, имеют довольно широкие современные ареалы. Следовательно, необходимо различать понятия реликтовый ареал (всегда остаточный, узкий) и ареал реликта, который может быть как узким, так и широким.

Эндемические растения, или эндемы, — это виды обычно с узким ареалом, приуроченным к какому-то определенному флористическому району, например, ель восточная и пихта Нордмана, образующие леса в западной части Кавказа, фисташка, растущая в предгорьях Средней Азии, кизильник блестящий— в Забайкалье и др. Эндемичными могут быть не только виды, но и роды, семейства, порядки растений.

Многие ботанические виды с эндемичными и реликтовыми ареалами относятся к категории редких и исчезающих и в Российской Федерации занесены в Красную книгу РСФСР (1988).

Так как в различных частях разорванного ареала эволюция вида идет разными путями (аллопатрическое видообразование), то разрыв ареала может приводить к образованию новых видов, получивших название замещающих, или викарных (викарирующих). Так, викарными но отношению друг к другу являются дальневосточный орех маньчжурский и североамериканский орех серый, европейский клен остролистный и дальневосточный клен мелколистный. При совпадении ареалов разных видов происходит симпатрическое видообразование, которое (по А.В.Яблокову и А.Г. Юсуфову) протекает тремя путями. Первый - автополиплоидия (например, береза пушистая, 28 хромосом, является полиплоидом березы повислой, 14 хромосом). Второй -«сезонная» изоляция, т.е. появление так называемых «ранних» и «поздних» форм, генетический обмен между которыми крайне редок (дуб «летний» и «зимний»). Третий путь, самый распространенный - по некоторым данным, свыше 50% видов возникло путем аллополиплоидии (скрещивание происходит и между видами с разным числом хромосом, но жизнеспособный (плодовитый) вид возникает только при последующем удвоении числа хромосом (т.е. у гибрида хромосом столько, сколько их было в сумме у родителей).

Целенаправленная деятельность человека по введению в культуру новых видов, форм и сортов путем разведения их за пределами естественного ареала (виды, подвиды, разновидности) или продвижения сортов в новые районы называется интродукцией. Интродуцированные растения называют интродуцентами, или экзотами, в отличие от местных видов, которые относят к аборигенным, или автохтонным.

Большое внимание к интродуцентам в практике озеленения обусловлено тем, что в условиях урбанизированной среды они во многих случаях оказываются более устойчивыми и долговечными, чем местные виды. В частности, в крупных городах лесной зоны России параметры среды ближе к степным и лесостепным (низкая влажность воздуха, ветер, засоление почвы и пр.) Их использование обеспечивает существенное повышение эстетических и санитарно-гигиенических свойств озеленительных посадок, фитооптимизацию техногенной среды, способствует сокращению затрат на выращивание посадочного материала, содержание городских зелёных насаждений.

Введение новых пород в промышленное лесоразведение имеет двоякие последствия. С одной стороны, многопородные насаждения устойчивее чистых, не так подвержены вспышкам массового размножения вредителей. С другой стороны, какие-то элементы среды (микроклимат, микрофлора и т.п.) новых мест обитания могут резко ухудшить существование растений. В частности, часто бывает, что у интродуцентов отсутствует иммунитет на аборигенные грибные болезни либо на вредителей.

Акклиматизация — это процесс приспособления растения к новым условиям среды за счет изменения исходного генотипа (изменения наследственных свойств). При акклиматизации различают

фенотипические (ненаследственные)происходящие в

онтогенезе растений на уровне особи (приспособление, адаптация, закалка, способность к которым варьирует между особями вида), и изменения генотипические (наследственные), которые реализуются только через цепь интродукционных популяций и смену поколений на основе жесткого естественного и искусственного отборов - в результате чего появляются формы и сорта с достоверно иными, чем у вида, экологическими свойствами. Способность вида к акклиматизации достаточно специфична и выясняется опытным путем. При перемещении растений за пределы ареала следует учитывать не только собственно климатические параметры, но и их динамику, а также световой режим. Как правило, более надежные результаты, хотя и бтдаленные по времени, дает акклиматизация сеянцев. При интродукции растений различают также натурализацию — в этом случае на новом месте вид процветает и даже способен конкурировать с аборигенными - как дуб красный в Прибалтике или ясень пушистый в Подмосковье.

Контрольные вопросы к главе I

1. Перечислите основные жизненные формы, в которых существуют древесные растения. Какие факторы определяют тип жизненной формы вида?
2. Назовите и охарактеризуйте основные этапы онтогенеза древесных растений (укажите ключевые признаки каждого этапа). Чем отличается виргинильная стадия от ювенильной?

3. Для чего нужна систематика растений (в теоретическом и

практическом аспектах)? 4. Чем лузус отличается от аберрации?

5. Дайте определение ареала таксона. Почему непременным атрибутом «паспорта вида» должен быть его исходный ареал?
6. Какими факторами определяется положение границ ареала вида? Почему ареалы разных растений настолько разнятся по протяженности? В каких случаях (почему?) вид является эндемиком?
7. Эволюционное видообразование идет двумя альтернативными путями. Назовите их. В чем их принципиальные различия?
8. С какими целями проводится интродукция растений? Приведите примеры положительных и отрицательных последствий.

II. Краткий очерк экологии растений. Фенология. Декоративные свойства деревьев и кустарников

Понятие об экологических факторах и экологические

свойства растений

Раздел биологии, изучающий условия существования растений и взаимосвязи между растительными организмами и средой, в которой они обитают, называется экологией растений. Те элементы среды (свет, тепло, вода, воздух, почва), которые влияют на растения, получили название экологических факторов. Каждый ботанический вид занимает в биосфере свою экологическую нишу - ту среду обитания, условия существования которой соответствуют экологическим свойствам организмов и позволяют успешно конкурировать с другими видами.

Основные группы экологических факторов: абиотические (рельеф, климат, почва), биотические (растения, животные и микроорганизмы), антропогенные.

Анализируя роль отдельных факторов среды, следует иметь в виду два принципиальных момента: во-первых, растения не только зависят от внешних условий, но и сами активно воздействуют на них, особенно в сомкнутом состоянии; во-вторых, значение одного фактора может существенно изменяться при сочетании с другими, т.е. среда влияет на растения комплексно, и направление и сила такого влияния зависят от всего комплекса параметров внешней среды. Хотя в экстремальных условиях часто лимитирующим может служить один конкретный «фактор в минимуме», но и его значение может варьировать в зависимости от прочих условий, далее это будет рассмотрено более детально.

Роль света в жизни растений

Источник света на Земле - солнечная радиация.

Экологические группы растений по отношению к свету:

Светолюбивые - максимальная интенсивность фотосинтеза при 25-33 (50) % от полной освещённости. Лиственница сибирская, сосна обыкновенная, берёза повислая, ясень обыкновенный, осина. Это породы пионерной стратегии, они требуют полного освещения с момента прорастания семени.

Теневыносливые - лучше растут и развиваются при достаточно полной освещённости, но могут приспосабливаться к слабому свету (10 % от полной освещённости). Тисс, ель, пихта, самшит, бук, граб. Это породы конкурентной стратегии, в молодом возрасте нуждаются в притенении (как при естественном возобновлении под пологом леса). Однако для полноценного развития и прохождения всех стадий онтогенеза им необходимо достаточное количество прямого света. Иными словами, если в течение 10-20 (иногда до 50) лет изреживания верхнего полога не происходит, подрост погибает.

Тенелюбивые - среди древесных нет.

При интродукции растений сказывается сезонная ритмика продолжительности светового дня. Она служит ориентиром для подготовки к определенным фенофазам (распусканию почек, цветению и к листопаду), а изменения привычного режима приводят, например, к обмерзаниям.

Визуальные признаки светолюбия - крона сквозистая, высокоподнятая, листва (хвоя) светлая. У теневыносливых растений крона плотная, достаточно низко опущена, а в тёмно-зелёных листьях повышенное содержание хлорофилла для усвоения малого количества света.

Городские посадки чаще всего достаточно разреженные, световой режим в них достаточный. Даже те деревья, которые растут с северной стороны от высоких зданий, не затенены сверху и не проявляют признаков угнетения. Возможно, некоторое отрицательное воздействие ночного освещения имеет место, но вряд ли оно значительно, так как интенсивность такого света очень невелика.

Роль рельефа в жизни растений

Рельеф - совокупность неровностей земной поверхности, включает в себя высоту над уровнем моря, крутизну и экспозицию склона. Выделяются три категории рельефа, в зависимости от их масштаба и происхождения: макрорельеф, мезорельеф и микрорельеф. Макрорельеф сформирован эндогенными процессами Земли, мезорельеф - экзогенными (поверхностными) процессами, а микрорельеф характеризует поверхность элементов предыдущих категорий.

Рельеф не является условием, определяющим жизнь растения, он влияет на растения опосредованно, через изменение других экологических факторов. Высота над уровнем моря определяет влажность воздуха, амплитуду температуры, атмосферное давление, парциальное давление кислорода и углекислого газа.

От крутизны склона зависит гидрология участка, а также интенсивность эрозии почвы. Экспозиция склона играет очень важную роль в тепловом балансе участка, а тепло влияет не только непосредственно на растения, но и на почвенные процессы.

Что касается мезорельефа, он воздействует слабее, в основном через гидрологию и ветровой режим участка. Микрорельеф определяет пестроту растительного покрова, в некоторой степени ускоряет почвенные процессы, служит лучшему прогреву и аэрации почвы.

В свою очередь, древесная растительность стабилизирует рельеф, предотвращает появление и развитие оврагов, а в горах закрепляет почву на склонах, препятствуя ее смыву.

Климатические экологические факторы

В естественном растительном покрове Земли различают зональную, азональную, интразональную и экстразональную растительность. Зональная растительность занимает плакоры - дренированные водораздельные пространства. Такая растительность является климатически обусловленной, ее характер определяется количеством тепла и балансом влаги, она служит основой для выделения растительных (так называемых «природных») зон. Основным температурным критерием, определяющим территориальные границы растительных зон, является средняя температура июля. Южная граница тундры в целом совпадает с июльской изотермой 10-12 °С, лесная зона расположена между 14 °С на севере и 19,5 °С на юге, пустыни начинаются приблизительно от изотермы июля 25 °С. В условиях достаточного количества тепла определяющим фактором будет служить режим осадков, и здесь растительность не только зависит от влажности, но и сама активно влияет на водный баланс. Именно в условиях дефицита влаги лесные сообщества за счет задержания и максимального усвоения осадков, связи с грунтовыми водами глубокого залегания, а также снижения ветра, интенсивно иссушающего почву и растительность, способны поддерживать водообеспеченность себя и прилегающих территорий.

Однако при сведении леса в таких условиях возобновление его практически невозможно.

Азональные сообщества не образуют обширной зоны, а встречаются в разных поясах и приурочены к экстремальным субстратам -растительность каменистых выходов, перевеваемых песков, засоленных морских побережий.

Интразональная растительность чаще всего связана с особыми гидрологическими условиями, занимает сходные ландшафты в разных природных зонах - например, пойменные леса и кустарники, заливные луга, болота.

Экстразональная растительность - это фрагменты одной растительной зоны внутри другой, например, лиственничный массив Ары-Мас в таймырской тундре или остепненные луга в центральной Якутии.

Значение тепла для жизнедеятельности растений

Основную часть теплового баланса составляет энергия Солнца в виде прямой и рассеянной радиации. Необходимость тепла обусловлена тем, что процессы роста и развития возможны в определённом интервале температур от +1°С до +45 °С: ниже нуля замерзает вода, выше +45 °С свертываются белки. Оптимальный интервал для активной жизни растений - 15 - 30 °С.

Отношение растений к теплу рассматривают в двух аспектах: потребность растений в тепловой энергии и устойчивость к экстремальным воздействиям низких и высоких температур.

По способности переносить понижения температуры древесные породы подразделяют на пять групп:

1. Очень морозостойкие (до-35...-50°). Деревья: береза пушистая,
ели обыкновенная и сибирская, лиственницы даурская и сибирская, кедр
сибирский, осина, тополь бальзамический, можжевельник обыкновенный;
Кустарники: боярышник багряный, бузина красная, дерен сибирский,
акация желтая, кедровый стланник, лох серебристый, сосна горная.

2. Морозостойкие (до-25...-35°). Деревья: ели канадская и
Энгельмана, колючая и тянь-шанская, ива белая, ильм (вяз), дуб
черешчатый, клены остролистный, липа мелколистная, метасеквойя, орехи
маньчжурский и серый, рябина обыкновенная, сосна Веймутова, черемуха
обыкновенная, ясень обыкновенный; Кустарники: боярышник
обыкновенный, жимолость татарская, ирга, калина обыкновенная, роза
морщинистая, сирень обыкновенная, туи западная и восточная.

3. Умеренноморозостойкие (до-15...-25°С). Деревья: акация белая или робиния, гледичия, бук, граб, лжетсуга тисолистная, катальпа великолепная, каштан конский, клен полевой, липы серебристая, крупнолистная и крымская, софора японская, тис ягодный, кедр (при непродолжительных холодах), кипарис аризонский, фисташка, шелковица белая и черная, платан кленолистный, гингко, фанат, розмарин; Кустарники: самшит, лавровишня, бирючина обыкновенная, айва японская, дейция, калина, лох узколистный, скумпия золотистая, спирея, чубушник или жасмин, шиповник.
4. Неморозостойкие (до-10...-15°С). Деревья: ива вавилонская, кипарис обыкновенный, кедр (при длительных холодах), павловния, эвкалипт, сосны приморская и гималайская, итальянская или пиния, секвойя вечнозеленая, чинара или платан восточный. Кустарники: гортензия крупнолистная, глициния, юкка, хебе.

5. Наименее морозостойкие (не ниже -10°С) субтропические
древесные породы - пальмы, вечнозеленые лиственные и некоторые
хвойные. Морозостойкость древесных растений зависит от наличия у них
защитных покровов, способности переносить обезвоживание плазмы
клеток, от интенсивности накопления защитных веществ, степени
концентрации клеточного сока, также от возраста и условий
местопроизрастания (режима увлажнения и плодородия почвы).

В настоящее время принято районирование суши по зимним температурам, разработанное W. Heinze и D. Schreiber. Самые суровые условия в 1-й зоне (-45 °С и ниже); 2-я зона -40...-45 °С, 3 - -34...-40°С, 4 --28...-34 °С, 5 - -23...-28 °С, 6 - -17...-23 °С и т.д. По этой схеме Москва относится к пятой зоне, Подмосковье - к четвертой.

Древесные растения, эволюционно приспособившиеся к произрастанию в условиях постоянного чередования тёплых и холодных сезонов, выработали в себе потребность в воздействии определённых доз пониженной температуры, необходимой для выведения почек из состояния органического покоя, для обеспечения нормального хода процессов микро-и макроспорогенеза, а многие виды - также для прорастания семян.

Древесные растения различных экологических групп по-разному реагируют на экстремально высокую или низкую температуру.

Устойчивость растений к очень высокой температуре воздуха и почвы - жаростойкость (жароустойчивость). Устойчивость растений к пониженным температурам - холодостойкость, к отрицательным -морозостойкость.

При оценке устойчивости древесных растений к низкой температуре при их осенне-зимнем покое пользуются показателями зимостойкости ­способности растений к длительному перенесению низких температур, а также к зимнему режиму конкретного места (длительность зимы, сочетание температуры с длиной светового дня, количество снега и температура и влажность почвы под снегом, вероятность зимних оттепелей). Зимостойкость коррелирует с морозоустойчивостью. При интродукции древесных растений наблюдаются случаи, когда морозостойкие растения оказываются малозимостойкими (пихта сибирская при разведении в Западной Европе).

Способность растений переносить поздневесенние, ночные летние и раннеосенние заморозки без повреждений - заморозкоустойчивость.

Способы приспособлений растений к экстремальным температурам: к жаре - глянцевое покрытие листовой пластинки, а также толстая кутикула, восковой налет; ориентация листьев торцом к солнцу, светлая окраска стволов и пр.

к морозу - заблаговременное прекращение роста и вызревание (одревеснение) побегов, листопад, защитные покрытия на вечнозеленых листьях (хвое), перевод крахмала в сахара клеточного сока.

Тепловой режим крупных городов существенно отличается от естественного. Температуры здесь достоверно выше за счет так называемого «теплового загрязнения». Дополнительные источники тепла в городе - промышленность, транспорт, здания и асфальтовое покрытие, подземные сооружения и коммуникации. Нескольких градусов превышения достаточно, с одной стороны, чтобы в городе существенно вырос безморозный период (нивелируются поздневесенние и раннеосенние заморозки, типичные для средней полосы). С другой стороны, зимы в городах часто «гнилые», с оттепелями, что для большинства аборигенных растений является стрессовым фактором, ослабляющим иммунитет.

Роль воды в жизни растений

Вода - это необходимый компонент внутренней среды любого живого организма (в активном состоянии), так как все физиологические процессы в клетках протекают только в жидкости или в геле. Без воды невозможна выделительная функция, а значит, организм погибнет от самоотравления. Испарение воды (транспирация листьями) обеспечивает восходящий ток в растениях, а также предотвращает их перегрев.

Естественный источник воды - атмосферные осадки и фунтовые

воды.

Принципиальное значение имеет соотношение осадков и испаряемости. На поверхности суши Земли выделяют: аридные (пододефицитные) области - где испаряемость превышает годовую сумму осадков; гумидные (водоизбыточные) - где сумма осадков превышает испарение; семиаридные - с нейтральным балансом.

Экологические группы древесных растений по отношению к содержанию воды в атмосфере и почве:

гигрофиты - растения влажных местообитаний. Ольха чёрная и бородатая, многие виды ив и тополей.

ксерофиты - растения, способные произрастать в условиях постоянного или сезонного дефицита влаги. Саксаул, тамарикс, джузгун, эфедра, дрок безлистный.

мезофиты - растения среднеувлажнённых местообитаний (подавляющее большинство древесных растений).

Листья требовательных к влажности растений имеют много устьиц, они, как правило, довольно крупные и мягкие. Для растений засушливых мест характерны противоположные признаки - листья мелкие и жесткие с различными защитными покрытиями, при длительной засухе сбрасываются; хлорофилл может содержаться в эпидермисе других органов (чаще это побеги); возможны метаморфозы органов растения для хранения запасенной влаги.

В городских условиях гидрологический режим отличается от естественного. Большая часть поверхностного стока оторвана от грунтовых вод. Крупные подземные сооружения и коммуникации нарушают водоносные горизонты и приводят к подтоплению вышележащих участков либо, напротив, к изоляции от грунтовых вод расположенных над ними посадок.

Количество осадков в городах, как правило, выше вследствие загрязнения воздуха, частицы пыли служат дополнительными ядрами конденсации атмосферной влаги. Дожди и снег существенно очищают воздух, но, абсорбируя вредные газы, загрязняют ими почву, поверхностные воды и водоемы.

Воздух. Ветровой режим в городе

Воздух как экологический фактор рассматривают с точки зрения газового состава и перемещения воздушных масс.

В жизни растений основную роль играют углекислый газ в фотосинтезе и кислород в дыхании. Воздух городов характеризуется сильной степенью задымлённости и загазованности. Воздействие загрязнения атмосферного воздуха на растения проявляется в изменениях морфологической структуры, макроскопических особенностей древесины, протекания физиологических процессов, характера прохождения фенофаз.

Загазованность атмосферы лучше переносят засухоустойчивые растения, так как различные приспособления, снижающие транспирацию

(защитные покрытия побегов и листьев, физиологические механизмы) одновременно ограничивают газообмен с окружающим воздухом: ель колючая, туя западная, лиственницы, клён татарский, сирень венгерская, из лесных пород - виды липы, вяза, тополя (при условии достаточного увлажнения почвы).

Негазостойкие - виды пихты, ель европейская, сибирская, сосна обыкновенная, веймутова, берёза повислая, ясень обыкновенный.

Интенсивное движение воздуха оказывает влияние на физиологические процессы древесных растений, вызывает деформации растений, а также усиливает транспирацию (древесные породы лесной зоны при выращивании в городских условиях чувствительны к сквознякам). Ветер вызывает бурелом и ветровал.

Древесные растения делят на:

ветроустойчивые - с мощной стержневой корневой системой (граб обыкновенный, дуб черешчатый, дуб каменный, каштан съедобный, ильмовые, клён остролистный, клен полевой, тополь белый, тополь чёрный, лавр благородный, магнолия крупноцветковая, кедры, лиственница сибирская, сосна обыкновенная, тисе ягодный),

ветровальные - с поверхностной корневой системой (ель),

ветроломные (буреломные) - со слабым стволом (клен ясенелистный, пихта, осина).

Положительная роль ветра - осуществление перекрёстного опыления у анемофильных растений и распространение зрелых плодов и семян. В городских условиях ветер способствует газообмену и снижению концентрации вредных примесей в воздухе.

Эдафический фактор в жизни растений

Почва - особое природное образование, возникшее в результате преобразования поверхностных слоёв литосферы под совместным воздействием воды, воздуха, климатических факторов и живых организмов.

Поступление воды и питательных веществ в растения зависит не только от химического состава почвы, но и от её физико-механических свойств, структуры и характера протекающих в ней микробиологических процессов, а также от температуры.

По отношению к почвенным условиям выделяют несколько эдафических типов растений:

олиготрофы - растут на бедных минеральными веществами почвах. Сосна обыкновенная, горная, кедровый стланик, лиственница даурская, можжевельник обыкновенный.

эутрофы (эвтрофы, мегатрофы) - растут на богатых почвах. Пихта кавказская, цельнолистная, ольха чёрная, орех грецкий, маньчжурский, ясень обыкновенный, липа амурская, груша обыкновенная.

мезотрофы - большая часть видов древесных растений, которым достаточно среднего плодородия почвы.

Гораздо строже, чем плодородие почвы, лимитируется ее механический состав и кислотность. В частности, большинство видов ив, тополей, двухвойные сосны, березы растут на легких почвах; ели, лиственницы, пихты, широколиственные лесные породы - в основном на суглинках. Кальцефиты (сосна крымская, лиственницы, бобовые, вяз голый, белая акация, ясень обыкновенный, тамарикс) лучше растут на карбонатных почвах либо при известковых материнских породах, но кальцефобы (каштан съедобный, магнолии, рододендроны, гортензии) в присутствии кальция вообще не растут. Нитрофилы (малина, бузина, арония) положительно реагируют на избыток нитратов в почве, в частности, на свежую органику. Галофиты приспособлены к повышенной минерализации грунта и фунтовых вод (тамарикс, лох узколистный, вяз мелколистный и др.). Самая мягкая степень противодействия засоленности соленепроницаемость корней (повышение внутриклеточной концентрации, например, Сахаров). На сильносоленых почвах механизмы противодействия более мощные - солевыделение (при этом клеточные мембраны работают против градиента концентрации, образуя соляной налет на поверхности листьев и побегов) и соленакопление (в вакуолях клеток). Псаммофиты растут на подвижных песках, они не столько засухоустойчивы, сколько активно образуют массу придаточных корней на засыпанных стволах и ветвях и служат закреплению песков (виды саксаула, ива остролистная, волчниковая, каспийская).

Почва служит не только субстратом для закрепления растения и источником его питания. Минеральный состав и структура почвы существенно сказываются на общем состоянии и устойчивости организмов. Известно, что на богатых почвах растения более засухоустойчивы и при равных режимах увлажнения достигают более крупных размеров. С другой стороны, избыток азота в почве снижает зимостойкость растения (так как стимулирует вегетативный рост, иногда задерживает цветение), а фосфор и калий зимостойкость повышают. Структура и механический состав почвы также особенно важны в неблагоприятные периоды: тяжелые глинистые почвы более холодные и бедны кислородом, растения на них вымокают, выпревают или их выжимает морозом. Слишком проницаемые песчаные почвы не бывают плодородными, так как интенсивно промываются. Лесные деревья болезненно переносят уплотнение почвы - в таком субстрате невозможно образование полноценной микоризы на корнях.

Роль биотических факторов в жизни растений

Биотическая среда растений представлена тремя взаимосвязанными компонентами: растения, животные, микроорганизмы и фибы.

Во взаимоотношениях с растениями присутствует весь спектр вариантов, начиная от конкуренции за ресурсы и заканчивая формированием оптимальной микроклиматической среды (т.н. «лесной среды»). Особая, очень слабо изученная роль принадлежит аллелопатическим взаимодействиям, представляющим собой тонкие биохимические взаимоотношения разных видов. Следует оговориться, что выраженные взаимоугнетающие воздействия среди растений встречаются редко, соответственно и практическое значение этого явления невелико. Однако в некоторых случаях (у клена ясенелистного, например) аллелопатическая активность высока и универсальна.

Взаимоотношения между растениями и животными протекают в следующих направлениях: они переносят пыльцу у энтомофильных растений и распространяют плоды и семена у зоохорных; питаются плодами, семенами, листьями, переносят болезни (вредители); вносят в почву азотсодержащую органику, формируют структуру почвы.

Микроорганизмы и грибы являются наиболее весомым, хотя недостаточно изученным компонентом круговорота веществ в биосфере в целом и в конкретном биогеоценозе, без них было бы невозможно почвообразование. Кроме того, в отдельные годы эти организмы могут оказывать заметное патогенное воздействие на растения.

Антропогенный фактор в жизни растений

Выделяют 4 направления положительного влияния человека на растения и растительность:

преднамеренное преобразование растительного покрова (лесокультурное дело, лесомелиорация, интродукция);

изменение среды обитания для растений (мелиорация);

защита растений от неблагоприятных факторов внешней среды (химические, биологические и афотехнические средства борьбы с вредителями и болезнями);

планомерное сохранение растительности и видового состава флор (организация заповедников, заказников, создание ботанических садов и дендрариев).

С другой стороны, десфуктивная деятельность человека становится все более заметной:

техногенное зафязнение атмосферы, почвы и поверхностных и грунтовых вод;

экстенсивная эксплуатация растительности, хищническая добыча ценных пород;

изменение среды, которое лишает аборигенные виды естественных мест обитания;

непродуманное введение в культуру экзотических растений и животных, которые (в единичных случаях) могут подавлять местные популяции.

Влияние комплекса городских условий на произрастание

древесных растений в городе

Выше говорилось, что в городах (за исключением крупных парковых массивов) целый ряд внешних факторов существенно изменен. Деревья и кустарники существуют в условиях полного освещения, сильных ветров. Некоторое превышение температуры по сравнению с окружающей природной зоной оказывается существенным в межсезонье, когда весной заморозки раньше прекращаются и осенью позже наступают. Кроме того, летом происходит более интенсивный нагрев асфальтовых и бетонных покрытий и стен, а зимой наблюдается подогрев почвы многочисленными подземными коммуникациями. Деревья и кустарники являются долгоживущими растениями, невольными аккумуляторами токсичных примесей городской атмосферы и почвы, в такой обстановке они рано вступают в генеративную фазу, не достигают нормальных размеров, быстро стареют и отмирают. Надо иметь в виду, что больные деревья - не только некрасивы, но и опасны и подлежат своевременной замене.

Более предпочтительно использование в городских посадках лиственных деревьев и кустарников, особенно из лесостепной зоны. Участие лесных пород возможно в условиях достаточной влагообеспеченности (в поймах рек). Хвойные деревья и кустарники, за единичными исключениями - растения лесной зоны. Они очень чувствительны к составу и влажности воздуха, влажности, проницаемости почвы и присутствию в ней микоризных грибов, к зимним оттепелям. В связи с этим, в основной ассортимент можно рекомендовать очень ограниченное количество видов, например, ель колючую, тую западную, можжевельник казацкий.

Роль леса в борьбе с эрозией

Лес не только зависит от параметров внешней среды, но и сам ее преобразует. Одно из ярких доказательств - средообразующая роль насаждений в стрессовых лесорастительных условиях. Общеизвестно водорегулирующее значение лесов - в гумидных областях лес предупреждает заболачивание территории (за счет усиления циркуляции воды в почвенных горизонтах и увеличенного испарения кронами). В аридных районах древостой переводит поверхностный сток во внутренний, задерживает внутри себя больший объем осадков, замедляет весеннее таяние снега, что так же способствует впитыванию талых вод почвой. Ослабление и даже полное предупреждение поверхностного стока означает профилактику образования оврагов. Особенно актуальная эта функция леса в условиях выраженного макрорельефа, т.е. в горах. Скелетные корни растущих на склонах деревьев внедряются в трещины материнской скальной породы, а более мелкие корни пронизывают и скрепляют почвенный ком, не давая ему сползать по склону.

В лесостепных и степных условиях замедление приземных ветров снижает поверхностную (ветровую) эрозию почв.

Фенологические наблюдения и их значение для лесного хозяйства и озеленения

Фенология растений — раздел ботаники, изучающий периодичность в развитии растений в связи с сезонными явлениями в природе.

На основе фенологических наблюдений можно более или менее точно установить сроки пробуждения деревьев и кустарников после зимнего покоя, дать прогноз интенсивности цветения и обильности урожая плодов, установить состояние пород перед зимовкой и спрогнозировать адекватность вида местным условиям (актуально при интродукции).

Переход растений к определенной фазе сезонного развития (фенофазе) связан с рядом изменений в условиях произрастания, главным образом, с температурой, влажностью воздуха и почвы и длиной дня.

По фенофазе растений в свою очередь можно судить о состоянии окружающей среды, например, о температурном и водном режиме почвы весной. Так, начало цветения лещины говорит о том, что почва в питомнике готова к посеву. Период времени от начала цветения лещины до начала цветения березы наиболее благоприятен для пересадки большинства деревьев и кустарников.

В различные годы одни и те же фенофазы могут проходить в разные календарные сроки при сохранении последовательности смены фенофаз.

Основные фенофазы

Вегетация

1.Набухание почек

2. Распускание почек

3. Зеленение

Побеги:

4. Распускание листьев
5. Начало роста побегов
6. Закладка почек

Размножение

Цветение:

7. Окончание роста побегов

1. Бутонизация
2. Зацветание (начало цветения)

3. Массовое цветение

Плодоношение:

4. Окончание цветения

1. Начало созревания плодов
2. Массовое созревание

Листопад

1.Начало появления осенней окраски

2. Массовое окрашивание
3. Начало листопада
4. Массовый листопад
5. Окончание листопада

Краткая характеристика основных фенофаз.

Набухание листовых почек. Вся почка значительно увеличилась в размере. Чешуйки почек слегка раздвигаются, обнаруживая более светлые ткани молодых листочков.

Распускание почек. На вершине почек чешуйки разошлись и выглядывают кончики листочков.

Зеленение. Все почки на дереве раскрылись, но листочки не развернулись, дерево или кустарник кажутся покрытыми зеленой «дымкой».

Распускание листьев. Появление листьев с полностью распрямленной пластинкой.

Полное облиствление. Большинство листьев достигло нормальной величины.

Закладка почек. Появление почек в пазухах боковых листьев.

Окончание роста побегов. Чаще всего сопровождается закладкой верхушечной почки. Однако некоторые породы (дубы) могут давать вторичный прирост.

Зацветание. Распускаются первые цветки. У ветроопыляемых пород пыление одиночных мужских соцветий.

Массовое цветение. Большинство из имеющихся на растении бутонов распустились.

Отцветание. Массовое опадение венчиков, околоцветных чешуек, мужских соцветий или мужских шишек у ветроопыляемых пород.

Окончание цветения. На дереве или кустарнике остаются одиночные цветки. Начало образования завязей.

Начало созревания плодов. Появляются первые зрелые плоды с характерной для данного вида окраской.

Массовое созревание. Более половины плодов на дереве созрели.

Начало изменения окраски листьев осенью. Появление первых листьев с осенней окраской.

Полное окрашивание. Более половины листьев приобрели осеннюю окраску.

Начало листопада. С растения начали опадать первые листья. Для обнаружения их следует смотреть под дерево, так как в кроне эту фазу обнаружить трудно.

Массовый листопад. Более половины листьев в кроне опало.

Окончание листопада. В кроне остаются лишь одиночные листья.

Оценка цветения (по шкале В. Г. Каппера):

0 - растения не цветут и не плодоносят;

1. - единичное цветение (плодоношение) на освещенных растениях на опушке и на открытых местах;
2. - слабое цветение (плодоношение), цветение более, чем единичное на отдельно стоящих деревьях и единичное или слабое в насаждениях;
3. - среднее цветение (плодоношение), обильное цветение на опушках и открытых местах и более интенсивное в насаждениях;
4. - хорошее цветение (плодоношение), обильное цветение на открытых местах и хорошее цветение на опушках и в насаждении.

Практическое значение данных о фенологических циклах растений особенно велико при интродукции. Необходимость выяснить реальные сроки начала вегетации, цветения, осеннего изменения окраски и длительности особо декоративных состояний растений очевидна. Еще более важны наблюдения за продолжительностью вегетации и способностью растения успеть пройти весь годичный цикл в условиях конкретной местности. Говоря проще, будут ли интродуценты, например, повреждаться поздневесенними заморозками, и если будут, то смогут ли восстановиться. Или закончится ли рост побегов в такие сроки, чтобы они успели до морозов одревеснеть (если не успеют, то в каком состоянии растение выйдет из зимовки; возможно, необходимы защитные меры, например, прищипывание вершинок).

Сезонная декоративность древесных растений

Растительность умеренного климата проявляет четко выраженную сезонную динамику, активно вегетируя летом и замирая зимой. Очевидно, что пик декоративных проявлений приходится на теплое время года. Однако, грамотным подбором ассортимента и разумной организацией территории можно добиться положительного психологического воздействия в течение всего года.

Весна - раннее цветение до распускания листьев (ивы подрода Ветрикс, форзиция, кизил мужской, волчеягодник) или одновременно с распусканием (вишня обыкновенная, клен остролистный). Яркая окраска почечных чешуй при распускании листьев (клен маньчжурский). Яркая окраска молодой листвы (дуб красный).

Лето - цветение и полное облиствление, проявление декоративных аномалий в окраске листьев (пестрые, золотистые, красные, бело-окаймленные и т.п.).

Осень - яркая окраска листьев, плодов (бересклеты, снежноягодник, калина, бузина и т.д.)

Зима - окраска побегов (зеленая - керрия, бересклет европейский, красная - свидина белая, желтая - свидина отпрысковая, гибридные формы ивы, рыже-коричневая - чубушник, жимолость синяя), плодов (калина, рябина); зеленые кроны, а у некоторых декоративных форм пестрые, золотистые или бронзовые оттенки (у вечнозеленых хвойных растений).

Декоративность хвойных древесных растений, основные составляющие и их проявление в течение года

Облик вечнозеленых древесных растений существенно меняется в течение года. Весной на фоне темно-зеленой старой хвои очень нарядными выглядят растущие побеги, хвоя на которых более светлая, яркая. У представителей семейства Сосновые довольно крупные и часто ярко окрашенные женские стробилы (желтые или малиново-фиолетовые). Однако урожай у хвойных в средней полосе не каждый год, кроме того, женские стробилы обычно сосредоточены около вершины дерева и мало отражаются на общем облике. По той же причине декоративность молодых созревающих шишек, которые часто смолисто-блестящие, темно-зеленые, фиолетовые или густо-коричневые, актуальна только у карликовых либо кустовидных и стелющихся форм (кедровый стланик, сосна горная). Зато мужских колосков обычно много по всей кроне, они золотистые, иногда довольно крупные, как у ели. У лиственницы генеративный ярус кроны достаточно протяженный, однако стробилы у нее мелкие, а молодые шишки неяркие (исключение - лиственница сибирская, у нее молодые шишки самые крупные с бархатистым рыжим опушением семенных чешуй, очень декоративны).

Летом, при вызревшей хвое, в полной мере проявляются ее цветовые признаки, что особенно актуально для колерных декоративных форм (золотистых, золотисто-кончиковых, сизо-голубых, пестролистных и т.п.).

Осенью очень выразительно сочетание темно-хвойных пород с пестрой окраской крон лиственных деревьев и кустарников.

Зимой темная хвоя становится еще темнее и выглядит довольно мрачно; некоторые колерные формы хвойных в той или иной мере сохраняют аномальное окрашивание, добавляя «солнечных» золотистых пятен в пейзаж. Одной из самых декоративных зимой пород можно считать сосну обыкновенную, с ее ярко-бронзовой корой.

Контрольные вопросы к главе II

1. Приведите примеры взаимовлияния экологических факторов.
2. Перечислите основные морфологические признаки светолюбивых и теневыносливых растений.
3. Каким образом отношение к свету сказывается на стратегии вида?
4. Приведите примеры адаптивных приспособлений растений к экстремальным (высоким и низким) температурам, к заморозкам.
5. Какими приемами можно искусственно повысить зимостойкость растений?
6. С какой целью территория суши районирована по зимним температурам?
7. Какую роль играют пониженные температуры в жизнедеятельности растений внетропических поясов?
8. Обоснуйте, в чем заключается негативное воздействие зимних оттепелей на растения континентального климата.
9. Почему вода (в жидком состоянии) необходима для существования жизни?
10. Раскройте закономерности распределения влаги по поверхности земной суши, по элементам макро- и мезорельефа.
11. По каким внешним признакам можно узнать засухоустойчивое
12. растение? Требовательное к влажности воздуха? 11.Почему большинство голосеменных растений населяют гумидные области Земли?
13. Какую роль в жизни растений играет ветер - в естественных условиях и в городе? 13.Каким образом растения (в том числе и древесные) участвуют в почвообразовательных процессах? 14.С какой целью проводятся фенологические наблюдения?
14. Растительность природных зон России и сопредельных государств.

Вертикальная зональность (поясность)

Вертикальная зональность - смена физико-географических комплексов, связанная с изменением баланса тепла и влаги с подъёмом от уровня моря.

Особенности горного климата:

• вертикальный температурный тренд (при подъеме на 200 м средняя температура снижается на 1 градус), при этом в замкнутых понижениях (ущельях) возможна обратная зависимость, за счет «стока» более тяжелого холодного воздуха;
• резкие перепады температуры между днем и ночью, солнечной и теневой экспозицией, твердыми телами (включая растения) и прилегающим воздухом;
• сильные ветра, которые резко усиливают транспирацию растений и сдувают с поверхности снег, лишая растения защиты от морозов и зимнего иссушения;
• атмосферная влажность с подъемом над уровнем моря возрастает; количество осадков возрастает на 100-150 мм на каждые 200 м подъема, но только до уровня облаков. Высокогорья, а также центральные области горных систем часто бывают засушливыми, так как осадки конденсируются по их периферическим склонам.

Схема высотной поясности, в особенности ее диапазон, зависит от широты места расположения горной страны (чем южнее, тем большее количество природных зон можно наблюдать на ее склонах). Этот принцип наглядно сформулирован М.В.Марковым (1972).

Каждой широте соответствует определенный класс поясности -тундровый, лесной, степной, пустынный или субтропический. В пределах классов в зависимости от влажности климата различают группы поясности: океаническую, континентальную и ультраконтинентальную. Например, на западном макросклоне Урала наблюдаются широколиственные леса и березовые криволесья, а на более сухом восточном - степи и лиственничные редколесья (на тех же высотах).

Лесная зона и её структура

Лесная зона занимает более половины территории России. Широкой полосой простирается она от западной границы России с Финляндией до р. Лена и Алдан на востоке. Ширина лесной зоны на западе России составляет порядка 2000 км, в Западной Сибири около 1300 км, за

Байкалом около 1800 км. На севере зона граничит с лесотундрой, на юге — с лесостепью, а в Восточной Сибири — с горной тайгой Саян и Забайкалья. В пределах зоны преобладают возвышенные и низменные равнины, по границе Европы с Азией зону с севера на юг перерезает Уральский хребет с вертикальной поясностью. Лето в тайге теплее, чем в лесотундре (средние температуры июля от 14 до 19,5 °С), но зимы более суровые (особенно в Якутии). Безморозный период от 75 суток на севере зоны до 130 суток на юге, сумма среднесуточной температуры воздуха выше +10 °С на границе с лесотундрой близка к 800, в южной части зоны составляет 1800—2000 °С.

На столь обширной территории почвенно-климатические условия крайне неоднородны, они изменяются в разных направлениях и обусловливают сложную внутризональную структуру. С севера на юг возрастает приход тепла, с запада на восток усиливается континентальность климата, а за Уралом появляется вечная мерзлота. В этой связи естественные широтные подзоны (северная, средняя и южная тайга) в каждом долготном секторе (Европа, Западная Сибирь, Восточная Сибирь, Дальний Восток) имеют ряд специфических особенностей.

Северная тайга сформирована темнохвойными (ели европейская, сибирская и финская, пихта сибирская, кедр сибирский) и светлохвойными (сосны обыкновенная и лапландская, лиственницы сибирская, Сукачева, Чекановского, Каяндера и Гмелина) лесными формациями. В средней тайге к ним добавляются смешанные хвойно-широколиственные древостой (с участием дуба, клена, липы, вяза и др.), а на Дальнем Востоке, наряду с лиственными - более теплолюбивые хвойные (ель аянская, пихты цельнолистная и белокорая, сосна корейская, лиственница японская и др.). В южной тайге из хвойных остается только сосна обыкновенная, смешанные широколиственные леса преобладают. При этом на всей территории лесной зоны присутствуют мелколиственные (осина, березы повислая и пушистая) и пойменные (ольха черная, тополи душистый и лавролистный, чозения и др.) насаждения. В специальной терминологии существует некоторая неоднозначность, в частности, под «тайгой» в разных ситуациях подразумевается или вся лесная зона или только ее хвойный пояс (северная тайга). В дальнейшем весь пояс сомкнутой древесной растительности будем обозначать как «лесная зона»; северная тайга -это подзона хвойных лесов (самая обширная), средняя тайга - подзона смешанных хвойно-широколиственных лесов, южная тайга - зона широколиственных лесов. Более подробно лесорастительная характеристика приводится для европейских лесов; для остальной территории указаны отличительные особенности.

Лесная растительность европейской части РФ

Северная тайга в европейской части России представлена двумя округами - хвойно-мелколиственными лесами европейского типа в западной части зоны (главнейшие лесообразователи: ель европейская, сосна обыкновенная, березы повислая и пушистая) и лесами европейского типа с участием сибирских хвойных пород. Граница между округами идет через Кольский полуостров, по р. Онеге, через города Вологду, Иваново, Тверь — до Ивангорода), на восток идут до Урала. В образовании лесов северо-востока Европы принимают участие ель сибирская и пихта сибирская, кедр сибирский, сосна обыкновенная, лиственницы сибирская и Сукачева, березы повислая и пушистая, осина.

Для этих территорий (как и для всей северной тайги) характерно преобладание чистых (однопородных) древостоев - лиственничников, сосняков и т.п. Очень небольшую долю площади занимают насаждения из двух, а еще реже из трех пород (в последнем случае третьим видом будет мелколиственная порода - береза, осина, ольха). Подлесок редкий невысокий - можжевельник, рябина, крушина, ивы, черемуха, бересклет, жимолость лесная. Наиболее богат видами травяно-кустарничковый ярус, под которым обычно хорошо развиты мхи и лишайники.

Почвы преобладают подзолистые, а в обширных понижениях — подзолисто-глеевые, лугово-болотные и торфянистые. Для почв характерен промывной режим с сезонным переувлажнением. На почвах с избыточным увлажнением распространены болота, которые по занимаемой площади в таежной зоне занимают второе место после лесов. Доминируют сфагновые верховые, или болота атмосферного питания. Они образуются в результате последовательного накопления воды и удержания ее сфагновыми мхами в застое на поверхности определенных территорий. В процессе развития верхового болота его уровень все время куполообразно возрастает за счет ежегодного отложения сфагнового торфа, мощность которого в отдельных случаях может достигать 10 м. Торф верховых болот очень беден элементами минерального питания и кислородом. Поэтому в верховых болотах помимо сфагновых мхов способны поселяться растения немногих видов: сосна обыкновенная, береза пушистая очень плохого роста, ива ушастая, береза карликовая, багульник болотный, голубика, лиония, водяника, клюква. Травы чаще представлены пушицей, осокой, морошкой. Осушаются верховые болота с трудом, но даже после осушения не обеспечивают нормального роста древесных пород.

При избыточной влажности почвы за счет притока грунтовых вод образуются низинные, или травяные, болота. Они приурочены к долинам рек, ручьям, водоемам. Растениями-индикаторами травяных болот являются таволга, бодяк, скерда болотная, камыш лесной. На болотах этого типа могут расти деревья разных видов, но особенно часто леса здесь образует ольха черная. Низинные болота хорошо поддаются осушению, после чего с успехом используются для выращивания на осушенных площадях сельскохозяйственных культур или для создания лесов.

Помимо верховых и низинных болот существуют болота переходного между ними типа.

В лесных, кустарниковых и болотных ассоциациях таежной зоны, в различных ее лесных округах распространено от 90 до 109 видов древесных растений, из которых 25—31 относится к деревьям, 38—50 — к кустарникам, 17—30 — к кустарничкам, 6—12 — к полукустарникам.

Леса северо-таежной зоны — основная сырьевая база лесной индустрии нашей страны. Велико значение тайги в пушном промысле, в получении различной недревесной продукции леса. Большими возможностями располагает эта зона для интенсивного развития многих отраслей сельского хозяйства.

Зона хвойно-широколиственных (смешанных) лесов Русской равнины с запада примыкает к государственной границе России, переходя за ее пределами в зону широколиственных лесов Западной Европы, на севере граничит с тайгой, на юге — с лесостепью. Климат здесь слабо и умеренно континентальный, осадков выпадает до 600 мм в год (баланс влаги положительный, способствующий заболачиванию почв). Ландшафт ледникового происхождения со множеством холмов, гряд, замкнутых котловин и озер. В западной части зоны вегетационный сезон начинается в первой декаде апреля и длится до 210 суток, в восточной — с середины апреля и сокращается до 160 суток. Сумма эффективной температуры в пределах зоны колеблется от 2300 до 2650 °С, а осадки — от 700 мм на западе зоны до 450 мм в год — в восточной ее части.

В растительном покрове зоны сочетание южно-таежных ельников и сосняков с чистыми дубравами является обычным. Широко распространены смешанные леса, состоящие из ели европейской, дуба черешчатого, липы мелколистной, вязов гладкого и шершавого, ясеня обыкновенного. В западной части зоны в образовании лесов пр­инимают участие более теплолюбивые широколиственные породы; дуб скальный, бук лесной, вяз граболистный, клен ложноплатановый, граб обыкновенный. На песчаных и супесчаных почвах господствуют сосновые боры и субори (сложные сосняки с дубом и другими широколиственными породами). Значительные территории с избыточным проточным увлажнением заняты черно-ольховыми лесами с елью. Вертикальная структура полога здесь более плотная, древесных ярусов часто два, подлесок более густой и высокий, представлен кустарниками, более требовательными к плодородию почв (лещина, бузина, калина).

Северную часть зоны называют подтайгой. Дендрофлора этой зоны разнообразнее, чем зоны тайги, особенно в западной части, где число видов древесных растений приближается к 150, преимущественно за счет деревьев (49 видов) и кустарников (66 видов).

Растительность Западной Сибири

Округ западносибирских хвойных лесов расположен между Уралом, Енисеем, и Алтаем, на юге узкой полосой мелколиственных формаций граничит со степью; к северу от 62° в почве появляется островная мерзлота. Большая часть территории представляет собой слабодренированную низменность, занятую сфагновыми болотами и лиственничным и сосновым редколесьем (из сосны обыкновенной и сосны сибирской). На более дренированных участках, в основном вдоль рек, растут ельники, кедровники с пихтой сибирской и сосняки. В качестве промежуточных пород встречаются береза, осина. В подлеске растет можжевельник обыкновенный, рябина, черемуха, мелкие ивы, смородина красная, жимолость синяя, ближе к лесотундре - береза карликовая (ерник), достаточно обильны ягодные кустарнички - голубика, брусника. На юге округа вдоль рек встречаются карагана древовидная, облепиха крушиновая, мирикария лисохвостниковая.

Растительность Восточной Сибири

Восточная граница округа восточно-сибирских хвойных лесов идет по хребтам вдоль тихоокеанского побережья до верхнего течения Амура, с юга он ограничен зоной высотной поясности (зона широколиственных лесов отсутствует, как и в Западной Сибири). Почвенно-климатические условия здесь наиболее суровы, климат резко-континентальный с небольшим количеством осадков (особенно в Якутии), мощной и близко залегающей мерзлотой. Вся территория приподнята (по сравнению с Западной Сибирью), макрорельеф выражен.

Здесь преобладают светлохвойные леса, преимущественно лиственничники, около Байкала встречаются кедрово-пихтовые насаждения. На большей части территории округа леса простые одноярусные, чистые (из одной породы), низкопродуктивные, причем в поймах рек вследствие глубокого протаивания мерзлоты класс бонитета резко возрастает (на 2-3 единицы). В подлеске встречаются рябина, черемуха, по опушкам и берегам рек жимолость синяя и смородина красная, ивы, однако наиболее распространены кедровый стланик, можжевельник, рододендроны, береза карликовая. На склонах гор растут береза каменная, береза даурская и другие эндемики. По поймам рек в составе смешанных древостоев участвуют чозения, тополь душистый, на юге - тополь лавролистный, вяз мелколистный, яблоня Палласа.

Растительность Дальнего Востока

Территория Дальнего Востока подчиняется общим закономерностям широтной поясности, которая проявляется здесь весьма своеобразно.

Лесную зону Дальнего Востока можно разделить на 4 подзоны:

1. Северные хвойные леса Охотского типа - Камчатка и Хабаровский край до Аяна - лиственница даурская, береза каменная, тополь душистый, чозения, а также кедровый стланик.
2. Средние хвойные леса Охотского типа - от Аяна до Амура -лиственница даурская, береза каменная, ель аянская, пихта белокорая.
3. Южные хвойные леса с участием лиственных пород - от Амгуни до Сихотэ-Алиня, северный Сахалин - появляются кедр корейский, сосна обыкновенная, дальневосточные березы и осина.
4. Смешанные хвойно-широколиственные леса - средний Амур, Уссури, Сихотэ-Алинь, южный Сахалин. Климат здесь муссонный, с теплым летом, но довольно суровой зимой. Вегетационный сезон (безморозный период) начинается в апреле и длится от 160 суток (на севере зоны) до 190 — на востоке; сумма эффективной температуры 2300—2900 °С. Осадки (до 1170 мм в год) выпадают преимущественно летом в виде обильных и продолжительных дождей, нередко вызывающих паводки на реках. Муссонный климат, обусловленный близостью Тихого океана, в сочетании с плодородными почвами способствовал развитию многоярусных хвойно-широколиственных лесов с большим разнообразием видов деревьев, кустарников, полукустарников и лиан (всего свыше 280). Здесь не было ледника и сохранились реликты третичного периода (тис остроконечный, микробиота, калопанакс, бархат амурский, девичий виноград триостренный и др.), а также викарные виды европейских растений. Основные хвойные лесообразователи: ели аянская и сибирская, пихты белокорая и цельнолистная, лиственница даурская, кедр корейский, сосна обыкновенная, кедровый стланик; дуб монгольский (на гольцах в форме стланика), ясень маньчжурский, орех маньчжурский, бархат амурский, липа амурская, клены мелколистный, маньчжурский и зеленокорый, тополь корейский и Максимовича, маакия, черемуха Маака, березы ребристая, даурская и Шмидта.

Очень богат видовой состав кустарников подлеска и опушек представителями родов лещина, бересклет, рододендрон, леспедеца, целебник и др. В данной зоне насчитывается 22 вида лиан (актинидии коломикта и острая, лимонник китайский, виноград амурский и др.), что значительно больше, чем в любом другом районе России.

Степная и лесостепная растительность

Лесостепная зона представлена чередующимися лесными и степными растительными формациями. Почвы образованы на лессовых и моренных отложениях, в основном выщелоченные черноземы и слабооподзоленные серые почвы. В сибирской лесостепи климат резкоконтинентальный и сухой (300 м осадков в год), в европейской более мягкий (температуры января -5 °С) и влажный (осадков в год до 550 мм). Соответственно различается породный состав лесов: на востоке мелколиственные березняки, осинники, а также низкобонитетные сосняки, на западе широколиственные породы - дуб, липа, ясень, клен, граб, вяз.

Степная зона в северном и северо-западном районах европейской части РФ расчленена глубокими оврагами и долинами рек, дальше к востоку и югу практически плоская равнина. Почвы черноземные различной мощности, к югу каштановые. Материнские породы лессового происхождения, на западе проницаемые суглинки, в Западной Сибири плотные суглинки, вследствие чего там образовалось множество озер, как пресных, так и соленых. Древесная растительность возможна по долинам рек, например, из белого и черного тополей, белой и ломкой ивы. По склонам речных долин, оврагов, балок, западин могут образовывать достаточно обширные кустарниковые заросли не более 1,5 м высотой (дрок, ракитник русский, вишня степная, терн, спиреи, миндаль степной, карагана кустарник, лох узколистный и др.).

Основным препятствием для произрастания леса является дефицит влаги - как в почве, так и в воздухе. Травянистая растительность способна к эфемерности годичного цикла, т.е. за время весеннего и раннелетнего периодов увлажнения успевает отрасти, отцвести и отплодоносить - за счет небольшой биомассы отдельного растения.

Пустынная и полупустынная растительность Средней Азии

Широтная зональность в равнинной части представлена сухой степью, полупустыней и пустыней. В горах хорошо выражена вертикальная зональность - лесостепь, широколиственные и хвойные леса, кустарниковые заросли, альпийские луга. В нижнем поясе гор встречаются фисташка настоящая, лох узколистный, ива каспийская. Выше -насаждения из грецкого ореха, яблони, абрикоса, алычи, шелковицы белой, боярышников, клена Семенова и берез. Затем появляются ель тяньшанская, пихта сибирская, березы и осина. Выше уровня облаков расположен пояс арчовников, состоящий из можжевельников и биоты восточной.

Зона полупустыни расположена южнее степей и простирается в виде узкой полосы от Ергеней до Зайсанской котловины. Отличается резко континентальным климатом, с жарким, крайне засушливым летом и морозной, малоснежной (или совсем бесснежной) зимой. Почвы преимущественно засоленные. Растительный покров несомкнутый. Господствуют ксерофильные травы и полукустарники-галофиты (виды полыни, астрагала, иссопа, тмина, кохии). Обычны заросли эфедры, солянки, джузгуна, тамарикса. Значительную роль в растительном покрове играют эфемеры. Деревья (тополи белый, сереющий, черный, дрожащий, ивы белая и ломкая, березы пушистая и повислая) здесь растут только в пойменных лесах по долинам рек.