«ОТЧЕТ О НАУЧНОМ ИССЛЕДОВАНИИ № 11.G34.31.0036 от «25» ноября 2010 г. (промежуточный – 1 этап) ...»

Полученные в ходе проведенных исследований результаты свидетельствуют о том, что прибрежная и водная растительность может быть успешно использована для биотестирования водных источников разного типа (рек, озер и т.д.).

Беспозвоночные животные. Наряду с растениями в качестве удобных модельных биотестов использовали животных, в частности беспозвоночных. В качестве тест-объектов выбрали дафний (Daphnia magna Straus) и моллюсков (Planorbis planorbis). Для анализа использовали воду из реки Ук, протекающей по югу области и являющейся притоком Тобола. Длина реки 43.5 км. Площадь водосбора – 997 км2. Основными источниками загрязнения являются хозяйственно–бытовые воды, смыв с сельскохозяйственных полей и сточные воды Спиртового завода. Количество NH4 равно 1.6-2.7 ПДК, содержание фенолов по данным стационарных наблюдений составляет в среднем 1-74 ПДК (Ук), пестицидов–38.5 (ДДТ), 13 (-ГХГЦ) ПДК (Ук). Максимальное загрязнение фенолами составило 480 ПДК, пестицидами 10 ПДК. Пробы воды брали до места сброса сточных вод спиртзавода, после места сброса и в устье реки перед впадением в Тобол.

Было показано снижение выживаемости и плодовитости дафний в воде после сброса сточных вод Спиртзавода и, в особенности, в устье реки Ук. У моллюсков снижалась потенциальная и реальная плодовитость, двигательная активность животных, а количество потребляемого корма увеличивалось. Наиболее выраженные отклонения в жизнедеятельности моллюсков выявлены в воде из устья реки. Полученные результаты свидетельствуют о высокой чувствительности используемых животных к загрязняющим веществам, поступающим в реку со сточными водами Спиртзавода и накоплении и медленной деградации этих веществ, а также поступлении загрязняющих веществ от прибрежных населенных пунктов.

Моллюсков использовали и при тестировании воды из р.Пяку-Пур В ходе эксперимента у моллюсков регистрировали следующие показатели: выживаемость, потенциальную и реальную плодовитость, размеры раковины и вес животных, двигательную активность, количество потребляемой пищи Исследования проводились в течение 30 суток.

Вода, взятая из реки в анализируемых точках, проявляла токсический эффект, изменяя ряд морфофизиологических показателей моллюсков: снижала потенциальную плодовитость, увеличивала количество потребляемой пищи, сначала увеличивала, а потом снижала двигательную активность животных. Степень выраженности токсического эффекта возрастает после пересечения реки нефтепроводом. Токсичность воды за 2 года исследований увеличилась, что связано с регулярным взмучиванием грунта при профилактических осмотрах обшивки подводного нефтепровода, а также, возможно, постепенным вымыванием токсических веществ из медленно деградирующей обшивки труб.

Позвоночные животные. В плане дальнейшей проработки этой проблемы: в целях изучения влияния из комплекса загрязняющих веществ именно сырой нефти на мелких млекопитающих в лабораторных условиях был проведен эксперимент, в ходе которого в пищевой рацион подопытной группы животных (беспородных белых мышей и беспородных белых крыс) систематически: через двое суток на третьи - добавлялась сырая нефть в весовом соотношении 1:0,01 (слабая концентрация нефти - около 1%), в питьевой воде создавалась концентрация нефти 0,001%. В качестве добавок в диете белых мышей в течение двух месяцев использовали нефть Южно-Балыкского месторождения (легкая, маловязкая, сернистая, парафиновая). В диету опытных белых крыс входила сырая нефть Северо-Хохряковского месторождения (маловязкая, малосернистая, парафиновая, с небольшим содержанием ароматических и наиболее токсичных моноциклических углеводородов) [24]. По завершении опытов все животные были забиты и подвергнуты детальному морфофизиологическому, гистологическому и цитогенетическому обследованиям по общепринятым методикам [25, 26, 27].

В контрольной группе отмечены 3 генерации молодых особей. Среди забитых зверьков в конце эксперимента 50 % контрольных самок были беременны. В группе, получавшей в пищевом рационе нефть, репродуктивные процессы полностью отсутствовали. Гибель животных в контрольной группе (без учета родившихся в ходе эксперимента) составила всего 13.3, в подопытной - 37.5 %.

Отмечены и существенные отличия в поведении животных, получающих нефть, по сравнению с контрольными: они характеризовались меньшей подвижностью, вялостью; как правило, слабее контактировали с другими особями, не делали попыток скрыться от наблюдателя. Если в контроле зверьки при воздействии низких температур собирались в одно гнездо, то экспериментальные животные такой реакции не проявляли - находились по одной, реже по две особи в гнезде.

Даже при внешнем осмотре экспериментальных зверьков были отмечены существенные морфологические отличия их от зверьков контрольной группы. Шерстный покров стал более редким: сквозь него просматривается кожа, остевые волосы частично слипались, общий тон окраски стал более темным, несмотря на то, что животные постоянно чистили шерсть. У половины зверьков по всему телу образовались опухоли и язвы диаметром до 10 мм, у 30 % зверьков отмечен некроз тканей кончика хвоста.

При сравнении морфофизиологических показателей белых мышей, получавших в пищевом рационе сырую нефть (время экспозиции 2 месяца), и контрольных отмечены достоверные различия по большинству рассматриваемых признаков. Имеет место увеличение индексов сердца, печени, почки, селезенки, тенденция к увеличению индекса надпочечника, достоверное снижение количества гемоглобина в крови у экспериментальных животных по сравнению с контрольными. Отдельные животные страдали от изъязвления кишечного эпителия. При этом необходимо отметить, что самки продемонстрировали большую чувствительность к нефти, чем самцы.

Гистологическое исследование печени белых мышей показало, что у 20 % подопытных животных наблюдаются цирротические изменения в тканях печени, в некоторых случаях на печени отмечены язвы и участки с нетипичной окраской зеленого цвета. При микроскопическом изучении были обнаружены изменения как в объеме ядер, так и в размерах гепатоцитов. Сходные результаты были получены и для белых крыс после месячной диеты с добавлением сырой нефти, что свидетельствует об увеличении функциональной активности гепатоцитов. Об этом же может говорить и увеличение индекса печени в опыте, так как индукция микросомальных монооксидаз часто сопровождается образованием новых гладких мембран эндоплазматического ретикулума и увеличением массы печени.

Кормление белых крыс пищей, слабо загрязненной нефтью, вызывало увеличение массы почки в 1.8 раза, при этом увеличивались площади сечений проксимальных (в 1.67 раза) и дистальных (в 1.7 раза) канальцев нефрона. Просвет почечного тельца у опытных зверьков становился мало различимым из-за переполнения петель капилляров форменными элементами крови. В прямых отделах нефрона наблюдалось набухание клеток. Просвет канальцев был плохо виден из-за размытой щеточной каемки. Ядра клеток увеличивались. Все это может свидетельствовать о неспецифической реакции органа на увеличение функциональной нагрузки на него при отсутствии признаков острого токсического воздействия.

Отмечено достоверное увеличение массы надпочечников экспериментальных белых крыс по сравнению с контролем. В наших экспериментах происходило изменения таких морфометрических показателей, как площадь сечения ядер, ширина зон надпочечника, доля расширенных капилляров, ядерно-плазматическое отношение и митотический индекс, косвенно свидетельствующих об активизации функций надпочечника и роли его гормонов в адаптации организма к условиям стресса.

Нефтяное загрязнение пищи даже в течение 30 дней вызывает у белых крыс существенные изменения морфологии лимфатических фолликулов селезенки: отмечено достоверное снижение содержания лимфоидных клеток на тестовую поверхность во всех исследуемых зонах белой пульпы. В периартериальной тимусзависимой зоне количество лимфоидных клеток на 21.3 % ниже, чем в контроле, в тимуснезависимой мантийной они составили 62.9 %, в маргинальной зоне опустошение достигло 18.2 % по сравнению с контролем. Опустошение лимфатических фолликулов происходит за счет усиленной миграции Т- и В-лимфоцитов, осуществляющих роль «срочной помощи» в поддержании тканевого гомеостаза и в элиминации поврежденных или перерожденных клеток. Эти клетки играют существенную роль в регенерации тканей. Речь идет о трофической и пластической стимуляциях регенерирующих паренхиматозных клеток, о передаче им лимфоцитами дополнительного или необходимого пластического материала в виде нуклеиновых кислот и белков в условиях стресса.

В ходе эксперимента у крыс и мышей наблюдали нарушения процессов кроветворения. Полученные результаты демонстрируют наличие активной реакции системы эритрона костного мозга на нефтяное загрязнение, свидетельствуют об ингибирующем влиянии нефти на пролиферирующие кроветворные клетки, о повышении реактивности последних стадий кроветворения, о быстром переходе клеток последней генерации миелокариоцитов (оксифильных нормобластов) в ретикулоцитарный ряд.

Как у контрольных, так и у подопытных белых мышей отмечено неравномерное распределение Гомори-положительного нейросекреторного материала по заднему нейрогипофизу с концентрацией его вокруг капилляров. Однако, у подобных животных эта концентрация выражена более отчетливо, и содержание нейросекреторного материала в заднем нейрогипофизе ниже (2 балла по 5-балльной шкале), чем в контроле (4 балла). Все это позволяет предположить, что в процессе адаптации организма к условиям продолжительного нефтяного загрязнения слабой степени гипоталамические нонапептиды, выделяющиеся из заднего нейрогипофиза в общий кровоток, играют значительную роль.

Особый интерес представляют данные о генотоксическом действии сырой нефти, изучение которого проводили с помощью пикнотического теста: учитывали все типы дегенерации ядра, связанные с отставанием хроматиновой сети или отдельных ее составляющих от ядерной оболочки и слипанием ее в гомогенную массу. В наших экспериментах использовался пикнотический индекс клеток кишечного эпителия и печени беспородных белых крыс. В обоих случаях отмечено достоверное увеличение количества пикноморфных клеток и их доли у животных, получавших в рационе сырую нефть на протяжении одного месяца. При этом самки демонстрируют большую чувствительность к нефтяному загрязнению, чем самцы, как и в случае с морфофизиологическими показателями беспородных белых мышей, получавших нефть в диете в течение двух месяцев.

Понятным является и снижение при нефтяной диете коэффициента вариации пикнотического индекса клеток печени белых мышей, наименьшего у самок, несущих наибольшую физиологическую и функциональную нагрузки, при тенденции к повышению его в клетках кишечного эпителия, играющего роль своеобразного «расходного материала».

Сравнивая эффект, вызванный экспериментальным воздействием сырой нефти на организм животных в лабораторных условиях, и данные исследований влияния нефтяного загрязнения на морфофизиологические особенности мелких млекопитающих в природных биогеоценозах Среднего Приобья (см. Раздел 4.1), можно констатировать однотипность реакций, имеющих место в том и другом случае.

Проведенные исследования позволяют констатировать, что именно сырая нефть вызывает неспецифическую реакцию организма мелких млекопитающих на загрязнение, являющееся стрессовым фактором для животных. Отмечается повышение интенсивности метаболизма, напряженности энергетического обмена, нарушения процессов кроветворения, усиление миграции лимфоцитов в кровоток, увеличение доли пикноморфных клеток в различных тканях, свидетельствующие о прямом токсическом действии нефти и общем нарастании стрессовости ситуации, об адаптации организма (специфично протекающие у разных видов млекопитающих и у разных поло-возрастных групп одного вида), в которой активное участие принимает и гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система.

Таким образом, исследования с применением методов биотестирования позволили оценить влияние на растения и животных разных таксономических групп как воды из природных источников с комплексным антропогенным загрязнением, так и отдельных поллютантов (например, сырой нефти), наиболее характерных в регионе.

5. Характеристика динамики ихтиофауны в водоемах Западной Сибири: ретроспективный и современный аспекты

Многофакторное антропогенное воздействие на гидроэкосистемы Обь-Иртышского бассейна имеет многовековую историю. Западной Сибири, в отличие от других регионов России, присущи особенности, обусловленные своеобразны­ми природно-климатическими условиями и характером водного режима. Свойственный этой территории суровый климат, длительность ледостава и маловодность рек в зимнее время препятствуют аэрации и снижают самоочищающую способность природных вод, а дефицит кислорода в зимний период ведет к ежегодным заморам, охватывающим среднее и нижнее течение Оби и ее при­токи: Васюган, Вах, Пим, Лямин, Салым, Большой Юган, нижнее течение Иртыша, Северной Сосьвы, Сыни и др. На фоне таких экстремальных природных явлений не ослабевает химическое загрязнение Оби, Иртыша, Тобола и других рек Тюменского региона. В целом по области речные воды бо­лее всего загрязнены нефтепродуктами, фенола­ми, соединениями меди, цинка, марганца и железа, СПАВ и пестицидами [1, 2, 3, 4, 5, 6].

Высокая степень химического загрязнения вод оказывает крайне негативное воздействие на гидробионтов, снижая их репродуктивные характеристики, численность, приводит к изменению видового состава.

Для оценки экстремальности условий современного существования рыб, проведем ретроспективный анализ становления ихтиофауны в водоемах Западной Сибири.

5.1. ФОРМИРОВАНИЕ ГИДРОГРАФИЧЕСКОЙ СЕТИ И СТАНОВЛЕНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ИХТИОФАУНЫ СИБИРИ

Чашеобразный характер территории и географическое положение Западной Сибири способствовали ее особенной подверженности геогидрократическим флуктуациям и климатическим колебаниям, сопровождавшимся значительными изменениями рельефа и гидрографической сети. Это приводило к изменению состава водных сообществ, активизировало формообразовательные процессы.

Во время покровных оледенений на эту территорию стекали мощные потоки талой ледниковой воды: с севера – от краев материково-ледникового покрова, с юга – от горных ледников Алтая, образуя озерные водоемы. Южнее нынешнего широтного течения Оби, в бассейнах рек Васюган, Большой Юган, Большой Салым, Демьянка, сливались воды рек пра-Оби, пра-Иртыша и ледниковые воды, которые образовывали ложбины древнего стока и об­ширные озерные бассейны [7]. В эоцене морские трансгрессии достигали наибольшего уровня, и через Тургайский пролив осуществлялась связь бассейна с южными морями. В середине олигоцена в результате общих поднятий Западно-Сибирской равнины море отступило, а в плиоцене северная половина Западно-Сибирской равнины была подвергнута обширной трансгрессии Полярного бассейна с одновременным нарастанием оледенения. В южной половине равнины оставались континентальные водоемы. Такие условия обеспечивали свободный межпопуляционный обмен ихтиофауны. В плиоценовое время сформировались все современные виды сиговых рыб (Coregonidae), воды пра-Оби и пра-Енисея для которых могли быть центром их формообразования [8]. Однако наиболее древние представители семейства, по-видимому, появились еще в эоцене в Амфипацифике (Берингия) [9]. К концу плиоцена был сформирован современный видовой состав ихтиофауны континентальных водоемов [10].

Геоморфологическая динамика Западно-Сибирской платформы в течение Кайнозойской эры оказывала существенное воздействие на состав ихтиофауны, который радикально изменялся в различные эпохи. Для понимания характера протекающих процессов на протяжении четвертичного периода на данной территории оказалось необходимым привлечь более обширный материал, в том числе и на отдаленных от Западно-Сибирской равнины пространствах. С использованием биогеографического метода подробный анализ истории становления ихтиофаун на протяжении четвертичного периода провел Г.У.Линдберг [11]. При описании состава ихтиофауны нами почти без изменений оставлены формы внутривидового уровня, тогда как видовые названия приведены в соответствии с последними данными [12, 13, 14].

Важнейшими факторами, оказывавшими воздействие на биоту северных регионов Евразии и Америки, признаются покровные оледенения и периодические изменения уровня океана. Эти факторы являются судьбоносными и при формировании состава типично пресноводных рыб в реках этих континентов. Типично пресноводными являются такие виды, представители которых ни на одном из этапов жизненного цикла не связаны с морем или солоноватыми водами эстуариев. К ним относятся подавляющее большинство карповых (Cyprinidae), а также щуковые (Esocidae), хариусовые (Thymallidae), преимущественно сиговые (Coregonidae) и рыбы некоторых других систематических групп.

Во время четвертичных трансгрессий воды океана заливали побережья всех материков и островов, проникая по долинам рек далеко вглубь суши. При этом во время предпредпоследней (п/п/последней) трансгрессии уровень океана повышался до высоты примерно 150-180 м, а в период предпоследней (п/последней) – до 80 м. Для каждой территории такое затопление сопровождалось гибелью пресноводной ихтиофауны, а общим следствием было однообразие и бедность видового состава типично пресноводных рыб, сокращение числа эндемичных форм видового и внутривидового уровней.

Достаточно полное представление об этом дает анализ ихтиофауны бассейнов рек северного склона Евразии – от северной Франции, Ирландии и Англии до Берингова пролива. В европейской части этой территории насчитывается 33 формы (т.е. вид, подвид, племя), из которых 3 эндемичных; в азиатской – 35, из которых 18 эндемиков [11]. Общими для обеих частей являются 8 видов: щука – Esox lucius, язь – Leuciscus idus, озерный гольян – Phoxinus perenurus, обыкновенный гольян – Ph. phoxinus, линь – Tinca tinca, уклея – Alburnus alburnus, золотой карась – Carassius carassius, серебряный карась – С. auratus gibelio. Таким образом, вся фауна типично пресноводных рыб этой огромной территории содержит всего 60 форм, из которых 21 эндемичная и 39 широко распространенных.

Такая бедность видового состава существовала не всегда. Большое видовое разнообразие ихтиофауны отмечалось в бассейне Оби и Иртыша в миоцене [15] и плиоцене [11, 16], когда присутствовали многочисленные карпообразные и щукообразные, два вида ильной рыбы при отсутствии лососевых, что свидетельствовало о более теплолюбивой ихтиофауне в сравнении с современной.

Однообразие видового состава в реках северного склона Европы Л.С. Берг [17] объяснял сущест­вованием древних потоков талых вод по краю ледника, обусловивших формирование единой водной системы, способствовавшей обмену фаунами в верховьях рек отдельных бассейнов. Бедность ихтиофауны в реках балтийской провинции он связывал с прямым воздействием покровного оледенения. Г.У. Линдберг [11] утверждал, что влияние оледенения на фауну рыб необоснованно преувеличено. Так, если бы современное представление о громадных размерах ледникового щита соответствовало действительности, то переживание организмов на возвышенностях от 100 до 200 м было бы совершенно невозможным. В действительности такое переживание имело место даже вблизи центральной зоны оледенения.

Т.е. именно крупные периодические колебания уровня океана могли вызвать гибель ихтиофауны равнинных участков, миграцию части рыб в нетипич­ные для них верховые участки рек, пространственную изоляцию и новую вспышку формообразования.

Аналогичные явления, по-видимому, происходили в бассейнах Черного, Каспийского, Балтийского и Баренцева морей. Молодость и обедненность состава ихтиофауны Днестра, Днепра и Дона, в которых сохранились только 4 эндемичных формы, доказывают, что ранее существовавшая в них фауна была почти полностью уничтожена морскими трансгрессиями, заливавшими юг Русской равнины. То же имело место и в отношении ихтиофауны бассейнов Волги и Урала, основная часть которой почти тождественна фаунам рек Баренцева и Балтийского морей, ихтиофауне Дона, Днепра и Днестра.

5.2. ИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ СИБИРСКОЙ ИХТИОФАУНЫ

На всей территории Сибири в реках бассейнов сибирских морей насчитывается только 35 форм типично пресноводных рыб: 19 видов, 13 подвидов и 3 географических расы, относящиеся к 15 родам и 6 семействам [11]. В последнее время этот список существенно скорректирован [18 и др.] в связи с интродукцией новых видов, а также присвоением видового статуса прежним или вновь описанным формам. Таким образом, в бассейне Оби обитает 52 вида и подвида рыб и рыбообразных, Енисея – 46, Лены – 34 и Колымы – 28. В реках Омолой (бассейн моря Лаптевых) и Яна также насчитывается по 28 видов, из которых 20 составляют арктические и бореальные палеарктические виды [19]. Наибольшее число видов и подвидовых форм встречается в оз.Байкал – 61 [18]. В ихтиогеографическом отношении сибирская ихтиофауна разнородна и представлена несколькими группировками.

Среди сибирских форм озерный гольян обитает в бассейне Волги и Днепра, а также в верховьях Амура, куда он проник из верховьев Селенги или Лены. Гольян Чекановского (Ph. czekanowskii) проник в верховья Амура. Пескарь Gobio cynocephalus и сибирский голец Barbatula toni широко распространены в дальневосточных реках.

Среднеазиатские формы встречаются только в пограничных областях Сибири, в пределах северного Казахстана.

Сибирские региональные эндемики представлены 5 формами: обыкновенный хариус – Thymallus thymallus; сибирский хариус –Th. arcticus arcticus (в речных системах от Кары до Енисея); восточносибирский хариус – Th. arcticus pallasi (от Хатанги до Колымы); сибирская плотва – Rutilus rutilus (от бассейна Оби до Лены); сибирский елец – Leuciscus l. baicalensis (от бассейна Оби до Колымы) и сибирская щиповка – Cobitis melanoleuca (от Дона и Волги до Лены и Яны). При этом сибирские плотва, елец и щиповка являются подвидами дунайских видов, а сибирский хариус в своем происхождении связан с обыкновенным хариусом из рек Европы, и в част­ности – Дуная. Род Thymallus встречался в составе пресноводной ихтиофауны Западной Европы еще в эоцене-миоцене [8]. К этой же группе можно отнести типичных для Сибири трех представителей семейства сиговых: пелядь – Coregonus peled (населяет реки от Мезени на европейском Севере до Колымы), тугуна C. tugun (от Оби до Яны) и муксуна C. muksun (от Кары до Колымы). В противоположность хариусовым, происхождение сиговых, возможно, связано с обширным бассейном пра-Оби и пра-Енисея, из которого они распространялись как в западном, так и в восточном направлениях.

Локальных эндемиков в водоемах Сибири и северной Монголии насчитывается 13 форм, которые, за исключением эндемичного для западной Монголии рода Oreoleuciscus, включающего 5 видов (в настоящее время признается только 2 вида), являются в той или иной мере родственными дунайским формам.

Таким образом, основными составляющими типично пресноводной ихтиофауны Сибири являются, с одной стороны, древ­ние аборигенные формы (верхнетретичные), по своему происхождению связанные с ши­роко распространенными дунайскими, и с другой – более молодые, сибирские формы, сибирские региональные эндемики и подавляющая часть локальных эндемиков.

Согласно Е.К. Сычевской [цит. по 16], в позднем палеогене в северной Азии широко распространилась евросибирская ихтиофауна, а в Южной Сибири – ихтиофауна Внутренней Азии (от современных Восточного Казахстана до Монголии и Забайкалья). В ней преобладали формы, общие с евросибирской фауной, а также сино-индийские и нагорноазиатские элементы. В плиоцене-плейстоцене ее единство было нарушено горообразованием и оледенением.

Характерной особенностью подавляющего большинства типично пресноводных рыб Сибири является отчетливая экологи­ческая приуроченность к предгорным и горным участкам рек, а мень­шей части – эврибионтность, предполагающая существование их в предгорных участках рек и в пойменных озерах. Причиной этого могла быть только трансгрессия, уничтожившая рыб равнин­ных рек Сибири в пределах изогипс от 0 до 180 м. В результате морской трансгрессии из состава верхнетретичной фауны смогли выжить только наиболее эврибионтные формы, адаптированные к жизни в предгорных и горных участках рек. Распад целостных речных систем Сибири на изолированные водотоки, вызван­ный, с одной стороны, морской трансгрессией и с другой – горным оледенением, резко изменил условия суще­ствования ихтиофауны, способствовал активному формообразованию. Формирование новой ихтиофауны протекало в пределах предгорных районов. В фазу пред­последней регрессии пресноводные рыбы расселились как в равнинных участках рек, освобожден­ных от вод трансгрессии, так и в высокогорных – после оледенения.

Изложенная точка зрения не всегда находит признание у других исследователей. Фактором исчезновения или обеднения ихтиофауны Сибири в плио-плейстоцене признается похолодание климата, сменившееся горообразованием и оледенением. Кроме того, в голоцене на территории Горного Алтая, как и других горных районов, могли быть прорывы горных ледниково-подпрудных озер, сопровождавшихся мощными селевыми потоками, уничтожавшими «все высшие формы водной и наземной жизни» [16].

Локальные эндемики Сибири приурочены к озерам, расположенным на относительно большой высоте: Кургальджин (278 м), Телецкое (400 м), Бай­кал (453 м), Маркаколь (1486 м), Косогол (Хубсугул) – 1622 м. Некоторые из них в четвертичный период находились в зоне горного оледенения, чем объясняется бедность их видового со­става и относительно молодой возраст локальных эндемиков ихтиофауны Сибири.

Отметим богатство и разнообразие в озерно-речных системах Сибири сиговых рыб (Coregonidae) и лососевых из рода Salvelinus. Большая их часть представлена полупроходными и жилыми формами, а некоторые – реликтовыми и эндемичными [20, 21, 22, 13 и др.], что подтверждает фрагментарность покровного оледенения северного побережья Сибири при одновременных и обширных морских трансгрессиях.

Однообразный состав ихтиофауны ряда сибирских рек вызван соеди­нением их устьевых участков (Обь-Таз-Енисей) в фазу регрессии моря [17].

При сравнении ихтиофауны Восточной и Западной Сибири Линдберг отмечал, что несмотря на большую пло­щадь, количество форм, свой­ственных Западной Сибири, очень мало и большинство их – подвидовые. Напротив, у многих форм заенисейской Сибири значительно больше количественных и качественных признаков относи­тельной древности.

Установление факта бедности и молодости состава ихтиофаун равнинных участков рек Западной Сибири, с одной стороны, и богатства и древности типично пресноводных рыб в предгорных и гор­ных участках тех же рек, но расположенных выше 80 м и 180 м – с другой, объясняется крупными геогидрократическими колебаниями.

Прежние биогеографические методы при оценке истории становления фаун в последние десятилетия верифицируются данными математического анализа. Используя для характеристики распределения рыб в реках Северной Евразии и Северной Америки методы многомерной статистики, исследователи [23; 8] показали, что по составу ихтиофауны в компактную группу выделяются все регионы бассейна Балтийского и Северного морей. Причиной этого является единство происхождения и обмена ихтиофаунами в периоды регрессий. В противоположность им, реки За­падной и Северной Норвегии имеют больше черт сходства с водоемами Кольского полуострова. От этой группы, в свою очередь, обособлены остальные во­доемы северо-востока Европы: от северной Карелии до Кары, в которых преобладают сиговые (8) и карповые (14). Наиболь­шее разнообразие видов отмечено в Северной Двине, в прошлом имевшей тесные связи с верховьями рек балтийского бассейна и Волги [17; 11].

Проведенный Ю.С. Решетниковым [8] анализ восьми регионов Северной Азии по 11 видам рыбообразных и рыб продемонстрировал их отчетливое разделение на две группы: 1) Обь, Енисей, Лена, Колыма и 2) Амгуэма, Анадырь, Пенжина и реки Чу­котки. Автор отмечал более тесное родство по составу ихтио­фауны рек второй группы с реками Аляски (Юкон, Кобук, Колвилл), чем с другими сибирскими реками. Колы­ма явилась тем рубежом, далее которого на восток не прошли осетровые, таймень Hucho taimen, ленок Brachymystax lenok, карповые, окунь Perca fluviatilis, ерш Gymnocephalus cernuus, тугун, пелядь и муксун.

Таким образом, группа рек Сибирского округа, имеющего четкие географические границы в виде Уральского хребта на западе и хребта Черского на востоке – Обь, Енисей, Лена, Колыма – представляет самостоятельную плеяду. Восточнее все реки бассейнов морей Чукотского, Берингова и Бофорта (от Чаунской губы до р. Маккензи) образуют сложную группу, в которой четко выделяются реки Чукотки, Анадырь, Амгуэма, Юкон, Кобук и Колвилл [8].

5.3. СОВРЕМЕННЫЙ СОСТАВ ИХТИОФАУНЫ СИБИРИ

Общими для ихтиофауны рек Полярного бассейна в пределах Европы и Сибири является 21 вид, составляющий 31% от числа всех видов севера Евразии. Среди них известны 4 сибирских вида: таймень, чир, сиг-пыжьян (C. lavaretus pidschian) и муксун, и 4 европейских вида: семга (Salmo salar), европейский хариус, уклейка и европейский подкаменщик (Cottus gobio). Арктический го­лец, нельма, омуль (Coregonus autumnalis), пелядь, язь, озерный гольян, речной гольян, золотой карась, налим, окунь, ерш, пестроногий подкаменщик (Cottus poecilopus) – являются общими для рек Полярного бассейна Европы и Сибири.

Бассейн Карского моря. Ихтиофауна Кары представлена как европейскими, так и сибирскими формами. Здесь проходят восточная граница ареалов семги, хариуса, европейского подкаменщика и западная – сибирской ряпушки (Coregonus sardinella), сибирского хариуса и гольяна Чекановского. Эндемики в ней отсутствуют.

Обь влияет на биогеографические особенности севера Западно-Сибирской равнины и Карского моря. Твердый сток реки составляет до 40% стока арктического бассейна и превосходит совместный сток всех остальных сибирских рек. В Карском море имеется собственный полузамкну­тый водный цикл, что делает его бассейн и биоту зависимыми от любых загрязнений, приносимых Обью и Енисеем [24].

Ихтиофауна Оби резко отличается от ихтиофаун европейского севера. Огромная водосборная площадь Обь-Иртышского бассейна обладает наибольшей водной массой среди бассейнов рек Северной Евразии. Многочисленные озера и водотоки с разнообразными биотопами являются оптимальным местообитанием для рыбного населения. Впервые появляются ленок, тугун, сибирская плотва, сибирский елец, сибирский голец, сибирская щиповка, сибирский подкаменщик (Cottus sibiricus).

Во время п/п/последней трансгрессии Западно-Сибирская низменность почти целиком находилась под водой, севернее Сибирских Увалов – морской, южнее их – солоноватой и пресной, которая скопилась здесь в результате подпора в узких участках долин Оби и Енисея. Этот обширный водоем являлся преградой для обмена европейской ихтиофауны с восточносибирской и, по-видимому, эта преграда и различие в физико-географических условиях обусловили формирование большого числа (12) широко распространенных сибирских эндемиков. Такими эндемиками являются: сибирская ряпушка (проникла в Анадырь и на Аляску), чир (расселился до Аляски), тугун, пелядь, сиг-пыжьян, муксун, сибирская плотва, сибирский елец, гольян Чекановского, сибирская щиповка, сибирский подкаменщик. Эндемики Оби сконцентрированы преимущест­венно в верховьях Оби и Иртыша (Горный Алтай).

Ихтиофауна Енисея содержит большинство видов Оби, включая восточносибирского осетра и валька. Так же как в Оби, в Енисее боль­шое число эндемиков (10), которые встречаются только в пра­вых притоках реки: даватчан (Salvelinus alpinus erythrinus), байкальский омуль (Coregonus autumnalis migratorius), байкальский сиг (подвид), восточносибирский сиг (племя), енисейский речной сиг (племя), баргузинский сиг (племя), байкальский хариус, косогольский хариус, каменная широколобка (вид) и песчаная широколобка (вид).

Обилие эндемиков ранга подвида, вида и даже рода, богатство и разнообразие состава ихтиофаун этих двух рек Линдберг объяснял наличием значительных по протяженности участков, расположенных выше изогипсы 200 м, где не могло сказаться прямое воздействие трансгрессий и покровных оледенений.

Бассейн моря Лаптевых – Хатанга, Анабара, Оленек, Лена, Омолой и Яна. Состав ихтиофаун этих рек идентичен и почти полностью сходен с ихтиофауной Енисея. В Лене добавляются только кета, горбуша и гольян Лаговского (Ph. lagowskii), проникший из бассейна Амура. Кроме того, в бассейне Хатанги известны 2 эндемичных подвида палии: в оз. Боганида (Salvelinus boganidae) и в оз. Ессей (S. tolmachoffi). Единство ихтиофаун рек бассейна моря Лаптевых также объясняется слиянием этих рек между собой в фазы регрессий, что подтверждается характером их подводных долин. Наоборот, в фазы трансгрессий в бассейне Лены образовывался обширный пресноводный водоем (в Витимо-Алданской впадине), в котором могло происходить активное формообразование.

Таким образом, приведенные из различных источников данные о характере совре­менного состава и распределения пресноводных рыб и геоморфологических особенностей равнинных участков Полярного бассейна, позволяют утвер­ждать наличие крупных колебаний уровня океана, в противоположность (а, возможно, в дополнение) гипотезе сплошного материкового оледенения как в горах, так и на обширных по площади равнинных территориях с высотами ниже изогипсы 200 м.

Ю.С. Решетников [8] проанали­зировал распределение по регионам 216 видов наиболее представительных се­мейств (сиговые, лососевые, корюшковые, карповые, вьюновые и др.) и отметил, что наиболее близко за распределением всех рыб следует семейство сиго­вые, за ним лососевые и корюшковые. Именно такой порядок отражает действительную специфику водоемов Циркумполярной подобласти. История расселения сиговых тесно связана с историей расселения всех пресноводных рыб в водоемах Евразии. Основным путем расселения этой группы было их продвижение из Азии в Америку, где первые вселенцы дали вспышку новых видов. Отмечается [25, 8, 26, 9], что в водоемах Европы эволю­ция сиговых пошла по пути создания многочисленных форм в пределах двух видов (сиг и европейская ряпушка), а в Северной Америке – по пути создания «букета видов» среди ряпушек и вальков.

Исходя из важной роли сиговых рыб при «ихтиогеографическом» анализе голарктических водоемов, экологических особенностях и народнохозяйственной значимости, именно этой группе уделим основное внимание в нашей работе.

5.4. СИГОВЫЕ РЫБЫ КАК ВАЖНЕЙШИЙ КОМПОНЕНТ СЕВЕРНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Значительные климатические, геоморфологические и гидрографические изменения на протяжении четвертичного периода в Северном Полушарии отразились на изменчивости и распределении сиговых рыб.

Согласно Ю.С. Решетникову [8, 9] и другим исследователям, проникновение сиговых рыб из Азиатского на Американский континент и обратно осуществлялось по речным системам в периоды регрессий. В палеогене и плио-плейстоцене между этими континентами существовала Амфипацифическая суша, на которой пра-Анадырь и пра-Юкон, пра-Амгуэма и пра-Кобук составляли единые речные системы.

В водоемах России из почти 30 видов мировой фауны сиговых рыб обитают 12 видов, 9 из которых населяют низовья Енисея и Пясины. Пять эндемичных видов (пелядь, тугун, муксун, амурский сиг С. ussuriensis, сиг-хадары С. chadary) встречаются в водоемах Сибири и бассейне Амура.

В роде Coregonus представлены мономорфные виды с узким ареалом (тугун, пелядь, муксун, чир) и полиморфные виды, отличающиеся циркумполярным распространением (сиг, ряпушка). Именно последние, соз­давая множество форм, осваивали экологические ниши в водоемах Европы [8, 27 и др.]. С использованием молекулярно-генетичесих методов доказывается [28] наличие в большинстве водоемов Европы исходно только двух видов рода Coregonus – сига и европейской ряпушки. Отсутствие «хиатуса» между европейской и сибирской ряпушками допускает возможность отнесения их к одному виду, наиболее вероятным расселением которого был путь из Сибири в Европу.

Проведенный с использованием полиморфизма мтДНК и изоферментных локусов сравнительный анализ [29; 30] популяций сиговых рыб из сибирских рек, позволил уточнить не только филогенетическое положение сига-пыжьяна, чира и муксуна, но и выявить генетическое сходство между пыжьяном и муксуном. Полученные авторами данные свидетельствуют о гибридном происхождении муксуна: пыжьяновидный сиг сибирская ряпушка – пелядь. Было установлено существование отдельной от ледовитоморской, южно-сибирской линии в эволюции сигов (C. lavaretus/C. pidschian complex) Сибири, которая в наиболее чистом виде сохранилась в верхней Оби. Также с помощью анализа мтДНК и аллозимного анализа было показано генетическое своеобразие популяций чира C. nasus Западной Сибири и Северо-Востока России.

5.5. ЗАПАСЫ РЫБ В УСЛОВИЯХ СОВРЕМЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА

Рыбные запасы Обь-Иртышского бассейна формируются в условиях сложной гидрографической структуры, важнейшими составляющими которого являются эстуарии, мощная пойменная система, многочисленные притоки, развитая озерная сеть.

Площадь эстуариев составляет 6503.5 тыс. га и включает Обскую губу (5500.3 тыс. га), Тазовскую губу (300 тыс. га), Гыданский залив (225 тыс.га), Байдарацкую губу (462 тыс. га) и Юрацкую губу (16 тыс. га). В состав речных водоемов Обь-Иртышского бассейна входят 75283 реки, малых рек, протоков и др., в том числе длиной более 1000 км – Обь, Иртыш, Тобол, Тура, Ишим, Демьянка, Конда, Большой Юган, Таз. На территории области насчитывается 705408 разнотипных озер общей площадью 8537.3 тыс.га.

В рыбохозяйственном отношении Обь-Иртышский бассейн занимает одно из веду­щих мест среди континентальных водоемов Российской Федерации; в доперестроечные годы среднемноголетний улов всех видов рыб, несмотря на зимние заморы, составлял 30-35 тыс.т. При этом 99% кормовой базы сосредоточено на разливах поймы, в ее соровой системе. Для сравнения, в Енисее с благоприятным кислородным режимом, но лишенном поймы, вылов не превышал 5-6 тыс.т, т.е. в 5-6 раз меньше, чем в Оби.

Рыбохозяйственное значение водоемов определяется не только объемами, но и качеством добытой рыбы – сиговых, лососевых и осетровых. Так, уникальные стада сиговых рыб Обь-Иртышского бассейна давали 40% их уловов по Российской Федерации прежнего СССР. Муксун, пелядь, чир, нельма являются объектами мирового акклиматизационного фонда. Однако их запасы находятся в напряженном состоянии, в общем объеме уловов их доля неуклонно сокращается. За 11 лет (1981-91гг.) уловы осетра сократились на 87%, чира – 38%, сига – 72%, омуля – 23 % [1].

Поскольку крупнейшие предприятия и основная сеть магистральных и местных неф­тепроводов в бассейне Средней Оби были построены еще в 70-80-е годы, вслед­ствие завершения срока их эксплуатации и корро­зии труб залповые сбросы нефтепродуктов в речную систему стали обычным явлением. В среднем за год только водами Оби переносится около 120 тыс.т нефтепродуктов [3].

Для рыб благоприятная ситуация складывается в годы средней и высокой водности. В эти периоды важнейшее значение имеют уровень паводковых вод и сроки залития нерестово-нагульных площа­дей, которые в сочетании с температурными усло­виями определяют эффективность нереста, выживание молоди, развитие кормовой базы и продолжительность. Во второй половине 90-х годов начался период повышенной водности бассейна. Вследствие значительного разбавления токсичных вод снизилось мощное техногенное давление на экосистемы, повысилась кормовая база, улучшились условия воспроизводства и на­гула большинства видов рыб [3]. Благопри­ятные условия для нереста и нагула весенне-нерестующих рыб – язя, щуки, леща, окуня, плотвы, стерляди – сложились на Оби в 2001г. Запасы пеляди, сига-пыжьяна, омуля, тугуна, налима, щуки оставались стабильными. Вместе с тем наблюдалось снижение запасов нельмы, муксуна, чира, сибир­ского осетра [4].

В 2002 году уровень паводковых вод был максимальным. Летние осадки сопровождались подъемом уровня на 0.7-2.0 м на Большом Югане, Северной Сосьве, Полуе и Надыме, а в бассейне Таза достигали 3 м. Высокая вода в пойме Нижней Оби, Конды и Северной Сосьвы стояла до сентября. Высокий уровень воды обеспечил увеличение нагульных площадей и кор­мовой базы для всех видов рыб, способствовал благоприятному нересту и нагулу карповых рыб, успешному нагулу сиговых, увеличению численности мигри­рующего на нерест муксуна. В уральских притоках Оби успешно отнерестились сиговые рыбы – пелядь, пыжьян, чир, тугун, ряпушка [5]. Численность популяций язя, плотвы, ельца, окуня, ерша и др. видов в последние годы сущест­венно возросла.

Таким образом, в периоды с высоким и средним уровнем залития поймы Оби увеличиваются заливные площади, обеспечивая благоприятные условия для нагула молоди и снижая плотность распределения особей старших возрастов, что оптимизирует их нагул, повышение плодовитости и долю созревших рыб, которые по большой воде также трудно изымаются промыслом. Снижение темпа роста и численности в неблагоприятные годы усиливаются антропогенным фактором.

Однако неправомерно искать объяснение снижения численности этих видов только лишь в перепромысле. В результате загрязнения рыбу из отдельных рек из-за повы­шенного содержания в ней ароматических угле­водородов уже нельзя использовать в пищу. Наибольшая концент­рация углеводоро­дов обнаружена в период летнего нагула в пе­чени щуки (70 мг/кг), муксуна (27 мг/кг), язя (14 мг/кг) [2].

Обь-Тазовским отделением СибрыбНИИпроекта с 1989 по 1998гг. проводились исследования количества и распределения нефтяных углеводородов (НУВ) в рыбе на Средней и Нижней Оби, в эстуариях (Обская и Тазовская губы), пойменных водоемах, в т.ч. на территориях нефтяных месторождений [31]. Результаты исследований по содержанию НУВ в мышцах и печени разных видов рыб выявили годовые и сезонные колебания, но в целом их количество было значительным.

Резюмируя вышеизложенное, отметим, что интенсивный деструктивный вызов со стороны окружающей среды ввел туводную ихтиофауну в состояние перманентного стресса. Выяснить характер, масштабы и степень необратимости/обратимости его последствий предстоит в ближайшем будущем.

5.6. Морфофункциональное состояние рыб Обь-Иртышского бассейна в современных условиях

В силу видовой специфики, сиговые рыбы отличаются высокой чувствительностью, но и низкой устойчивостью к высокому уровню загрязнений. Их ареал в пределах Тюменского региона ограничен водоемами тундровой, севернотаежной и среднетаежной зон. Карповые (плотва, сибирский елец, язь, серебряный и золотой караси) и окуневые (окунь, ерш) рыбы широко распространены в водоемах таежной, подтаежной и лесостепной зон. В последние десятилетия, вследствие изменения климатических условий и продолжающегося антропогенного воздействия, наблюдается интенсивное замещение сиговых рыб представителями бореально-равнинного комплекса.

Среди рыб северных экосистем наименее токсикорезистентны сиговые. Поражение их репродуктивной системы проявляется в различных аномалиях строения гонад, снижении плодовитости, пропуске нереста, появлении интерсексуальных особей [27; 32; 33; 34, 35; 36, 37, 38, 39; 40; 41, 42; 43; 44; 45 и др.].

Гонады. Проведенные исследования состояния половых желез сиговых рыб Обь-Иртышского бассейна свидетельствует о высокой пластичности их репродуктивной системы, проявляющейся в значительных возрастных диапазонах созревания и ритмичности половых циклов от одного-двух (пелядь, ряпушка) до двух-трех лет (муксун).

Известно, что озерные системы, в отличие от речных, менее динамичны, в них более стабильны гидрологический режим, кормовая база. Нами показано, что у озерной пеляди из разноширотных водоемов бассейна Оби фазы гаметогенеза, сроки созревания и ход половых циклов имеют отчетливую тенденцию к сокращению длительности при бльших размерно-весовых показателях рыб в озерах южной части среднетаежной зоны, характеризующихся бльшей кормностью и продолжительностью периода открытой воды. В относительно чистых водоемах отклонений в состоянии репродуктивной системы не выявляется [46].

Самки обской полупроходной пеляди в разные периоды овариального цикла представлены особями, готовыми к предстоящему нересту и рыбами, его пропускающими. У первых в начале анадромной миграции в устье Оби ооциты старшей генерации (ОСГ) находятся в разных фазах вителлогенеза (Рис. А1). В яичниках пропускающих нерест особей репаративные процессы замедлены, присутствуют резорбирующиеся опустевшие фолликулы, ОСГ представлены преимущественно превителлогенными ооцитами, реже – ооцитами фазы вакуолизации цитоплазмы, встречаются атретические тела. Такие рыбы нагуливаются в соровой системе Нижней Оби (Рис. А2).

У пеляди в Обь-Иртышском бассейне отмечается некоторое снижение репродуктивных показателей – атрезия вителлогенных и даже превителлогенных ооцитов у самок (Рис. А3а), дегенерация сперматоцитов у самцов; у тех и других в гонадах присутствуют паразиты (Рис. А3б), что свидетельствует об ослаблении организма. В наибольшей степени это свойственно неполовозрелым или с отсроченным половым созреванием особям речной пеляди на местах нагула, где вероятность интоксикации наибольшая. Нарушения у мигрирующих на нерест производителей отмечались в редких случаях.

Половозрелые самки обской ряпушки вступают в нерестовое стадо, как правило, на следующий год после нереста. Вследствие продолжительного периода низких температур процесс резорбции опустевших фолликулов замедлен (Рис. А4), и полное восстановление гонад происходит в течение летнего сезона.

Некоторая часть рыб (до 7-10%) нерест пропускают, вследствие замедления восстановительных процессов. В начале зимовки у таких особей старшей генерацией половых клеток являются ооциты фазы накопления мелкозернистого желтка (Рис. А5). В течение зимы вителлогенез продолжается, в летний период его темп возрастает, и осенью яйцеклетки вступают в период созревания, т.е. через 2 года после предыдущего нереста [45].

У самок муксуна репродуктивная система формируется продолжительное время (Рис. А6), полового созревания они достигают в возрасте 10+…13+. У части зрелость может наступать в возрасте 9+, редко – 8+. В 50-60-е гг. муксун созревал на седьмом-десятом годах жизни [47; 48]. У неполовозрелых самок муксуна продолжительность вителлогенеза варьирует от 14-16 до 20-24 месяцев, что приводит к гетерогенности будущих производителей по срокам полового созревания. У части фертильных самок (до 15%) в период зимовки отмечена дегенерация половых клеток (Рис. А7), обусловленная неблагоприятным гидрохимическим режимом. Наши исследования подтвердили двух- и трехлетнюю периодичность овариальных циклов муксуна (37, 38; 49, 45). В случае двухлетней периодичности (пропуск одного нереста) у самок в летний период следующего за нерестом года завершается репарация гонад и формируется фонд превителлогенных ооцитов; в течение следующих зимовки и летнего нагула у них протекают процессы вителлогенеза, завершающиеся в сентябре-октябре периодом созревания и нерестом (октябрь-ноябрь).

При трехлетней периодичности полового цикла, возможно, обусловленной высоким токсикогенным фоном в Средней Оби, в яичниках самок в посленерестовый период темп репарационных процессов понижен, формирование фонда половых клеток проходит на низком уровне (Рис. А8). Во вторую зиму после нереста ОСГ вступают в фазу вакуолизации цитоплазмы, а на следующее лето происходит интенсивное пополнение фонда оогоний и ранних мейоцитов. Осенью второго после нереста года в цитоплазме ОСГ появляются желточные гранулы, накапливающиеся в течение всей зимовки, и после миграции из Обской губы весной-летом третьего года в ооцитах проходит интенсивный вителлогенез. С непродолжительным перерывом на время нагула в соровой системе анадромная миграция переходит в нерестовую.

Таким образом, в течение жизненного цикла самки обского муксуна в сложившихся условиях (при позднем половом созревании, а также при двух и трехлетних пропусках нереста) смогут отнереститься один-два, редко – три раза. При этом один овариальный цикл должен быть трехлетним – в течение дополнительного года проходят не только репарационные процессы в гонадах, но и пополняется резервный фонд половых клеток, формируется потенциальная плодовитость.

Замедление сперматогенеза, отмечающееся у части фертильных самцов в период зимовки приводит к пропуску очередного нереста (Рис. А9), накопление фонда половых клеток приходится на летний период второго года после нереста (Рис. А10), а в сентябре-октябре сперматогенез завершается (Рис. А11), что подтверждает двухлетний половой цикл у самцов [38, 50, 45].

Таким образом, самкам сиговых рыб свойственно некоторое замедление оогенеза в превителлогенный период, более продолжительное у муксуна и в

меньшей степени у пеляди, а часть особей в ходе овариальных циклов пропускает очередной нерестовый сезон по причине пониженной репарационной активности репродуктивной системы, как возможное следствие интоксикации. Формирования очередной генерации половых клеток резервного фонда у этих видов в период зимовки не происходит. Встречающиеся патологические изменения гонад редки и приходятся на время пребывания пеляди и муксуна в Нижней Оби и Обской губе.

Для самцов этих видов вариабельность в состоянии гонад проявляется в большей степени. У муксуна в период зимовки отмечена митотическая активность сперматогониев, начало формирования сперматогониального фонда, а волна сперматогенеза приходится на начало летнего нагула. В это же время формируется сперматогониальный фонд у пеляди. Динамика сперматогенеза у одних особей ряпушки в период зимовки характеризуется более быстрым восстановлением генеративной функции, у других – длительным пребыванием в IV стадии зрелости.

Как нами установлено [46], в Средней и Нижней Оби у сиговых рыб постоянно присутствуют отклонения различной степени – от

массовой резорбции вителлогенных ооцитов у самок и дегенерации групп сперматоцитов у самцов до полной атрезии гонад или появления интерсексуальных особей.

У карповых и окуневых рыб в загрязненных притоках Средней Оби нарушения гонадо- и гаметогенеза проявляются преимущественно в замедлении полового созревания (плотва, елец, язь, окунь), ослаблении паторезистентности, резорбции ооцитов фазы вакуолизации, реже отмечается атрезия превителлогенных ооцитов.

В гонадах неполовозрелых самок ельца и язя из наиболее загрязненных притоков Средней Оби, а также у ельца из Туры, плотвы из Туры и Пура в городской черте, преимущественно в летний период, неоднократно отмечены значительные патологические изменения гонад в виде резорбции ооцитов фазы вакуолизации (Рис. А12, А14-А15). У большинства фертильных особей оогенез проходит без патологий (Рис. А13). У значительного числа самцов и также преимущественно неполовозрелых рыб в конце летнего сезона отмечали дегенерацию сперматогониев и сперматоцитов.

У окуня в водоемах разных широтных зон показан относительно невысокий уровень дегенерации семенников, в отличие от яичников. Был отмечен мощный паразитарный пресс в экологически чистом оз.Песчаное (Рис. А16) и полное отсутствие паразитов при некоторых патоморфологических изменениях гонад в нефтезагрязненном оз.Пильтанлор (Рис. А17), что могло быть вызвано подавлением нефтяным загрязнением промежуточных хозяев (моллюсков). У рыб, готовящихся к первому нересту в условиях постоянной контаминации, патологические изменения выражены в большей степени. В дальнейшем доля таких особей снижается, периодически возрастая во второй половине нагульного сезона, в том числе у старших возрастных групп.

Проведенный анализ состояния гонад у ерша из водоемов с разной степенью техногенной нагрузки позволил выявить ряд отклонений в морфологии половых клеток, что обусловлено высоким уровнем загрязнений, придонным образом жизни и характером питания – факторами риска в водоемах с загрязненными грунтами и дефицитом кислорода в подледный период.

Таким образом, у исследованных представителей сиговых, карповых и окуневых рыб, преимущественно у неполовозрелых особей, к концу периода нагула в состоянии половых желез проявляются нарушения, наиболее значительные – в зонах повышенного загрязнения промышленными и бытовыми стоками. При низких температурах в подледный период развитие патологий у рыб замедляется, с другой стороны, это может быть обусловлено селективной смертностью таких рыб в зимний период [41].

Состояние печени и жаберного аппарата у основных видов рыб Обского бассейна. Одними из важнейших органов, обеспечивающих полноценное формирование и функционирование репродуктивной системы в течение жизненного цикла, являются печень и жабры. Кроме того, основными воротами поступления в организм токсикантов являются жабры, кожа и желудочно-кишечный тракт (ЖКТ), а органами детоксикации и выведения – печень, ЖКТ и почки.

В условиях интенсивного загрязнения водоемов степень устойчивости рыб определяется способностью эффективно метаболизировать и выводить поступающие в организм токсиканты [51]. Жаберный аппарат первым подвергается их воздействию, и при отравлении рыб ксенобиотиками различной природы характер поражения жабр сходен, различна лишь степень регистрируемых структурных изменений [52, 53; 54; 43; 55; 39, 56 и др.].

Сиговые рыбы.У этих видов в состоянии жаберного аппарата и печени из водоемов Обь-Иртышского бассейна в течение годового цикла установлены значительные патоморфологические изменения. В жаберном эпителии они проявлялись в слиянии респираторных ламелл, гиперемии их апикальных участков, деструкции клеток эпителия.

Среди сиговых, зимующих в Обской губе, у ряпушки и пеляди такие аномалии проявлялись в меньшей степени (Рис. А18, А19), хотя у пеляди в этот период они выявлялись почти у половины исследованных рыб. У зимующего в Обской губе муксуна патоморфологические изменения в жабрах зарегистрированы у всех особей: респираторные ламеллы срастались, клетки жаберного эпителия дегенерировали (Рис. А20). В период зимовки установлены нарушения и у всех особей чира, однако степень поражения была невысокой. При нерестовой миграции в Среднюю Обь (сентябрь) отклонения в жаберном аппарате у муксуна менее значительны, но присутствовали почти у половины особей. У пеляди в этот период отмечали значительные нарушения в жаберном эпителии (Рис. А21). У мигрирующих в чистые уральские притоки пеляди, чира и сига-пыжьяна аномалии жаберного аппарата были редки.

На печень рыб, как орган с широким функционально-метаболическим профилем, при интоксикации приходится основная нагрузка. В условиях хронического воздействия тяжелых металлов, нефтепродуктов, пестицидов в ней отмечаются очаговые кровоизлияния, липоидная дегенерация с признаками некроза и разрастанием соединительной ткани, структурные аномалии гепатоцитов и их деструкция с образованием в органе каверн и др. Характер и глубина патологий внутренних органов варьируют в широком диапазоне [33; 43; 41].

Благодаря своей высокой функциональной специализации, печень играет зна­чительную роль в поддержании гомеостаза орга­низма. Однако накопление триацилглицеринов, увеличение уров­ня легкоокисляемых липидов, уменьшение степе­ни ненасыщенности фосфолипидов ведет к снижению ее функциональной активности в процессах модификации и детоксикации ксенобиотиков [57].

Таким образом, печень рыб выполняет основную нагрузку в условиях повышенного техногенного пресса и от ее функциональной активности и резистентности зависит способность организма к выживанию.

Показано, что у неполовозрелых самок пеляди печень была васкуляризована, с большим количеством жировых включений, на месте дегенерации гепатоцитов выявлялись каверны (Рис. А22). У рыб с яичниками IIIа стадии в слабобазофильных гепатоцитах много липидных капель. Почти у половины исследованных самок в печени присутствовали цисты паразитов, наблюдались дегенеративные изменения гепатоцитов. У части рыб отмечены патологические изменения этого органа в виде цирротических разрастаний стенок сосудов (Рис. А23). В период нагула и во время нерестовой миграции в Среднюю Обь нарушения в печени возрастали.

Учитывая повышенные потребности в кислороде при зимовке и нерестовой миграции, а также важную роль этих органов в вителлогенезе и созревании, состояние самок в эти периоды годового цикла не может считаться удовлетворительным.

В зимний период в Обской губе в печени большинства (80%) неполовозрелых и фертильных самцов с гонадами во II стадии зрелости нарушений не выявлялось.

У ряпушки нарушений в печени существенно меньше, чем у пеляди и муксуна, однако у части самцов этого вида выявлены существенные отклонения в состоянии органа (Рис. А24). В отдельных участках умеренно васкуляризованной печени неполовозрелых особей муксуна отмечена дегенерация гепатоцитов (Рис. А25). У половозрелых особей, пропускавших очередной нерест, печеночная паренхима гиперемирована, липидные включения незначительны. Во время анадромной миграции из Обской губы у неполовозрелых и фертильных самок чира выявлялись незначительные патологические изменения печени в виде жировой дистрофии, расслоения паренхимы. В гепатоцитах самцов с гонадами во II стадии жировые включения присутствовали в меньшем объеме.

Таким образом, при зимовке сиговых рыб в Обской губе и в начале анадромной миграции в Обь частые и нередко глубокие нарушения жаберного эпителия отмечены у неполовозрелой части популяций, наиболее явные из них наблюдались у муксуна, в меньшей степени – у пеляди, сига-пыжьяна и чира. В печени у половины неполовозрелых самок муксуна в период зимовки в Обской губе установлен ряд отклонений, в конце зимовального периода (май) у этого вида, а у пеляди, муксуна, чира и сига-пыжьяна также в конце нагула и во время нерестовой миграции присутствовали незначительные нарушения. Преимущественное накапливание патологических проявлений в структуре жаберного аппарата обусловлено характером питания бентофагов, так как именно в грунтах в наибольшем количестве накапливаются токсиканты. Нерестовые стада сиговых рыб формируются из наиболее резистентных производителей, а самыми чувствительными являются неполовозрелые особи, что в условиях интенсивного загрязнения Оби ведет к депрессии популяций сиговых рыб.

Карповые и окуневые рыбы.В мае, во время нерестовой миграции плотвы в пойму Средней Оби из правобережных притоков межполовых различий в состоянии печени у этого вида не выявлялось. В летне-осенний период в гиперемированной печени самок и самцов плотвы из Юганской Оби увеличивались участки с жировыми включениями.

В Пуре, в период летнего нагула на участке реки в пределах Тарко-Сале, у 60-70% исследованных рыб отмечали нарушения в жабрах и печени, тогда как в 30км ниже по течению соотношение отклонений и нормы обратное. В реке выше города у особей плотвы обоего пола патоморфологические изменения в этих органах встречались значительно реже – не более 10-15%.

На участке р. Туры выше Тюмени в зимний период в жабрах плотвы нарушения отсутствовали (Рис. А26). Наибольшая степень патологических изменений в жаберном эпителии плотвы отмечена в Туре из центральной части Тюмени [58]. По завершении периода нагула отклонения были наиболее значительны (Рис. А27, А28а,б).

У язя в реке, в черте Тюмени ниже основной городской черты, в конце летнего периода выявлены нарушения в строении жаберного аппарата и печени, отмечали дегенерацию клеток жаберного эпителия. В печени также установлены участки дегенерации гепатоцитов.

В сентябре у язя в Юганской Оби наблюдалась интенсивная васкуляризация печени и картины дегенерации гепатоцитов. Их цитоплазма была заполнена жировыми каплями, оттеснявшими ядро к периферии, а в отдельных участках образовывались каверны на месте гепатоцитов, что вызвано повышенной токсичностью среды.

Таким образом, у язя из ряда водоемов Обь-Иртышского бассейна количество патоморфологических проявлений в состоянии печени и жаберного аппарата, в наибольшей степени отмечающееся в участках рек ниже основной зоны загрязнений, нарастало к концу летнего периода.

Отмечены нарушения в состоянии печени и у ельца из бассейна Средней Оби. В конце нагульного периода у старшевозрастных особей ельца в притоках Средней Оби в ходе зимовальной миграции проявлялись патоморфологические изменения печени – жировая дистрофия и дегенерация гепатоцитов с образованием на их месте обширных полостей (Рис. А29, А30).

В Туре ниже основной зоны городской застройки в жабрах самок и самцов этого вида клетки эпителия дегенерировали. В печени присутствовали обширные каверны. Отмечали перерождение стенок желчных протоков. Выявленные картины свидетельствовали об отклонениях в состоянии печени вследствие высокого уровня загрязнений.

У всех особей окуня в оз. Пильтанлор, отличавшемся высоким уровнем нефтяного загрязнения, печень была интенсивно гиперемирована. Вследствие частичной дегенерации гепатоцитов наблюдалось ее расслоение с образованием каверн. Отчетливо просматривалась деструкция стенок желчных протоков (Рис. А31). В сравнительно чистом оз. Песчаное в печени практически всех особей окуня выявляли цисты паразитов (Рис. А32), количество которых на одном срезе варьировало от 3-5 до 9. Сама печень была сильно гиперемирована, часто встречались группы дегенерирующих гепатоцитов.

В печени у большинства изученных рыб из Пура в центре Тарко-Сале и ниже по течению присутствовали многочисленные каверны, что не выявляли у рыб выше городской черты.

Существенные нарушения в жабрах самок и самцов окуня выявлены в Туре из центральной части Тюмени. У отдельных особей значительная часть клеток жаберного эпителия дегенерировала, филаменты были истончены, клетки лежали рыхло. В печени этих рыб наблюдали многочисленные мелкие очаги дегенерирующих гепатоцитов.

У самок и самцов бентофага-ерша, отловленных в Туре в черте Тюмени, состояние жабр и печени характеризовалось серьезными морфофункциональными отклонениями. В Туре ниже основной застройки в летне-осенний период у большей части рыб отмечали особенно глубокие нарушения жаберного эпителия: респираторные, слизистые и хлоридные клетки были слабо развиты; у части особей респираторные ламеллы на отдельных участках жаберных лепестков полностью дегенерировали (Рис. А33). В летний период в печени выявлялись обширные зоны дегенерирующих гепатоцитов, кавернизация печеночной паренхимы; ядра некоторых клеток претерпевали пикноз (Рис. А34). Отмечались цирротические изменения стенок желчных протоков.

Проведенный анализ разных видов рыб Обь-Иртышского бассейна позволил заключить, что наибольшие отклонения в морфофункциональном состоянии печени и жаберного аппарата выявлялись у сиговых рыб, в меньшей степени они отмечены у карповых. В пределах каждого семейства просматривается тенденция большего числа нарушений у младших возрастных групп, а также у самок в преднерестовый период (печень) и во время зимовки (жабры).

По-видимому, это обусловлено не полностью сформированными механизмами детоксикации ксенобиотиков у молодых особей в условиях повышенного загрязнения, и высокой вителлогенной активностью печени перед нерестом, когда при нарастающем загрязнении воды детоксикационные возможности этого органа существенно ограничены. Степень патологических изменений исследованных органов также выше у рыб-бентофагов (чир, муксун, сиг-пыжьян, плотва, елец, язь, ерш), потребляющих кормовые объекты, накапливающие токсиканты из грунтов. В органах планктофагов (ряпушка, пелядь) и хищника (окунь) сравнительно меньше нарушений. Наконец, уровень интоксикации рыб обусловлен их миграционным поведением и местообитанием. Так, в сравнительно чистой Обской губе у ряпушки отклонения минимальны, у нерестующих в уральских притоках пеляди, чира и сига-пыжьяна их больше, но наибольшее число нарушений выявляется у муксуна, мигрирующего на нерест в Среднюю Обь, что также подтверждается значительными нарушениями в жаберном аппарате у пеляди, отлавливаемой здесь вместе с муксуном. У карповых и окуневых рыб, постоянно обитающих в зонах повышенного нефтяного загрязнения в Среднем Приобье и в пределах городской черты, уровень и частота выявленных нарушений максимальны в летне-осенний период.

В условиях Западной Сибири выявленные нарушения исследованных органов лишь усиливаются геоморфологическими и природно-климатическими особенностями, синергидно снижая биопотенциал рыб и других гидробионтов. На хронически интоксицированный организм даже слабые флуктуации не только техногенного характера, но и природного фона, в первую очередь дефицит кислорода в зимний период, оказывают губительное воздействие, что подтверждается фактами массовой гибели сиговых рыб от замора в Обской губе [59].

Однако, как отмечалось [16], в настоящее время уровень и масштабы фундаментальных исследований структурной организации и развития водных экосистем Западной Сибири снизились, применяемые природоохранные технологии часто неэффективны, стратегия рационального природопользования остается практически не разработанной. Отчего необходимо развитие гидробиологических и ихтиологических исследований региона не только с позиции констатации и прогнозирования деградации водных экосистем вследствие антропогенной деятельности, но в первую очередь, как теоретического инструмента для оптимизации управления.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, в настоящей работе обосновывается актуальность и настоятельная потребность проведения исследований формирования качества вод в таком проблемном регионе, каким является Западная Сибирь, на которые и направлен настоящий проект. В отчете уточняются задачи исследования и приводится обоснование способов решения задач проекта. Проводится анализ научно-технической литературы по теме проекта. Разрабатываются методологические и методические подходы в решении задач проекта, направленных на выявление антропогенных изменений качества вод, свойств водных экосистем в условиях климатических изменений; исследование зональных и ландшафтно-географических закономерностей изменчивости природных показателей химического состава вод вдоль климатического градиента (Север – Юг). Осуществляется выбор критериев и методов оценки качества вод для практики мониторинга с учетом региональной специфики загрязнения и природных условий региона и его ландшафтов. При этом обосновываются как физико-химические, так и биологические методы определения качества вод. Дается ретроспективная характеристика состояния ихтиофауны в водоемах Западной Сибири в четвертичный период на фоне глобальных гео-гидрократических флуктуаций и характеристика современного техногенного давления на водные экосистемы Обь-Иртышского бассейна, разных природно-климатических зон Тюменского региона.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

к разделу 2

1. Калинин В.М. Вода и нефть (гидролого-экологические проблемы Тюменского региона): Монография. Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 2010. 244 с.
2. Соромотин А.В. Воздействие добычи нефти на таежные экосистемы Западной Сибири: монография. Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 2010. 320 с.
3. Тамплон Е.Ф. Антропогенное воздействие на территории Ханты-Мансийского автономного округа // Проблемы региональной экологии. 1998. № 2. С. 63-75.
4. Ефимов В.А. Функциональная характеристика экологической безопасности нефтегазопроводов // Защита от коррозии и охрана окружающей среды. 2000. № 4-5. С. 25-29.
5. Никаноров А.М., Страдомская А.Г., Иваник В.М. Локальный мониторинг загрязнения водных объектов в районе высоких техногенных воздействий топливно-энергетического комплекса. СПб.: Гидрометеоихдат, 2002. 156 с.
6. Мирошниченко С.А. Геоинформационные системы производственного экологического мониторинга состояния поверхностных водных объектов на территории разработки нефтяных месторождений: матер. Ежегодной науч. сессии Горного ин-та УрО РАН по результатам НИР в 2005 г. http://www.mi-perm.ru/session2006/sess 2006-0.htm.
7. Уварова В.И. Современное состояние качества воды р. Оби в пределах Тюменской области // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2000. Вып. 1. С. 18-26.
8. Пиковский Ю.И. Природные и техногенные потоки углеводородов в окружающей среде. М.: 1990. С.153-155.
9. О состоянии окружающей среды и природных ресурсов на территории Ямало-Ненецкого автономного округа ГУ «Ресурсы ЯМАЛА». Салехард, 2005. 160 с.
10. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. М.: Гидрометеоиздат, 1984. 559 с.
11. Лукьяненко В.И. Общая ихтиотоксикология. М.: Лег.пищ. пром-ть, 1987. 320 с.
12. Никаноров А.М. Экологическое нормирование антропогенного воздействия на пресноводные и эстуарные водоемы // Методология экологического нормирования Тез. докл. Всесоюз. конф. Харьков, 1990. С. 40-41.
13. Патин С.А. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа. М.: Изд-во ВНИРО,1997. 340с.
14. Кондратьев К.Я. Ключевые аспекты экологической политики. 1. Экодинамика // Изв. русск. геогр, общ-ва, 1995. Т. 127, вып. 3. С. 1-10.
15. Глазовская М.А. Геохимия природных и техногенных ландшафтов. М.: Высш. шк., 1988. 328 с.
16. Евсеев А.В., Красовская Т.М. Эколого-географические особенности природной среды районов Крайнего Севера. Смоленск: Изд. СГУ, 1996. 232 с.
17. Садыков О.Ф. Экологическая экспертиза в условиях Севера // Рациональное использование природных ресурсов и охрана окружающей среды. Петрозаводск: Изд. Карел. науч.центра, 1998. С. 42-50.
18. Булгаков Н.Г., Дубинина В.Г., Левич А.П., Терехин А.Т. Метод сопряженностей между гидробиологическими показателями и численностью промысловых рыб // Изв. РАН. Сер.биолог., 1995. № 2. С. 218 -225.
19. Воробейчик Е.Л., Садыков О.Ф., Фарафонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем. Екатеринбург: УИФ Наука, 1994. 240 с.
20. Левич А.П., Терехин А.Т. Метод расчета экологически допустимых уровней воздейсвия на пресноводные экосистемы // Водн. Ресурсы, 1997. Т. 24, №3. С 328 – 335.
21. Патин С.А. Антропогенное воздействие на морскую среду и биоресурсы: Методология оценок // Антропогенное воздействие на водные экосистемы. М.: Изд-во МГУ, 2005. С. 32 -60.
22. Hokanson L. Water pollution - criteria to rank threats and risks to aquatic ecosystem. Stockholm: Swedish Environmental Protection Agency, Informs. 1992. 103 p.
23. Henriksen, A., Kamari, 1., Posch M., Wilander A. Critical Loads of Acididy: Nordic Surface Waters // АМВIO, 1992. V.21. P. 356-363.
24. Cairns J.Jr., Pratt J.R. Functional testing of aquatic biota for estimating hazards of chemicals. Philadelphia, 1989. 242 p.
25. Critical Loads and Critical Limit Valus /Eds. H. Raitio, T. Kilponen. Helsinki (Finland): Northern Council Ministry, 1994. 192 p.
26. Моисеенко Т.И. Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики. Апатиты: Изд-во Кольск. науч. центра РАН, 1997. 261 с.
27. Моисеенко Т.И. Экотоксикологический подход к оценке качества вод // Водн. Ресурсы, 2005 Т. 32. № 4. С. 410-424.
28. Ласкорин Б.Н., Лукьяненко В.И. Стратегия и тактика охраны водоемов от загрязнений // тез. докл. II Всесоюзной конференции по рыбохозяйственной токсикологии. СПб, 1991. С.5-8.
29. Моисеенко Т.И. Теория критических нагрузок и ее приложение к определению воздействия кислотообразующих веществ на поверхностные воды// Доклады Академии наук 2001. Т.378. С.250-253.
30. Единые критерии качества вод. Совещание руководителей водохозяйственных органов стран-членов СЭВ. М.:СЭВ,1982.
31. Алабастер Дж., Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1984. 344 с.
32. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем(под. ред. В.А.Абакумова). СПб: Гидрометеоиздат,1992. 318 с.
33. Перечень рыбохозяйственных нормативов предельно-допустимых концентраций (ПДК) и ориентировочно безопасных уровней воздействия (ОБУВ) вредных веществ для воды водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение. М.:Изд-во ВНИРО, 1999. 304с.
34. Environmental Quality Objectives for Hazardous Substances in Aquatic Enviroment. Berlin: UMWELTBUNDESAMT, 2001. 186 p.
35. ГОСТ 27065-86. Качество вод. Термины и определения. М.: Изд-во стандартов,1987. 9 с.

к разделу 3

1. Калинин В.М. Вода и нефть (гидролого-экологические проблемы Тюменского региона). Тюмень: ТюмГУ, 2010. 244 с.

2. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. Обзор / Департамент недропользования и экологии Тюменской области. Тюмень, 2007. 245 с.

3. Бабушкин А.Г., Московченко Д.В., Пикунов С.В. Гидрохимический мониторинг поверхностных вод Ханты-Мансийского автономного округа-Югры. Новосибирск: Наука, 2007. 152 с.

4. ICP-Water report: Acidification of Surface Water in Europe and North America; Trends, biological recovery and heavy metals. NIVA-Report Water, 2007. 115 p.

5. Henriksen A., Skjelkvale B.L., Mannio J., Wilander A., Jensen J.P., Moiseenko T., Harriman R., Traaen T.S., Fjeld E., Vuorenmaa J., Kortelainen P., Forsius M. Results of national lake surveys 1995 in Finland, Norvay, Sweden, Denmark, Russion Kola, Russian Karelia, Scotland and Wales. Norwegian Institute for Water Research, Oslo. Report 47/97. 1997.

6. Моiseenko T.I. Critical Load of SO4 for surface waters in the Kola region of Russia.// Water, Air, and Soil Pollution. 1996. V.2. P. 469 - 473.

7. Moiseenko T. I. A Fate of Metals in Arctic Surface Waters. Method for Defining Critical Levels // The Science of the Total Environment, 1999. P.19-39.

8. МоисеенкоТ.И., Гашкина Н.А. Формирование химического состава вод озер в условиях изменений окружающей среды. М: Наука, 2010. 268 с.

9. Калинин В.М., Ларин С.И., Романова И.М., Коротких Д.М. Прогноз стока малых рек при изменении землепользования на водосборах (юга Тюменской области) // Мелиорация и водное хозяйство. 1995. №2. С.22-23.

10. Калинин В.М., Ларин С.И., Романова И.М. Малые реки в условиях антропогенного воздействия (на примере Восточного Зауралья). Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 1998. 220 с.

11. Алешина О.А., Катанаева В.Г., Ларин С.И. К оценке экологического состояния некоторых озер Викуловского района Тюменской области по гидробиологическим показателям // Вестник Тюменского госуниверситета. 2004. №3. С.113-119.

12. Катанаева В.Г., Ларин С.И., Ларина Н.С., Шевелева Т.В. Особенности гидрохимического режима озер Подтаежного Приишимья //Вестник Тюменского госуниверситета. 2004. №3. С.175-183.

13. Катанаева В.Г., Ларин С.И., Селянин А.В. Динамика ионного состава и общие закономерности гидрохимического режима озер лесостепного Приишимья // Вестник Тюменского госуниверситета. 2005. №4. С.146-159.

14. Катанаева В.Г., Алешина О.А., Ларин С.И. Зоопланктон лесостепных озер Приишимья разной минерализации // Вестник Тюменского госуниверситета. 2005. №5. С.191-201.

15. Алешина О.А., Ларин С.И., Катанаева В.Г. К оценке состояния макрозообентоса в озерах Средней лесостепи Тюменского Заишимья // Геоэкологические проблемы Тюменского региона: сборник. Вып.2. Тюмень: Издательство «Вектор Бук», 2006. С.246-254.

16. Катанаева В.Г., Ларин С.И., Селянин А.В. Доминирующие процессы и приоритетные загрязнители озер лесостепной зоны Тюменского Приишимья // Вестник Казахского национального университета им. Аль-Фараби, серия химическая. 2007. №5 (49). С. 158-162.

17. Катанаева В.Г., Селянин А.В., Ларин С.И. Особенности химического состава вод озер лесостепного правобережного Приишимья // Вестник Казахского национального ун-та им. Аль-Фараби, серия химическая. 2010. №4(60). С.45-46.

18. Ларина Н.С., Дунаева А.П., Масленникова С.С., Ларин С.И. Формы накопления и миграции некоторых элементов в донных отложениях озера Пикетное // Вестник Казахского национального ун-та им. Аль-Фараби, серия химическая. 2010. №4(60). С.58.

19. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т.15. Алтай и Западная Сибирь. Вып.3. Нижний Иртыш и нижняя Обь. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. 423 с.

20. Атлас Тюменской области. Вып.1. М.-Тюмень. ГУГК, 1971.

21. Водопьянова С.Г. Морфометрия и морфология озер южных равнин Западной Сибири // Закономерности развития рельефа Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1982. С. 62-72.

22. Лезин В.А., Тюлькова Л.А. Озера Среднего Приобья (комплексная характеристика). Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 1994. 278с.

23. Белецкая Н.П. Морфометрия озерных систем северной половины Западно-Сибирской равнины // Закономерности развития рельефа Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1982. С. 73-88.

24. Белецкая Н. П. Морфология и морфометрия озерных котловин Петропавловского Приишимья // Географические науки. 1976. Вып. 6. Алма-Ата. С.67-71.

25. Белецкая Н.П. Озерность. Карта. Масштаб 1:5000000 Атлас Ямало-Ненецкого автономного округа. ФГУП. Омская картографическая фабрика, 2004. С.147.

26. Коваль А.Е. Территориальный анализ озерного природопользования (на примере Курганской области): Автореф. дисс. канд. геогр. наук. Пермь, 2005. 22с.

27. Ласточкин В.А., Зашеина Л.В. Некоторые статистические данные распространения и морфологии озер Тобол-Ишимского междуречья //Работы Свердл. Гидромет., обсерватории. Вып. 11. Свердловск, 1970. С. 151- 154.

28. Муравлев Г. Г. Малые озера Казахстана. Алма-Ата, 1973. 178 с.

29. Поползин А.Г. Озера юга Обь-Иртышского бассейна. Новосибирск: Наука, 1967. 349 с.

30.Стариков К.З. Морфометрия озер // Озера Северного Казахстана. Алма-Ата,1960. С. 5-21.

31. Филонец П.П., Омаров Т.Р. Озера Северного, Западного и Восточного Казахстана. Л., 1974. 137 с.

32. Фолитарек С.С. Некоторые вопросы охраны и преобразования природы // Охрана и преобразование природы лесостепи Западной Сибири. Новосибирск,1976. С.3—70.

33. Фолитарек С.С., Вострякова Н.В., Понько В.А. Гидрологическая изученность озер Западной Сибири и пути повышения их хозяйственного использования // Труды Западно-Сибирского регионального научно-исследовательского гидрометеорологического института. Вып. 26. Новосибирск, 1976. С. 46-57.

34. Jeffries D.S. Canadian Acid Rain Assessment; Aquatic Effects. Published by the Authority of the Minister of Environment. Canada. Ontario. Burlington, 1997. 270 p.

35. Standart Methods for the Examination of Water and Wasterwater. American Public Health Association. Washington, 1992.

36. Mosello R., Bianchi M., Geiss HAQUACON-MedBas "Acid Rain Analysis", Ispra, Italy, P. 1994-1997.

37. Wathne B.M., Mosello R. Qualiti Control of the Chemical Data. Norwegian Institute for Water Research, Oslo. C.N.R. Instituto Italiano di Idrobiologia, Pallanza, 1998.

38. Oliver B.G., Thurmann E.M., Malcom R.L. The Contribution of Humic Substances to the Acidity of Natural Waters // Geochim. Cosmochim. Acta. 1983. 47. P. 2031-2035.

39. Henriksen A., Kamari I., Posch M., Wilander A. Critical Loads of Acididy: Nordic Surface Waters // AMBIO. 1992. 21. P. 356 - 363.