« УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ им. Н.К. КОЛЬЦОВА На правах рукописи ...»
Экспоненциальный ростсоответствует log-фазе, параболический -фазе замедления, а S-образный - сочетаниюlog-фазы, линейной фазы и фазы замедления. Втабл. 2.1 показано соответствие типов ростафазам кривой на рис. 2.4. Поскольку периодыстабильных или уменьшающихся размеровВинбергом не рассматривались, мы ввели ещенесколько типов роста, включающих подобныепериоды и встречающиеся в индивидуальномразвитии организмов. Следует отметить, что,хотя название того или иного типа ростаподразумевает, что он описываетсяуравнением определенного вида, на самомделе уравнение зависимости массы (длины) отвозраста может быть совсем другим. Так,экспоненциальный рост может описыватьсяне только экспонентой вида M = Aekt+C, но и любой другойформулой, график которой на какой-либообласти определения имеет вид вогнутой,монотонно возрастающей кривой (например,формулой параболы M =At2+Bt+C при A > 0, t > -B/2A; или степеннойфункцией M = Atk, при k > 1). То же замечаниекасается и других типов роста.
Рассмотрим приведеннуюв табл. 2.1 классификацию типов ростаподробнее.
Отсутствиероста. Соответствует lag-фазекривой роста клеточной культуры (рис. 2.4). Вотличие от стационарной фазы, рост непроисходит из-за того, что отсутствуют илиприсутствуют в слабой степени процессыбиосинтеза, направленные на построениетела животного. Такой тип роста характерендля начальных стадий дробления вэмбриогенезе, когда вся имеющаяся энергияиспользуется для пролиферации клеток исвязанных с ней процессов. Наблюдается уживотных практически всех таксонов, заисключением тех, у которых размножение несвязано с формированием бластулы. К этомутипу, по-видимому, следует отнести такжеотсутствие роста у не питающихся(лецитотрофных) личинок брюхоногих идвустворчатых моллюсков (Gustafson, Reid, 1986; Page,2000)
Экспоненциальныйрост. Соответствует log-фазе(рис. 2.4). Рост бесконечного типа. Обычноописывается формулой экспоненты M = M0ekt(Винберг, 1975). Частонаблюдается в зародышевом и личиночномразвитии беспозвоночных, амфибий ирыб.
Линейный рост. Для клеточных культурсоответствующая этому типу фаза роста невыделяется. На кривой роста (рис. 2.4) длялинейного типа выделена область точкиперегиба, в области которойэкспериментальные данные вполне могутбыть аппроксимированы прямой линиейM = At+B. Однако выделениеэтой области в достаточной степениусловно. В принципе для любой части кривойроста можно подобрать такой отрезоквремени, на котором график будетудовлетворительно описываться уравнениемпрямой линии. Линейный (или близкий клинейному) тип роста описан для увеличениялинейных размеров личинок, ювенильных ивзрослых моллюсков некоторых видовгастропод (Moriarty, 1978; Katoh, 1989; Richmond, Woodin, 1999;Соколова, 2000; Broekhuizen et al., 2001), на начальных стадиях ростакультивируемых мидий Mytilusedulis (Кулаковский, Сухотин, 1986),у зародышей 5ивидов змей (Dmi'el, 1970) и 2х видов китов (Laws, 1959),у зародышей и в постнатальном онтогенезе(от 4 до 16 лет) людей, на ранних этапахпостнатального онтогенеза коров (Brody, 1945).Для весового роста линейный тип описан усамцов меченосцев Xiphophorushelleri (Грудницкий, 1975) и личиноккамбалы Pleuronectes platessa (Blaxter, 1969).
Параболическийбесконечный рост.Соответствует фазе замедления на кривойроста клеточной культуры (рис. 2.4). Обычноописывается степенной формулой M = M1tk (k < 1)(Винберг, 1975). Иногда используетсяасимптотическая функция M = A-De-kt (Плохинский, 1961).Наблюдается в личиночном развитиинасекомых, ракообразных, в зародышевомразвитии птиц. В исследованиях линейногороста описан практически у всех таксоновживотных в постличиночном (постнатальном)периоде онтогенеза.
Стационарный рост.Соответствует стационарнойфазе на кривой роста клеточной культуры(рис. 2.4). При таком типе роста изменениямассы (линейных размеров) не наблюдается.Обычно трактуется как отсутствие роста, ноэто не совсем так. Биосинтез массы в этотпериод происходит так же, как и прибесконечных типах роста, однако результаткомпенсируется процессами распада.Наблюдается у многих пойкилотермныхживотных в зимний период, в зародышевом илиличиночном развитии некоторыхдвустворчатых моллюсков, в постнатальном(постэмбриональном) периоде развитиямлекопитающих и птиц (после достижения имимаксимальных размеров).
"Деградирующий"рост. Соответствует фазедеградации на кривой роста клеточнойкультуры (рис. 2.4). Как правило, нерассматривается как "рост". Однакоотличается от "истинного" роста лишь тем,что количество распадающейся массы,превышает количество массы, образующейся врезультате процессов биосинтеза.Наблюдается у всех животных с конечнымтипом роста, начиная с момента достижениямаксимальных размеров. Характерен длястадий куколок и имаго насекомых с полнымпревращением.
S-образный бесконечныйрост. Охватывает 3 фазы накривой роста клеточной культуры (рис. 2.4): отlog-фазы до фазы замедления. Чаще всегоописывается уравнением роста БерталанфиM = M(1-Aekt)u (Винберг, 1975). Часто (особенно дляптиц) используется логистическая функцияM = M/(1+Aekt)(Плохинский, 1961). Наиболее распространенныйтип бесконечного роста. Наблюдается упредставителей практически всех таксоновна разных этапах развития.
Параболическийконечный рост. Охватывает 3фазы на кривой роста клеточной культуры(рис. 2.4): от фазы замедления до фазыдеградации. Наблюдается в онтогенезенекоторых насекомых, постнатальномонтогенезе ряда млекопитающих. Длялинейных размеров характерен практическидля всех животных с конечным типомроста.
S-образный конечныйрост. Охватывает 5 фаз накривой роста клеточной культуры (рис. 2.4): отlog-фазы до фазы деградации. Наблюдается вонтогенезе большого числа животных сконечным типом роста: насекомых, рептилий,птиц, млекопитающих.
Теперь рассмотрим, какпроисходит рост в онтогенезе различныхживотных.
Зародышевыйпериод
В подавляющембольшинстве случаев в эмбриональномпериоде животных происходит постоянноеувеличение массы и длины тела зародышей повогнутой кривой. Т.е. можно считать, чтозародыши животных растут поэкспоненциальному типу. Такой рост былпоказан для эмбрионов насекомых(Радзинская, Никольская, 1972, 1986; Прокофьев,1983; Радзинская и др., 2003), головоногихмоллюсков (Hatfield et al., 2001; Leporati et al., 2007), брюхоногих моллюсков (Dehnel, 1955),рыб (Винберг, 1975; Озернюк, 1985), амфибий(Владимирова и др., 2000, 2003а), змей (Dmi'el, 1970),птиц (Romanoff, 1967), млекопитающих (Мина,Клевезаль, 1976).
Исключение составляетвесовой рост черепах и ящериц (Lynn, Brand, 1945;Ackerman, 1981; Клеймёнов, 1996; Владимирова и др.,2005) и линейный рост брюхоногого моллюскаLymnaea stagnalis(Мещеряков, 1975). В этих случаях наблюдаетсяS-образная кривая эмбрионального роста.Рост зародышей Lymnaeastagnalis начинается со стадиипоздней гаструлы и наблюдается вплоть довылупления полностью сформированныхулиток. Точка перегиба приходитсяприблизительно на момент метаморфозавелигера в великонху (Мещеряков, 1975).
Кроме того, рост неэкспоненциального типа обнаружен унекоторых видов других таксонов: эмбрионыдвустворчатых моллюсков семействаMargaritiferidae демонстрируют отсутствие роста(Bauer, 1989), длина зародышей некоторых видовзмей (Dmi'el, 1970), китов (Laws, 1959) и человека (Brody,1945) увеличивается по линейному типу.
Исследователи разныхгрупп животных, предпочитают использоватьразные уравнения для описания роста взародышевом развитии: экспоненциальное(Dehnel, 1955; O'Farrell, Studier, 1973; Винберг, 1975; Forsythe,Hanlon, 1988), степенное (MacDowell etal., 1927; Шмальгаузен, 1935а, б),уравнение Гомпертца (Laird, 1966a),логистическое уравнение (Sikov, Tomas, 1970) и т.д.Это не связано с какими-то субъективнымипредпочтениями разных авторов, а отражаетреальные различия в ходе кривой ростазародышей разных видов.
Некоторая однородностьроста показана, пожалуй, только длязародышей птиц. А.Л. Романов (Romanoff, 1967)показал, что если использоватьотносительные координаты (масса в % отмаксимальной массы, достигаемой передвылуплением; возраст в % от длительностиэмбрионального периода), то для большогоколичества видов птиц рост будетвыражаться одной и той же кривой. Все же,хотя птицы и считаются "классическим"примером животных, у которых рост взародышевый период развития имеетэкспоненциальный тип, следует отметить,что на поздних этапах зародышевогоразвития птиц, непосредственно передвылуплением, наблюдается перелом в ходекривой роста (Romanoff, 1967).
Анализ М.И. Терсковой(1975) показал, что и у зародышей птицнаблюдаются исключения из обобщеннойкривой. Она указывает на невозможностьподбора уравнения, которое бы хорошоописывало рост на протяжении всегоэмбрионального развития, в связи спостоянной сменой периодов резкогоускорения роста и периодов быстрогопадения темпов роста. В результате,приходится разбивать эмбриогенез нанесколько этапов, характеризующихсяразной скоростью роста.
Все это свидетельствуетв пользу отсутствия общих для всех видовзакономерностей зародышевого роста. То жеможно сказать и о периодах личиночного ираннего постличиночного (постнатального)онтогенеза.
Личиночный и раннийпостличиночный (постнатальный)периоды
Личинки насекомых, какправило, демонстрируют S-образный типроста, т.е. на начальном этапе увеличениемассы происходит по тому жеэкспоненциальному типу, как и у зародышей,переходя затем в рост параболическоготипа. Вес тела у насекомых с полнымпревращением достигает максимума кмоменту окукливания; у насекомых снеполным превращением - к началу стадииимаго. На стадии куколки масса начинаетпостоянно уменьшаться. Такая картина ростабыла показана для тутового шелкопрядаBombix mori(Прокофьев, 1983; Радзинская, Никольская, 1986;Радзинская и др., 2003), колорадского жукаLeptinotarsa decemlineata(Радзинская и др., 2003), красноклопаобыкновенного Pyrrhocorisapterus (Радзинская, Никольская,1982), домашнего сверчка Achetadomesticus (Никольская и др., 1986;Клеймёнов, 1996, 1997), перелетной саранчиLocusta migratoria (Roussel,1963), термобии домашней Thermobiadomestica (Rohdendorf, Slama, 1966),мраморного таракана Nauphoetacinerea (Тихонравова, 1977).S-образный тип роста наблюдается также уличинок медуз-коробочек Chiropsalmus sp. (Gordon et al., 2004).
Экспоненциальный типвесового роста описан для раннегопостличиночного развития бокоплавовCaprella mutica (Cooket al., 2007).
Параболический тип - дляличинок сцифоидных медуз Rhizostoma octopus (Holst et al., 2007); морских ежейLytechinus variegatus(Buitrago et al., 2005),Echinocardium cordatum (Amaral et al.,2007), 7и видовморских звезд рода Macrophiothrix (Allen, Podolsky, 2007).
Линейная зависимостьдлины личинки от возраста показана длябрюхоногого моллюска Ilyanassaobsoleta (Richmond, Woodin, 1999).
Рост и развитие личинокбрюхоногих моллюсков часто сопровождаетсяостановками, связанными с переживаниемпериодов неблагоприятных условий среды(Miller, Hadfield, 1990).
Длина раковины Dendronotus frondosus у личинки1го вида(велигер) нарастает по параболическомутипу. Затем, после метаморфоза в личинку2го вида(протоконх), характерную только дляголожаберных моллюсков, раковинаперестает расти, но рост тела продолжается(Sisson, 2005).
Линейный рост Cryptonatica janthostomaнаблюдается только в течение первых2х недзародышевого развития и затем прекращалсяпосле метаморфоза в велигералецитотрофного типа. После вылупленияличинка трансформируется в велигерпланктотрофного типа, и роствозобновляется (Куликова и др., 2007).
Наиболее подробноисследован рост личинок двустворчатыхмоллюсков (Малахов, Медведева, 1991; Beiras, His,1994; Hoare et al., 1995;Ярославцева, Сергеева, 2005 и др.). Анализданных, полученных для этого классаживотных, затруднен в связи с большимразнообразием наблюдаемых типов развития(Sastry, 1979; Jablonski, Lutz, 1980; Gustafson, Reid, 1986).
Общими для разных видовэмбриогенеза Bivalvia являются только стадиидробления, бластулы и гаструлы. На этихстадиях роста зародышей не происходит(Chanley, Castagna, 1971; Lough, Gonor, 1971; Gustafson, Reid, 1986; Hiset al., 1989; Brink, 2001;Ярославцева, Сергеева, 2005). Дальнейшийэмбриогенез зависит от таксономическойпринадлежности моллюска.
Все многообразиезародышевого и личиночного развитиядвустворчатых моллюсков можно разделитьна 4 типа.
- Характерен длямоллюсков подкласса Protobranchia. (Gustafson, Reid, 1986;Brink, 2001). До стадии гаструлы зародыши нерастут. Из гаструлы формируется личинка -перикалимма. В процессе формированияличинки наблюдается быстрый рост,завершающийся, в частности, для Solemya reidi (Solemyidae) втечение часа. У этого вида вылупление изяйцевых оболочек происходит еще доокончания гаструляции (Gustafson, Reid, 1986).Перикалимма - свободноплавающая личинкалецитотрофного типа. Личинки оседают нагрунт и метаморфизируют в ювенильныхмоллюсков. В процессе метаморфозаначинается второй период роста, которыйпродолжается и в постларвальныйпериод.
- Наблюдается уподавляющего большинства морскихмоллюсков и пресноводных моллюсковсемейства Dreissenidae (Lough, Gonor, 1971; His et al., 1989; Brink, 2001;Ярославцева, Сергеева, 2005). Последовательноформируются два типа личинок: трохофора ивелигер. Выход из яйцевых оболочек обычнопроисходит на стадии трохофоры (Brink, 2001), номожет происходить и на стадии велигера.Велигер в зависимости от вида покидаеторганизм матери в разной степени зрелости.Например, у Kelliasuborbicularis велигер выходит измантийной полости на самых ранних стадиях(при размере около 72 мкм) (Strathmann, 1987), а уCorbicula fluminea - настадии почти сформированного ювенильногомоллюска (Brink, 2001). Велигер -свободноплавающая, в большинстве случаев,планктотрофная (питающаяся) личинка. Черезнекоторый период времени (от несколькихдней до нескольких месяцев в зависимостиот вида) у него формируется нога,происходит трансформация в педивелигер,который оседает на дно, проходитметаморфоз и превращается в ювенильногомоллюска.
В эмбриональный периодрост, как правило, не происходит. Началороста чаще всего сопряжено с началомформирования велигера. При этом характеркривой роста может быть самымразнообразным.
Так, в личиночномразвитии дальневосточных мидий Mytilus trossulus (Mytilidae)наблюдается линейный тип роста от стадиитрохофоры до велигера. Затем ростпрекращается вплоть до образованияпедивелигера и возобновляется послеоседания на грунт в процессеокончательного метаморфоза в ювенильныхмоллюсков (рис. 2.5) (Ярославцева, Сергеева,2005).
Рисунок 2.5. Линейныйрост зародышей и личинок Mytilustrossulus (по данным Л.М.Ярославцевой и Э.П. Сергеевой (2005)). По осиабсцисс - возраст после оплодотворения. Пооси ординат - длина личинок. Вертикальныепунктирные линии - границы стадий развития:1 - трохофора; 2 - ранний велигер; 3- велигер; 4 -великонха; 5 - педивелигер
Рисунок 2.6. Линейныйрост зародышей и личинок Adulacaliforniensis (по данным Lough, Gonor, 1971).По оси абсцисс - возраст послеоплодотворения. По оси ординат - длиналичинок. Вертикальные пунктирные линии -границы стадий развития: 1 - дробление; 2 -трохофора; 3- велигер
Рисунок 2.8. Линейныйрост личинок Mytilusgalloprovincialis (а) и Crassostrea gigas (б) для разныхсочетаний температуры и солености воды (поданным His et al.,1989). По оси абсцисс - возраст послеоплодотворения. По оси ординат - длиналичинок
У Adulacalifornensis рост начинается впроцессе метаморфоза трохофоры в велигер.Увеличение линейных размеров велигераидет по параболическому типу (рис. 2.6) (Lough,Gonor, 1971).
Для Mytilusgalloprovincialis (Mytilidae) и Crassostrea gigas (Ostreidae)показано, что в зависимости оттемпературного и соленосного режиманаблюдается либо линейный, либо слегканелинейный рост длины личинок (велигеров).В целом же, создается впечатление ростапараболического типа (рис. 2.7) (His et al., 1989).
Равномерный ростлинейных размеров личинок описан дляMytilus edulis (сем.Mytilidae) (Granmo, 1972; Innes, Haley, 1977), Donaxvariabolis (сем. Donacidae) (Chanley,1969), Tagelus plebeus(сем. Solecurtidae) (Chanley, Castagna, 1971). Причем впоследнем случае на протяжении всеголичиночного периода ширина личинки меньшедлины на 19 мкм, а высота - на 43 мкм. В ходеметаморфоза осевших личинок приформировании ювенильных моллюсков Ostrea edulis наблюдаетсялинейный тип роста, как для линейных, так идля весовых параметров (Rodriguez et al., 1990).
- В течениезародышевого развития пресноводныхмоллюсков отряда Unionida развиваетсясвоеобразная форма личинки - глохидий, дляметаморфоза которой необходимо пройтипаразитирование в тканях рыб (Lefevre, Curtis, 1912;Жадин, 1938; Young, Williams, 1984a b; Bauer, 1989; Зюганов идр., 1993). Рост зародышей и глохидиев умоллюсков семейств Margaritiferidae и Unionidaeпроисходит по разному. Зародыши Margaritiferidaeне растут, в результате чего созревшийглохидий имеет те же размеры, что ияйцеклетки - около 50-80 мкм. В паразитическийпериод, однако, происходит постоянноеувеличение личинки, и ювенильные моллюскиимеют уже размеры почти в 10 раз больше -около 500 мкм (Karna, Millemann, 1978; Bauer, 1989; Зюганов идр., 1993). Виды семейства Unionidae, наоборот,растут в эмбриональный период и формируютзначительно более крупных глохидиевразмером от 140 до 450 мкм. Однако впаразитический период рост глохидиев уэтого семейства практически ненаблюдается, и ювенильные моллюски поразмерам сравнимы с глохидиями (Lefevre, Curtis,1912; Surber, 1912; Жадин, 1938; Bauer, 1989).
- Для пресноводныхмоллюсков семейства Sphaeriidae характерно"живорождение", т.е. личиночный периодразвития и окончательный метаморфозпроисходят в течение эмбриогенеза (Алимов,1967; 1981). Мы не нашли сведений о характерекривой роста зародышей этого семейства.
Личинки рыб послевылупления по данным Дж.Х.С. Блакстера(Blaxter, 1969) растут в зависимости от вида поэкспоненциальному или линейному (Pleuronectes platessa) типу. Вмомент перехода личинок на внешнее питаниеу некоторых видов рыб происходит перелом вскорости роста (Blaxter, 1969).
Н.Д. Озернюк (1985) дляличинок данио описал последовательнуюсмену параболического и экспоненциальноготипов роста на ранних стадиях споследующим резким ускорением увеличениямассы тела после перехода на внешнеепитание по кривой параболическоготипа.
Показано, чтоувеличение массы личинок рыб вскоре послевылупления, по крайней мере, для некоторыхвидов (осетровые рыбы, стальноголовыйлосось, балтийская сельдь,сайка, навага, треска) связанос их обводнением. На самом деле сухая массаличинок этих видов рыб уменьшается(вероятно, вследствие голодания из-занехватки питательных веществ в остаткахжелтка). Лишь при переходе личинок навнешнее питание масса личинок вновьувеличивается (Кривобок, Сторожук, 1970;Кривобок, Тарковская, 1970; Шатуновский, 1970,1978, 1980; Аронович, Шатуновский, 1975).
Для личинок амфибийописан S-образный конечный тип роста (Girish,Saidapur, 1999; Владимирова и др., 2003а).
Поздний постларвальный(постнатальный) онтогенез
Этот период онтогенезакак раз и является тем периодом, длякоторого выявлены общие закономерностироста, описываемые общераспространеннымиуравнениями. Как правило, наземныеживотные демонстрируют конечный тип роста,а водные - бесконечный. При этом линейныйрост чаще всего имеет параболический тип, авесовой рост - S-образный тип. Нетнеобходимости подробно описывать динамикуроста различных групп животных. Это ужесделано в целом ряде монографий(Шмальгаузен, 1935а, б; Thompson D'Arcy, 1942; Brody, 1945;Винберг, 1956, 1966, 1975; Bertalanffy, 1960;Сипачев, 1970; Заика, 1972а;Хмелева, 1973; Зотин, 1974; Мина, Клевезаль, 1976;Зотин, Зотина, 1993; Cailliet etal., 2006; Karlson,Goldman, 2007 и др.).
Остановимся лишь нанекоторых данных по ростубеспозвоночных.
У насекомых с полнымпревращением уменьшение размеров теланачинается еще на стадии куколки. Сразупосле выхода имаго из куколки вес животныхрезко падает и продолжает уменьшаться(хотя и не так быстро) вплоть до гибелиживотного (Knight et al., 1976; Прокофьев, 1983; Радзинская,Никольская, 1986; Алексеева и др., 1991;Радзинская и др., 2003).
Насекомые с неполнымпревращением демонстрируют конечный типроста. Масса тела достигает максимумана стадии имаго после прохожденияпоследней линьки и затем постепенноуменьшается (Радзинская, Никольская, 1982;Никольская и др., 1986; Радзинская и др., 1987;Клеймёнов, 1996, 1997).
Рисунок 2.8. Линейныйрост разных видов брюхоногих моллюсков посравнению с D. cornus (из Black, Johnson, 1994). a - моллюски семействаMuricidae; b -моллюски других семейств. По оси абсцисс -возраст; по оси ординат отношение длиныраковины в данном возрасте касимптотической длине (по уравнениюБерталанфи (2.15))
Конечный тип ростаописан и для других наземныхбеспозвоночных. В частности, длягоршечного червя Enchytraeusalbidus (Ивлева, 1953).
Для водныхбеспозвоночных, как правило, характеренбесконечный рост различных типов.
Рисунок 2.9. Характерныекривые роста двустворчатых моллюсков.а - линейныйрост Mya arenaria изразных популяций: 1 - залив Фунди, Канада (поданным Newcombe, 1935); 2 - Джорджтаун, США (поданным Spear, Glude, 1957); 3 - Глочестер, США (поданным Brousseau, 1979); 4 - Мономой Пойнт, США (поданным Belding, 1930); 5 - остров Сан-Хуан, США (поданным Swan, 1952); 6 - фиорд Роскилд, Дания (поданным Munch-Petersen, 1973). Рисунок из Brousseau, 1979.б - весовой ростUnio tumidus.Пунктирной линией отмечена точка перегиба.Рисунок из монографии А.Ф. Алимова(1981)
Экспоненциальный тип -линейный рост гребневика Bolinopsis infundibulum, 3х видов медуз (Заика,1972б), линейный и весовой рост 20и видов веслоногихракообразных (Иванова, 1973), весовой росткрылоруких кальмаров Sthenoteuthispteropus (Прокофьев, 1983).
Параболический тип -линейный рост кораллов Balanophyllia europaea (Goffredoet al., 2008), рядавидов брюхоногих моллюсков (рис. 2.8) (Black,Johnson, 1994; Roach, Lim, 2000; Shigemiya, Kato, 2001; Боруля, Брегман, 2002;Селин, 2003; Kritsanapuntu et al., 2006) и большинства видовдвустворчатых моллюсков (рис. 2.9) (Rubbel, 1913;Митропольский, 1965; Brousseau, 1979; Алимов, 1981; Кулаковский, Сухотин, 1986;Lomovasky, 2003; Finn et al., 2005; Barry et al., 2007; Селин, 2007).
S-образный тип - линейныйрост гребневиков Beroegracilis и Pleurobrachiapileus (Заика, 1972б), некоторыхвидов гастропод (рис. 2.8) (Phillips, 1981; Katoh, 1989; Black, Johnson, 1994;Козминский, 2003; Cledn et al., 2005;Richardson et al., 2005),весовой рост морских карандашей Halipteris willemoesi (Wilsonet al., 2002),голотурий Stichopus japonicus (Брегман, 1971), подавляющегобольшинства видов брюхоногих (Hunter, 1968;Аракелова, Алимов, 1981; Боруля, Брегман, 2002;Аракелова, 2006; Kritsanapuntu et al., 2006; Максимова и др.,2007; Bigatti etal., 2007) и двустворчатых (Алимов, 1981;Кулаковский, Сухотин, 1986) моллюсков.
Брюхоногие моллюски, -по-видимому, единственная группа животных,у которых конечный тип роста описан нетолько для наземных (Abeloos, 1944; Hunter, 1968;Дмитриева 1969; Лихарев, Виктор, 1980; South, 1982;Duval, Banville, 1989; Barker, 1991), но и для водных иамфибиальных животных (Frank, 1969; Phillips, 1969; Laxton,1970; Hughes, 1972; Spight, 1974; Spight etal., 1974; Takada, 1992, 1995; 2003; Black, Johnson,1994; Reid, 1996) (рис. 2.8).
Конечный тип ростаморских гастропод выявлен при изучениилинейного роста. При достижении моллюскамимаксимальных линейных размеров плавноедвижение кривой роста в соответствии суравнением Берталанфи (2.15) нарушается инаступает стационарная фаза, в которойрост размеров либо совсем прекращается,либо наблюдается медленное нарастаниедлины раковины по линейному типу (Frank,1969).
Линейный тип ростанаблюдается у ювенильных Maackia herderiana (весовойрост) (Максимова и др., 2007), Cypraea annulus (Katoh, 1989) иLittorina saxatilis(линейный рост) (Соколова, 2000), а также увзрослых Planorbarus corneus и Potamopyrgus antipodarum (линейный рост) (Moriarty, 1978; Broekhuizenet al., 2001). Впоследнем случае в зависимости от условийсреды рост может иметь также слегкаэкспоненциальный характер.
Для Nucellaheyseana описан экспоненциальныйтип весового роста. В то же время линейныйрост этого вида гастропод идет постандартной выпуклой кривой(параболический тип роста) (Селин, 2003).Экспоненциальный тип роста обнаружентакже у пресноводных моллюсков Planorbis contortus (весовойрост) (Calow, 1973) и Maackiaherderiana (линейный рост) (Максимова и др., 2007). Следуетотметить, что линейный рост M.herderiana имеет прерывистыйхарактер: увеличение размеров поэкспоненциальному типу наблюдается обычно23 раза в год,прерываясь периодами отсутствияроста.
Для математическогоописания кривой роста брюхоногихмоллюсков обычно используют уравнениеБерталанфи (2.15) (Kolipinski, 1964; Phillips, 1981;Аракелова, Алимов, 1981; Drake, Arias, 1995; Rabi, Maravi, 1997;Аракелова, 1999, 2006; Боруля, Брегман, 2002;Аракелова и др., 2003 и др.). Однако некоторыеавторы предпочитают другие уравнения:Ричардса (2.16) (Black, Johnson, 1994), Гомперца (2.21)(Bigatti et al., 2007),логистическое (2.12) (Yamaguchi, 1975, 1977; Cledn etal., 2005), Шмальгаузена (2.18) (Frank,1969), логарифмическое уравнение вида L = a ln(t)+b (Shigemiya, Kato, 2001; Takada,2003).
Оригинальное уравнениебыло предложено Н.В. Максимовой исоавторами (2007) для описания S-образнойкривой весового роста у Maackiaherderiana:
(t) = A1+A2t+A3t2+A4t3, Ai -коэффициенты.
Для периодов, когданаблюдается линейный или слегканелинейный типы роста, используютуравнение прямой или параболы 2го порядкасоответственно (Moriarty, 1978; Соколова,2000).
Аппроксимацию данныхкак линейного, так и весового ростадвустворчатых моллюсков большинствоавторов проводят с помощью уравненияБерталанфи (2.15). Возможность использованияэтого уравнения хорошо обоснованаэкспериментальными данными и в настоящеевремя не вызывает сомнений (Ursin, 1963; Richardsonet al., 1980; Алимов,1981; Кулаковский, Сухотин, 1986; Болтачева,Мазлумян, 2001; Боруля,Брегман, 2002; Lomovasky, 2003; Finnet al., 2005; Селин, Латыпов, 2006; Селин, 2007; Barry et al., 2007 и др.). Более того, значениякоэффициентов уравнения Берталанфипринято использовать в качествеколичественных характеристик роста присравнительных межвидовых,межпопуляционных исследованиях, приизучении влияния факторов среды на рост ит.п. Единственное известное нам исключениеиз общего правила отмечено Е.Х. Финном исоавторами (Finn et al., 2005). По их данным линейный ростBarnea parvaописывается уравнением прямой линии, а неуравнением Берталанфи.
Расчеты коэффициентовуравнения Берталанфи (2.15) облегчаются тем,что для линейного роста двустворчатыхмоллюсков коэффициент u можно принять равным1, а для весового роста - значение этогокоэффициента совпадает со значениемаллометрического коэффициента k из зависимости массытела от длины раковины. Обычно k 3.
2.2.2. Ритмыроста
Росту, как и большинствубиологических процессов, присущиопределенные ритмы. По мнению большогочисла авторов (Needham, 1964; Гудвин, 1966; Мина,Клевезаль, 1976; Браун, 1977; Бродский, Нечаева,1988; Зотин, 1988) колебания, наблюдаемые в ходефизиологических процессов, составляютоснову жизнедеятельности организмов,являются скорее правилом, чем исключением,и, по-видимому, тесно связаны с механизмамирегуляции этих процессов посредствомизменения длительности периодов иамплитуды колебаний.
Ритмы роста известныдостаточно давно и подробно описаны в рядемонографий (Thompson d'Arcy, 1942; Brody, 1945; Сипачев,1970; Мина, Клевезаль, 1976).
Все периодическиеизменения, происходящие в организмеживотных, можно разделить на 2 типа.
- Процессы,связанные с периодическими изменениямифакторов внешней среды (экзогенные,непосредственно вызванные факторамисреды, и эндогенные, период которыхсовпадает с периодом колебанийсреды).
- Эндогенныепериодические процессы, не связанные свнешней средой.
К процессам первоготипа относятся, в первую очередь, сезонныеизменения, имеющие период около 1 года, иоколосуточные (циркадные) колебания.Существует обширная литература,посвященная сезонным и циркаднымколебательным процессам роста животныхпрактически всех таксонов (Rrig, Knoche, 1916; Wasilewski, 1952;Савилов, 1953; Serafinski, 1955;Никольский, 1961, 1965; Breckenridge, Tesler, 1961; Snyderet al., 1961; Swift, 1961;Dwyer, 1964; Wilbur, Owen, 1964; Стрельцов, 1966; Swan, 1966;Иванов, 1967; Ansell, 1968; Bustard, 1971; Cruce, 1971; Hedeen, 1971;Michael, 1972; Weatherley, 1972; Kracht, 1973; Pinel-Alloul, Magnin, 1973;Pitcher, MacDonald, 1973; Wilcox, Jeffries, 1973; Мина, Клевезаль,1976).
Именно сезоннаяцикличность роста приводит к появлениюгодовых колец или линий на поверхностираковины моллюсков, чешуе рыбы и т.д., чтопозволяет определять возраст животных изприродных популяций. Наряду с годовымикольцами могут выявляться менеевыраженные кольца, имеющие суточную,месячную или полусуточную цикличность.Последние наблюдаются, как правило, уживотных, обитающих на литоральной зоне, исвязаны с воздействием морских приливов иотливов.
Литература, посвященнаяэндогенным периодическим процессам, необусловленным ритмами среды, относительномалочисленна. Наиболее известны ритмыроста и метаболизма, связанные с линьками учленистоногих и ряда других животных (Brooks,1886; Dyar, 1890; Fowler, 1909; Przibram, Megusar, 1912; Przibram, 1929, 1930;Sharma, Kevan, 1963; Иванчик, 1969; Meixner, 1969; Petersen, 1971;Лёр и др., 1976; Мина, Клевезаль, 1976; Клеймёнов,1996; Бызова, 2007).
У млекопитающих былиобнаружены ритмы роста с периодом около2х недель(Kope, 1932, 1937;Федоров, 1947, 1973; Сипачев,1970).
В.Н. Золотарев (1974а, б)описал у ряда долгоживущих двустворчатыхмоллюсков: Glycymeris yessoensis, Macoma middendorffi, Venericardia crebricostata, Crenomytilus grayanus, - периодические колебания скоростироста с 11летним периодом. Автор предположил,что выявленная периодичность ростаобусловлена внешними факторами, а именно,11летнимпериодом солнечной активности.
Немногочисленностьработ, в которых выявлены не зависящие отсреды ритмы роста, по-видимому, объясняетсятем, что, как правило, анализируются иликривые параметров роста и метаболизма илиданные по приростам. В этих случаяхамплитуда периодических измененийнезначительна, и случайный разбросзначений параметров чаще всего маскируетих закономерные колебания.
Сглаживаниеэкспериментальных данных тем или инымметодом позволяет выделить закономерныеритмические процессы из случайного "шума".Как раз сглаживание полученных данных поежедневным приростам массы методомскользящей средней позволило С.Г. Сипачеву(1970) выявить 12дневные ритмы. Колебания скоростироста с таким периодом были обнаруженыавтором у млекопитающих (коровы, лошади,свиньи, кролики, кошки, собаки, сурки,морские свинки, крысы), птиц (куры, утки),амфибий (головастики лягушек).
2.2.3. Рост с точки зрениятермодинамики необратимыхпроцессов
Необходимые сведения потермодинамике линейных необратимыхпроцессов уже были рассмотрены в разделе2.1.4. В частности, было приведено уравнение(2.1), связывающее удельныетермодинамические потоки и вызывающие ихсилы. Одним из таких потоков втермодинамических системах, в том числе, вживых системах, является поток массы.Соответственно, для удельного потока массыможно перезаписать уравнение (2.1) ввиде:
, (2.6)
где M - масса; Lj -феноменологические коэффициенты; Xj -термодинамические силы.
Под термодинамическимисилами понимаются различные градиенты,потенциалы, дивергенты, присутствующие ворганизме, ряд из которых вызываетперемещение (поток) массы, остальные силывызывают другие потоки (тепловые,химические, электрические и т.д.). Причем, всоответствии с теорией взаимностиОнзагера, силы, которые непосредственно невызывают поток массы, все же влияют на него,хотя и в меньшей степени, чем те силы,основным результатом действия которыхявляется изменение массы.
Вообще говоря, вид такихсил неизвестен. Обычно, исследователиподходят к их выбору в достаточной мересубъективно, исходя из тех или иныхсоображений.
Так, А.И. Зотин иР.С. Зотина (1993) предложили в качествеосновной силы, вызывающей поток массы,использовать потенциал (Mm/M)b1(Mm - максимальная масса тела, b - степеннойаллометрический коэффициент из уравнения(2.24), связывающего интенсивностьпотребления кислорода с массой тела). Вкачестве дополнительных сил, способныхоказать существенное влияние на потокмассы эти авторы предложили потенциалвозраста tmt (t - текущий возраст; tm -возраст достижения максимальной массы) ипотенциал вида MmbMb. По их мнению, этипотенциалы являются основными силами,вызывающими потоки дифференцировки иформообразования соответственно.
В результате уравнение(2.6) приняло следующий вид:
(2.7)
Уравнение (2.7)удовлетворительно описывает изменениемассы у животных с конечным типом роста.Существенными его недостатками являетсябольшое количество коэффициентов, а такжевведенные в явном виде параметрымаксимальной массы (сама максимальнаямасса и возраст ее достижения). Это привелок невозможности использовать уравнение (2.7)для описания роста бесконечного типа,свойственного практически всемгидробионтам.
2.2.4. Уравненияроста
Возможностьколичественного описания роста организмови влияния различных факторовсреды на этот процесс имеет большоезначение не только в теоретическом плане,но и для решения различных проблем животноводства, растениеводства издравоохранения. Поэтому уже довольно давно делали попыткиописания роста организмов с помощью различного рода эмпирических иполуэмпирических уравнений. К тридцатым годам нашего века былисозданы теории и уравнения, многие из которых используются и внастоящее время (Needham, 1931; Teissier, 1937; Гофман, 1938;Medawar, 1945;Зотина, Зотин, 1967, 1973; Richards, 1969; Зотин, 1974, 1975; Zotina, Zotin, 1972; Krger, 1973; Peil, 1974; Зотин и др., 1975; Вальтер, Лампрехт, 1976; Мина, Клевезаль, 1976; Ricker, 1979; Majkowski, Uchmanski, 1980; Parks, 1982, Sandland, 1983, Заика, 1985; Zotin, 1985; Зотин, Зотина,1993 и др.).
Группировку различныхуравнений роста можноосуществить различными путями. В данной работе мывоспользуемсяклассификацией А.И. Зотина и Р.С. Зотиной (1993).
Будут приведены толькоуравнения, претендующие на описание какможно более широкого периода онтогенеза.
Еще в XVII веке Мальтусвысказал идею об экспоненциальном ростепопуляций организмов (см.Вальтер, Лампрехт, 1976). Позднееэкспоненциальная функциябыла применена и для изученияиндивидуального роста животных и растений(Przibram, Megusar, 1912; Blackman, 1919; Brody, 1945; Janisch, 1927; Evans, 1972; Ricker, 1979; Заика, 1985). Экспоненциальный рост вытекает изпредположения, что скорость изменения массы в процессе ростапропорциональна массе, т.е.,что удельная скорость роста являетсяпостоянной величиной:
(2.8)
Интегрирование (2.8) даетэкспоненциальную зависимость изменениймассы организма отвремени
М = М0 exp(at), (2.9)
где М - масса тела ввозрасте t;М0 - масса тела в начальный момент времени; a - так называемаяконстанта роста.
Хотя в некоторыхслучаях экспоненциальную функцию (2.9) можноиспользовать для описания роста зародышей(Needham, 1931; Brachet, 1950) и взрослых животных (Заика, 1985),очевидно, что уравнение (2.9) не является достаточно общимуравнением роста. Типичная кривая роста умногих животных имеет S-образный характер иускоренно-возрастающая функция (2.9) неможет описать такую кривую. Так, на рис.2.10 приведеныэкспериментальные данные поросту таракана Blattella germanicaи сравнение этих данных скривой, рассчитанной с помощью различныхуравнений роста (Вальтер,Лампрехт, 1976). Как видно из рис. 2.10 а, только на начальных стадиях ростатаракана уравнение (2.8) удовлетворительносоответствуетэкспериментальным данным.
Несмотря на сказанное,как будет показано ниже, уравнение (2.8)лежит в основе почти всехиспользуемых в настоящее время уравненийроста, так какэкспоненциальное увеличение массыявляется, по-видимому, основой любогороста организмов. Экспоненциальный рост является какбы первичным, и любое уравнение роста принекоторых условиях должно переходить вуравнение (2.8). В большинстве уравненийроста это достигается тем, что константуa считают илифункцией массы организма а = а(М) или функциейвозраста а = a(t). В соответствии сэтим имеютсядве группы детерминированных уравнений роста:уравнений, у которых константа роста зависит от массы, и уравнений,у которых, константа роста зависит от времени.
Константа роста -функция массы
Многие авторы пыталисьпровести аналогию между химическими реакциями и процессомроста (Ostwald, 1908; Robertson, 1908, 1923; Teissier, 1937 и др.). Хотя эта аналогияявляется поверхностной и не может соответствовать сложнымбиологическим процессам, происходящимво время роста, онапозволила Т.Б. Робертсону (Robertson, 1908) и У. Оствальду (Ostwald, 1908) получитьуравнение, достаточно хорошо описывающеерост животных. УравнениеРобертсона-Оствальда имеет вид
Рисунок 2.10 Сравнениеэкспериментальных данных по ростутаракана Blattella germanica с кривыми,рассчитанными по различным уравнениямроста (из Вальтер, Лампрехт, 1976). Уравнения: а - Мальтуса (2.8); б - Ферхюльста-Пирля(2.12); в -Н.В. Найденова (1928); г - Лэйрд (2.22); д - Шмальгаузена (2.18); е - ЗотинойЗотина (2.19), ж - Яношека (2.23);з - Гомпертца(2.21); и -Берталанфи (2.15)
(2.10)
где Mm -максимальная масса организма, которую ондостигает в процессе роста.
На ранних стадиях роста(MmM) Мm и уравнение (2.10)переходит в (2.8).
Значительно раньшесходное уравнение было предложено Ферхюльстом (см. Lotka,1925). Это чисто эмпирическое уравнение можнозаписать в виде (Вальтер,Лампрехт, 1976; Sandland, 1983):
(2.11)
т.е. оно практически неотличается от уравненияРобертсона-Оствальда (2.10).Решение этого уравнения имеет вид такназываемой логистической функции
(2.12)
Как видно из рис.2.10 б,логистическая функция (2.12)хорошо аппроксимируетэкспериментальные данные, полученные для тараканов.
Исходя из размерностных соображений, уравнению(2.10) можно придать вид (Гинеси др., 1974):
(2.13)
где kf -константа роста; b - коэффициент,входящий в аллометрическоесоотношение (2.24).
Уравнение (2.13)достаточно хорошо описываеткривую роста млекопитающих,связывает уравнение (2.10) с энергетическимметаболизмом животных и, темсамым, несколько расширяет возможностииспользования и толкованияуравнения Робертсона-Оствальда.
Следующим уравнениемроста, в котором константа роста являетсяфункцией массы организма,является наиболее распространенное внастоящее время уравнениеБерталанфи, теоретическойосновой которого является законсохранения вещества.Уравнения такого типа иногда называютбалансовыми уравнениямироста (Заика, 1975, 1985; Кузин, Дюльдин, 1975; Ursin,1979; Majkowski,Uchmanski,1980).
А. Пюттер (Ptter, 1920) предположил,что увеличение массы животных во время роста определяется двумяпротивоположно направленными процессами: синтезом и распадомживой массы организма. Полагая, во-первых, что скорость ростапропорциональна разности междуассимиляцией идиссимиляцией, во-вторых, что ассимиляцияпропорциональна поверхности тела организма, адиссимиляция - объему, он получил уравнение следующего вида
где L - величина,характеризующая линейные размерыживотного; N иkg - константы.
Позднее к выводу, чтоскорость роста животных пропорциональнаразности между поверхностьюи объемом тела, пришел Л. фон Берталанфи(Bertalanffy, 1934, 1938). Он показал (Bertalanffy, 1949, 1957, 1960, 1964;также Fabens, 1965; Винберг, 1966;Krger, 1973), что уравнениеПюттера удобнее записыватьв виде
Это уравнениеидентично уравнению Пюттера, если принять,что поверхность телапропорциональна двум третям объема (массы)организма: m/n = 2/3. Оказалось(Bertalanffy, 1949, 1957,1960, 1964; Taylor, 1962;Винберг, 1966, 1975; Krger, 1973; Needham, 1973), чтоконстанты m иn можно связатьс константой bиз аллометрического соотношения (2.24): b = 1m/n. Тогда уравнениеБерталанфи можнозаписать:
(2.14)
Интегрируя уравнение(2.14) (Bertalanffy, 1957, 1960; Винберг, 1966, 1975; Needham, 1973), получим, учитывая, что при t M M иN/kg = M.:
(2.15)
Формула (2.15) во многихслучаях хорошо подтверждаетсяэмпирическими данными.
ТеорияПюттера-Берталанфи получила дальнейшееразвитие и применение вработах многих авторов (Taylor, 1962; Винберг, 1966, 1975; Richards,1969; Заика, 1975, 1985; Мина, Клевезаль, 1976, Read, 1987 идр.).
Г.Г. Винберг (1966, 1975)сделал попытку вывестиуравнение (2.15) более естественным путем,опираясь на данные поэнергетическому метаболизму животных.Теория, развитая Винбергом, позволяет рассчитывать росторганизмов по данным об интенсивности потребления кислорода, атакже вычислять некоторые важныепоказатели энергетики роста такие, кактраты энергии на рост, на обмен, на размножение и т.д. Это делаетвозможным создать имитационную модельроста, учитывающую многиепоказатели, сопутствующие росту (Klekowski,Uchmanski,1980).
Заметим, что введенноеГ.Г. Винбергом (1966, 1975) и получившее широкоераспространение понятие трат массы наобмен, представляется нам крайненеудачным. В химических реакциях массаникогда не переходит в энергию и всегдаостается постоянной. Поэтому масса неможет быть истрачена на энергетическийобмен. С другой стороны энергетическийбаланс химических реакций может быть самымразным: реакции могут идти как свыделением, так и с поглощением энергии.Поэтому лучше говорить о тратах энергии наобменные и другие процессы, происходящие ворганизме. При этом безвозвратно теряется(тратится) только диссипируемая тепловаяэнергия, связанная с изменением энтропии. Востальных случаях имеет место переходэнергии из одной формы в другую в пределахорганизма (обычно - в энергию химическихсвязей).
Как видно из уравнения(2.15), при b = 0 уравнение Берталанфи принимает вид уравнения(2.8), т.е. и это уравнение связано с экспоненциальным ростом.
Для описания ростарастений широкое распространение получилафункция Ричардса (Richards, 1969), которая в дифференциальной форме имеет вид:
. (2.16)
Очевидно, что уравнение(2.16) эквивалентно уравнениюБерталанфи (2.14).
Константа роста -функция времени
В некоторых теорияхроста предполагается, что константа а в уравнении (2.8)является функцией не массы, а времени. Так,И.И. Шмальгаузен (1935а, б), опираясь на данные о росте зародышей кур инаблюдения многих авторов, в которых показано, что по мере ростаживотных происходит снижение удельной скорости увеличения массы,пришел к выводу, что удельная скорость роста обратнопропорциональна времени:
(2.17)
Решение этого уравненияимеет вид
М = М0 (t/t0) a (2.18)
где М0 массаорганизма в начальный момент времениt0.
Очевидно, что функция(2.18), так же как экспоненциальная (2.9), неможет описать S-образный рост животных.Например, уравнение (2.18) неудовлетворительно описываетрост тараканов (рис. 2.10 д).
Другое уравнениероста, в котором константа роста являетсяфункцией времени, предложеноР.С. Зотиной и А.И. Зотиным (1967). Оно имеетследующий вид
(2.19)
где tm -время, начиная с которого увеличение массыорганизма прекращается;kd - константа роста.
В уравнении (2.19) ростживотных нормирован общим временем ростаtm. При tm >> tуравнение (2.19) переходит в (2.8),т.е. в его основе лежит экспоненциальный рост. Решениеуравнения (2.19)
(2.20)
имеет вид кривой,близкой к кривой нормальногораспределения. Очевидно, чтоего использование для описания ростаживотных ограничено конечным типом роста: при t > tmмасса начинает постоянно уменьшаться,стремясь к 0 при t .
Наконец, еще однонаправление в количественной теории роста,связано с использованием в качествеуравнения роста функции Гомперца, которая вдифференциальной форме имеет вид:
(2.21)
Эта функция былавведена Г. Гомпертцом (Gompertz,1825) еще в начале XIX векадля характеристики кривых смертностилюдей. Долгое время онаиспользовалась лишь в статистикесмертности.
Лишь позднее поинициативе Лэйрд и ее сотрудников началось широкое использованиефункции Гомпертца для описания эмбрионального роста (Laird, 1966a), роста животных илюдей (Lairdet al., 1965; Laird, 1966b, 1967; Krger,1973, 1978).
Еще Дэвидсон (Davidson, 1928)отметил, что использованиефункции Гомпертца дляописания роста животныхможно связать с теорией экспоненциальногороста. Дэвидсон (Davidson, 1928), а позднее Лэйрд и соавторы (Laird et al., 1965), предположили, что константа а, входящая в экспоненциальноеуравнение (2.8), меняется помере роста с постояннойскоростью. Тогда, принимая, что при t = 0, М = М0,рост животного можноописать уравнением вида(Laird etal., 1965):
(2.22)
Рассматривая зависимость удельной скоростироста морских свинок от времени, Лэйрд и соавторы (Laird et al., 1965) установили,что в полулогарифмической шкале координат между этими величинамиимеет место линейная зависимость,соответствующая уравнению (2.22). Соотношение (2.22)удовлетворительно описывает и рост тараканов (рис. 2.10 г).
Стохастическиемодели
Если система переменныхстановится очень сложной или изменениеизучаемых параметровпрослеживается недостаточно четко, то дляконструированияматематических моделей используютвероятностные допущения(Вальтер, Лампрехт, 1976). Однакостохастические модели ростамогут быть построены и на другойтеоретической основе, по которой рост является эндогенностохастическим процессом (Тимонин, Зотина,1980).
Р. Вальтер и И. Лампрехт(1976), опираясь на вероятностные допущения,получили уравнениеэкспоненциального роста (2.8) путемследующих рассуждений.Вероятность Р,что число клеток N(t)увеличивается на однуклетку за интервал времени dt, пропорциональнаN(t) и периодуклеточного цикла (). Для большого числа клеток N(t) и относительнокороткого периода, в общем случае можнопринять:
т.е. получаетсяуравнение экспоненциального роста.
Столь же обычныйрезультат можно получить, опираясь на"теорию мишеней" иподсчитывая вероятность того, что клеткиреагируют на субстрат, т.е.растут (Janoschek,1957; Hoeppe, 1959).Подсчет вероятностей приводит к получению "закона"Яношека (Вальтер, Лампрехт, 1976):
M = Mm[l-exp(-kt)P], (2.23)
которыйудовлетворительно описывает кривую ростанасекомых (рис.2.10 ж), рыб и млекопитающих(Janoschek, 1957).
Идентификациянекоторых теорий роста
При унификацииразличных теорий роста можно выделить тригруппы уравнений, несводимыхдруг к другу (Zotin, 1985; Зотин, Зотина,1993).
Первая группауравнений, которые иногданазывают балансовыми уравнениями роста (Заика, 1975, 1985),включает в себя наиболее популярные внастоящее время уравнение Берталанфи (2.15),функции Ричардса (2.16) иГомпертца (2.21), (2.22).
К этой же группеотносится уравнение роста Шмальгаузена(2.17). Действительно, при kg = 0уравнение (2.14) имеет решение (Taylor, 1962; Винберг, 1966) М = (Nbt+М0b)1/b, т.е.уравнение Берталанфи в этомслучае описывает параболический рост.
Очевидно,что уравнение Ричардса (2.16) при b = 1mсовпадает с уравнением Берталанфи.
Сложнее обстоит дело сидентификацией уравнения Берталанфи с функцией Гомпертца.Однако и в этом случае удалось такое сопоставление, как вотношении уравнения Берталанфи (Зотин, 1974; Zotin, 1985; Биргер, 1976), так и уравненияРичардса (Sztencel, Lach, 1980). Подробноедоказательство приведено в монографииА.И. Зотина иР.С. Зотиной(1993).
Вторая группауравнений может бытьназвана группой логистических уравнений роста (Зотин,Зотина, 1993), так как к этой группе относитсяуравнение Ферхюльста (2.11) илогистическая функция (2.12). Кэтой группе относятся также уравнение Робертсона-Оствальда (2.10).
Заметим, чтопринципиальной разницы между уравнениямипервой и второй группы нет. Все эти уравнения описывают ростбесконечного типа. Причем, если в уравненииБерталанфи (2.14) принять, что kg = c; N = a;b =1, то мы получимуравнение Ферхюльста (2.11).Правда, в этом случае интерпретациябиологического значения коэффициентовуравнения Берталанфи теряет смысл.
Третья группауравнений, несводимая кбалансовым, включает в себя уравнение Зотиной-Зотина(2.19), обобщенныеэмпирические формулыВ.В. Клименко (1975) и уравнение,разработанное В.В. Сухановым иО.Е. Лопатиным (1990). А.И. Зотин и Р.С. Зотина(1993) назвали эту группууравнениями роста гауссовского типа, т.к.при соответствующем подборекоэффициентов решение этих уравненийпредставляет собойгауссовскую кривую нормальногораспределения.
Однако если учесть, чтовсе эти уравнения описывают рост, когдамаксимальная масса тела достигается вконечные сроки tm, то в эту группуследует добавить уравнениеЗотина-Зотиной (2.7) (см. раздел 2.2.3). Поэтомуна наш взгляд лучше обозначить вторуюгруппу уравнений как "уравнения конечногороста".
Уравнения конечногороста принципиальноотличаются от балансовыхтем, что в качестве фактора,ограничивающего рост, выступает не максимальная массаорганизма, а время достижения максимальной массы.
Поскольку времядостижения максимальной массы имеетконечное значение, эта группа уравнений непригодна для описания роста бесконечноготипа. Кроме того, недостатком уравненийгауссовского типа являетсясимметрия получаемых кривых ростаотносительно t = tm, т. е. "закон"уменьшения массы тела после достижениямаксимума оказывается предопределен"законом" нарастания массы.
Если суммировать всевышесказанное, то можно считать, чтонаиболее общими среди предложенныхуравнений, описывающими наибольшееколичество фаз роста, являются: длябесконечного типа роста - уравнениеБерталанфи (2.14), для конечного типа роста -уравнение Зотина-Зотиной (2.7). Остальныепредложенные уравнения либо могут бытьсведены к одному из этих двух, либоприближенно описывают отдельные фазыроста.
2.2.5. Аллометрическийрост
Под аллометрическимростом обычно понимают относительный ростчастей организма, как в линейном, так и вмассовом выражении. Формулыаллометрического роста нашли широкоеприменение в тех случаях, когда требуетсяопределить массу или линейные размерыутраченных органов или частей организма иобычны в палеонтологических исследованиях(Кэрролл, 1992, 1993а, б; Zollikofer,De Len,2006)
Подробноаллометрический рост рассмотрен в рядемонографий и обзоров (Мина, 1975; Мина,Клевезаль, 1976; Calder, 1984; Шмидт-Ниельсен, 1987;Ji-Huan He, 2005; Cowin, 2006; Zollikofer,De Len, 2006 ит.д.).
Сама по себе формулааллометрического роста (2.24) достаточнопроста для применения. Ее справедливостьпоказана на большом экспериментальномматериале. Однако имеются некоторыеособенности, которые следует учитывать вподобного рода исследованиях. Здесь мыприведем результаты анализа этихособенностей, проведенного М.В. Миной(1975).
Обычно для выявленияаллометрической зависимости на графике пооси абсцисс откладывают размеры животного,а по оси ординат - соответствующие величиныпромеров, характеризующих исследуемыйорган, исследуемую часть тела. Измененияразмеров особи, на фоне которыхрассматриваются изменения размеровкакой-то части тела, могут иметь разныйсмысл. Это могут быть изменения,происходящие в процессе роста данной особи(онтогенетическая аллометрия). У экологов иморфологов, занимающихся проблемамиэволюции, принято откладывать на осиабсцисс размеры взрослых животных разныхвидов (эволюционная аллометрия). Наконец,на оси абсцисс можно откладывать размерыособей разных видов. В этом случае говорятоб интерспецифической аллометрии. При этомесли речь идет об ископаемых и ныне живущихпредставителях одного филогенетическогоряда, то можно говорить о филогенетическойаллометрии.
Эти разнообразныеподходы, преследующие, в общем-то, разныецели, объединяет сходство в описанииисследуемого явления: изменение размеровчасти тела (органа) рассматривается взависимости от изменений общих размеровтела. В связи с этим, используется одно и тоже, достаточно простое уравнение,связывающее размеры органа (у)с размерами тела (х):
y = axk (2.24)
где a и k- константы.
Эту зависимость обычнографически представляют в логарифмическойсистеме координат. Если k > 1, т.е. органувеличивается в размерах быстрее, чем телов целом, то говорят, что аллометрияположительна, если k < 1 -аллометрия отрицательна, еслиk = 1 - имеетместо изометрия. Показатель степени k обычно называют либоконстантой роста, либо показателем роста,либо актуальной константой равновесия, амножитель aназывают обычно интеграционнойконстантой. В самом широком толковании импридают такое значение: считают, что k детерминированагенетически, а aотражает влияние факторов среды,воздействующих на у помимо х.
Естественно, чтобиологический смысл констант k и a будет различен взависимости от того, идет ли речь обонтогенетической, интра- илиинтерспецифической аллометрии.
Мы остановимся толькона онтогенетической аллометрии, т.е. наявлении, которое в прямом смысле можноназвать аллометрическим ростом.Онтогенетическую аллометрию можно изучатьдвумя способами. В первом случаепрослеживают изменения пропорций втечение жизни отдельных особей, во втором -форму зависимости между уи х определяют на основании анализавыборки из совокупности, включающей особейразного размера и возраста. Последнийспособ измерения аллометрии болеераспространен. В связи с этим следуетподчеркнуть, что, только прослеживаяизменения пропорций по мере ростаотдельных особей, мы анализируем истинную,онтогенетическую аллометрию. Во второмслучае мы имеем дело фактически свнутрипопуляционной аллометрией. Приаллометрическом анализе группы особейодной популяции неразличимы два разныхявления: с одной стороны, онтогенетическаяаллометрия, с другой - эффекты отбора,характер которого предсказать практическинельзя. Под отбором в данном случаеподразумевается селективная элиминациянекоторых особей (гибель или миграция) взависимости от соотношения измеряемыхпараметров. В принципе связь междуисследуемыми параметрами в результатедействия отбора может иметь какую угодноформу.
Вероятно, в этих случаяхтребуется какое-то статистическое решение,позволяющее разделить влияние отбора ивлияние собственно онтогенетическойаллометрии на характер эмпирическойкривой.
Необходимойпредпосылкой для исследованияаллометрических изменений на основеанализа выборок из популяциипредставляется четкое разделениеразмерной и возрастной изменчивости. Делов том, что у особей одного размера, норазного возраста размеры исследуемогооргана могут быть различными. В такомслучае характер кривой популяционнойаллометрии определяется как формойзависимости внутри одновозрастных групп,так и соотношением этих групп водноразмерных объединениях.
В дополнение кприведенному анализу М.В. Мины (1975) следует остановитьсяеще на нескольких моментах.
Если речь идет овзаимоотношении части и целого и каждая изчастей изменяется в зависимости от целогопо формуле простой аллометрии, то это можетбыть только в одном случае: когда k 1.
Действительно, пустьMi - массы отдельных частей организма,в сумме составляющие весь организм, икаждая из частей связана с массой телаMсоотношением (2.24). Тогда:
.
Однако такое равенствовыполняется для произвольной массы M только в одномслучае, когда k1 = k2 = ... = ki = 1 и ai = 1.
Таким образом, привзаимоотношении части и целого отклонениекоэффициента kот 1 может наблюдаться лишь в том случае,когда какая-то из частей не подчиняетсязависимости (2.24).
Если все же в результатеаппроксимации данных были полученызначения k,достоверно отличающиеся от 1, то, скореевсего, была допущена систематическаяошибка в измерении одного изпараметров.
Такой проблемы несуществует, когда сравниваемые параметрыне находятся во взаимоотношениичасть-целое: например, длина и ширина, длинаи масса и т.п.
Таблица 2.2. Параметрыуравнений аллометрической зависимости (2.24)между общей массой (мг) и максимальнымлинейным размером (мм) у различныхжизненных форм брюхоногих моллюсков (изАлимов, Голиков, 1974)
| Обозначениежизненных форм (см. в тексте) | Минимальныеи максимальные размеры, мм | a, мг/ммk | k |
| 1 | 2.2-56 | 0.14±0.02 | 3.08±0.18 |
| 2 | 1.0-18 | 0.12±0.03 | 2.90±0.29 |
| 3 | 1.6-43 | 0.45±0.11 | 2.94±0.20 |
| 4 | 1.2-11 | 0.65±0.12 | 2.30±0.32 |
| 5 | 2.1-69 | 0.26±0.02 | 2.96±0.12 |
| 6 | 1.0-240 | 0.36±0.09 | 2.30±0.32 |
| 7 | 5.0-180 | 0.13±0.02 | 3.04±0.12 |
| 8 | 4.5-65 | 0.25±0.03 | 2.94±0.14 |
| 9 | 1.8-65 | 0.20±0.02 | 3.00±0.24 |
| 10 | 1.5-35 | 0.60±0.03 | 2.80±0.12 |
| 11 | 1.8-38 | 0.23±0.02 | 2.80±0.10 |
| 12 | 4.5-40 | 0.24±0.02 | 2.79±0.20 |
Когда k 1 возникаетпроблема размерности коэффициентов a. Подробнее этапроблема будет рассмотрена в следующемразделе.
Данные поаллометрическому росту 52х видов морскихбрюхоногих моллюсков суммированы ипроанализированы А.Ф. Алимовым иА.И. Голиковым (1974). Согласнорезультатам проведенного анализа всегастроподы могут быть разделены на 12 групп(по терминологии авторов - жизненных форм),различающихся по форме раковины:
- морские блюдца изродов Collisella,Acmaea, Testudinalia, Problacmaea, Cryptobranchia, Lepeta;
- семейства Trochicidae и Turbinidae;
- семейства Lacunidae (род Lacuna),Littorinidae, Naticidae, Polynicidae;
- семейства Lacunidae (род Epheria), Rissoidae, Onobidae,Hydrobiidae, Pyramidellidae;
- семейства Velutinidae, Calyptraeidae;
- семейства Potamididae, Cerithiopsidae,Epitoniidae;
- семейства Cymatiidae, Neptuneidae, Muricidae,Turridae {родыLora, Bela);
- семейство Buccinidae;
- семейства Trichotropidae, Nassariidae; Anachidae, Thaididae, Cacellariidae,Turridae (родOphiodermella);
- семейство Viviparidae;
- семейство Planorbidae;
- семейство Lymnaeidae.
Оказалось, что впределах каждой жизненной формы значениякоэффициентов аллометрическойзависимости (2.24) между общей массой тела имаксимальным линейным размером раковиныдостоверно не различались. Средниезначения этих коэффициентовприведены в табл. 2.2. Болеетого,одинаковые по размерам, но имеющие разное систематическоеположение моллюски достоверно неотличаются по весу. Исключение из этогоположения - моллюски, отнесенные кжизненной форме 6. Моллюски этой жизненнойформы, высота раковиныкоторых превышает 50 мм, имеют достоверныеотличия по весу от моллюсковдругих жизненных форм, что, вероятно,связано с вытянутой в высотураковиной этих животных.
Степенной коэффициентk варьируетнезначительно и его значение близко к 3, т.е.можно считать, что зависимость массы телаот максимальных размеров раковины убрюхоногих моллюсков близка к отношениюобъемного подобия.
Исключением из общегоправила являются байкальские эндемичныебрюхоногие моллюски Maackiaherderiana. Для этого видапоказано, что аллометрическое соотношение(2.24) общей массы и высоты раковины не можетбыть использовано для описания всегопостларвального онтогенеза. Оказалось, чтоесли применять уравнение (2.24) к отдельнымэтапам развития, то коэффициент k для раннегопостларвального периода равенприблизительно 0.413. По мере роста моллюсказначение kувеличивается почти в 5 раз и приближаетсяк 2. Значения коэффициента a также изменяются от0.740 до примерно 1 мг/ммk соответственно (Максимова и др. 2007).Авторы связывают это с неравномерностьюувеличения массы и высоты раковины впроцессе роста и отмечают, что подобнаяособенность аллометрического роста (длясоотношения ширины и высоты раковины)выявляется и у зародышей M.herderiana (Sitnikova etal., 2001; Максимова и др.2007).
Данные поаллометрическому росту 59и видовдвустворчатых моллюсков суммированы ипроанализированы А.Ф. Алимовым иА.И. Голиковым (1974). Согласнорезультатам анализа все Bivalvia могут бытьразделены на 12 групп (жизненных форм),различающихся по форме раковины):
- семейство Nuculanidae (род Nuculana);
- семейство Arcidae;
- семейства Nuculanidae (род Yoldia), Hiatellidae, Pholadidae, Lyonsiidae;
- семейства Glycymeridae, Thyasiridae, Cardiidae (род Serripes), Cyprinidae, Veneridae, Mactridae, Tellinidae (род Peronidia);
- семейство Mytilidae;
- семейство Pectinidae;
- семейства Cardiidae (род Clinocardium), Veneridae (роды Prothaca, Callithaca, Venerupis, Turtonia), Tellinidae (род Cadella), Montaculidae;
- семейства Astartidae, Tellinidae{род Macoma);
- семейство Myidae;
- семейство Unionidae;
- семейство Sphaeriidae;
- семейство Dreissenidae.
Оказалось, что впределах каждой жизненной формы значениякоэффициентов аллометрическойзависимости (2.24) между общей массой тела имаксимальным линейным размером раковиныдостоверно не различались. Значенияпараметров уравнений зависимости общеймассы от максимальных линейных размеров раковиныдвустворчатых моллюсков приведены в табл.2.3.
Таблица 2.3. Параметрыуравнений аллометрической зависимости (2.24)между общей массой (мг) и максимальнымлинейным размером (мм) у различныхжизненных форм двустворчатых моллюсков (изАлимов, Голиков, 1974)
| Обозначениежизненных форм (см. в тексте) | Минимальныеи максимальные размеры, мм | a, мг/ммk | k |
| 1 | 2.1-21.0 | 0.20±0.06 | 2.80±0.16 |
| 2 | 2.0-24.0 | 0.37±0.04 | 2.90±0.10 |
| 3 | 1.6-120.0 | 0.37±0.02 | 2.94±0.20 |
| 4 | 1.0-200.0 | 0.21±0.03 | 3.20±0.13 |
| 5 | 4.0-200.0 | 0.17±0.02 | 3.07±0.09 |
| 6 | 2.5-31.0 | 0.13±0.02 | 3.06±0.16 |
| 7 | 1.5-40.0 | 0.09±0.03 | 3.20±0.32 |
| 8 | 3.0-40.0 | 0.30±0.01 | 2.90±0.14 |
| 9 | 18.0-250.0 | 0.18±0.05 | 2.90±0.22 |
| 10 | 11.0-210.0 | 0.20±0.02 | 3.00±0.08 |
| 11 | 2.0-22.0 | 0.27±0.15 | 3.0±0.11 |
| 12 | 3.4-36 | 0.21±0.02 | 2.94±0.132 |
