УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИНАУК
ИНСТИТУТ БИОЛОГИИРАЗВИТИЯ им. Н.К. КОЛЬЦОВА
На правах рукописи
Зотин АлексейАлександрович
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА ИЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА В ОНТОГЕНЕЗЕМОЛЛЮСКОВ
03.00.30 биология развития,эмбриология
Диссертация на соисканиеученой степени
доктора биологическихнаук
Научный консультант
доктор биологических наук,профессор
Николай Дмитриевич Озернюк
Москва - 2009
СОДЕРЖАНИЕ
I. ВВЕДЕНИЕ 5
II. ОБЗОРЛИТЕРАТУРЫ 12
2.1. Общие закономерностиизменения энергетического обмена вонтогенезе 12
2.1.1. Зародышевый,личиночный и ранний постличиночныйпериоды развития 14
2.1.2. Позднийпостларвальный (постнатальный)онтогенез 24
2.1.3. Ритмыэнергетического обмена 26
2.1.4. Энергетическийобмен с точки зрения термодинамикинеобратимых процессов 27
2.1.5. Уравнения измененияэнергетического обмена в онтогенезе 31
2.2. Общие закономерностироста 34
2.2.1. Виды кривых роста наразных стадиях онтогенеза 34
2.2.2. Ритмы роста 52
2.2.3. Рост с точки зрениятермодинамики необратимыхпроцессов 54
2.2.4. Уравненияроста 55
2.2.5. Аллометрическийрост 66
2.3. Взаимосвязьэнергетического обмена и массы тела 73
III. МАТЕРИАЛЫ ИМЕТОДЫ 80
3.1. Объекты 80
3.2. Исследованиезародышевого развития Lymnaeastagnalis 87
3.3. Исследованиеличиночного развития Margaritiferamargaritifera 88
3.4. Исследованиепостличиночного онтогенеза Lymnaea stagnalis 90
3.5. Культивирование иопределение параметров роста наземныхгастропод отряда Stylommatophora 91
3.6. Определение возрастадвустворчатых моллюсков 92
3.7. Измерение размеровдвустворчатых моллюсков 94
3.8. Определение скоростипотребления кислорода (методВарбурга) 94
3.9. Методы обработки иописания данных 96
3.9.1. Метод сглаживающихкубических сплайнов 97
3.9.2. Оценка параметровуравнений, сводимых к линейным 98
3.9.3. Оценка параметровуравнений, не сводимых к линейным 105
IV. РЕЗУЛЬТАТЫ 108
ГЛАВА 1. РОСТ ИЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН МОЛЛЮСКОВ:ЭМПИРИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ 108
4.1. Рост и энергетическийобмен у брюхоногих моллюсков 108
4.1.1. Рост иэнергетический обмен в эмбриогенезеLymnaea stagnalis 108
4.1.2. Рост иэнергетический обмен в раннемпостличиночном онтогенезе Lymnaea stagnalis 113
4.1.3. Рост иэнергетический обмен в позднемпостличиночном онтогенезе отдельныхособей Lymnaea stagnalis 118
4.1.4. Индивидуальный ростназемных брюхоногих моллюсков отрядаStylommatophora 132
4.1.5. Взаимозависимостьмежду энергетическим обменом и массой убрюхоногих моллюсков 159
4.2. Рост и энергетическийобмен у двустворчатых моллюсков 171
4.2.1. Рост паразитирующихличинок (глохидиев) Margaritiferamargaritifera 171
4.2.2. Индивидуальныйлинейный рост двустворчатых моллюсков впостличиночном онтогенезе 173
4.2.3. "Групповой" ростдвустворчатых моллюсков в постличиночномонтогенезе 176
4.2.4. Энергетическийобмен в постличиночном онтогенезедвустворчатых моллюсков 193
4.2.5. Взаимозависимостьмежду энергетическим обменом и массой впостличиночном онтогенезе двустворчатыхмоллюсков 194
ГЛАВА 2. РОСТ ИЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН МОЛЛЮСКОВ: ОПИСАНИЕ СПОМОЩЬЮ УРАВНЕНИЙ 195
4.3. Описание ростабесконечного типа. УравнениеБерталанфи 195
4.3.1. Аппроксимацияданных уравнением Берталанфи 196
4.3.2. Сравнительныйанализ кривых индивидуального роста 201
4.3.3. Ретроспективныйанализ влияния среды на рост мидий 209
4.3.4. Сравнительныймежпопуляционный анализ роста 214
4.4. Зависимостьинтенсивности энергетического обмена отвозраста 216
4.4.1. Особенностиреализации принципов термодинамикинеобратимых процессов в онтогенезеживотных 217
4.4.2. Вывод уравнениязависимости интенсивности потреблениякислорода от возраста в постличиночномонтогенезе 224
4.4.3. Аппроксимацияэкспериментальных данных уравнениемкинетики интенсивности потреблениякислорода 230
4.4.4. Сравнительныйанализ кривых изменения интенсивностипотребления кислорода в индивидуальномразвитии Lymnaea stagnalis 230
4.5. Описание ростаконечного типа 231
4.5.1. Вывод уравненияконечного типа роста 232
4.5.2. Аппроксимацияданных уравнением конечного типароста 238
4.6. Описание ростазародышей Lymnaea stagnalis 242
V. ОБСУЖДЕНИЕ 242
VI. ВЫВОДЫ 281
VII. СПИСОКЛИТЕРАТУРЫ 283
I. ВВЕДЕНИЕ
Проблема роста иэнергетического обмена животных,теоретическое и практическое значениекоторой нет необходимости специальнодоказывать, сложна и многогранна.Достаточно вспомнить, что основной задачейбиологии развития является изучениемеханизмов, в основе которых лежатпроцессы роста и дифференцировки. Рост иэнергетический обмен - взаимосвязанные,комплексные процессы, и в силу этого ихисследование входит в область интересовбиологов многих специальностей:эмбриологов, физиологов, биофизиков,морфологов, экологов, генетиков, а крометого, физиков и математиков, каждый изкоторых рассматривает проблему со своихпозиций.
В середине XX века быливыявлены определенные закономерностироста животных, в результате чего периодэмпирического описания сменился периодомколичественного анализа. Был предложенцелый ряд математических формул, более илименее точно описывающих рост животных,наиболее общим из которых, на наш взгляд,следует признать уравнение ростаБерталанфи (Bertalanffy, 1957). Общей чертойподавляющего большинства предложенныхуравнений является то, что они описываютпроцесс постоянного нарастания массы свозрастом животных. Это не удивительно, таккак вплоть до настоящего времени подтермином "рост" подразумевается периодонтогенеза, связанный с увеличением массытела. Периоды, когда происходит уменьшениеразмеров животных, как правило, обозначаютдругими терминами: период деградациимассы, период старения и т.п. С нашей точкизрения, такое деление онтогенеза на разныеэтапы не вполне правомерно. Величина массытела животного в конечном итогеопределяется как баланс между процессамисинтеза и распада биомолекул. Будет ли этотбаланс в пользу синтеза (увеличение массы)или распада (уменьшение массы) не имеетсущественного значения. Поэтомуприменение уравнения Берталанфи (как ипрочих монотонно возрастающих функций) дляописания всего онтогенеза возможно тольков тех случаях, когда наблюдаетсяпостоянное увеличение массы тела вплоть догибели животного (рыбы, двустворчатыемоллюски и т.д.). Однако для животных сконечным типом роста (млекопитающие, птицы,насекомые и т.д.), когда после достижениямаксимальной величины масса тела начинаетпадать, необходимо использовать какое-либоиное уравнение.
Тем не менее,представление о росте только как обувеличении массы тела привело к тому, что вбольшом числе работ массу животных сталииспользовать в качестве показателявозраста организма, особенно в тех случаях,когда определение возраста в единицахвремени оказывалось затруднено илиневозможно. Некоторые исследователи дажесчитали, что использование абсолютного илиотносительного значения массы каксвоеобразного показателя биологическоговозраста является предпочтительным(Шмидт-Ниельсен, 1982).
Была найденаэмпирическая зависимость другихпоказателей роста, в частности, линейныхразмеров тех или иных частей тела, от массы,выражающаяся степенным уравнением: Y = a·Mk, гдеY - значениеизмеряемого параметра роста, a, k - коэффициенты.Впоследствии любую степенную зависимостьисследуемого параметра от массы илипараметров между собой стали называтьаллометрической, а процесс изменения этихпараметров - аллометрическим ростом (Мина,Клевезаль, 1976). Нередкие случаи нарушенияаллометрической зависимости, либо лишьотмечали, либо полностьюигнорировали.
Аллометрическаявзаимосвязь скорости потреблениякислорода и массы тела была первоначальнопоказана М. Клайбером (Kleiber, 1947) присравнении взрослых млекопитающих разныхвидов. С тех пор проведено значительноеколичество исследований, подтверждающихсправедливость такой зависимости, еслиречь идет о межвидовом сравнении животных,принадлежащих к одному таксону. Эти данныесуммированы в нашей монографии (Зотин,Зотин, 1999).
Считается, чтоаллометрическая взаимосвязь скоростипотребления кислорода и массы справедливаи при сравнении этих параметров вонтогенезе животных. Спор идет лишь о том,можно ли считать степенной коэффициентk такойзависимости постоянным и равным 0.75(константа Хемингсена) (Hemmingsen, 1960). Однакоследует отметить, что в подавляющембольшинстве подобных исследованийсравниваются разные особи одной популяции,т.е. речь, в сущности, идет не об измененииэнергетического обмена и массы вонтогенезе отдельных особей, а овнутрипопуляционной (внутригрупповой)взаимосвязи этих параметров. Вопрос оприменимости аллометрического уравнениядля описания взаимосвязи метаболизма имассы в онтогенезе отдельных особейостается открытым.
В связи с простотойизмерений, сопоставление энергетическогообмена и массы приобрело столь широкийхарактер, что скорость метаболизма сталисчитать функцией от массы тела животных.Наиболее четко эту мысль выразилК. Шмидт-Ниельсен (1987): "Масса тела или вестрадиционно откладываются по оси абсцисс(оси x). Этоделается не потому, что массу тела можноопределить с большей точностью, чем многиедругие переменные, но главным образомпотому, что нам интересно, как некаяфункция, например интенсивностьметаболизма, меняется с изменениемразмеров тела. Нелепорассматривать изменения веса тела какфункцию интенсивности метаболизма" (с. 236).
Скоростьэнергетического обмена, вероятно,действительно зависит от массы тела.Однако справедливость такого утвержденияотносительно интенсивности метаболизма(т.е. скорости энергетического обмена,отнесенной к единице массы) представляетсянам сомнительной. Подробно этот вопросбудет рассмотрен в разделе V. Обсуждение. Врезультате возобладания приведенной вышеидеи о скорости энергетического обмена какфункции от массы тела количествопубликаций, посвященных изучениюизменения скорости и интенсивности обменав зависимости от возраста животных,оказалось относительно небольшим (см.Зотин, Зотина, 1993).
Подводя итогвышесказанному, следует отметить, что,несмотря на большое число исследований поросту и скорости метаболизма у животных, вэтой области остается еще много неясного,требующего дополнительныхисследований.
Выбор конкретныхобъектов для проведения подобныхэкспериментов связан с учетом возникающихпри этом трудностей, носящих в основномметодический характер.
Животные должны либообладать соответствующимирегистрирующими структурами, позволяющимиопределить их возраст (например, годовыекольца на поверхности раковиныдвустворчатых моллюсков), либо их можносодержать (в идеале - разводить) влабораторных условиях.
В случае определениявозраста по времени содержания в культурежелательно, чтобы продолжительность жизнине была очень большой.
Размеры и образ жизниживотных должны быть такими, чтобы онипозволяли измерять скоростьэнергетического обмена и массуиндивидуальных животных на всемпротяжении онтогенеза (или хотя бы назначительной его части). Сам процессизмерения при этом не должен существенновлиять на жизнеспособность ифизиологическое состояние животных.
Желательно, чтобы вонтогенезе животных не происходилипроцессы, резко изменяющие параметры ростаи энергетического обмена (например, линькиу членистоногих и рептилий; окукливание унасекомых с полным превращением ит.п.).
Всем этим требованиямудовлетворяют на наш взгляд брюхоногие идвустворчатые моллюски. Животных,принадлежащих к этим двум классам, мы ивыбрали в качестве объекта для проведенияисследований. В связи с тем, чтоэнергетический обмен у моллюсков связан восновном с потреблением кислорода, ианаэробными процессами можно с большойстепенью точности пренебречь, скоростьметаболизма мы оценивали по количествупотребляемого кислорода в единицувремени.
Цельюнастоящей работы явилось выявлениезакономерностей роста и энергетическогообмена в онтогенезе брюхоногих идвустворчатых моллюсков; определениеособенностей динамики этих процессов наранних и более поздних этапахиндивидуального развития; разработкаобобщающих уравнений для количественнойоценки этих процессов.
Для достижения этойцели решались следующие задачи:
1. Изучить параметрыроста и энергетического обмена на разныхэтапах онтогенеза (в том числе, вэмбриональный и постэмбриональныйпериоды) и определить характер измененияэтих параметров в зависимости от возрастамоллюсков.
2. Проанализироватьпараметры роста, энергетического обмена ивозраста у брюхоногих и двустворчатыхмоллюсков из различных природныхпопуляций, определить характервзаимозависимостей между этимипараметрами.
3. Оценить применимостьаллометрической (степенной) зависимостидля описания взаимосвязей междуизмеренными параметрами и провестисравнительный внутрипопуляционный имежпопуляционный анализ аллометрическихкоэффициентов.
4. Для животных сбесконечным типом роста провести расчетыкоэффициентов уравнения роста Берталанфии сравнительный анализ значений этихкоэффициентов у моллюсков разных видов ипопуляций. Для животных с конечным типомроста вывести уравнение, описывающие такойтип роста, и определить параметры этогоуравнения у разных видов моллюсков.
5. Вывести уравнение,описывающее изменение интенсивностипотребления кислорода в онтогенеземоллюсков и аппроксимировать этимуравнением полученные данные.
6. Оценить полученныеданные с точки зрения закономерностейроста и изменения энергетического обмена вонтогенезе моллюсков и применимости к этимпроцессам принципов термодинамикинеобратимых процессов.
Данная диссертационнаяработа посвящается памяти моего отцадоктора биологических наук, профессораАлександра Ильича Зотина. Именно онпривлек мое внимание к проблеме потоковмассы и энергии в индивидуальном развитиии эволюции животных, применимостиположений термодинамики необратимыхпроцессов для их описания. За что я емубесконечно благодарен.
Также я благодарю своюмать кандидата физико-математических наукРимму Сергеевну Зотину за неоценимуюпомощь в статистической обработке данных иих математического описания.
Отдельную глубокуюблагодарность я выражаю докторубиологических наук, профессору НиколаюДмитриевичу Озернюку, под неусыпным иблагожелательным вниманием которого впроцессе совместной работы и обсужденияполученных данных, диссертация приобреласвой окончательный вид.
Я глубоко благодаренсотрудникам, с которыми проводилисьсовместные работы по теме диссертации,своим соавторам:
кандидатубиологических наук Татьяне АнтоновнеАлексеевой;
кандидату техническихнаук Виктору ВалерьяновичуБелецкому;
кандидатубиологических наук Ирине ГеоргиевнеВладимировой;
доктору биологическихнаук Валерию Валерьевичу Зюганову;
кандидатубиологических наук Сергею ЮрьевичуКлеймёнову;
доктору Ричарду Куньяку(Канада);
профессору ИнгольфуЛампрехту (ФРГ);
доктору биологическихнаук Леониду Павловичу Незлину;
кандидатубиологических наук Александру СергеевичуРозанову;
кандидатубиологических наук Марине НиколаевнеСемёновой;
кандидатубиологических наук Юрию НиколаевичуСопову;
доктору биологическихнаук Валерию Ивановичу Старостину;
Отдельно благодарюОльгу Андреевну Топчий за неоценимуюпомощь, оказанную в поведении исследованийи сборе экспериментальногоматериала.
Также я признателенвсем, кто, так или иначе, оказал содействиев выполнении данной работы:
Михаилу ПавловичуБелоусову;
Александру МихайловичуБелоусову;
Тамаре НиколаевнеБелоусовой;
Татьяне МихайловнеБелоусовой;
Майе ВикторовнеВоробьёвой;
доктору биологическихнаук Елене Евгеньевне Воронежской
кандидатубиологических наук Варваре ЕвгеньевнеДьяконовой;
Марии ЮрьевнеЗотиной;
Елизавете МихайловнеКостычевой;
Наталии ГермановнеКряжевой;
Петру ОрестовичуСаморукову;
Дмитрию ВикторовичуЩепоткину.
Работа осуществляласьпри финансовой поддержке РоссийскогоФонда Фундаментальных Исследований(гранты № 96-04-48396; № 99-04-48501; № 99-04-62057; №99-04-63037; № 00-04-63071) и Президиума РАН(программа "Биоразнообразие и динамикагенофондов").
II. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
2.1. Общиезакономерности изменения энергетическогообмена в онтогенезе
Энергетический обменявляется одним из наиболее интегральныхпоказателей, характеризующихфизиологическое состояние организма.Поэтому изучение уровня потреблениякислорода и теплопродукциииздавна привлекает к себе вниманиеисследователей. Имеется большое числоработ, посвященных энергетическомуобмену в течение развития ироста различных животных и человека (Brody,1945; Винберг, 1956; Altman, Dittmer,1964; Romanoff,1967; Сущеня, 1972; Зотин, 1974,1988; Шатуновский, 1980; Радзинская, Никольская, 1982; Озернюк, 1985, 2000а, б; Зотин, Зотина, 1993; Kooijman, 2000; Darveauet al., 2002; Bokma, 2004;Glazier, 2005, 2006; Katsanevakis et al., 2007a, b; Moran, Wells, 2007и др.).
Энергетическийметаболизм (дыхание и гликолиз) являетсяосновным поставщиком энергии для всехпроцессов и реакций, протекающих в живыхсистемах. Он может, поэтому, служитьэквивалентом всех тех тысяч и десятковтысяч химических реакций и физических процессов, которые протекаютв организме. Энергетика организмовхарактеризуется не только большим числом химических реакций, но исложным их переплетением исопряжением (Дэгли, Никольсон, 1973; Ньюсхолм,Старт, 1977). Эта сложная сетьреакций, катализируемая тысячамиферментов, с трудомподдается анализу. Измерение такихпоказателей, как скорость потреблениякислорода или теплопродукции помогаетизбежать этих трудностей и судить об общемсостоянии энергетического обмена, необращая внимания на многочисленные химические и физические процессы,протекающие ворганизме.
По энергетическомуметаболизму можно судить опотенциальныхвозможностях живой системыдиссипировать энергию, так как дыхание и гликолизсоответствуют подводимой к системемощности, а теплопродукция -реальнойдиссипации энергии всистеме.
Следует отметить, чтов аэробных условиях убольшинства организмов энергетическийобмен, связанный с гликолизом,пренебрежимо мал по сравнению с обменом,для осуществления которого необходимкислород. Поэтому, в большинстве случаевгликолитическими процессами можнопренебречь и судить об энергетическомобмене только по скорости потреблениякислорода (см. Зотин, 1974; Зотин, Зотина,1993).
Устойчивое состояниеорганизмов (гомеостаз) даже в период покоятребует больших затратэнергии и сопровождается протеканием рядафизиологических процессов.Эта энергия идет на поддержаниенеравновесного состояния живых систем и наработу различных систем управления и регуляции (Иванов, 1972;Хаскин, 1984).
Для характеристикиэнергетического метаболизма в устойчивомсостоянии организмовиспользуют понятие основного истандартного обмена (см.Зотин, 1988). Под основнымобменом имеют в видуинтенсивность потреблениякислорода животными, находящимися всостоянии полного покоя,через сутки после кормления. Онсоответствует минимальнойинтенсивности энергетическогометаболизма, так как длябольшинства животных аэробным гликолизомможно пренебречь. В реальных экспериментахдостигнуть полного покоя животного (кромечеловека) практически не удается, поэтомуобычно измеряют не основной, а стандартныйобмен, который соответствуетинтенсивности потребления кислородаживотными в малоподвижномсостоянии. И основной, и стандартный обменсильно зависят оттемпературы среды. Поэтому их измеряют присходных температурныхусловиях: обычно при 20°С у пойкилотермныхживотных, в термонейтральнойзоне - у гомойотермных.
Очевидна условность инеточность указанных определенийосновного и стандартного обмена. Многиемелкие животные (простейшие, ракообразные,насекомые) не могут находиться вмалоподвижном состоянии. Другие животные(некоторые насекомые, рептилии), наоборот,способны долгое время сохранять такоесостояние. Это сильно осложняетвозможность сопоставления стандартного обмена у разных группживотных, хотя для каждого конкретноговида животных это понятие болееопределенно. Не лучшеобстоит дело с основным обменом. Помимотого, чтополного покоя животных дажев экспериментальных условиях достигнутьне удается, при голоданииобычно происходит снижение скоростипотребления кислорода вразной степени у разных видов. Унекоторых животных, наоборот, голоданиевызывает активный поиск пищии связанное с этим повышение интенсивностидыхания. Неопределенность,связанная с измерением основного обмена,настолько велика, что впоследние десятилетия, как правило,определяют толькостандартный обмен, хотя в начале и до40-х годов XX векапредпочитали в той или инойформе измерять основнойобмен.
В настоящее времясоздалась такая ситуация, что наиболееобследованными в отношенииэнергетического обмена оказалисьмлекопитающие, птицы, рыбы, ракообразные инасекомые. Значительно меньше работвыполнено на моллюсках.
2.1.1. Зародышевый,личиночный и ранний постличиночныйпериоды развития
Наиболее полные данныепо изменению энергетического обмена вэмбриогенезе животных приведены в обзорах(Зотин, 1974, 1988; Зотин, Зотина, 1993; Радзинская, Никольская, 1982; Озернюк, 1985, 2000а, б).
Работ, посвященныхэнергетическому обмену в зародышевомразвитии животных относительно немного. Восновном - это работы по измерению скоростипотребления кислорода, измеренной на целыхразвивающихся яйцах. Исследованияпоказали, что в расчете на массу всего яйцапроисходит значительное увеличениепотребления кислорода в зародышевомразвитии животных разных таксонов (Needham, 1931;Giudice, 1973; Hoyt, Rahn, 1980; Seymour, 1984; Озернюк, 1985; Vleck,Vleck, 1987 и др.).
По мнению А.И. Зотина(Зотин, 1966, 1974, 1988; Зотин, Зотина, 1993), прирасчете интенсивности энергетическогообмена следует использовать не массу всегояйца, а только массу зародышей, поскольку вяйцах (особенно птиц, рептилий, рыб,амфибий, насекомых и др.) содержитсябольшое количество запасных питательныхвеществ в виде желточных и белковыхвключений. Эти включения являютсяпассивными образованиями и не участвуют вдыхании и теплопродукции зародыша. Поэтомуих массу следует отбрасывать привычислении интенсивности потреблениякислорода или теплопродукции зародышей.
Изменениеинтенсивности потребления кислорода врасчете на массу зародыша (в отличие отрасчета на массу всего яйца) у разныхтаксономических групп животных имеетразличный характер.
Беспозвоночныеживотные
Все литературные данныесвидетельствуют об увеличении скоростипотребления кислорода в периодзародышевого развития животных разныхсистематических групп: морских ежей извезд (Giudice, 1973), многих видов насекомых(Радзинская, Никольская, 1972, 1986; Madhavan, 1975;Никольская, Радзинская, 1979, 1983; Грудницкий,1983; Алексеева, 1985), пауков (Riddle, Markerich, 1981) идругих беспозвоночных (Needham, 1931). Данные поизменению интенсивности потреблениякислорода в раннем онтогенезебеспозвоночных немногочисленны икасаются, в основном, насекомых.
Онтогенез насекомых сполным превращением включает в себя четырепериода: зародышевый, личиночный,куколочный и имаго.
Наиболее наглядноизменение интенсивности энергетическогообмена на различных стадиях развития можнопроследить на примере тутового шелкопрядаBombix mori(Радзинская, Никольская, 1986) (рис. 2.1).
Как видно из рис. 2.1 взародышевый период развития тутовогошелкопряда, начиная с первого дня развития,интенсивность потребления кислородапостоянно нарастает.
Рисунок 2.1.Интенсивность дыхания в онтогенезетутового шелкопряда (Радзинская,Никольская, 1986, с изменениями). По осиабсцисс - возраст. По оси ординат -интенсивность потребления кислорода,мл О2/(ч·г).а - зародыши;б - личинки;в - куколки;г – бабочки
В личиночный период -после первоначального кратковременногоувеличения происходит постепенноеснижение уровня интенсивности дыхания,продолжающееся до приблизительно серединыстадии куколки. Затем вновь наблюдаетсяувеличение этого параметра вплоть доранних этапов постличиночного онтогенеза,снова сменяющееся периодом снижениявплоть до гибели взрослой бабочки.
Аналогичная картинаизменения интенсивности потреблениякислорода в онтогенезе показана также длядругих насекомых с полным превращением:плодовой мушки Drosophila melanogaster(Алексеева, 1985, 1987), комараCulex pipiens(Алексеева и др., 1991), колорадского жукаLeptinotarsa decemlineata(Радзинская и др., 2003), американской белойбабочки Hyphantria cunea (Иванчик, 1969), китайского дубовогошелкопряда Antheraea pernyi (Золотарев и др., 1940; Петрова, 1969),мучного хрущака Tenebriomolitor (Janda, Kocian, 1933), восковойогневки Galleria mellonella (Crescitelli, 1935), медведки Gryllotalpa gryllotalpxi (Тилавов,1979), египетской хлопковой совки Spodoptera littoralis (Aboul-Nasret al., 1976) идругих.
Рисунок 2.2.Интенсивность дыхания (1) и рост (2) вонтогенезе красноклопа обыкновенногоPyrrhocoris apterus(Радзинская, Никольская, 1982). По оси абсцисс- возраст. По оси ординат - интенсивностьпотребления кислорода (слева, белые кружки)и масса (справа, черные кружки)
У насекомых с неполнымпревращением интенсивность дыхания имеетобщую тенденцию к снижению в личиночныйпериод.
На фоне этого сниженияпроисходят постоянные колебания еевеличины, связанные с прохождениемличиночных линек. В процессе формированияимаго наблюдается некоторый "всплеск"уровня интенсивности метаболизма. Однако вцелом изменение интенсивности потреблениякислорода у взрослых насекомых продолжаеткривую снижения, наблюдаемую в личиночныйпериод (рис. 2.2).
Такая кинетикаизменения интенсивности метаболизма былапоказана, в частности, для красноклопаобыкновенного Pyrrhocorisapterus (Радзинская, Никольская,1982), домашнего сверчка Achetadomesticus (Никольская и др., 1986;Клеймёнов, 1996, 1997), перелетной саранчиLocusta migratoria (Roussel,1963), термобии домашней Thermobiadomestica (Rohdendorf, Slama, 1966),мраморного таракана Nauphoetacinerea (Тихонравова, 1977).
Для зародышевогоразвития брюхоногих моллюсков намизвестна только одна работа поэнергетическому обмену, выполненная напресноводном живородящем моллюске Viviparus viviparus (Радзинскаяи др., 2003). В данной работе было показано, чтона последних этапах зародышевого развитияинтенсивность потребления кислородаостается постоянной. Однако неизвестно,какова была кинетика этого параметра наранних этапах онтогенеза.
Интенсивностьметаболизма у личинок брюхоногогомоллюска Ilyanassa obsoleta сначала снижается, достигаяминимума на 4йдень после формирования велигера, а затемрезко возрастает вплоть до метаморфоза вювенильных моллюсков на 7й день (Richmond, Woodin,1999).
У двустворчатыхмоллюсков в онтогенетическом планенаиболее подробно изучены зародышевый иличиночный периоды развития обыкновенноймидии Mytilus edulis.В раннем онтогенезе мидии проходятследующие этапы развития. Послеоплодотворения яиц в течение несколькихчасов формируется 1й тип личинок - трохофора, котораявылупляется из яйца, переходит ксвободному образу жизни, и метаморфизируетво 2й типличинок - великонху, имеющую D-образнуюраковину размером от 100 до 120 мкм. Великонхапереходит к активному внешнему питанию ибыстро растет. Достигнув размера 300 мкм, онапроходит метаморфоз в ювенильногомоллюска и оседает на дно (Sprung, Widdows,1986).
Было показано (Davenport, 1976;Riisgard et al., 1981;Sprung, 1984; Sprung, Widdows, 1986), что скоростьметаболизма постоянно увеличивается напротяжении всего периода эмбрионального иличиночного развития мидий. Интенсивностьметаболизма также увеличивается, начиная смомента оплодотворения, достигаетмаксимума при метаморфозе в великонху изатем постоянно снижается вплоть дообразования ювенильного моллюска (рис. 2.3).
Зависимостьинтенсивности теплопродукции (q, мВт/г) от сухой массывеликонхи (M, г)может быть выражена аллометрическимуравнением (2.25): q = 344 M -0.35 (t° = 15°C)(Sprung, Widdows, 1986).
Рисунок 2.3. Удельнаяскорость теплопродукции зародышей иличинок мидий Mytilus edulis (из Sprung, Widdows, 1986). a - зависимость отстадии развития; б - зависимость от сухой массы тканей.Обозначения стадий развития: I - сперма; II -неоплодотворенная яйцеклетка; III -оплодотворенная яйцеклетка; IV - трохофора; V- великонха.
Нарастаниеинтенсивности теплопродукции взародышевый период принято связывать спроцессами дифференцировки, морфогенеза иметаморфозом, а на стадиисвободноплавающей личинки (трохофоры) - сдвигательной активностью (Fry, 1947; Zeuthen, 1947;Berg, Kutsky, 1951; Black, 1962; Sprung, Widdows, 1986).
Увеличение скоростиметаболизма, начиная с моментаоплодотворения, показано для других видовдвустворчатых моллюсков - Crassostrea sp. и Mactra sp. (Ballentine, 1940).Однако у Ostrea edulis повышения скорости потреблениякислорода после оплодотворения необнаружено. Подъем уровня метаболизма уэтого вида выявлен, начиная со стадиидробления (Cleland, 1950).
Усиление скоростипотребления кислорода в личиночномпериоде показано для Crassostreavirginica (Black, 1962).
Зависимостьинтенсивности потребления кислорода отмассы тела изучена для зародышевогоразвития беззубки Anodontapiscinalis (Радзинская и др., 2003). Вданной работе было показано, чтоинтенсивность обмена в зависимости отмассы сначала увеличивается, а затемпостоянно уменьшается. Учитывая, что уданного вида моллюсков зародыш постояннорастет, можно сделать вывод о том, что впроцессе формирования личинки (глохидия)интенсивность метаболизма возрастает враннем эмбриогенезе, достигая максимумаприблизительно на стадии гаструлы, а затемуменьшается вплоть до формированияготового к вымету глохидия.
Рыбы и амфибии
Вопрос о том, как изменяется интенсивность дыхания взародышевом развитии рыб и амфибий еще невыяснен. В подавляющембольшинстве исследований авторыопределяют скорость дыхания- потребление кислорода одним илинесколькими целыми яйцами.Дело в том, что определение интенсивностидыхания зародышей этих животных сопряженос большими методическимитрудностями, связанными с тем, что сложно, аиногда и невозможноопределить вес собственно зародыша (безжелтка, оболочек и других образований).
Многочисленные данные одыхании зародышей амфибий (Needham, 1931; Wills, 1936;Hopkins, Handford, 1943; Deuchar, 1966; Seymour, 1984) и осетровыхрыб (Коржуев, 1941; Коржуев и др., 1960;Хакимуллин, Молодых, 1985) поэтому относятсяв основном к изучению скорости, а неинтенсивности потребления кислорода. Вовсех случаях показано, что скоростьпотребления кислорода увеличивается входе зародышевого развития. В зародышевомразвитии амфибий интенсивностьпотребления кислорода по имеющимся даннымпостоянно возрастает. Это было показанодля шпорцевой лягушки Xenopuslaevis (Озернюк, Лелянова, 1985;Владимирова и др., 2000), зеленой жабы Bufo viridis (Владимирова идр., 2000); калифорнийского тритона Taricha torosa (Wills, 1936),испанского тритона Pleurodeleswaltl (Владимирова и др., 2000;Владимирова, Алексеева, Клеймёнов,неопубликованные данные).
Во время зародышевогоразвития костистых рыб, так же как и у всехостальных животных, происходитзначительное увеличение скоростипотребления кислорода (Needham, 1931; Никольская,1965; Kamler, 1976; Davenport, Lonning, 1980; Озернюк, 1985;Озернюк, Лелянова, 1985; Rombough, 1988).
Данные по изменениюинтенсивности потребления кислорода вэмбриогенезе рыб довольно противоречивы. Вряде работ показано, что послепервоначального повышения уровняинтенсивности метаболизма в дальнейшемпроисходит его постоянное снижение вплотьдо вылупления. Подобное развитие событийпоказано для зародышей ручьевой форелиSalmo trutta (Wood, 1932),радужной форели Oncorhynchus mykiss(Smith, 1947, 1958;Баравiк, 1963) рыбы-свиньи Congiopodus leucopaecilus (Robertson,1974); невского лосося Salmosalar (Привольнев, 1938; Озернюк,Зотин, 1983).
Совершенно иные данныеполучены для зародышей форели Oncorhynchus mykiss Н.Д. Озернюком и В.Г. Леляновой (1987). По ихданным ходе развития зародышей от стадиибластулы до вылупления происходитнепрерывное увеличение интенсивностипотребления кислорода. Постоянноеувеличение интенсивности дыхания былопоказано также для зародышей вьюна Misgurnus fossilis (Донцова,Грудницкий, 1977), трески Gadusmorhua (Davenport, Lonning, 1980), щукиEsox lucius(Привольнев, 1938).
Объяснить расхождениерезультатов, полученных разными авторами,в настоящее время не представляетсявозможным.
Более четкие данныеполучены для интенсивности метаболизма урыб и амфибий в постэмбриональном периодеразвития.
У амфибий послевылупления из оболочек происходитдальнейшее увеличение интенсивностидыхания вплоть до стадии перехода личинокна внешнее питание. Затем интенсивностьпотребления кислорода начинает снижаться,в период метаморфоза вновь возрастает, и сокончанием метаморфоза опятьснижается.
Подобная картина дляпостэмбрионального периода жабы Bufo vulgaris описана еще вработе Т. Гайда (Gayda, 1921), а затемподтверждена многими другими авторами наразных видах амфибий: лягушках (Fletcher, Myant,1978; Guyetant et al., 1981;Озернюк, Лелянова, 1985), жабах (Silvula et al., 1972; Bradford, Seymour, 1985;Владимирова и др., 2000), жерлянках (Ковальчук,1976), амбистомах (Hopkins, Handford, 1943; Грудницкий,Никольская, 1976, 1977; Kaplan, 1980; Владимирова идр., 1993, 2000, 2003а), тритонах (Helff, 1926; Wills, 1936;Владимирова и др., 2000; Владимирова,Алексеева, Клеймёнов, неопубликованныеданные) и других (Burggren, 1984).
Увеличениеинтенсивности потребления кислорода впериод метаморфоза амфибий все же неявляется общим правилом. В некоторыхработах показано, что в процессеметаморфоза лягушек интенсивностьпотребления кислорода в расчете на сыруюмассу не меняется (Etkin, 1934; Fletcher, Myant, 1978), а утропической лягушки Phyllodatessubpunktatus даже падает (Funkhouser, Mills,1969).
Сходные наблюдениясделаны и на личинках рыб. После вылупленияиз оболочек отмечено значительноеувеличение интенсивности метаболизма узародышей форели и личинок осетровых рыб(Коржуев, 1941; Хакимуллин, 1984), лососевых рыб(Привольнев, 1938; Lindroth, 1942; Озернюк, Лелянова,1987); щуки (Lindroth, 1942; Шамардина, 1954) и многихдругих рыб (Holliday et al., 1964; Kamler, 1976; Kaushik etal., 1982; Davenport, 1983; Озернюк, 1985,1988, 2000а, б).
Как и в случаеметаморфоза амфибий, для рыб также описаныисключения из общего правила подъемаинтенсивности обмена в личиночныйпериод.
Оказалось, например, чтопри расчете потребления кислорода на сухуюмассу личинок верховки Leucaspiusdelineatus интенсивность дыханияпадала на всех стадиях развития послевылупления, включая стадию резорбциижелтка (Безлер, 1939). То же самое относится кличинкам некоторых других рыб (Laurence, 1975, 1978;Forstner et аl., 1983;De Silva et al., 1986;Wieser, Forstner, 1986). Например, на всех стадияхразвития Oreochromis niloticus после вылупления зародышей изоболочек происходит падение интенсивностипотребления кислорода в расчете на сухуюмассу (De Silva et al., 1986).
Рептилии,млекопитающие и птицы
В отличие от другихтаксонов, данные, полученные для измененияскорости и интенсивности обмена взародышевом и раннем постзародышевомпериодах развития рептилий, млекопитающихи птиц, более или менее однородны.
Для рептилий описанкратковременный подъем уровняинтенсивности обмена в период, близкий квылуплению из яйца. Однако у разных видовмаксимум интенсивности потреблениякислорода приходится на разные периоды: узеленой черепахи Cheloniamydas (Ackerman, 1981) -непосредственно перед выклевом, у прыткойящерицы Lacerta agilis (Клеймёнов, 1991) - в момент выклева, уболотной черепахи Emysorbicularis (Владимирова и др., 2005) -примерно на 75 сут. после выклева.
Постоянное снижениеинтенсивности потребления кислорода вэмбриогенезе показано для всехисследованных рептилий: черного полозаColumber constrictor (Clark,1953), обыкновенного ужа Natrixnatrix (Bohr, 1904), водяного ужаN. tesselata, эфы Echis colorata, диадемовогополоза Spalerosophis diadema, малоазиатской гадюки Vipera xanthina, рогатойгадюки Cerastes сerastes (Dmi'el, 1970), прыткой ящерицы Lacerta agilis (Клеймёнов, 1991,1996), головастой черепахи Carettacaretta, зеленой черепахи Chelonia mydas (Ackerman, 1981)болотной черепахи Emysorbicularis (Владимирова и др.,2005).
У подавляющегобольшинства изученных млекопитающих наблюдается снижениеинтенсивности дыхания, начиная с ранних стадий эмбриогенеза(Boell, Nicholas, 1939; Brody, 1945; Fridhandler etal., 1957; Dawes, Mott, 1959; Нагорный и др.,1963; Zotin, 1972),хотя имеются сведения об увеличенииинтенсивности потребления кислорода умлекопитающих в зародышевом развитии, вчастности, у мышей (Mills, Brinster, 1967).
В раннем постнатальномпериоде млекопитающих происходитустойчивое усиление интенсивностиметаболизма, которое продолжается разноевремя у разных видов (Du Bois, 1916; Talbot, 1925; Dobler,1976; Donhoffer, 1986 и др.).
Еще с большимоснованием вывод о том, что в периодзародышевого развития происходитуменьшение интенсивности метаболизма,можно сделать, опираясь наэкспериментальные данные, полученные дляптиц.
Наблюдения о сниженииинтенсивности обмена во времязародышевого развития кур получены еще вначале прошлого века (Bohr, Hasselbloch, 1900). Этиданные были впоследствии подтвержденымногими другими авторами не только накурах (Needham, 1931; Romanoff, 1967; Клеймёнов, 1996), но ина многих других видах птиц: утках (Шевцова,1965; Махинько, Шевцова, 1969), голубях(Махинько, Шевченко, 1954), буревестниках(Ackerman et al., 1980),попугаях (Bucher, 1983), пеликанах (Bartholomew, Goldstein,1984), и других (Bucher, Bartholomew, 1984), - и в настоящеевремя сомнений не вызывают.
У птиц подъеминтенсивности дыхания происходит передвыклевом и продолжается в первые дни послевыклева (Needham, 1942; Brody, 1945; Barrot, Pringle, 1946; Romanoff,1967; Blem, 1978; Bucher, 1983).
2.1.2. Позднийпостларвальный (постнатальный)онтогенез
Если периодыэмбрионального и раннегопостэмбрионального развития животныхпредставляют большие трудности дляописания изменения скорости иинтенсивности метаболизма, то позднийпостэмбриональный онтогенез явился тойэкспериментальной базой, на которой ссамого начала были показаны общие для всехживотных закономерности энергетическогообмена.
Непосредственноеизмерение основного обмена умлекопитающих и птиц показало, чтоинтенсивность потребления кислородапостоянно снижается с возрастомживотного.
Справедливость этойзависимости установлена для всех группживотных от простейших до млекопитающих(Brody, 1945; Kleiber, 1947, 1961; Ивлев, 1954; Винберг, 1956;Сущеня, 1972; Bennett, Dawson, 1976; Золотарев, Рябушко,1977; Alimov, 1978; Алимов, 1981; Шмидт-Ниельсен, 1982,1987; Hofman, 1983; Владимирова, Зотин, 1985; Зотин, 1988;Jrgensen, 1990;Владимирова, 2001; Владимирова и др., 2003б;Бызова 2007).
Ряд авторов полагает,что рассмотрение вопроса об измененииинтенсивности обмена в зависимости отвозраста неправомерно. У некоторыхживотных (например, у рыб или водныхракообразных) рост массы тела продолжаетсявсю жизнь. У таких животных трудноразграничить вклад в изменениеинтенсивности дыхания процессов,связанных с изменением массы тела, и вклад,связанный с возрастными изменениямиживотных. Это дало основание высказатьпредположение, согласно которому у рыб "необнаруживается никакого влияния возрастана интенсивность обмена" (Винберг, 1956; с. 144).Сходный вывод сделан в отношенииракообразных (Сущеня, 1972; с.68): "В настоящеевремя нет убедительных данных, говорящихоб определенном влиянии возраста наинтенсивность обмена у ракообразных".
Г.Г. Винберг (1977)считает, что этот вывод можнораспространить на всех пойкилотермныхживотных, а К. Шмидт-Ниельсен (1982, 1987)считает его справедливым для всех животных(в том числе и гомойотермных).
Это утверждение,по-видимому, неверно. Во всяком случае, утаких пойкилотермных животных, какнасекомые, масса взрослых форм которых невозрастает в процессе жизни, снижениеинтенсивности потребления кислорода вовремя старения можно объяснить тольковозрастными изменениями организма.Например, у Drosophilamelanogaster интенсивность дыханияимаго заметно снижается в процессестарения (Алексеева, 1985), а масса телапрактически не изменяется. Еще болеепоказательны данные, полученные длясверчков Acheta domestica (Никольская и др., 1986), у которых впроцессе старения снижается не толькоинтенсивность потребления кислорода, но имасса взрослых насекомых (рис. 5.1; см. разделV Обсуждение). Снижение интенсивностидыхания при старении насекомых происходитнепрерывно до самой смерти, причем уаллатектомированных сверчков, которыеживут дольше, чем контрольные насекомые,дольше продолжается и процесс сниженияинтенсивности потребления кислорода(Радзинская и др., 1987).
У млекопитающих и птицрост продолжается только первую треть илиполовину жизни, а затем масса животных неменяется или даже снижается. На этихживотных также можно решать вопрос о роливозрастных изменений, не связанных сизменением массы тела, в процессе сниженияинтенсивности стандартного обмена.Наиболее полные данные получены на людях.Эти данные показали, что не только рост, нои последующие возрастные изменениясопровождаются уменьшением интенсивностипотребления кислорода: рост людейпрекращается примерно к 20-25 годам, но ипосле этого продолжается заметноеснижение интенсивности дыхания. Начиная с25-летнего возраста, это снижениесоставляет на каждые 10 лет 1%, 0%-7%, 5%соответственно (Kise, Ochi, 1934; Беркович, 1964; Keyet al., 1973).
2.1.3. Ритмыэнергетического обмена
Данные о ритмахэнергетического обмена суммированы вмонографии А.И. Зотина (1988). Циркадные исезонные колебания основного истандартного обмена обнаружены для многихвидов животных: насекомых(Chiba et al., 1973), двустворчатых моллюсков (Newell, Bayne,1980; Way, Wissing, 1984; Ляшенко, Харченко, 1989; Kimet al., 1999, 2001, 2003), рыб (Строганов, 1962;Brett, 1972; Palmer, 1974), рептилий (Dmi'el, 1969;Bennett, Dawson, 1976), млекопитающих(Слоним, 1945; Brody, 1945; Chew etal., 1965; Arnold, Shield, 1970; Kinnear, Shield, 1975; McCormick, 1981; Пантелеев, 1983),человека (Беркович, 1964); птиц(Dawson, Hudson, 1970; Гаврилов 1979, 1981); и др. (Браун, 1977; Шмидт-Ниельсен, 1982; Шилов,1985).
Следует отметить, чтотакие ритмы вызваны не только изменениямифакторов среды, но и особенностямижизненного цикла, вчастности степеньюфизиологической или репродуктивнойактивности животных, биохимическимиизменениями и т.п. (Newell, Bayne, 1980; Way, Wissing, 1984; Ляшенко,Харченко, 1989; Kim et al., 1999, 2001, 2003 и др.).
В серии работ Ким исоавторов (Kimet al., 1999, 2001, 2003)показано наличие 2х видов ритмов скоростипотребления кислорода у литоральныхдвустворчатых моллюсков Saxidromus purpuratus и Ruditapes philippinarum, имеющихполусуточные и суточные периоды.
Полусуточныеколебания, связанные, по мнению авторов, сприливно-отливными явлениями, экзогеннойприроды, поскольку через 7-9 сутоккультивирования моллюсков в условияхпостоянной внешней среды они исчезают.Суточные колебания продолжаются и вусловиях постоянной среды, из чего авторыделают вывод об их эндогенном (генетическизакрепленном) характере. Оба вида ритмовисчезают в неблагоприятных условиях, вчастности, при понижении солености водыниже 15о/оо.
Циркадный или сезонныйритмы интенсивности потреблениякислорода,скорее всего,определяются внешнимипричинами и приспособлением организмов кспецифическим условиям существованияжизни на Земле.
Животные, однако, имеюти чисто эндогенные ритмы дыхания. Подобныеритмы потребления кислородапротяженностью 0.5-3.0 ч были установлены уряда живых объектов.Например, у дробящихся яйцеклеток (Zeuthen, 1960; Зотин, 1966), вделящихся синхронизированных культурах амеб (Edwards, Lloyd, 1978), у взрослыхракообразных (Brown et al., 1954; Palmer, 1974),млекопитающих (Bramante, 1961; Kayser, Hildwein, 1974; Stupfel et al., 1979) и человека (Horne, Whitehead, 1976).
2.1.4. Энергетическийобмен с точки зрения термодинамикинеобратимых процессов
Попытки использованиятермодинамики для описания процессов,происходящих в живых организмах, имеютдлительную историю. Прежде всего, оникасаются вопросов энергетического обменаи роста. Это не удивительно, посколькуименно описание потоков массы и энергии вразличных системах является основнойцелью термодинамики.
Подробно историю такихпопыток можно проследить по монографиям(Ауэрбахъ, 1911; Bauer, 1920; Бауэр, 1930, 1935; Prigogine, Wiame,1946; Salzer, 1957; Тринчер, 1965; Prigogine, Nicolis, 1971; Зотин,1974, 1988; Рубин, 1984; Зотин, Зотина, 1993; Зотин,Зотин, 1999 и др.).
Мы в своей работе будемопираться на феноменологическую теориюонтогенеза, предложенную А.И. Зотиным(Зотин, 1974; Зотин, Зотина, 1993), и тесносвязанную с ней теорию Пригожина-Виам(Prigogine, Wiame, 1946).
Эти теории основаны натом, что используемое в термодинамикепонятие диссипативной функцииэквивалентно биологическому понятиюосновного энергетического обмена. Такимобразом, приблизительная оценкадиссипативной функции в живых организмахможет быть получена путем измеренияскорости потребления кислорода илитеплопродукции, а оценка удельнойдиссипативной функции - при измерении ихинтенсивности. Соответственно, формулытермодинамики, касающиеся диссипативнойфункции, должны быть применимы и кэнергетическому обмену животных.
Основными формулами,используемыми в феноменологической теориионтогенеза, по существу, являются формулыфеноменологической термодинамикинеобратимых процессов Пригожина-Виам(Prigogine, Wiame, 1946; Prigogine, 1947; Пригожин, 1960; Prigogine,Nicolis, 1971).
В их основе лежат следующие положения(Prigogine, 1947;Денбиг, 1954; деГроот, 1956; деГроот, Мазур, 1964; Хаазе, 1967; Гуров, 1978; Leuschner, 1979, 1989; Зотин, 1976, 1982, 1988).
- Феноменологические уравнения,согласно которым
(i = 1,..., n), (2.1)
где Ji -удельные термодинамические потоки; Xj -термодинамические силы;Lij - феноменологическиекоэффициенты.
- Соотношение взаимностиОнзагера
Lij = Lji.
- Разбиение скорости измененияэнтропии на два члена
,
где deS/dt - поток энтропии, adiS/dt - продукцияэнтропии.
- Второе начало термодинамики ввиде
.
- Конститутивное уравнение
, (2.2)
где - удельнаядиссипативная функция системы.
- Сопряженные процессы
,
которые осуществляютсятолько при обязательном выполнении неравенства в пункте 4 и при условииm < n.
- Принцип минимальной скоростипродукции энтропии в стационарном состоянии (теоремаПригожина):
=min,
из которого следуеткритерий эволюции:
.
И. Пригожин и Дж.М. Виам(Prigogine, Wiame, 1946) предположили, что соотношения термодинамикилинейных необратимых процессов и критерий эволюции применимы дляописания процессов развитияи роста организмов.
В критерий эволюциивходит изменение диссипативной функции,связанной с термодинамическими потоками исилами. В живых системахпротекают десятки тысяч различныххимических реакций и физических процессов, т.е.действуют десятки тысяч термодинамическихсил и протекает столько жетермодинамических потоков. Поэтому определить, как меняется во времяразвития организмов диссипативная функция, не представляетсявозможным. Однако известно, что поставщиком энергии для всехреакций и процессов, протекающих в живыхсистемах, является энергетическийметаболизм, состоящий из окислительных процессов игликолиза. По энергетическому метаболизмуможно судить о потенциальныхвозможностях живой системы диссипировать энергию, и в этомотношении он является эквивалентом тех многочисленных процессов,которые протекают в организме, т.е. = qO2+qgl, где qO2 - интенсивностьпотребления кислорода (скоростьпотребления кислородаединицей массы организма); qgl -интенсивность гликолиза.В аэробных условиях длябольшинства организмов величина qglпренебрежимо мала и можносчитать, что = qO2.
Тогда критерий эволюциидля живых систем принимает вид
dqO2/dt 0
Согласно теорииПригожина-Виам, развитие, рост и старениеорганизмов сопровождаютсянепрерывным уменьшением диссипативнойфункции или, в соответствии с критериемэволюции для живых систем, непрерывнымснижением интенсивности потреблениякислорода. Очевидно, что эти представления близки взглядамЭ.С. Бауэра (1935), согласнокоторым в процессеонтогенеза происходит уменьшение удельнойсвободной энергии организмов.
Особенность, выгодноотличающая теорию Пригожина-Виам, заключается в том, что в ней речьидет о критерии эволюции открытых систем, изменение которых следуетхарактеризовать изменением диссипативной функции, а неэнтропии или свободной энергии.
В ряде работ высказано многоразличных критическихзамечаний в адрес теорииПригожина-Виам (Spanner,1953; Быховский,1965; Хаазе, 1967).Выдвинуто два основных возражения: 1) теория Пригожина-Виамне подтверждается экспериментальными данными, полученнымипри изучении интенсивности дыхания и теплопродукции на ранних стадияхразвития животных и при росте культур микроорганизмов; 2)ограничения, накладываемые на системытермодинамикой линейных необратимыхпроцессов, не выполняются во время развития и ростаживотных.
Теоретическиевозражения против теории Пригожина-Виамсвязаны главным образом собсуждением вопроса о границахприменимости термодинамикилинейных необратимых процессов и теоремыПригожина. Эти возраженияоснованы на том, что термодинамикалинейных необратимых процессов примениматолько к системам, близким к равновесию илистационарному состоянию, для которыхсправедливы линейные законыи принцип наименьшей продукции энтропии встационарном состоянии. В соответствии сэтим некоторые авторы считают, чтотребование линейности между потоками исилами не выполняется вовремя развития и роста животных (Быховский,1965; Katchalsky,Curran,1965).
Таким образом, теорияПригожина-Виам как в теоретическом, так и вэкспериментальном плане подвергласьсущественной критике и требует значительной модернизации.
2.1.5. Уравненияизменения энергетического обмена вонтогенезе
Сравнительно немногоработ посвящено математическому описаниюкинетики интенсивности потреблениякислорода в онтогенезе животных.
Еще в начале XX векаМ. Рубнером было высказано предположение,что потребленное за всю жизнь организмаколичество кислорода на единицу массыживотного постоянно (Rubner, 1908), т.е.:
Ru=
где Ru - константа Рубнера;q-интенсивность потребления кислорода;T - максимальнаяпродолжительность жизни организма.
Казалось бы, такоеутверждение должно было стимулироватьпоиск в направлении определения характеразависимости q(t).Такие поиски действительнопредпринимались в начале прошлого века, врезультате чего С. Броди (Brody, 1945) былопредложено эмпирическое уравнениевида:
q = A(1+B exp(-at)), (2.4)
где q -интенсивностьпотребления кислорода; t - возраст; A, B, a - коэффициенты.
Это же уравнение былополучено А.И. Зотиным и соавторами (Зотина идр., 1982; Зотин, 1988; Зотин, Зотина, 1993) наосновании связи диссипативной функции свероятностью состояния системы.
Уравнение Броди (2.4)достаточно хорошо аппроксимируетэкспериментальные данные дляпостличиночного (постнатального) периодовразвития. Недостатком уравнения Бродиявляется его плохая сочетаемость саллометрической зависимостью скоростиэнергетического обмена от массы тела (2.25) и,вероятно, поэтому оно не получило широкогораспространения.
Исходя изаллометрической зависимости (2.25) всочетании с уравнением роста Берталанфи(2.15), можно вывести следующее уравнение:
q = a M/(1-exp(-kg(t+t0))), (2.5)
где q -интенсивностьпотребления кислорода; t - возраст; a, M,kg, t0, - коэффициентыуравнений (2.15) и (2.25).
Однако, насколько намизвестно, такое уравнение никогда неиспользовали.
Скорее всего, этосвязано с упоминавшейся выше устоявшейсяточкой зрения, что интенсивностьметаболизма связана исключительно смассой тела, и "не обнаруживается никакоговлияния возраста на интенсивность обмена"(Винберг, 1956, с. 144). Поэтому представлениеполученных данных в координатах "скоростьэнергетического обмена - возраст"проводили крайне редко, и необходимостиприменять какое-либо уравнение невозникало.
Кроме того, былопоказано, что константа Рубнера (2.3), строгоговоря, не является постоянной, аизменяется в зависимости от условий средыпо определенному закону (Зотин, Алексеева,1984; Зотин, 1993), что, конечно, охладилоинтерес к поискам зависимости q(t).
Однако такие поиски всеже продолжались. Так, В.Н. Золотарев иВ.И. Рябушко (1977) при исследованиизависимости скорости потреблениякислорода от возраста у мидии ГрайянаCrenomytilus grayanusпредложил следующее уравнение, основанноена сочетании аллометрической зависимостии уравнения роста Берталанфи:
Q = 0.0288Wd1.096 (1-e 0.05t)-0.609,
где Q - скоростьпотребления кислорода; Wd -сухой вес моллюска; t - возраст.
Как видно из этогоуравнения, если бы автор заменил скоростьпотребления кислорода на интенсивность,то, с учетом того, что степеннойкоэффициент при массе тела близок к 1, онпришел бы к уравнению, близкому по виду к(2.5).
Еще одно уравнение былопредложено Р.С. Зотиной и А.И. Зотиным(Зотина, Зотин, 1980; Зотина и др., 1982; Зотин,Зотина, 1993) на основании формултермодинамики необратимых процессов.Авторы попытались вычислить интенсивностьпотребления кислорода (удельнуюдиссипативную функцию) непосредственно изформулы (2.2), ограничив число потоков и силтремя видами: поток массы, потокдифференцировки и поток формообразования.В результате получилось следующееуравнение:
где q -интенсивностьпотребления кислорода; t - возраст; M - масса тела; Mm -максимальная масса; tm - возраст достижения максимальноймассы; b -степенной коэффициент L - феноменологическиекоэффициенты.
Заметим, что ужеиспользование таких величин, какмаксимальная масса и возраст ее достиженияограничивает круг применения этогоуравнения только животными с конечнымтипом роста, а большое количествокоэффициентов вообще сводит на нетвозможность его использования дляаппроксимации экспериментальныхданных.
Сами авторыпредпочитали использовать уравнение Броди(2.4) (Тимонин, Зотина, 1980; Зотин, Зотина,1993).
Рисунок 2.4. Динамикароста бактерий Brevibacteriummethylicum в культуре. По осиабсцисс - время культивирования; по осиординат - количество бактерий (млн/мл) (изМосин, 1996 с дополнениями). Фазы роста: 1 -lag-фаза; 2 - log-фаза; 3 - линейный рост; 4 - фазазамедления (параболический рост); 5 -стационарная фаза; 6 - фаза деградации(старения)
2.2. Общиезакономерности роста
2.2.1. Виды кривых ростана разных стадиях онтогенеза
Исследование ростасводится к анализу изменений во временивесовых и линейных характеристик особи, атакже изменений соотношений этиххарактеристик. Удобным способомпредставления данных такого рода служитпостроение кривой роста в системекоординат, где по оси абсцисс - время, а пооси ординат - значение рассматриваемойхарактеристики. Обычно в качествехарактеристик роста рассматривают массуили линейные размеры организма.
Если отвлечься отритмических процессов, наблюдаемых вовремя роста, которые будут рассмотреныпозднее, а также от изменения параметровроста при недостатке пищевых ресурсов иизменения факторов внешней среды, тоокажется, что существует не так уж многокривых, способных описать рост животных.Причем все эти кривые могут бытьпроиллюстрированы одним графиком, которыйобычно получают при исследовании ростакультур одноклеточных организмов иликультур тканей (рис. 2.4) (Мосин, 1996).
Суммарную кривую,представленную на рис. 2.4, можно разбить наряд фаз таким образом, что каждая из этихфаз реально наблюдается на той или инойстадии развития организмов. Часто за времяпрохождения определенной стадии развитияпоследовательно сменяется несколько фазроста. Причем, в подавляющем большинствеслучаев фазы сменяются в тойпоследовательности, которая показана нарис. 2.4. Часто выделяют два типа ростаживотных: бесконечный, когда на протяжениивсего периода жизни животного (илиотдельной стадии онтогенеза) значениепараметра роста все время увеличивается, иконечный, когда после достижения максимумазначение параметра роста стабилизируетсяили начинает уменьшаться(Гофман-Кадошников, 1975; Зотин, Зотина, 1976;Мина, Клевезаль, 1976).
Следует отметить, чтопоскольку большинство исследователей подпонятием "рост" понимает только увеличениемассы или линейных размеров (Rssle, 1923; Шмальгаузен, 1935а, б; Bertalanffy, 1957;Клевезаль, 1975), периоды стабилизации илиснижения величин этих параметров врассмотрение обычно не принимаются.
С нашей точки зрения,если рассматривать рост как баланс междусинтезом массы и ее распадом, то считать,что рост - это только увеличение массы невполне правомерно, так как принципиальнойразницы между положительным, нулевым илиотрицательным балансом нет. Конечно, самтермин "рост" подразумевает, что какой-топараметр увеличивается. Однако чтобы невводить новые термины, мы все же будемназывать ростом любой вид зависимостимассы или линейных размеров животных от ихвозраста.
Классификация кривыхбесконечного типа роста была предложенаГ.Г. Винбергом (1975). Он выделил 3 вида роста:экспоненциальный (вогнутая кривая),параболический (выпуклая кривая) иS-образный (кривая с 1м перегибом, вогнутая в левой части ивыпуклая в правой части).
Каждый из этих типовроста, так или иначе, представлен на рис. 2.4в виде отдельной фазы или их сочетания.
Таблица 2.1. Типы и фазыроста животных
| № типароста | Типроста | №фазы | Наименование фазы |
| I | Отсутствие | 1 | lag-фаза |
| II | Экспоненциальный | 2 | log-фаза |
| III | Линейный | 3 | - |
| IV | Параболический бесконечный | 4 | Фазазамедления |
| V | Стационарный | 5 | Стационарная фаза |
| VI | Деградирующий | 6 | Фазадеградации |
| VII | S-образныйбесконечный | 2-4 | - |
| VIII | Параболический конечный | 4-6 | - |
| IX | S-образныйконечный | 2-6 | - |
