«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ...»

Рисунок 2 – Схематическое строение растительной клетки (по Любавской А.Я., 1982):

1 – ядерная оболочка, 2 – ядрышко, 3 – ядро, 4 – пиноцитозный пузырек, 5 – эндоплазматическая сеть, 6 – митохондрии, 7 – рибосомы, 8 – пластиды, 9 – крахмальное зерно, 10 – вакуоль, 11 – тонопласт, 12 – аппарат Гольджи, 13 – плазмалемма, 14 – оболочки клетки, 15 – плазмодесма.

Контрольные задания

Задание 1

1. Опишите строение и функции:

• рибосомы;
• эндоплазматической сети;
• клеточной оболочки.

2. Какой органоид цитоплазмы осуществляет синтез АТФ?
3. Какую группу организмов называют эукариотами?

Задание 2

1. Опишите строение и функции:

• хлоропласта;
• ядрышка;
• вакуоли.

2. Какая органелла цитоплазмы выполняет синтез полипептидной цепи?
3. Какую группу организмов называют прокариотами?

Задание 3

1. Опишите строение и функции:

• аппарата Гольджи;
• ядра;
• плазмодесм.

2. В чем отличие растительной клетки от животной?
3. Что такое нуклеиновые кислоты?

Задание 4

1. Опишите строение и функции:

• РНК;
• ДНК;
• хромосом.

2. Дайте характеристику клетке организма?
3. Дайте определение понятию «генетика»?

Задание 5

Зарисовать схему клеточного цикла и кратко описать процессы, происходящие в разные периоды цикла, указать особенности строения хромосом (моно- или дихроматидные) и количество ДНК в них (2с или 4 с).

Тема 2. МИТОЗ. ВЕГЕТАТИВНОЕ (БЕСПОЛОЕ) РАЗМНОЖЕНИЕ

Задания

1. Перечислить основные сельскохозяйственные культуры, размножаемые вегетативно, и назвать органы вегетативного размножения этих культур.
2. Отметить особенности вегетативного размножения путем прививок и микроклонального размножения (МКР).
3. Изучить митотический цикл (рисунок 4) и особенности процессов в периоды интерфазы.
4. Охарактеризовать фазы митоза (рисунок 5).
5. Зарисовать положение четырёх хромосом во все фазы митоза и дать им генетическую характеристику (рисунок 6).
6. Отметить биологическое и генетическое значение митоза.

Литература

1. Гуляев Г.В. Генетика. – 3-е изд., перераб. и доп. – М. : Колос, 1984. – С. 33-38, 224-227.
2. Пухальский В.А. Введение в генетику. – М. : КолосС, 2007. – С. 17-20.
3. Генетика / А.А. Жученко, Ю.Л. Гужов, В.А. Пухальский и др. ; Под ред. А.А. Жученко. – М. : КолосС, 2003. – С. 11-15.
4. Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника. – 2-е изд., перераб. и доп. – М. : Колос, 1999. – 488 с.
5. Абрамова З.В. Практикум по генетике. – 4-е изд., перераб. и доп. – Л. : Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1992. – С. 5-9.
6. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. – 4-е изд., перераб. и доп. – М. : Агропромиздат, 1988. – С. 137-147.
7. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика : В 3-х т. / Пер. с англ. – М. : Мир, 1987. – Т.1. – С. 22-26.
8. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология : В 3-х т. / Пер. с англ. – М. : Мир, 1990. – Т. 1. – С. 108-114, 189-195.

Пояснение к заданиям. В основе роста, воспроизведения и размножения организмов лежит деление клеток. Различают три основных способа деления клеток: амитоз, митоз, мейоз. Путем амитоза (перетяжкой) делятся клетки простейших организмов и некоторые специализированные клетки животных и растений. Амитоз характеризуется неравномерным распределением генетического материала между клетками, образующимися при этом делении.

Основным способом деления соматических (неполовых) клеток является митоз (непрямое деление), который обеспечивает дочерние клетки генетической информацией, идентичной материнской клетке. В течение митотического цикла это достигается вначале особым механизмом удвоения (синтетический период интерфазы), а затем – равномерным распределением (анафаза митоза) наследственного ядерного материала (ДНК) в обе образующиеся дочерние клетки.

Митотический цикл характеризуется периодом от одного до последующего делений клетки и включает в себя интерфазу и митоз. В свою очередь, митотический цикл является составной частью клеточного цикла, в который входит также период перехода клетки в дифференцированное состояние и её смерть. По современным представлениям интерфаза – это функционально активное состояние клетки. Она подразделяется на три периода: G1 – пресинтетический период; S – синтетический период; G2 – постсинтетический период. В периоды G1, и G2, когда ДНК находится в раскрученном (деспирализованном) состоянии, определённые гены в клетках соответствующих тканей и органов активно экспрессируют. В синтетический период происходит удвоение ДНК по полуконсервативному типу, когда к каждой из двух нитей молекулы ДНК комплементарно достраивается новая нить. В результате из каждой молекулы ДНК образуется две совершенно одинаковые молекулы. Если набор хромосом гаплоидной клетки обозначить n, а количество ДНК в ней С, то в пресинтетический период набор хромосом будет равен 2 n, количество ДНК – 2 С, а в постсинтетический период – соответственно 2 n и 4 С. Удвоенное количество ДНК даёт возможность при последующем делении клетки по типу митоза распределить ядерную генетическую информацию на две равные части, поддерживая видовое постоянство хромосом (приложение 1).

Контрольные задания

Задание 1

1. В чем сущность митотического (непрямого) деления клетки?
2. В какой фазе митоза начинается деспирализация хромосом?
3. Что представляет собой митотический цикл (объясните по рисунку 4)?
4. В какой период интерфазы в ядре клетки уже содержится удвоенный генетический материал?
5. Сколько хромосом содержится в соматической клетке мягкой пшеницы?

Задание 2

1. В какой период митотического цикла происходит репликация молекулы ДНК?
2. В какой фазе митоза происходит деление центромер и освобождение сестринских хроматид?
3. Почему в интерфазе не видны хромосомы в световой микроскоп?
4. Каково современное представление об интерфазе и процессах, происходящих в G1, S и G2?
5. Сколько хромосом содержится в соматической клетке ржи?

Задание 3

1. В какой фазе митоза происходит разделение цитоплазмы между дочерними клетками?
2. Какая фаза митоза начинается с деления центромер?
3. Каково биологическое значение митоза?
4. Какой тип размножения растений основан на митозе?
5. Сколько хромосом содержится в соматической клетке ячменя?

Задание 4

1. В какой фазе митоза проводят определение кариотипа?
2. Каковы достоинства и недостатки вегетативного размножения?
3. Какие способы вегетативного размножения Вы знаете? Приведите примеры.
4. Что произойдёт, если у хромосомы не будет центромеры или она будет иметь две центромеры?
5. Сколько хромосом содержится в соматической клетке человека?

Тема 3. МЕЙОЗ. СЕМЕННОЕ (ПОЛОВОЕ) РАЗМНОЖЕНИЕ

Задания

2. Записать не менее 10 представителей сельскохозяйственных культур, размножаемых половым путем.
3. Зарисовать схему типов полового размножения растений (рисунок 7).
4. Проанализировать характер поведения хромосом в процессе мейоза (приложения 2-3, рисунок 8).
5. Проанализировать явление кроссинговера (рисунок 9).
6. Показать поведение пары гомологичных хромосом в процессе редукционного и эквационного этапов мейотического деления, зарисовав в предлагаемой форме (рисунок 10).
7. Дать генетическую характеристику археспориальным клеткам и клеткам, образованным в результате мейоза.
8. Выяснить биологическое значение мейоза.

Литература

1. Гуляев Г.В. Генетика. – 3-е изд., перераб. и доп. – М. : Колос, 1984. – С. 38-54.
2. Пухальский В.А. Введение в генетику. – М. : КолосС, 2007. – С. 21-25.
3. Генетика / А.А. Жученко, Ю.Л. Гужов, В.А. Пухальский и др. ; Под ред. А.А. Жученко. – М. : КолосС, 2003. – С. 15-20.
4. Абрамова З.В. Практикум по генетике. – 4-е изд., перераб. и доп. – Л. : Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1992. – С. 41-49.
5. Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника. – 2-е изд., перераб. и доп. – М. : Колос, 1999. – 488 с.
6. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. – 4-е изд., перераб. и доп. – М. : Агропромиздат, 1988. – С.189-197.
7. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. / Пер. с англ. – М. : Мир, 1987. – Т. 1. – С. 26-36.
8. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Био­логия: В 3-х т. / Пер. с англ. – М. : Мир, 1990. – Т. 1. – С. 114-119, 195- 203.

Пояснение к заданиям. Мейотический тип деления клетки является составной частью процесса формирования половых клеток (гамет). Мейоз состоит из двух последовательных делений – редукционного и эквационного. Как и при митозе, каждое из делений состоит из четырёх фаз – профазы, метафазы, анафазы, телофазы, которые характеризуются специфическими процессами превращения ядерного вещества клетки.

При редукционном делении мейоза, в отличие от митоза, к образующимся дочерним клеткам передается половинный от исходной соматической клетки набор хромосом. При этом от каждого бивалента, состоящего из пары гомологичных хромосом, в две дочерние клетки расходятся по одной хромосоме, состоящей из двух хроматид. В образующуюся в последующем гамету попадут генетически разнокачественные хромосомы, представлявшие ранее половые клетки материнского, либо отцовского организма; сочетание отцовских и материнских хромосом в гаметах может быть самым различным. Хромосомы каждой пары распределяются в дочерние клетки случайно и этим обеспечивается определённая комбинация негомологичных хромосом в гаметах.

Кроме того, в профазе редукционного деления за счёт кроссинговера (перекрёста с образованием хиазм и обмена участками между гомологичными хромосомами) происходит образование хромосом нового генетического состава. Это также увеличивает разнообразие генетического материала образуемых в последующем гамет. Редукционное деление, уменьшающее набор хромосом в два раза и сопровождаемое кроссинговером, обеспечивает как генетическое разнообразие гамет, так и видовое постоянство числа хромосом при половом размножении, поскольку при оплодотворении сливаются гаплоидные материнская и отцовская гаметы и в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом.

Контрольные задания

Задание 1

1. Чем отличается половое размножение от бесполого?
2. В какой фазе мейоза происходит конъюгация хромосом?
3. Сколько хромосом содержат соматические клетки и микроспора ячменя?
4. Сколько хромосом содержат яйцеклетка и зародыш земляники садовой?
5. Какое значение имеет кроссинговер в селекции и эволюции растений?

Задание 2

1. В чем генетическое отличие мейоза от митоза?
2. В какой фазе мейоза происходит кроссинговер?
3. Сколько хромосом содержат соматические клетки и микроспора пшеницы?
4. Сколько хромосом содержат яйцеклетка и зародыш овса?
5. Каковы характерные особенности редукционного и эквационного деления мейоза?

Задание 3

1. В чем состоит генетический смысл мейоза?
2. Какова плоидность клеток эндосперма и зародыша?
3. Сколько хромосом содержат соматические клетки и микроспора ржи?
4. Сколько хромосом содержат яйцеклетка и зародыш картофеля?
5. Что такое бивалент?

Задание 4

1. Какое биологическое значение имеет двойное оплодотворение у покрытосеменных растений?
2. В какой фазе мейоза возможен обмен участками гомологичных хромосом?
3. Сколько хромосом содержат соматические клетки и микроспора льна?
4. Сколько хромосом содержат яйцеклетка и зародыш яблони?
5. Каково соотношение материнских и отцовских хромосом в соматической клетке?

Тема 4. МИКРОСПОРОГЕНЕЗ И МАКРОСПОРОГЕНЕЗ.

ОБРАЗОВАНИЕ ГАМЕТ

Задания

1. Познакомиться с этапами онтогенеза по Ф.М. Куперман и сопоставить их с другими системами классификации фаз развития на примере злаковых растений (приложения 4-6).

2. Познакомиться с основными этапами микроспорогенеза и макроспорогенеза, микрогаметогенеза и макрогаметогенеза (рисунок 11), со строением пыльцевых зёрен и зародышевого мешка (рисунки 12, 13).
3. Отметить отличительные признаки микро- и макроспорогенеза, микро- и макрогаметогенеза.
4. Дать генетическую характеристику археспориальным клеткам, спорам, клеткам пыльцевого зерна и зародышевого мешка, гаметам.
5. Изложить генетическое и биологическое значение двойного оплодотворения.
6. Запомнить хромосомный набор основных сельскохозяйственных культур (приложение 1).

Литература

1. Гуляев Г.В. Генетика. – 3-е изд., перераб. и доп. – М. : Колос, 1984. – С.40-61.
2. Пухальский В.А. Введение в генетику. – М. : КолосС, 2007. – С. 25-31.
3. Генетика / А.А. Жученко, Ю.Л. Гужов, В.А. Пухальский и др. ; Под ред. А.А. Жученко. – М. : КолосС, 2003. – С. 20-26.
4. Лутова Л.А. Генетика развития растений / Л.А. Лутова, Н.А. Проворов, О.Н. Тиходеев и др.; Под ред. С.Г. Инге-Вечтомова. – СПб. : Наука, 2000. – С. 201-255.
5. Абрамова З.В. Практикум по генетике. – 4-е изд., перераб. и доп. – Л. : Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1992. – С. 111, 151-154.
6. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. – 4-е изд., перераб. и доп. – М. : Агропромиздат, 1988. – С. 208-210.

8. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно : Атлас. – Л. : Наука, 1987. – 103 с.

Задачи

1. Предположим, что мейоза не существует и оплодотворение у размно­жающихся половым путем организмов происходит в результате слияния двух соматических клеток с нормальным числом хромосом. Сколько хромосом будет у потомков организма с восемью хромосомами в пятом поколении? (ответ)
2. Соматическая клетка мягкой пшеницы имеет 42 хромосомы. Сколько хромосом содержат следующие клетки: (ответ)

• археспориальная;
• микроспора;
• макроспора;
• генеративная;
• спермий;
• яйцеклетка;
• вторичное ядро;
• зародыша;
• эндосперма?

3. Клетки археспориальной ткани пыльника ячменя имеют 14 хромосом. Определить: (отв ет)

1. сколько хромосом имеет микроспора ячменя;
2. по сколько хромосом имеет ядро вегетативной и генеративной клеток пыльцевого зерна;
3. сколько спермиев образуется из 8 археспориальных клеток?

4. В клетках археспориальной ткани семяпочки земляники садовой имеется 56 хромосом. Определить: (ответ)

1. сколько хромосом содержится в ядре макроспоры;
2. сколько яйцеклеток при гаметогенезе образуется из тетрады макроспор;
3. сколько хромосом содержат:

а) материнская клетка мегаспоры; б) яйцеклетка;

в) клетки эндосперма; г) клетки зародыша?

Тема 5. ЯВЛЕНИЕ НЕСОВМЕСТИМОСТИ АЛЛЕЛЕЙ

Задания

1. Познакомится с генетической системой полового размножения.
2. Разобрать механизмы, обеспечивающие генетическую разнокачественность потомства при гетероморфной, гаметофитной и спорофитной несовместимости (рисунки 14-15).
3. Решить задачи.

Литература

1. Абрамова З.В. Практикум по генетике. – 4-е изд., перераб. и доп. – Л. : Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1992. – С. 58-62.
2. Малецкий С.И. Гены самонесовместимости цветковых растений // Современное естествознание : Энциклопедия: В 10 т. – М. : Издательский Дом МАГИСТР-ПРЕСС, 2000. – Т. 2. – Общая биология. – С. 118-124.
3. Пухальский В.А. Введение в генетику. – М. : КолосС, 2007. – С. 53-56.
4. Брюбейкер Дж. Л. Сельскохозяйственная генетика / Пер. с англ. – М. : Колос, 1966. – С. 41-47.
5. Гуляев Г.В. Генетика. – 3-е изд., перераб. и доп. – М. : Колос, 1984. – С. 280-281.
6. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. – М. : Высш. шк. – С. 178-180.

Пояснение к заданиям. Под несовместимостью понимают неспособность пыльцевых трубок жизнеспособных пыльцевых зёрен проникать через столбик и завязь в зародышевый мешок и обеспечивать двойное оплодотворение при самоопылении (самонесовместимость) или при опылении пыльцой других видов и родов (перекрёстная несовместимость). Как самонесовместимость, так и перекрёстная несовместимость генетически детерминированы.

Основная функция самонесовместимости – предупреждение самоопыления (инбридинг) и обеспечение переопыления между неродственными особями одного вида (аутбридинг).

Известны 3 основных типа генетической несовместимости – гаметофитный, спорофитный и гетероморфный, основанные на определённом взаимодействии множественных аллелей (аллели – различные состояния отдельного гена, вызывающие фенотипические различия и локализованные на гомологичных участках гомологичных хромосом).

При гаметофитном типе несовместимости, обусловленной взаимодействием серии множественных аллелей гена S, подавляется прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок на рыльце пестика и в столбике. При этом ни один из аллелей этого гена не проявляет доминирования или какой-либо другой формы взаимодействия аллелей. Диплоидные клетки пестика содержат два аллеля, а растущая трубка гаплоидного пыльцевого зерна – один ал­лель этого гена. Пыльцевые зёрна будут нормально прорастать на рыльце пестика и обеспечивать двойное оплодотворение в том случае, если они будут иметь аллель, отличный от аллелей пестика.

Спорофитная несовместимость также контролируется серией множественных аллелей, но отличается от гаметофитной системы тем, что проявляется доминирование одного аллеля над другим и что фенотип пыльцы определяется материнским растением. Поэтому результаты реципрокных скрещиваний получаются различными. Например, при полном доминировании аллеля S1 над S2 вся пыльца растения S1S2 будет реагировать как S1 и может обеспечить двойное оплодотворение растения с генотипом S2S2. Если опыляемое растение имеет генотип S2S2, то двойное оплодотворение могут обеспечит пыльцевые зёрна, имеющие аллели S2 или S1. Пыльца гомозиготного растения S2S2 не может

прорасти на рыльце пестика с генотипом S1S2.

Гетероморфная несовместимость проявляется у гетеростильных растений, имеющих при генотипе аа (или ss) цветки с длинным столбиком (длинностолбчатые), а при генотипе Аа (или Ss) – короткостолбчатые. При таком типе несовместимости нормальное завязывание семян происходит только в том случае, если пыльца длинностолбчатых цветков опылит рыльца пестиков короткостолбчатых цветков, или наоборот.

Задачи

Гаметофитная несовместимость

1. Произойдет ли оплодотворение при прорастании пыльцевых трубок, несущих аллели S3 и S4, в ткани пестика со следующим генотипом: а)S1S2, б)S1S1, в)S2S2, г)S1S3, д)S1S4, е)S2S3, ж)S2S4, и)S3S3, к)S3S4, л)S4S4? (ответ)
2. Укажите возможные генотипы потомства от скрещивания: а)S1S3 S1S2, б)S1S2 S1S2, в)S1S2 S1S3, г)S2S3 S1S2, д)S2S3 S2S3. (ответ)

Спорофитная несовместимость

1. Могут ли, если могут, то какие генотипы по S-аллелям образуются в следующих скрещиваниях при спорофитной несовместимости с полным доминированием (S1> S2> S3> S4): a) S1S3 S2S4; б) S1S3 S2S3 в) S2S3 S2S4; г) S1S2 S2S3; д) S3S4 S3S4; e) S3S3 S3S3; ж) S1S2 S3S4? (ответ)

2. Что произойдёт в реципрокных скрещиваниях при спорофитной несовместимости с полным доминированием (S1> S2> S3> S4): a) S3S4 S3S4; б) S3S3 S1S4; в) S1S2 S3S4; г) S1S3 S2S4? (ответ)

Гетероморфная несовместимость

1. Произойдёт ли оплодотворение при гетероморфной несовместимости между растениями: (ответ)

• одно из которых имеет аллели ss, а другое ss;
• одно из которых имеет аллели Ss, а другое Ss;
• если материнское растение имеет аллели Ss, а пыльцевое растение несёт аллель ss;
• одно из которых имеет аллели Ss, а другое ss?

Тема 6. НЕЗАВИСИМОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ ГЕНОВ

Задания

1. Изучить важнейшие положения гибридологического (генетического) анализа.
2. Знать особенности анализирующего, возвратного скрещиваний и явления неполного доминирования.
3. Приобрести навыки анализа результатов расщепления при моно-, ди- и полигибридном скрещиваниях.

Литература

1. Гуляев Г.В. Задачник по генетике. – М. : Колос, 1973. – 77 с.
2. Гуляев Г.В. Генетика. – 3-е изд., перераб. и доп. – М. : Колос, 1984. – С. 55-76.
3. Пухальский В.А. Введение в генетику. – М. : КолосС, 2007. – С. 32-56.
4. Генетика / А.А. Жученко, Ю.Л. Гужов, В.А. Пухальский и др. ; Под ред. А.А. Жученко. – М. : КолосС, 2003. – С. 27-48.
5. Дубинин Н.П. Общая генетика. – 3-е изд., перераб. и доп. – М. : Наука, 1986. – С. 52-71.
6. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика / Пер. с англ. – М. : Мир, 1987. – Т. 1. – С. 37-63.
7. Лобашев М.Е., Ватти К.В., Тихомирова М.М. Генетика с основами селекции. – М. : Просвещение, 1970. – С. 64-101.
8. Абрамова З.В., Карлинский О.А. Практикум по генетике / Науч. ред. Т.С. Фадеева. – 3-е изд., перераб. и доп. – Л. : Колос. Ленингр. отд-ние, 1979. – С. 63-81.

Пояснение к заданиям. Наследование – это процесс передачи наследственных свойств организма от одного поколения к другому. Закономерности наследования изучаются с помощью специальных методов, одним из которых является гибридологический (генетический) анализ, основным элементом которого является проведение определённых скрещиваний и установление статистических закономерностей наследования признаков и свойств в потомстве.

Мендель впервые доказал дискретность наследственного материала и ввел понятие о наследственных факторах, позднее названных генами. Он показал, что наследуются не сами признаки, а наследственные факторы, определяющие эти признаки, и что у каждого организма наследственные факторы представлены парами: один аллель этой пары получен с гаметой от отца, а второй – от матери; половые клетки содержат от каждой аллельной пары только по одному гену. Мендель обозначил пару наследственных факторов парой одноименных букв. Признак, который более развит и преобладает у потомства был назван доминантным и его определяющий ген обозначен большими буквами латинского алфавита (А, В, С, D,...); противоположный (альтернативный), подавляемый признак назван рецессивным и определяющий его ген обозначен соответствующими малыми буквами (а, b, с, d...).

Совокупность генов организма называется генотипом, а его проявление в виде признаков и свойств – фенотипом. Причём, особи, имеющие разные генотипы, могут иметь одинаковый фенотип. Например, в генотипах АА и Аа присутствует доминантный ген А, обусловливающий красную окраску цветков гороха, и поэтому в обоих случаях, благодаря доминантному гену, будет одинаковое фенотипическое проявление – красная окраска цветков.

Следует различать типы скрещиваний. При моногибридном условно принимают, что скрещиваемые организмы различаются по одной паре аллельных генов, при дигибридном – по двум парам генов, при тригибридном – по трем и т.п. При анализирующем скрещивании исследуемый организм скрещивается с организмом, представленным рецессивной гомозиготой. При возвратном (беккросс) скрещивании полученный гибрид скрещивается с которой-либо родительской формой. При реципрокном скрещивании ро­дительские организмы обоеполых растений используются параллельно как в качестве матери, так и отца. При насыщающем скрещивании проводят многократно повторяющееся возвратное скрещивание организма (гибрида) с определённым родительским растениями для усиления у гибрида признака этого родителя.

Следует различать такие понятия как гомозиготность и гетеро-зиготность. Гомозиготными называются организмы, в соматических клетках которых в аллельной паре имеются одинаковые гены, например – АА, аа, ААВВ, ААввСС и т.п. Если в аллельных парах содержатся разные аллели генов (например, Аа, АаВв, АаВвСс и т.п.), то их называют гетерозиготными организмами (рисунок16).

Следует иметь ввиду, что закономерности, установленные Менделем, справедливы лишь при условии, когда развитие одной пары признаков определяется парой аллельных генов и когда неаллельные гены локализованы в разных (негомологичных) парах хромосом и могут в результате этого свободно (независимо) комбинироваться между собой как при образовании гамет, так и при их сочетании во время оплодотворения.

При написании схемы скрещивания (рисунок 17) на первое место ставят материнский организм, обозначая его знаком, а на второе – отцовский, обозначая символом. Скрещивание обозначают знаком. Родительские особи обозначают символом Р – первой буквой латинского слова parents – родители. Гаметы обозначают символом G, а содержащиеся в них гены размещают в кружочке. Гибридное поколение принято обозначать символом F.

Гибридологический анализ состоит из системы скрещиваний, куда входит получение первого поколения F1, второго поколения F2 и т.п., возвратные скрещивания (беккроссы) – FB, анализирующие скрещивания – Fa и др.

При независимом комбинировании генов в процессе образования половых клеток равновероятно образование гамет с каждым из двух генов аллельной пары, то есть, у организма с генотипом Аа образуется равное количество гамет с генами (А) и (а) этой аллельной пары (рисунок 18).

При дигибридном и полигибридном скрещивании от каждой аллельной пары в гамете будет представлено так же по одному гену и также с одинаковой вероятностью, усложнённой лишь различными сочетаниями генов нескольких различных аллельных пар.

Запись результатов скрещивания рекомендуется проводить в виде решётки Пеннета (рисунки 19 и 20).

	Материнские гаметы	Отцовские гаметы
		А	а
Гибриды F2	А	АА пурпурная	Аа пурпурная
	а	Аа пурпурная	аа белая

Рисунок 19 – Схема, иллюстрирующая поведение пары аллельных генов гомологичных хромосом при моногибридном скрещивании

При скрещивании двух гетерозиготных организмов, дающих по два типа гамет, возможно образование четырёх генотипов. Эти генотипы представляют три генотипических класса в соотношении 1 : 2 : 1 (1 доминантная гомозигота – 2 гетерозиготы – 1 рецессивная гомозигота) и при полном доминировании два фенотипических класса в соотношении 3 : 1 (3 пурпурных – 1 белый).

Генотипы родителей (Р)		ААВВ			аааа
Фенотипы родителей		жёлтый гладкий			зелёный морщинистый
Гаметы (G)
Генотип потомства (F1)			АаВв
Фенотип потомства (F1)			жёлтый гладкий
Второе поколение (F2)	Материнские гаметы	Отцовские гаметы
		АВ	Ав			аВ	ав
	АВ	ААВВ жёлтый гладкий	ААВв жёлтый гладкий			АаВВ жёлтый гладкий	АаВв жёлтый гладкий
	Ав	ААВв жёлтый гладкий	ААвв жёлтый морщинистый			АаВв жёлтый гладкий	Аавв жёлтый морщинистый
	аВ	АаВВ жёлтый гладкий	АаВв жёлтый гладкий			ааВВ зелёный гладкий	ааВв зелёный гладкий
	ав	АаВв жёлтый гладкий	Аавв жёлтый морщинистый			ааВв зелёный гладкий	аавв зелёный морщинистый

Рисунок 20 – Схема, показывающая поведение двух пар неаллельных генов при дигибридном скрещивании.

При самоопыляющем скрещивании гибридов первого поколения, представленных дигетерозиготами АаВв, во втором поколении возможно 16 комбинаций генотипов. Расщепление по генотипу равно (1 : 2 : 1)2, а по фенотипу при полном доминировании – 9 : 3 : 3 : 1. По диагонали (штриховая линия), проходящей от верхней левой ячейки к нижней правой ячейке, располагаются гомозиготы, по диагонали, проходящей от левой нижней ячейки до правой верхней ячейки, располагаются дигетерозиготы. Ячейки, располагающиеся симметрично диагонали, обозначенной штриховой линией, являются одинаковыми.

При образовании типов гамет для удобства рекомендуется использовать схему, по которой каждый ген одной аллельной пары может равновероятно сочетаться с каждым геном других аллельных пар (рисунок 21).

В первом уровне схемы располагаются гены первой аллельной пары, во второй – второй и т.д. Для получения возможных типов гамет следует последовательно перемещаться сверху вниз от определённого гена первой аллельной пары к гену второй и т.д., суммируя гены различных аллельных пар в состав гаметы.

Второй этап гибридологического анализа после образования гамет – образование зигот. Зигота образуется при слиянии материнской и отцовской половых клеток со всей совокупностью в них содержащихся генов. Гены в зиготе объединяются в аллельные пары, в которых на первом месте всегда стоит доминантный ген. Генотип зиготы, образовавшейся в результате слияния гамет (А) и (а) будет Аа, а при гаметах (ABC) и (авс) – будет АаВвСс.

Если проанализировать наследование признаков и статистические закономерности образования типов гамет, генотипов, фенотипов, соотношения фенотипических и генотипических классов, то прослеживаются чёткие закономерности между типами скрещиваний (таблица 2).

Таблица 2 – Характер наследования признаков при независимом наследовании

Тип скрещивания	Коли­чество различаю­щихся пар признаков	Количество возможных комби­наций гамет	Количество классов		Соотношение классов
			по фено­типу	по гено­типу	по фенотипу	по ге­нотипу
Моногибридное	1	4	2	3	3:1	1:2:1
Дигибридное	2	42 = 16	22 = 4	32 = 9	(3:1)2= 9:3:3:1	(1:2:1)2
Тригибридное	3	43= 64	23 = 8	33= 27	(3:1)3	(1:2:1)3
Полигибридное	n	4n	2n	Зn	(3:1)n	(1:2:1)n

Проанализировав значения таблицы, можно легко установить сходство и различие в закономерностях между моногибридным, дигибридным и другими типами скрещиваний – числовые различия определяются степенным индексом, обозначающим число пар генов в генотипе скрещиваемых организмов.

Тема 6.1. МОНОГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ

Задания

1. Познакомиться с символикой, используемой при гибридологическом анализе, с техникой гибридологического анализа (см. рисунки 16-19).
2. Научиться правильно получать гаметы различных генотипов.
3. Научиться правильно получать генотипы по имеющимся типам гамет, определять фенотип.
4. Проанализировать характер расщепления по генотипу и фенотипу при моно-, ди- и полигибридном скрещиваниях (см. таблицу 2).

Литература

1. Гуляев Г.В. Задачник по генетике. – М. : Колос, 1973. – 77 с.
2. Гуляев Г.В. Генетика – 3-е изд., перераб. и доп. – М. : Колос, 1984. – С. 55-56.
3. Абрамова З.В. Практикум по генетике. – 4-е изд., перераб. и доп. – Л. : Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1992. – С. 67-108.
4. Щеглов Н.И. Сборник задач и упражнений по генетике (с решениями). – Краснодар : МП «Экоинвест», 1991. – С. 4-5.

Пример решения задач

Известно, что белоцветковые растения гороха встречаются редко. При скрещивании двух растений с красными и белыми цветками в F1 все растения были красноцветковыми. Определите генотипы родителей и потомков. Какое расщепление по генотипу и фенотипу в F2 получится при скрещивании гибридов между собой?

По условию задачи в потомстве белая окраска цветков встречается редко. Значит, этот признак рецессивный (подавляемый), обусловленный геном а, тогда как красная окраска определяется доминантным геном А. Единообразное потомство F1 возможно, если родительские формы являлись гомозиготными и давали по одному типу гамет.

Родители (Р)	АА		аа
Гаметы (G)
Потомство первого поколения (F1)		Аа

Гибриды F1, являясь гетерозиготами, образуют два типа гамет. Для удобства написания гибридов второго поколения рекомендуется пользоваться решёткой Пеннета, в которой слева в боковике пишут гаметы материнского организма, вверху в головке – гаметы отцовского организма, а на пересечении строк и столбцов – генотипы и фенотипы потомства (рисунок 22).

Материнские гаметы	Отцовские гаметы
	А	а
А	АА красные цветки	Аа красные цветки
а	Аа красные цветки	аа белые цветки

Рисунок 22 – Запись результатов скрещивания гетерозигот (Аа) в виде решётки Пеннета

Таким образом, по фенотипу во втором поколении образовалось 2 класса (красноцветковые и белоцветковые растения) с расщеплением 3 : 1. По генотипу было получено 3 класса (доминантная гомозигота, гетерозигота, рецессивная гомозигота) с расщеплением 1АА : 2Аа : 1аа.

Задачи

1. Какие типы гамет образуют растения, имеющие генотипы: а) АА; б) Аа; в) аа? (ответ)

2. Генетик произвел самоопыление у шести зелёных растений определенной линии кукурузы и полученные зерна каждого растения прорастил (таблица 3). В потомстве каждого растения оказались зелёные и альбиносные (лишённые хлорофилла) растения в следующей пропорции.

Таблица 3 – Результаты самоопыления зелёных растений кукурузы

Номер родительского растения	Зелёное потомство	Белое потомство
1	38	11
2	26	11
3	42	12
4	30	9
5	36	14
Среднее	37	12