WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:     | 1 |   ...   | 12 | 13 ||

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Красноярский государственный аграрный университет Ю.М. Степанов ...»

-- [ Страница 14 ] --
А
Аберрация сферическая – рассеивание лучей в сфокусированной оптической системе, обусловленное различной сходимостью лучей в центральной и периферической зонах линз.
Аберрация хроматическая – рассеивание лучей в сфокусированной оптической системе, обусловленное различной сходимостью лучей разной длины волны.
Автономная нервная система (вегетативная нервная система) – часть нервной системы, иннервирующая внутренние органы, кожу, гладкую мускулатуру, железы внутренней секреции и сердце. В ней различают парасимпатическую и симпатическую нервную систему. А.н.с. имеет двухнейронный принцип строения. Клетки первого нейрона лежат в определенных отделах ЦНС. Аксоны их клеток (преганглионарные волокна), покидая ЦНС, идут к ганглиям А.н.с., где и оканчиваются около тела клетки второго нейрона. Аксоны клеток второго нейрона (постганглионарные волокна) идут к иннервируемому органу.
Агглютинация – склеивание и выпадение в осадок из гомогенной взвеси, эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов и иных клеточных элементов. Специфическая А. вызывается сывороткой крови животного, иммунизированного соответствующими клетками (иммуноагглютинация). Химическая А. зависит от изменения рН среды или концентрации солей. А. развивается под действием антител, направленных против имеющихся на поверхности клеток антигенов.
Агглютинины – антитела, агглютинирующие взвешенные клетки крови или частицы инертного носителя после взаимодействия с антигенами, находящимися на их поверхности.
Агглютиногены – антигены, с которыми взаимодействуют агглютинины.
Агонистическое поведение – комплекс поведенческих реакций, обнаруживаемых при драке и территориальном поведении животных, включающих в себя нападение, угрозу, подчинение, бегство и др.
Агрегация клеток – процесс образования скоплений клеток, связанных адгезией, основанный на специфическом взаимодействии плазматических мембран.
Агрессивное поведение – общение людей или животных друг с другом с целью нанесения повреждений или страданий. У человека А.п. развивается вследствие неудовлетворенной потребности и конфликта. Нейрофизиологической основой А.п. является избирательная активация амигдалярных и инсулярных структур мозга. Фармакологические способы коррекции А.п. основаны на применении антиадренергических препаратов или веществ, усиливающих выделение серотонина, содержание которого в крови у людей с А.п. понижено.
Адаптация – процесс приспособления организма к меняющимся условиям среды; международный термин, означающий приспособление организма к природным, производственным и социальным условиям. А. называют все виды врожденной и приобретенной приспособительной деятельности организмов с процессами на клеточном, органном, системном и организменном уровнях. А. поддерживает постоянство гомеостаза, обеспечивает работоспособность, максимальную продолжительность жизни и репродуктивность в неадекватных условиях среды.
Адгезия – способность клеток связываться с соседними клетками или различными субстратами биологического и небиологического происхождения, зависящая от состояния наружной поверхности плазматической мембраны и состава внеклеточной среды. За межклеточную А. ответственны гликопротеиды. Для осуществления А. необходимо присутствие ионов кальция и магния.
Адекватный – равный, вполне соответствующий.
Аденилатциклаза – мембранный фермент, катализирующий превращение АТФ в аденозин-3',5'-циклофосфат (цАМФ) в живых клетках.
Аденогипофиз – передняя (железистая) доля гипофиза, состоит из хромофобных клеток. Хромофобные, или главные, клетки, являются предшественниками хромофильных клеток и гормонов не продуцируют. Хромофильные клетки делят на ацидофильные и базофильные. Ацидофильные клетки продуцируют соматотропин пролактин, базофильные – вырабатывают кортикотропин, тиреотропин, фолликулостимулирующий и лютеинизирующий гормоны. Все гормоны А. являются белковыми веществами.
Аденозин-3',5'-циклофосфат (цАМФ; циклический аденозинмонофосфат) – универсальный регулятор биохимических провесов в живых клетках. А. представляет собой адениловый нуклеотид, в молекуле которого остаток фосфорной кислоты образует кольцо, связываясь с 5' и З'-углеродными атомами рибозы. А. образуется из АТФ внутри клетки при участии мембраносвязанного фермента аденилатциклазы.
Аденозиндифосфорная кислота (АДФ; аденозиндифосфат) – нуклеозиддифосфат состоит из аденина, рибозы и двух остатков фосфорной кислоты. А. служит акцептором и донатором фосфатного остатка, участвуя в синтезе и распаде АТФ.
Аденозинмонофосфорная кислота (АМФ, аденозинмонофосфат) – монофосфорный эфир аденозина, содержащий аденин, рибозу и один остаток фосфорной кислоты. Присоединение фосфатных групп к А. сопровождается аккумуляцией энергии, необходимой для жизнедеятельности. А. является также составной частью некоторых коферментов.
Аденозинтрифосфорная кислота(АТФ, аденозиндифосфат) –– состоит из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты. А.– важнейшее высокоэнергетическое соединение у большинства видов живых организмов. А. образуется главным образом в результате биологического окисления и служит универсальным аккумулятором и распределителем энергии в живых системах. А.– один из четырех основных субстратов для биосинтеза нуклеиновых кислот и предшественник синтеза цАМФ. А. является также коферментом и аллостерическим регулятором некоторых ферментов.
Аденома – доброкачественная опухоль.
Адипсия – мотивационное нарушение, сводящееся к отсутствую чувства жажды. Наблюдается при органических поражениях головного мозга и при психических заболеваниях.
Адреналин – гормон мозгового слоя надпочечников, производное аминокислоты тирозина. Физиологическое действие А. аналогично эффекту раздражения адренергических (симпатических) нервов. А. оказывает влияние на многие функции организма: вызывает усиление и учащение сердечных сокращений, увеличивает сердечный выброс, расширяет коронарные сосуды, суживает артериолы и капилляры кожи, брюшных органов и скелетных мышц, находящихся в покое, повышает систолическое артериальное давление, расслабляет мускулатуру бронхов, тормозит моторику пищеварительного тракта, повышает работоспособность скелетных мышц, усиливает расщепление гликогена и увеличивает содержание сахара в крови. А. способствует улучшению взаимодействия организма с внешней средой и мобилизации его функций для экстренных действий в чрезвычайных условиях.
Адренорецептор (ы) – специализированный участок постсинаптической мембраны адренергических (катехоламинергических) синапсов. Представлены макромолекулами белковой природы. В зависимости от особенностей взаимодействия с катехоламинами, дофамино- и адреномиметиками выделяют А. нескольких типов:, и др. А. опосредуют влияния катехоламинергических нейронов на исполнительные органы. Для стимуляции их характерно в основном повышение функций различных систем, за исключением желудочно-кишечного тракта: стимуляция 1-А. приводит к сокращению гладкой мускулатуры внутренних органов, в то-время как -А. вызывают расслабление мускулатуры пищеварительного тракта. Активация 1-А., как правило, сопровождается понижением тонуса гладкой мускулатуры, расширением сосудов и бронхов (эффекты 2-А.). Вместе с тем активность 1-А. приводит к повышению частоты и силы сердечных сокращений. По типу А. построены и функционально активные макромолекулы, принимающие участие в регуляции углеводного и жирового обмена. Стимуляция 1-А. сопровождается липолитическим эффектом, 2-А. – гликогенолизом в скелетной мускулатуре. Выделена группа -А стимулирует печеночный гликогенолиз. Соотношение - и -А. в периферических отделах различно: первые локализуются в сосудах кожи, почек, кишечника, сфинктерах желудочно-кишечного тракта; вторые – в бронхах, сердце, сосудах скелетных мышц. Обнаружены пресинаптические - и -А. Они располагаются на пресинаптических терминалях норадренергических нейронов периферической нервной системы и осуществляют регуляцию высвобождения норадреналина; при этом -А. оказывают тормозное, а -А.– облегчающее действие на адренергический синапс. Тормозное действие показано и для центральных -А.
Аккомодация – процесс приспособления глаза камерного типа к ясному видению различно удаленных объектов. А. выражается либо в перемещении хрусталика вперед или назад (беспозвоночные, низшие позвоночные), либо в изменении его кривизны (птицы, млекопитающие).
Аккумулирующие сосуды – венулы и мелкие вены, активные или пассивные изменения просвета которых ведут к накоплению крови (с целью ее последующего использования) или экстренному выбросу ее в циркуляцию. Функция А.с. в основном емкостная, но они обладают и резистивной функцией, имеющей важное значение для формирования уровня капиллярного давления.
Акромегалия – разрастание мягких тканей, деформация и увеличение размеров кистей, стоп, нижней челюсти, внутренних органов. А. развивается при чрезмерной выработке гормона роста.
Аксон – удлиненный вырост цитоплазмы нейрона. Все зрелые нейроны имеют один А. Он может ветвиться, образуя коллатерали и терминали. Структурно и функционально А. приспособлен для проведения возбуждения. Из А. формируются нервные стволы и проводящие пути нервной системы.
Актин – белок мышечных волокон, существующий в виде взаимопревращающихся форм – глобулярной (Г-актин) и фибриллярной (Ф-актин). Молекула Г-А. с относительной молекулярной массой 42 кДа представляет собой одну полипептидную цепь, состоящую из 374 аминокислотных остатков. Ф-А. является продуктом полимеризации Г-А. и имеет структуру двухтяжевой спирали.
Акцептор – вещество, присоединяющее группу атомов или электронов от другого вещества, донатора (донора), отдающего эту группу.
Алгоритм – предписание (система правил), определяющее содержание и последовательность операций, обеспечивающих решение задач определенного класса.
Алкалоз – форма нарушения кислотно-щелочного равновесия в организме, характеризующаяся сдвигом соотношения между анионами кислот и катионами оснований крови в сторону увеличения катионов.
Аллантоис – вторая плодная оболочка, представляет собой пузырь, облегающий амнион.
Аллергия – состояние извращенной реактивности организма по отношению к какому-либо антигену.
Альбумины – водорастворимые белки небольшой молекулярной массы, обладающие высокой электрофоретической подвижностью.
Альвеола – маленькая полость, ячейка.
Альвеолярная вентиляция – часть минутного объема воздуха, достигающая альвеол. Рассчитывается путем вычитания объема мертвого дыхательного пространства из объема одиночного вдоха с последующим умножением на частоту дыхания. Размерность – литр в 1 мин.
Альдостерон – гормон коры надпочечников, относящийся к минералокортикоидам, образуется в клубочковой зоне, участвует преимущественно в регуляции обмена калия и натрия в организме. Синтез и выделение А. регулируются главным образом ренин-ангиотензинной системой. Дефицит А. приводит к снижению содержания натрия в крови и тканях (гипонатриемии) и повышению уровня калия (гиперкалиемии).
Альфа()-волна – изменение потенциала длительностью 75–125 мс. Конфигурация А.-в. в составе альфа-ритма близка к синусоидальной.
Амакриновые клетки – клетки сетчатки, имеющие только дендриты, образующие синапсы со всеми видами биполяров и ганглиозными клетками. Основная функция А.к. состоит в осуществлении процессов горизонтального (бокового) торможения; возможно и пресинаптическое облегчение.
Амилаза – общее название ферментов класса гидролаз, катализирующих гидролиз крахмала, гликогена и родственных поли- и олигосахаридов путем расщепления гликозидных связей между первым и четвертым атомами углерода. А. играет важную роль в катаболизме углеводов. -А. катализирует расщепление полисахаридов до низкомолекулярных углеводов; -А. отщепляет от концов полисахаридных цепей остатки мальтозы с образованием -мальтозы; -А. – расщепляет гликоген и крахмал до глюкозы.
Аминокислоты – органические соединения, аминопроизводные. карбоновых кислот, являющиеся основным структурным материалом для биосинтеза белков и пептидов. В составе природных белков найдено 20 разновидностей А. Наличие кислотной (карбоксильной), и щелочной (амино-) групп обусловливает амфотерные свойства А. Аминокислотный состав белков пищи определяет их питательную ценность, т.к. некоторые А. не могут синтезироваться в организме человека и животных должны поступать с пищей (незаменимые или эссенциальные А.). В процессе метаболизма в живых клетках А. могут подвергаться процессам дезаминирования, трансаминирования, декарбоксилирования и др.
Аминопептидазы – ферменты подкласса пептидгидролаз, отщепляющие в молекулах белков, пептидов и трипептидов свободные -концевые остатки аминокислот. Участвуют в переваривании и во внутриклеточном распаде белков. Одни из ферментов обладают широкой субстратной специфичностью, другие отщепляют преимущественно какую-либо одну (или две) аминокислоту.
Амнион – образует околоплодный пузырь. Функцией его эпителия является секреция околоплодных вод, определяющих важнейшие условия развития плода, а также выведение продуктов его обмена в околоплодную жидкость.
Анаболизм – совокупность процессов синтеза тканевых и клеточных структур, а также необходимых для жизнедеятельности соединений. Понятие «А.» наиболее часто применяется в отношении обмена белков. А.– это ферментативный синтез сравнительно крупных клеточных компонентов (полисахаридов, нуклеиновых кислот, белков, жиров) из простых предшественников. Эти процессы ведут к увеличению размеров и усложнению их структуры. Они связаны с потреблением свободной энергии, которая поставляется в форме энергии фосфатных связей АТФ.
Анакрота – подъем кривой артериального пульса (сфигмограммы), вызванный повышением артериального давления и связанным с этим растяжением, которому подвергаются стенки артерий под влиянием крови, выброшенной из сердца в начале фазы изгнания из левого желудочка.
Аналгезирующие средства (анальгетики, болеутоляющие вещества) – лекарственные вещества, избирательно ослабляющие или устраняющие боль (напр., морфин, промедол, амидопирин, ацетилсалициловая кислота).
Анастомоз – в физиологии созданное оперативным путем сообщение между полыми органами, кровеносными сосудами или полостями тела.
Анаэробиоз – форма жизнедеятельности, протекающая при отсутствии в окружающей среде свободного кислорода, что свойственно некоторым микроорганизмам (анаэробам). Энергетический эффект анаэробного механизма ниже аэробного: источником энергии анаэробов обычно являются углеводы (глюкоза, гликоген), которые распадаются до молочной, янтарной или других кислот, т.е. распад веществ не идет до конца (воды и углекислоты), как это свойственно аэробным механизмам.
Ангиотензин– биологически активный полипептид, повышающий артериальное давление в результате сужения кровеносных сосудов. Образуется из ангиотензиногена под действием ренина вначале в виде неактивной формы A.I, которая затем превращается в активный А.II под действием пептидазы.
Андрогены – мужские половые гормоны, главным из которых является тестостерон. А. секретируются половыми железами и сетчатой зоной коры надпочечников. Они необходимы для полового созревания организма и развития вторичных мужских половых признаков.
Анемия – состояние, характеризующееся снижением содержания гемоглобина в единице объема крови, чаще при одновременном уменьшении количества эритроцитов.
Аномальный – не нормальный
Антагонизм – одна из форм противоречий, характеризующаяся острой непримиримой борьбой противоположных сил и тенденций. А. функциональный – многообразие условно-противоположных функций органов или систем организма, участвующих в одновременной сопряженной деятельности (сгибатели–разгибатели, активация–ингибирова ние, возбуждение–торможение, усиление–ослабление, ассимиляция–диссимиляция ).
Антигены – вещества, чаще всего макромолекулярной природы, несущие признаки чужеродной для организма генетической информации, при парентеральном введении которых в организме возникают специфические иммунологические реакции.
Антиоксиданты – вещества, препятствующие разрушающему действию молекулярного кислорода путем удаления активных форм кислорода, либо снижения интенсивности их образования, так же как и продуктов свободнорадикального окисления. Природными антиоксидантами животного происхождения являются токоферолы.
Антитела – специфические вещества (глобулины сыворотки крови), образующиеся у теплокровных животных и человека на введение им различных антигенов (бактерий, вирусов, белковых токсинов и др.) и нейтрализующие их вредное действие путем взаимодействия с этими антигенами.
Анэлектротон (физиологический) – понижение возбудимости и проводимости возбудимой ткани в области анода при действии на ткань постоянного тока.
Аортальная рефлексогенная зона – скопление барорецепторов, расположенных в области дуги аорты, и находящийся около нее аортальный гломус – околосердечный параганглий (иногда их бывает несколько). Основным афферентным нервом А.р.з. является депрессорный. Клетки афферентных волокон депрессорного нерва находятся в ганглиях блуждающего нерва. Афферентная иннервация А.р.з. включает также спинномозговые волокна верхних грудных сегментов спинного мозга. Раздражителем барорецепторов А.р.з. является не давление как таковое, а скорость и степень растяжения стенки аорты колебаниями артериального давления. А.р.з. аналогична синокаротидной, хотя порог возбудимости рецепторов последней ниже.
Апикальный – верхушечный, расположенный на вершине органа, верхнем конце тела.
Апнейзис – одна из форм дыхания, заключающаяся в замедленном растянутом вдохе, остановке дыхания на высоте вдоха и форсированном выдохе. При А. обычное для спокойного дыхания чередование фаз дыхательного цикла (вдох–выдох–пауза) сменяется аномальным чередованием (вдох–пауза–выдох). Возникает при функциональных или органических поражениях пневмотаксического комплекса дыхательного центра.
Апноэ – прекращение дыхательных движений. Может быть временным, обратимым (при глотании, после гипервентиляции, статических усилий, при нырянии и произвольной задержке дыхания, интермиттирующем дыхании и др.) либо необратимым (при передозировке наркоза, сотрясении мозга, кровоизлияниях, электротравме, разрушении дыхательного центра). Наступает в результате резкого снижения возбудимости дыхательного центра или органическом поражении его.
Аппарат Гольджи (внутриклеточный сетчатый аппарат, пластинчатый комплекс) – органелла клетки, представляющая собой высоко дифференцированную структуру, состоящую из собранных в стопки двойных мембран, плотно прилежащих друг к другу (диктиосом) в центре и образующих мешки, цистерны и ампулы по периферии, от которых отщепляются крупные и мелкие вакуоли. Функции А.Г. состоят в накоплении, образовании, транспорте, выведении продуктов жизнедеятельности клетки. А.Г. участвует в образовании лизосом.
Артериальная гипертензия – повышение артериального давления выше нормы.
Артериальная гипотензия – снижение артериального давления ниже нормы.
Артериальное давление – давление, развиваемое кровью в артериальных сосудах организма. А.д. является важнейшим энергетическим параметром сердечно-сосудистой системы, отражающим деятельность сердца (сердечный выброс), упругое сопротивление растяжению стенок аорты и артерий, суммарное сопротивление кровотоку, вязкость и гидростатическое давление крови. Единица измерения А.д. – 1 кПа = 7,5 мм рт. Самый высокий уровень А.д. (в момент завершения систолы) называется систолическим), а самый низкий – диастолическим. Если систолическое давление в большей мере отражает работу сердца (а также ригидность аорты), то диастолическое давление – состояние периферического сопротивления Величина А.д. – важная гомеостатическая константа. Ее стабильность поддерживается многими механизмами, регулирующими работу сердца, тонус сосудов, водно-солевой обмен.
Артерия (и) – кровеносные сосуды, располагающиеся между аортой и прекапиллярными артериолами и несущие кровь ко всем частям тела. А. состоит из трех слоев: внутреннего, среднего и наружного.
Аскорбиновая кислота (витамин С) – является водорастворимым витамином. А.к. относится к числу незаменимых компонентов пищи для человека и животных из отряда приматов, а также морских свинок, у которых отсутствуют ферменты, катализирующие синтез А.к. из углеводов. Основное значение А.к. в регуляции обмена веществ заключается в ее участии в качестве кофактора в различных процессах биологического окисления.
Ассимиляция – совокупность процессов создания живой материи. Состоит из: 1) приема из внешней среды необходимых для организма веществ; 2) превращения веществ в соединения, приемлемые для тканей и клеток организма; 3) синтеза структурных единиц клеток, ферментов и других регуляторных соединений и замены устаревших новыми; 4) синтеза более сложных соединений из более простых; 5) отложения запасов.
Ассоциативные зоны – зоны ЦНС, которые получают информацию от рецепторов, воспринимающих раздражение различной модальности и от всех проекционных зон. К ассоциативным относятся некоторые ядра таламуса, которые не получают выраженной афферентации из периферических отделов анализаторов, их афференты берут начало из других ядер зрительного бугра. Филогенетическое развитие коры головного мозга характеризуется ростом ассоциативных зон и обособлением их от проекционных. Считают, что А.з. играют особо важную роль в осуществлении сложных форм высшей нервной деятельности.
Астазия – неспособность стоять
Астения – состояние, характеризующееся повышенной утомляемостью, истощаемостью, ослаблением или утратой способности к продолжительному физическому или умственному напряжению. В клинической картине выявляются раздражительность, частая смена настроений, гиперестезия, слезливость, капризность, вегетативные расстройства.
Астма бронхиальная – заболевание аллергической природы, относящееся к группе идиосинкразии, проявляющееся генерализованным бронхоспазмом в ответ на контакт с определенным аллергеном, носящее хронический характер и ведущее в тяжелых случаях к развитию эмфиземы легких и дыхательной недостаточности.
Астроцит (астроглиоцит, клетка астроглиальная) – зрелая глиальная клетка звездчатой формы с многочисленными отростками; А выполняют роль опорной структуры в нервной ткани. Благодаря своим отросткам, идущим в разных направлениях, А. имеют вид темных звезд на желтом фоне. Отростки А. располагаются на поверхности капилляра или нейрона, покрывая значительную ее часть и образуя астроцитарную ножку. А. делят на две основные категории – волокнистые и плазматические.
Атаксия – нарушение движений, проявляющееся расстройством их координации. Сила в мышцах практически не меняется, однако движения становятся неточными, неловкими, несоразмерными, нарушается их плавность, часто не достигают цели, может страдать письмо, речь, ходьба. Нарушается согласованность действий мышечных групп: агонистов, антагонистов, синергистов; при этом у больного нет признаков поражения пирамидной или экстрапирамидной систем. Выделяют А. статическую (нарушение равновесия при стоянии) и А. динамическую (дискоординация при движениях). В зависимости от локализации поражения выделяют сенситивную, мозжечковую, вестибулярную и корковую А.
Атетоз – вид гиперкинеза, характеризующийся непроизвольными стереотипными, ритмичными, червеобразными, вычурными движениями, захватывающими одновременно мышцы агонисты и антагонисты. Преимущественной локализацией А. являются дистальные отделы конечностей, мышцы лица. Наблюдается при различных заболеваниях и патологических состояниях, при которых происходит поражение подкорковых образований головного мозга.
Атония – отсутствие мышечного тонуса. Наблюдается при поражении периферического двигательного нейрона и мозжечка.
Атрофия – уменьшение в объеме и размерах органов и тканей вследствие гибели клеточных и тканевых элементов в результате какого-либо патологического процесса, при котором либо нарушается питание тканей, либо на длительное время снижается их функциональная активность.
Афагия – невозможность глотания. В акте глотания выделяют ротовую произвольную и глоточную непроизвольную (медленную) фазы. Весь акт глотания строго координирован и лишь в первой фазе имеет произвольный характер. Глубже зева продвижение пищевого комка осуществляется уже непроизвольными сокращениями мускулатуры. А. может развиваться при любом уровне нарушения этой сложной системы. Кроме того, А. возникает при обтурации глотки и пищевода (опухоль, травма, рубцы и т. д.).
Афферентация – поток нервных импульсов, поступающих от экстеро- и интерорецепторов в ЦНС.
Ацетилхолин – медиатор нервных импульсов в синапсах парасимпатической нервной системы, некоторых синапсах ЦНС, в соматических двигательных и преганглионарных симпатических нервных окончаниях, представляющий собой сложный эфир холина и уксусной кислоты, синтезируемый в тканях при участии холинацетилазы.
Ацетилхолинэстераза – фермент класса гидролаз, катализирующий реакцию гидролиза ацетилхолина с образованием холина и уксусной кислоты; принимает участие в процессе передачи нервного возбуждения холинергическими нервными волокнами.
Ацидоз – форма нарушения кислотно-щелочного равновесия в организме, характеризующаяся сдвигом соотношения между анионами кислот и катионами оснований в сторону увеличения анионов. А. респираторный развивается при гиперкапнии, обусловленной нарушениями внешнего дыхания или наличием высокой концентрации С02 во вдыхаемом воздухе.

Б
Базальные ядра – подкорковые образования, расположенные в белом веществе полушарий большого мозга. К ним относят хвостатое ядро, бледный шар, скорлупу, ограду, миндалину, безымянную субстанцию и ряд др. Функции Б.я. чрезвычайно разнообразны. В частности, стриапаллидарная система входит в состав экстрапирамидной системы и участвует в организации и построении движений; миндалина является частью лимбической системы и вовлечена в формирование эмоций и памяти. Б.я. связаны с осуществлением интегративных процессов высшей нервной деятельности.
Базальный – основной, относящийся к основанию, расположенный у основания.
Базофил – гранулоцит, содержащий крупную базофильную зернистость.
Барабанная лестница – часть внутреннего уха позвоночных, у млекопитающих – нижняя часть полости улитки, заполненная перилимфой и отграниченная от улиткового хода базальной мембраной.
Барорецептор (ы) – специализированная группа тканевых механорецепторов, выделяемая по функциональному признаку – изменению активности в зависимости от степени кровенаполнения. Локализованы в рефлексогенных зонах сердечно-сосудистой системы – в сердце, аорте, каротидном синусе, легочной артерии. Наиболее значительное число Б. сосредоточено в области дуги аорты. Б. представлены разнообразной формы терминалями (диффузными, кустиковидными, в виде петель, колечек), которые принадлежат миелинизированным афферентным волокнам. При снижении кровяного давления импульсация Б. уменьшается или прекращается; возрастание же его приводит к появлению непрерывной импульсации.
Батмотропное действие – воздействие экстракардиальных факторов, вызывающее изменение возбудимости сердечной мышцы; различают положительное (повышающее возбудимость) и отрицательное (понижающее возбудимость).
Бета ()-волны – волны ЭЭГ, имеющие длительность 40–50 мс и амплитуду до 30 мкВ.
Биливердин – зеленый желчный пигмент, продукт окисления билирубина. Образуется в печени и ретикуло-эндотелиальной системе из холеглобина (вердоглобина) – железосодержащего зеленого порфирина с открытой пиррольной цепью, связанного с глобином. После удаления железа и отщепления молекулы глобина образуется Б., который затем восстанавливается до билирубина. Б. является главным желчным пигментом у травоядных животных, рептилий и птиц.
Билирубин – главный пигмент желчи желто-красного цвета, образуемый в печени и ряде других органов при разрушении гемоглобина.
Бледный шар – является одним из базальных ядер, составляя часть чечевице-образного ядра; филогенетически более раннее образование, чем полосатое тело; относится к палеостриатуму. В настоящее время Б.ш. выделяют в особую морфологическую единицу под названием паллидум. Б.ш. делится посредством медиальной мозговой пластинки на два членика: наружный и внутренний. Паллидум состоит из очень крупных клеток пирамидной, веретенообразной, мультиполярной формы с длинными дендритами. В протоплазме много хроматофильных глыбок. Миелиновых волокон больше, чем серого вещества. Этим и объясняется бледный цвет ядра.
Блокада атриовентрикулярная – нарушение проведения возбуждения от предсердий к желудочкам сердца. Б.а. может локализоваться в предсердиях, атриовентрику-лярном узле или пучке Гиса. Различают Б.а. I степени (время предсердно-желудочкового проведения увеличено, но ритм желудочков остается нормальным), II степени (периодически «выпадают» сокращения желудочков; при этом могут наблюдаться Самойлова – Венкебаха периоды) и III степени (полная поперечная блокада; желудочки сокращаются в ритме пейсмекера второго или третьего порядка). Основным методом диагностики Б.а. служит электрокардиография.
Большой круг кровообращения – начинается от левого желудочка сердца, включает аорту, отходящие от нее артерии, артериолы, капилляры и вены всего тела и заканчивается двумя полыми венами, впадающими в правое предсердие.
Бомбензин – пептид, являющийся мощным стимулятором секреции гастрина и других кишечных гормонов. Минимальным фрагментом, проявляющим активность, является С-терминальный гептапептид. Б. оказывает мощное влияние на желудочно-кишеч ную, сосудистую и нервную системы. В частности, он стимулирует освобождение многих гастроинтестинальных гормонов, включая гастрин, панкреатический полипептид, энтероглюкагон и нейротензин.
Брадикардия – урежение частоты сокращений сердца. Б. может наблюдаться в норме, в частности у тренированных лиц (в этом случае она обусловлена высоким тонусом блуждающих нервов), а также при нарушениях ритма сердца; в последнем случае значительная Б. может сопровождаться тяжелыми расстройствами гемодинамики.
Брока центр – на аутопсии трупов нескольких больных, страдавших расстройством речи в форме двигательной афазии (больные понимали чужую речь, но сами говорить не могли), П. Брока обнаружил грубые изменения в третьей лобной извилины (поля 44, 45) левого полушария или в белом веществе под этим участком коры. На основании наблюдений Брока установил в коре головного мозга двигательный центр речи, впоследствии названный его именем.
Бронхи – элементы кондуктивной зоны легкого, представляющие собой разветвления трахеи. Трубчатые образования, покрытые снаружи соединительнотканной оболочкой – адвентицией; глубже располагаются фиброзный слой, мышечная оболочка, подслизистый слой и обращенная в просвет Б. слизистая оболочка. В области бифуркации трахея делится на два (левый и правый) главных Б., каждый из которых при последующих ветвлениях образует долевые (зональные) Б. – верхний, передний, нижний и задний. Каждый зональный Б. в свою очередь делится на сегментарные Б. Кровоснабжение Б. осуществляется из бронхиальных артерий, относящихся к системе большого круга кровообращения. Иннервация Б. обеспечивается в основном блуждающим и симпатическим нервами.
Бронхиола – мельчайшие продолжения бронхов, переходящие в альвеолы. Различают терминальные Б., не участвующие в процессе газообмена, последующие деления которых образуют респираторные Б. В просвет респираторных Б. открываются единичные альвеолы, количество которых по мере ветвления Б. увеличивается. Структура респираторных Б. – тонкий волокнистый остов, большое количество гладких мышц, эпителиальный покров, кубический мерцательный эпителий местами прерывается, образуя вход в альвеолы, выстланные плоским альвеолярным эпителием.
Булимия – патологическое, резко усиленное чувство голода, нередко сопровождающееся слабостью и болевыми ощущениями в эпигастральной области; Б. иногда сочетается со снижением чувства насыщения (акорией), следствием чего является потребление чрезмерно больших количеств пищи (полифагия). Б. наблюдается при нарушении периферического (изменение афферентной импульсации со стороны пищеварительного тракта) или центрального звеньев функциональной системы, формирующей чувство голода, аппетита, насыщения. Существенную роль играет патология лимбико-ретикулярного комплекса и, в частности, гипоталамуса. Кроме того, Б. может быть симптомом психических заболеваний.
Бульбарные рефлексы – рефлексы, осуществляемые при участии ствола мозга. Б.р. подразделяются на соматомоторные и висцеромоторные. К соматомоторным Б.р. относятся статические и статокинетические рефлексы, направленные на поддержание позы, жевательные, мимические, слюноотделительные рефлексы, рефлексы языка и аккомодации зрачка, рефлексы, направленные на восприятие, обработку и проглатывание пищи. На уровне продолговатого мозга замыкаются такие рефлексы, как чихание, кашель, назофарингеальный аспираторный, окулокардиальный и нырятельные рефлексы. К висцеромоторным Б.р. относятся рефлексы, осуществляющие контроль дыхания, деятельности сердца, тонуса сосудов и функций пищеварительных желез.

В
Ваготомия – основная или вспомогательная операция для изучения роли блуждающего нерва в регуляции функций внутренних органов, которая заключается в пересечении стволов или ветвей этого нерва. Односторонняя или двусторонняя ваготомия используется в острых, полухронических и хронических экспериментах. В остром опыте раздражение блуждающего нерва вызывает обильную секрецию желудочного сока. В хроническом опыте двусторонняя В. приводит к прекращению отделения желудочного сока при мнимом кормлении.
Вазоактивный интестинальный полипептид– полипептид, обладающий основными свойствами и состоящий из 28 аминокислотных остатков (молекулярная масса 3326). Его аминокислотная последовательность имеет много гомологии с последовательностью аминокислот в гормонах семейства секретина. В.и.п. в высоких концентрациях имеется на всем протяжении кишки, обнаружен также и в мозге. Показано, что В.и.п. локализуется в нервах, а не в клетках, поэтому он играет роль нейротрансмиттера. В.и.п. существует в различных молекулярных формах. Он может оказывать и паракринное действие (как локальный гормон). Биологический эффект В.и.п. заключается в стимуляции секреции кишечного сока в тонкой и толстой кишке. В.и.п. ингибирует выделение HCI, стимулирует панкреатическую секрецию бикарбонатов, влияет на гликогенолиз. вазодилатацию и др.
Вазодилатация – расширение сосудов (увеличение диаметра), обусловленное расслаблением их гладких мышц.
Вазокардиальные рефлексы – рефлексы с механо- и хеморецепторов периферических сосудов на деятельность сердца. Наиболее мощными являются рефлексы с сосудистых рефлексогенных зон дуги аорты и каротидных синусов.
Вазоконстрикция – сужение сосудов (уменьшение диаметра), обусловленное сокращением их гладких мышц.
Вазомоторные нервы – вегетативные нервы (симпатические и парасимпатические), изменения импульсной активности которых ведут к изменению тонуса снабжаемых ими сосудов. Симпатические нервы распространены практически повсеместно в сердечно-сосудистой системе; основной медиатор – норадреналин; обладают тонической импульсной активностью, создающей некоторую степень (различающуюся разных сосудистых областях) нейрогенного тонуса сосудов. Наиболее низким нейрогенным симпатическим тонусом обладают сосуды мозга сердца, более высоким – сосуды спланхнических органов, скелетных мышц. Увеличение симпатической активности ведет к вазоконстрикции (см.), уменьшение – к вазодилатации; эффект опосредуется действием медиатора на сосудистые адренорецепторы и существенно различается в разных сосудистых областях, при разном функциональном состоянии органов и тканей. Генерализованная симпатическая активация ведет к сокращению артериальных и венозных сосудов, соответственно к увеличению периферического сосудистого сопротивления и венозного возврата крови сердцу и увеличению артериального давления. При длительной активации возможно ауторегуляторное ускользание артериальных сосудов из-под влияния симпатических нервов; при этом может иметь место уменьшение отношения пре- к посткапиллярному сопротивлению и, как следствие этого, увеличение капиллярного гидростатического давления, транскапиллярной фильтрации жидкости и уменьшение объема циркулирующей крови. Парасимпатические (холинергические) вазомоторные нервы снабжают основном скелетные мышцы; тонической активностью они не обладают; медиатор – ацетилхолин; активация их вызывает дилатацию. Холинергическая вазодилатация артериальных сосудов скелетных мышц, опосредуемую действием медиатора на холинорецепторы сосудистых гладких мышц.
Вазопрессин (гормон антидиуретический) – гормон, секретируемый клетками надзрительного и околожелудочкового ядер гипоталамуса, накапливающийся в задней доле гипофиза, стимулирующий реабсорбцию жидкости в дистальном отделе нефрона.
Вегетативные висцеральные ганглии – сложные анатомические образования, представляющие собой станции переключения первого нейрона вегетативной нервной системы на второй. В них происходят синаптические контакты между окончаниями аксонов первых нейронов и клеточными телами вторых нейронов; в их состав входят также волокна первых и вторых нейронов вегетативных нервов, синаптические контакты которых находятся в других ганглиях, расположенных выше или ниже по ходу вегетативных нервов. Клетки первых нейронов симпатической нервной системы находятся в боковых рогах серого вещества спинного мозга. Их аксоны в составе передних корешков входят в соответствующие позвоночные ганглии, которые представляют собой мощные скопления нервных клеток, иннервирующих жизненно важные органы. Сюда относятся шейные, солнечный, брыжеечные ганглии симпатической нервной системы. Ганглии парасимпатической системы расположены в непосредственной близости от иннервируемого органа, чаще в нем самом. Клетки ганглиев обладают всеми основными свойствами ЦНС. Для них характерно одностороннее проведение, низкая скорость проведения, повышенная утомляемость и чувствительность к физико-химическим сдвигам окружающей среды.
Вегетативные функции – функции вегетативной нервной системы, заключающиеся в регуляции внутренних органов и в поддержании постоянства внутренней среды организма, осуществляемой рядом гомеостатических механизмов. Два отдела вегетативной нервной системы играют при этом различную роль. Функцией парасимпатического отдела обычно считают обеспечение процессов, стабилизирующих внутреннюю среду организма на протяжении длительного периода времени. При угрожающих ситуациях, связанных с борьбой или бегством, у животных преобладает активность симпатической системы. Распределение симпатических и парасимпатических нервов в организме в какой-то мере соответствует различиям в характере их действия. Симпатические эффекты более диффузны и генерализованы благодаря интенсивному ветвлению симпатических волокон. Парасимпатические эффекты не столь генерализованы, и соответствующие эффекторные волокна имеют меньше боковых ветвей, а их окончания более строго локализованы. Все В.ф. регулируются ЦНС.
Везикула – специфическое образование, находящееся в пресинаптических окончаниях и содержащее определенное количество (квант) медиатора. В. образуется путем выпячивания внутрь мембраны пресинаптического окончания. Возникшая В. отделяется от мембраны (эндоцитоз), в нее включается медиатор. Выход медиатора в синаптическую щель происходит путем подхода В. к внутренней поверхности мембраны пресинаптического окончания, где в присутствии Са2+ сливается с мембраной, выделяя свое содержимое в синаптическую щель.
Вена (ы) – кровеносные сосуды, несущие венозную кровь из органов и тканей в правое предсердие. Исключение составляют легочные вены, которые несут артериальную кровь из легких в левое предсердие. Венозный отдел системы кровообращения построен по принципу конвергенции, за исключением печени и аденогипофиза, портальное русло которых построено по принципу дивергенции. Небольшая величина отношения толщины стенки к радиусу их просвета обусловливает зависимость кровенаполнения последних от сдвигов венозного трансмурального давления, которое может «меняться от минимальных до относительно высоких положительных величин под влиянием сокращений мышечных элементов венозных сосудов, гравитации и экстраваскулярных факторов. Особенностью В. многих органов является наличие у них клапанного аппарата, обеспечивающего однонаправленный поток крови в венозных сосудах при активных и пассивных изменениях просвета последних. В. обладают разнообразными функциями, главными из которых являются емкостная, а на органном уровне – и резистивная.
Вернике центр – К. Вернике дал первое подробное описание нарушений, возникающих при поражении задней трети первой височной извилины левого полушария и выражающихся в том, что нарушается понимание речи. Через посредство этой зоны происходит в коре анализ и синтез звуковой речи, причем этот процесс осуществляется на основе совместной деятельности ряда корковых зон, участвующих в речевой деятельности. Утрата способности понимания человеческой речи, возникающая при поражении области Вернике, называется сенсорной афазией.
Вестибулярный аппарат – орган гравитации позвоночных животных, является частью лабиринта и состоит из системы полукружных каналов и отолитовых органов – саккулюса, утрикулюса и лагены. Выделяясь в ходе эволюции в систему замкнутых каналов, структуры В.а. обусловливают повышение чувствительности системы к линейным ускорениям и гравитации (за счет повышения массы отолитов), а также к угловым ускорениям (за счет появления системы циркулярных полукружных каналов).
Вивисекция – экспериментальный метод, заключающийся в оперировании животных с целью изучения функций организма, причин заболеваний, действия различных веществ и разработки методов хирургического лечения. Методы В. разрушение или удаление органов, раздражение их и др. Недостатками В. являются травма и кровотечение, боль.
Висцеральный мозг – отдел нервной системы, иннервирующий внутренние органы, сосуды, гладкую мускулатуру, железы внутренней и внешней секреции, кожу. Вегетативная нервная система делится на два отдела: симпатический и парасимпатический, причем их действие на иннервируемый орган во многом противоположно. Симпатические волокна регулируют деятельность органов, расположенных в малом тазу, а клетки головного отдела иннервируют остальные органы через вегетативные ядра черепномозговых нервов, расположенных в продолговатом мозге, покрышке моста, среднем мозге. Контроль за действием симпатической и парасимпатической систем осуществляется центральными вегетативными аппаратами, расположенными в гипоталамической области головного мозга. Гипоталамические области принимают участие в регуляции кровяного давления, кроветворения, дыхания, трофики, различных видов обмена, терморегуляции и т.п. В свою очередь гипоталамус находится под контролем определенных областей коры больших полушарий (в частности, лимбической).
Витальный – жизненный, прижизненный, необходимый для жизни.
Витамины (ы) – поступающие с пищей незаменимые вещества, необходимые для поддержания жизненных функций организма. Известно около двух десятков веществ, которые могут быть отнесены к В. По строению они являются низкомолекулярными соединениями различной химической природы. В. не являются пластическим материалом или источником энергии и включаются в обмен веществ преимущественно как участники механизмов биокатализа и регуляции отдельных биохимических и физиологических процессов. Отсутствие или недостаток В. в пище приводит к нарушениям обмена веществ и развитию гипо- и авитаминозов.
Вкусовая почка (вкусовая луковица) – совокупность рецепторных и опорных клеток периферического отдела вкусовой сенсорной системы позвоночных. Имеют вид округлых или колбовидных образований, ориентированных перпендикулярно покровному эпителию. Длина их составляет 27–115 мкм, ширина – 16–70 мкм. Каждая В.п. содержит несколько десятков (30–80) вкусовых рецепторов, опорные клетки, а также субгеммальное нервное сплетение, волокна которого проходят внутрь В.п. Вершина ее имеет отверстие – вкусовую пору, в которую проникают реснички рецепторных клеток. В.п. у многих видов сосредоточены в полости рта в специализированных эпителиальных структурах – вкусовых сосочках. Одиночные В.п. у водных позвоночных находятся на поверхности головы, на жабрах, плавниках, в глотке; у наземных – на обратной стороне языка, щек, верхней части глотки. Число В.п. в течение жизни меняется; в ранний период оно возрастает, а затем постепенно уменьшается, что может, в частности, объяснить изменение вкусовых предпочтений у человека с возрастом.
В-лимфоциты – генерируются костным мозгом. В-Л. подразделяют на три субпопуляции. В-лимфоциты непосредственно связаны с развитием гуморального иммунитета. Общим предшественником Т- и В-лимфоцитов, а также макрофагов является плюрипотентная кроветворная стволовая клетка. Для образования В-лимфоцитов необходим стимулятор антителопродуцентов (В-активин). Его вырабатывают клетки костного мозга.
Возбудимые ткани– ткани, способные в ответ на действие раздражителя переходить из состояния физиологического покоя в состоянии возбуждения. Все живые клетки обладают возбудимостью, но в физиологии к «возбудимым тканям» принято относить преимущественно нервную, мышечную и железистую. Для нервной и мышечной тканей характерно, что возбуждение, возникшее в одном участке мышечного или нервного волокна, быстро передается на соседние участки того же волокна В нервной ткани возбуждение может через синаптические соединения быстро передаваться с одной клетки на другую или с нервного волокна на иннервируемый им орган.
Возбудимость – способность живых клеток воспринимать изменения внешней среды и отвечать на эти изменения реакцией возбуждения. В. определяется по порогу раздражения, т.е. по той наименьшей силе раздражителя, которая достаточна для вызова возбуждения. Чем ниже пороговая сила раздражителя, тем выше В., и наоборот. Все факторы окружающей среды могут при определенных условиях являться раздражителями, вызывающими реакцию живой ткани. Однако некоторые ткани обладают особенно высокой В. к определенному роду раздражителей, наиболее адекватных их строению и функциональным особенностям.
Возбуждающий постсинаптический потенциал – специфическое изменение электрических свойств нервной клетки, приводящее к развитию локального процесса деполяризации, в результате воздействия на хеморецепторы постсинаптической мембраны возбуждающего медиатора, выделяемого пресинаптическими нервными окончаниями. Освобождение медиатора пресинаптическими терминалями может происходить не только под воздействием нервного импульса, но и спонтанно, поэтому ВПСП могут быть как вызванными, так и спонтанными. Спонтанные ВПСП возникают в результате случайных выбросов медиатора пресинаптическими нервными окончаниями. Предполагают, что амплитуда ВПСП зависит от числа квантов медиатора, освобождаемого пресинаптическими терминалями и локализации возбуждающего синапса, а также от входного сопротивления постсинаптического нейрона. Во время развития ВПСП обнаружено увеличение проводимости нервной клетки. Химический медиатор, вступающий в реакцию со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны, открывает каналы, по которым через мембрану проводятся ионы, находящиеся в межклеточной жидкости. Возникновение ВПСП связано с одновременным увеличением проницаемости постсинаптической мембраны для Na+ и К+, в то время как ионы С1- не принимают участия в генерации ВПСП.
Волюморецептор (ы) – функционально выделяемая группа тканевых механорецепторов сосудистого русла, активирующихся при снижении объема циркулирующей крови. Непосредственной причиной возбуждения В. является спадение стенок сосудов и возникновение механических смещений рецепторного участка.
Всасывание – активный физиологический процесс проникновения веществ через клеточную мембрану в клетки, а из клетки – во внутреннюю среду организма. Наиболее интенсивно В. происходит в тонкой и толстой кишке. У примитивных организмов В. осуществляется с помощью пино- и фагоцитоза. У высокоорганизованных форм происходит усложнение аппарата, осуществляющего В. В тонкой кишке, напр., имеются ворсинки, покрытые клетками кишечного эпителия. Энтероциты в свою очередь в апикальной области образуют микроворсинки. За счет такой организации во много раз возрастает всасывающая поверхность этого органа. Проникновение веществ через клетки осуществляется в тонкой кишке с помощью нескольких механизмов: 1) диффузии – за счет концентрационного градиента; 2) активного (перенос веществ через мембрану против градиента концентраций, требующий затраты энергии) и пассивного (облегченная диффузия, осуществляемая переносчиками и не требующая свободной энергии) транспортов; 3) пиноцитоза.
Высшая нервная деятельность – нейрофизиологические механизмы отражающих внешний мир психических функций (т.е. процессов опознания сигналов, их фиксации в памяти и т.д.), равно как и механизмы внешне реализуемого поведения. Проявления В.н.д. присущи всем организмам, обладающим нервной системой. В основе В.н.д. лежит взаимодействие врожденных безусловных и приобретаемых в процессе онтогенеза условных рефлексов, к которым у человека добавляется вторая сигнальная система в виде слов, математических символов, образов художественных произведений, составляющих содержание специально человеческого сознания.

Г
Галактозидазы – ферменты, относящиеся к гликозидазам и отщепляющие концевые нередуцирующие остатки галактозы в олиго- и полисахаридах, а также в гликоконъюгатах. Г. существуют в различных молекулярных формах, различающихся по свойствам и субстратной специфичности: Г. находятся в различных субклеточных структурах: митохондриях, лизосомах, цитоплазме и субклеточных мембранах.
Гамма () глобулин (-ы) – фракция иммуноглобулинов плазмы крови позвоночных животных и человека, содержащая большинство антител. -Г. обладают наименьшей электрофоретической подвижностью по сравнению с другими белковыми фракциями крови. Применяют -Г. для профилактики и лечения некоторых инфекционных заболеваний (в основном у детей).
Гамма-аминомаслянная кислота (ГАМК) – Молекулярная масса 103,12) –белое кристаллическое вещество, хорошо растворимое в воде, нерастворимое в спирте и эфире: СН2 NH2-(CH2)2-COOH [C,H902N]. ГАМК обнаружена в растениях, бактериях и в нервной ткани животных. В больших количествах ГАМК находят в мозге высших млекопитающих, преимущественно в сером веществе и в гипоталамусе. Она образуется в результате ферментативного декарбоксилирования глутаминовой кислоты. ГАМК участвует во многих метаболических превращениях, из которых наибольшее значение имеют связанные с обменом дикарбоновых аминокислот и глюкозы. ГАМК участвует в регулировании физиологического состояния нервной системы, воздействуя на активность нейронов и синаптическую передачу в них; ГАМК обусловливает тормозной эффект.
Ганглий (-и) – скопление нейронов, расположенное по ходу нерва и окруженное соединительнотканной капсулой; в Г. находятся также нервные волокна, нервные окончания и кровеносные сосуды.
Гаспинг – дыхание с редкими судорожными вздохами (гаспами). Каждый дыхательный цикл начинается коротким стремительным вдохом максимальной амплитуды, который сменяется не менее резким выдохом, часто сопровождающимся судорожным сокращением многих скелетных мышц.





Затем наступает длительная дыхательная пауза, которая в десятки раз превышает длительность вдоха и выдоха. В клинических условиях дыхание гаспами наблюдается при тяжелых отравлениях, травмах мозга, кровоизлияниях и тромбозах сосудов ствола мозга, при глубокой гипоксии и гиперкапнии, в терминальных стадиях дыхательной и сердечнососудистой недостаточности.

Гастрин – гормон, вырабатываемый в основном G-клетками антральной части желудка, а также двенадцатиперстной кишки, гастриновые клетки которой морфологически и функционально отличаются от антральных. Гастриноподобные пептиды обнаружены и в ЦНС. Г. существует в нескольких молекулярных формах. Основная физиологическая функция Г. заключается в стимуляции кислой желудочной секреции. Гормон также стимулирует секрецию воды и электролитов желудком, верхними отделами тонкой кишки (в нижних отделах тормозит ее), поджелудочной железой; секрецию ферментов желудком и поджелудочной железой; усиливает кровоток и поглощение аминокислот в слизистой желудка и ее рост; освобождение гистамина. Г. влияет на гладкую мускулатуру гастральной области.
Гем – небелковая часть молекулы гемоглобина, образующаяся при соединении протопорфирина с ионом двухвалентного железа.
Гематоэнцефалический барьер – является физиологическим механизмом, который находится между кровью и цереброспинальной жидкостью, который производит своего рода отбор веществ, циркулирующих в крови. Г.-э.б. обладает двойственной функцией – регуляторной и защитной. Функция Г.-э.б. находится в зависимости от сосудистых сплетений мозга, проницаемости менингиальных оболочек, мезодермальных структур и ультраструктурных элементов в виде мембранных механизмов. Переход веществ из крови в мозг совершается по двум путям; непосредственно в мозг и из крови через цереброспинальную жидкость (ЦСЖ) в мозг. Проницаемость Г.-э.б для физиологически активных биогенных веществ определяется регуляторной функцией. Проникновение веществ, чуждых мозгу, связано с нарушением защитной функции Г.-э.б Нарушение нормальной проницаемости ведет в ряде случаев к развитию патологических процессов.
Гемералопия – резкое ухудшение зрения в условиях пониженной освещенности, обусловленное нарушением функции палочкового светочувствительного аппарата сетчатки.
Гемоглобин – содержащийся в эритроцитах белок, осуществляющий транспорт О2 из легких в ткани и участвующий в переносе СО2 из тканей в легкие.
Гемолиз – процесс разрушения эритроцитов, при котором гемоглобин выходит из них в плазму. Кровь после Г. эритроцитов представляет собой прозрачную жидкость красного цвета (лаковая кровь).
Генез – происхождение какой-либо структуры в онтогенезе или филогенезе.
Гепарин – естественный противосвертывающий фактор крови, синтезируемый тучными клетками, тормозящий превращение протромбина в тромбин, фибриногена в фибрин и уменьшающий активность тромбина.
Гепатоцит – клетка печени, принимающая участие в выполнении многих функций, важнейшими из которых являются экскреторная, гомеостатическая, метаболическая, барьерная и депонирующая. Г. периферических отделов печеночных долек способен к накоплению различных веществ, в том числе высокоэргических соединений, участвует в детоксикации. Г. центральных отделов печеночных долек осуществляют метаболизм билирубина и экскрецию в жёлчные капилляры веществ эндо- и экзогенного происхождения. Основным продуктом деятельности Г. является жёлчь.
Гидрокарбонаты – водорастворимые кислые соли угольной кислоты (Н2СО3). В организме животных Г. выполняют важную физиологическую роль, составляя буферную систему, которая поддерживает постоянство водородного показателя (рН) крови.
Гидрокортизон – гормон коры надпочечников из группы глюкокортикоидов; стимулирует биосинтез белка в печени и тормозит в тимико-лимфоидной и соединительной ткани, ускоряет аминотрансферазные реакции и распад некоторых аминокислот, стимулирует процессы гликонеогенеза в печени и т.д.
Гидролазы – ферменты, расщепляющие различные химические связи в органических молекулах при участии воды. Эти ферменты на основании расщепляемых связей подразделяются на 9 подклассов. К Г. относятся все пищеварительные ферменты: карбогидразы (гликозидазы), расщепляющие глюкозидные связи в углеводах; пептидгидролазы, гидролизующие пептидные связи в белках и пептидах; липазы, гидролизующие сложноэфирные связи в жирах; нуклеазы, расщепляющие рибонуклеиновую и дезоксирибонуклеиновую кислоты.
Гидролиз – реакция обменного разложения между водой и различными химическими соединениями. Г. протекает как в водных растворах, так и при взаимодействии воды или водяных паров с твердыми, жидкими и газообразными веществами. Реакции Г. заключаются в разрыве химических связей под влиянием гидролизующего агента с присоединением элементов воды по месту возникновения свободных валентностей. Г. может ускоряться под действием водных растворов солей, кислот (кислотный Г.), щелочей (щелочной Г.) или ферментов (ферментативный Г.).
Гипербария– повышение общего давления воздуха или искусственной атмосферы более 1 атм, создаваемое с целью подводных погружений, кессонных работ или специальных лечебных мероприятий. Физиологическое действие Г. зависит от величины давления и свойств газов, присутствующих в объеме. Поскольку большинство тканей тела на 70–80% состоит из воды и практически несжимаемы, механический фактор играет небольшую роль. Однако большинство газов при Г. приобретают наркотическое действие, что является основным неблагоприятным эффектом повышенного давления. Минимальным наркотическим эффектом обладает гелий, что обусловливает его широкое применение в смеси с кислородом (гелиокс) или в тройных смесях (кислород, гелий, азот) для подводных погружений.
Гиперемия – увеличение кровенаполнения в каком-либо участке периферической сосудистой системы (мелких артериях, капиллярах и венах), вызываемое усилением притока крови в микроциркуляторную систему (артериальная Г.) или ослаблением оттока крови (венозная Г.).
Гиперкапния– состояние организма, вызванное повышением парциального давления СО2 в крови. Возникает при вдыхании газовых смесей с повышенным PCО2 или при нарушениях дыхания, сопровождающихся задержкой эндогенного СО2.
Гипероксия – повышенное содержание и парциальное давление кислорода в среде обитания, крови и тканях организма.
Гиперплазия – увеличение числа клеток, внутриклеточных структур, межклеточных волокнистых образований вследствие усиленной функции органа или в результате патологического новообразования ткани.
Гиперпноэ – увеличение легочной вентиляции, адекватное повышению газообмена в организме. Сопровождает выполнение функциональных и физических нагрузок в повседневной деятельности, труде и спорте. Если в состоянии относительного покоя MOB составляет 5– 9 л/мин, то при работе может достигать 50– 100 л/мин. При Г. возрастает глубина и частота дыхания с преобладанием первого или второго компонента в зависимости от индивидуальных особенностей регуляции дыхания (тахипноики увеличивают MOB в основном за счет частоты, брадипноики – за счет глубины).
Гиперполяризация– увеличение разности потенциалов между наружной и внутренней сторонами биологической мембраны в возбудимых тканях.
Гипертензия– повышенное давление в полостях организма, полых органах и сосудов. Термин наиболее распространен для обозначения повышенного внутричерепного давления (ликворная внутричерепная Г.), повышенного давления крови в артериях (артериальная Г.) и венах (венозная Г.). Наиболее исследована Г. в кровеносных сосудах. Различают генерализованную или системную и регионарную Г. Системной называют артериальную Г., характеризуемую повышенным давлением в артериях большого круга кровообращения, обусловленным увеличением сосудистого тонуса и производительности сердца, либо возрастанием величины одного из этих показателей. Венозная Г.имеет системный характер при всех случаях затруднения притоку венозной крови в правое предсердие. Среди регионарных форм специально выделяют портальную Г. Самостоятельное значение имеет артериальная и венозная Г. малого круга кровообращения.
Гипертериоз – синдром, обусловленный повышением активности щитовидной железы и проявляющийся ее увеличением, повышением основного обмена, тахикардией.
Гипертония – повышение тонуса стенок кровеносных сосудов, скелетных мышц и других тканей.
Гиперфагия– потребление пищи в чрезмерных количествах.
Гиперфункция– усиление функционирования клетки, ткани, органа, системы или организма в целом, выходящее за пределы физиологической нормы.
Гипноз –состояние неполного выключения сознания, частичный сон, при котором не только сохраняется восприятие речи врача (психотерапевта), но повышается по сравнению с бодрствованием реакция на слово гипнотизирующего. Последнее обстоятельство рассматривается как нарушение «закона силовых отношений», развивающееся по фазам и проходящее уравнительную (тихо и громко обращенное к гипнотизируемому слово оказывает одинаковый эффект), парадоксальную и ультрапарадоксальную стадии (иногда выделяют наркотическую). Эти четко проявляющиеся у животных фазы Г. далеко не всегда обнаруживаются у человека. Поэтому чаще для характеристики «глубины» Г. у человека описывают стадию поверхностного (сомноленция), среднего и глубокого (сомнамбулизм) Г. Изменение мышечного тонуса тела и конечностей при Г. (каталепсия – повышение тонуса и удержание его в приданной врачом позе или атония) считаются проявлением фазовых отношений главным образом на подкорковом уровне (для первой сигнальной системы). Одновременно наблюдается отсутствие или резкое снижение реакций на внешние и внутренние воздействия. Сложные динамические отношения при Г. складываются между сознанием и бессознательной сферой.
Гиповентиляция – снижение легочной и альвеолярной вентиляции до величин, неадекватных кислородному запросу организма и уровню метаболизма. При Г. в артериальной крови накапливается избыточное содержание углекислого газа, растет PCO2. снижается содержание кислорода и РО2 крови.
Гиповитаминоз – нарушения (в основном функционального характера), возникающие при частичной недостаточности витаминов.
Гипогликемия – пониженное содержание глюкозы в крови.
Гипокапния – пониженное парциальное давление углекислого газа в крови. Возникает при избыточном выведении СО2 из организма при гипервентиляции.
Гипокинезия – ограничение количества и объема движений, обусловленное образом жизни, особенностями профессиональной деятельности, постельным режимом в период заболевания и сопровождающееся в ряде случаев гиподинамией.
Гипоксемия – снижение содержания и парциального давления кислорода в крови. Различают артериальную и венозную Г.
Гипоксия – состояние, возникающее при недостаточном снабжении тканей организма кислородом или нарушении его утилизации в процессе биологического окисления.
Гипоталамус– отдел промежуточного мозга, расположенный книзу от таламуса, под гипоталамической бороздой, представляющий собой скопление нервных клеток с многочисленными афферентными и эфферентными связями. Цитоархитектонически в Г. выделяются три нерезко разграниченные области скопления ядер: передняя, средняя, задняя. В средней области Г. лежат серобугорные, верхне- и нижнемедиальные ядра. К ядрам задней области относятся рассеянные крупные клетки, среди которых имеются скопления мелких клеток, а также ядра сосцевидного тела. Г. включает ядра, образованные нервными клетками, не обладающими секреторной функцией, и ядра, состоящие из нейросекреторных клеток. Эти клетки продуцируют физиологически активные вещества, способствующие выделению тройных гормонов из гипофиза, и называются гипоталамическими нейрогормонами. Г. обладает хорошо развитой и очень сложной системой афферентных и эфферентных путей, занимая ведущее место в осуществлении регуляции многих функций целого организма и прежде всего постоянства внутренней среды. Под контролем Г. находятся железы внутренней секреции; он участвует в регуляции углеводного обмена, вегетативной нервной системы, пищевого поведения, смены сна и бодрствования. Г. находится под регулирующим влиянием коры головного мозга. Он участвует в формировании поведенческих реакций организма, важных для сохранения постоянства внутренней среды, в эмоциональной деятельности и т. д.
Гипотиреоз – синдром недостаточности щитовидной железы, характеризующийся нервно-психическими расстройствами, отеками лица, конечностей и туловища, брадикардией.
Гипотония – понижение напряжения тонуса сосудов, скелетных мышц и других тканей.
Гиппокамп – часть старой коры большого мозга, парное образование, является центральной структурой лимбической системы. Предполагается, что Г. участвует в организации ориентировочного рефлекса и внимания, регуляции вегетативных реакций и эмоций, управлении произвольными движениями, в механизмах памяти и обучении, в формировании сложных форм поведения, особенно связанных с необходимостью активного торможения. Функцией Г. является участие в регистрации новой информации. При этом уже сформировавшиеся следы памяти не хранятся в Г., но запись новых существенно зависит от его нормального функционирования. Возможно, Г. осуществляет сравнение вновь поступающей информации с уже имеющимися следами, в результате чего обеспечиваются условия, необходимые для формирования долговременной памяти.
Гистамин – физиологически активное вещество из группы биогенных аминов, содержащееся главным образом в тучных клетках и базофильных гранулоцитах; участвует в регуляции различных процессов в организме, является одним из медиаторов аллергических реакций немедленного типа.
Гликоген– полисахарид, в котором -гликозные единицы соединены -1,4-связями и в точках ветвления, которые располагаются в среднем через каждые 8–10 остатков -глюкозы, -1,6-связями. У животных Г. является главным резервным полисахаридом (углеводом). Особенно много его в цитоплазме клеток печени и мышц. При пониженном уровне Г. и наличии излишка глюкозы в клетке ее молекулы (с помощью соответствующих ферментов) присоединяются к концам цепей Г. Если возникает потребность в глюкозе, то Г. расщепляется фосфорилазой. При синтезе Г. число крупных гранул, которые состоят из большого числа тесно связанных друг с другом молекул Г., возрастает, а при его расщеплении уменьшается.
Гликогенез– синтез гликогена из глюкозных остатков с помощью соответствующих ферментов. Скорость лимитирующим ферментом при синтезе гликогена является гликогенсинтетаза.
Гликогенолиз– расщепление полисахаридных цепей в молекуле гликогена с образованием свободной глюкозы или фосфорных эфиров глюкозы. Расщепление гликогена катализируется гликогеносфорилазой. Глюкозо-1-фосфат превращается ферментативно в глюкозо-6-фосфат, который служит непосредственным источником энергии во многих клетках. В клетках печени в результате гидролиза глюкозо-6-фосфата образуется свободная глюкоза, способная диффундировать из печени в кровоток.
Гликолиз– процесс ферментативного расщепления углеводов с накоплением энергии в АТФ, причем в отсутствие кислорода в качестве конечного продукта накапливается лактат. Конечными продуктами анаэробного расщепления одной молекулы являются две молекулы лактата и две молекулы АТФ. Если Г. начинается из гликогена, то возникают две молекулы лактата и три молекулы АТФ.
Гликонеогенез – процесс синтеза глюкозы из лактата, других промежуточных продуктов пирувата, оксалоацетата, глицерина, безазотного остатка аминокислот. Г. осуществляется путем обращения гликолиза, где большинство реакций обратимы и могут идти в сторону образования глюкозы. У высших животных атомы углерода жирных кислот не могут быть использованы для Г., однако глицерин служит предшественником глюкозы. Г. происходит в основном в печени, однако клетки почек и слизистой оболочки кишечника также содержат полный набор ферментов, необходимых для обращения процесса гликолиза.
Глицин – аминокислота, в свободной форме обнаруживается не только в нервной, но и в других тканях. Г. выполняет медиаторную функцию. Г. синтезируется из глюкозы через 3-фосфоглицериновую кислоту и серин. В спинном и продолговатом мозге, Г. выполняет функцию тормозных интернейронов, являясь спутниками холинергических -мотонейронов.
Глобулины – группа крупномолекулярных белков сыворотки крови, обладающих более низкой электрофоретической подвижностью, чем альбумины.
Глюкагон – полипептидный гормон, секретируемый эндокринной частью поджелудочной железы млекопитающих. Его молекула состоит из 29 аминокислотных остатков (молекулярная масса 3485), последовательность которых, вероятно, идентична у человека и исследованных животных. Г. стимулирует гликогенолиз и гликонеогенез, превращая печень из органа хранения глюкозы в орган ее продукции.
Глюкоза – моносахарид из группы альдогексоз. входящий в состав полисахаридов и гликопротеидов и являющийся одним из основных источников энергии в животном организме.
Глюкозо-6-фосфат – продукт ферментативного превращения глюкозо-1-фосфата в глюкозо-6-фосфат, который служит непосредственным источником энергии во многих клетках.
Глюкокортикоиды – гормоны коры надпочечника, обладающие действием на углеводный и белковый обмен при менее выраженном влиянии на водно-солевой обмен (гидрокортизон, кортикостерон и др.).
Говерса пучок – передний спиномозжечковый путь, идущий в восходящем направлении от клеток задних рогов спинного мозга противоположной стороны к червю мозжечка через верхние ножки мозжечка; является одним из чувствительных путей, входящих в боковой столб спинного мозга.
Голля пучок –тонкий пучок, входит в состав задних столбов спинного мозга и является наряду с клиновидным пучком продолжением длинных волокон задних корешков, представляя собой восходящую систему волокон. Г.п. доходит до продолговатого мозга, заканчиваясь в ядре задних столбов. В нижних отделах спинного мозга существует только Г.п., который несет волокна от нижних конечностей и нижних отделов туловища.
Гонада – орган, в котором образуются или (как у высших позвоночных и человека) только размножаются, растут и созревают половые клетки (гаметоциты). Г. у женщин представлены яичниками, где созревают яйцеклетки, у мужчин – семенниками (яичками), в которых образуются сперматозоиды. Основная функция Г. – продуцирование половых клеток, т.е. функция воспроизведения (репродуктивная). Кроме того, Г. имеют эндокринную функцию, выделяя половые гормоны, которые определяют: 1) половую дифференцировку зачатков Г. во внутриутробном периоде развития; 2) характер вторичных половых признаков; 3) функциональную активность репродуктивной системы; 4) формирование сексуального поведения; 5) влияние на метаболические процессы (водно-солевой обмен и т. д.). Основные половые гормоны Г. – прогестерон, тестостерон, дигидропроизводные тестостерона, эстрадиол, эстрон и др.
Гормон адренокортикотропный – гормон передней доли гипофиза, стимулирующий функцию коркового вещества надпочечников.
Гранулоциты – лейкоциты, в цитоплазме которых при окрашивании выявляется зернистость, но не азурофильная, которая в небольшом количестве присутствует в агранулоцитах – моноцитах и лимфоцитах.
Группа крови –совокупность признаков, характеризующих антигенную структуру эритроцитов и специфичность антиэритроцитарных антител, которые учитываются при подборе крови для трансфузии

Д
Двигательная единица– группа мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном.
Движение произвольное – целенаправленное движение, осуществляемое под контролем сознания и воли.
Дегенерация – в биологии – процесс упрощения, обратного развития.
Дегидрогеназы – ферменты класса оксидоредуктаз, катализирующие окислительно-восстановительные реакции переноса атомов водорода от одного химического соединения к другому (за исключением молекулярного кислорода). Коферментом Д. служат, как правило, никотинамидные или флавиновые нуклеотиды. Д. широко распространены у всех видов живых организмов и играют важную роль как в катаболических, так и анаболических процессах.
Дезаминирование аминокислот – удаление аминогруппы из аминокислот и превращение их в безазотистые продукты.
Дезоксигемоглобин – форма гемоглобина, в которой он способен присоединять кислород или другие соединения, напр. воду, окись углерода.
Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) – сложное органическое соединение (биополимер), одна из нуклеиновых кислот, состоящая из нуклеотидов, содержащих углевод дезоксирибозу. В основном входит в клеточные ядра; обычно содержится в виде нуклеотидов в составе хромосом. Играет большую роль в наследственной передаче признаков и свойств организмов.
Дендрит (-ы) – сильно ветвящиеся отростки нервной клетки, по которым нервные импульсы передаются к телу нейрона. Суммарная поверхность Д. значительно превосходит поверхность тела нейрона. На Д. размещено большое количество синапсов. Д. принадлежит ведущая роль в восприятии нейроном информации.
Денервация – нарушение иннервации путем перерезки или повреждения нервов, иннервирующих те или иные органы.
Депрессия– состояние, характеризующееся угнетенным или тоскливым настроением, снижением психической активности, сочетающимися с двигательными расстройствами и разнообразными соматовегетативными нарушениями. Для простой Д. характерна триада признаков: сниженное (тоскливое) настроение, психомоторная и интеллектуальная заторможенность.
Депривация– условия деятельности организма, при которых отсутствует какой-либо (обычный для данной деятельности) раздражитель. Выделяются следующие виды Д.: сенсорная (выключение светового, звукового, гравитационного и др. раздражителей), двигательная (ограничение необходимого объема движений – гипокинезия, или уменьшение двигательной нагрузки– гиподинамия), алиментарная (ограничения в пище и воде) и социальные виды Д. (малый изолированный коллектив, разрыв внешних информационных каналов). Для животных большое значение имеет популяционная и экологическая Д. Физиологические механизмы Д. связаны с перестройкой регулирующих механизмов и в ряде случаев с нарушением течения трофических процессов в структурах, выключенных из деятельности в результате Д.
Десинхронизация– замена более медленной и упорядоченной во времени волновой активности более быстрыми и менее упорядоченными колебаниями биопотенциалов меньшей амплитуды.
Дефекация – сложнорефлекторный акт удаления из кишечника каловых масс.
Децеребрация – удаление (или отделение путем перерезки) переднего отдела головного мозга (больших полушарий и промежуточного мозга); производится в эксперименте на животных.
Диастола – фаза расслабления мускулатуры сердца, в ходе которой полости сердца расширяются и наполняются кровью: различают Д. предсердий и желудочков.
Диабет – общее название группы болезней, характеризующихся избыточным выделением из организма мочи. Д. сахарный физиологический – преходящая гипергликемия и гликозурия, обусловленная родовым стрессом, внутричерепной родовой травмой, токсикозом инфекционного характера или другими факторами, не связанными с поражением поджелудочной железы.
Диафрагма – основная инспираторная мышца млекопитающих. При спокойном дыхании сокращение Д. обеспечивает 90% дыхательного объема. Имеет форму купола, выпуклая поверхность которого обращена в грудную полость. Состоит из центральной сухожильной части и периферически расположенных радиально ориентированных мышечных волокон, сокращение которых увеличивает объем грудной полости. Иннервация Д. осуществляется двумя диафрагмальными нервами и ветвями VI–XII межреберных нервов.
Дивергентный – расходящийся
Дикрота – подъем кривой артериального пульса (сфигмограммы), возникающей на катакроте, и обусловленный волной крови, отраженной от полулунных клапанов аорты. Дикротический подъем является вторичным (после анакроты) повышением давления, вновь вызывающим растяжение артериальных стенок.
Дипептидазы – ферменты подкласса пептид-гидролаз, осуществляющие конечные этапы гидролиза белков и расщепляющие дипептиды с образованием свободных аминокислот. Обнаружены в тканях и органах животных, а также человека. Д. имеются в растениях и у микроорганизмов. Д., являющиеся экзогидролазами, завершают гидролиз белков, начатый эндопептидазами. Многие ферменты этой группы обладают высокой субстратной специфичностью, гидролизуя дипептиды определенного аминокислотного состава и строения. В клетках кишечного эпителия Д. локализованы как в цитоплазме, так и в апикальной мембране. Первые из них участвуют во внутриклеточных процессах катаболизма, вторые осуществляют мембранное пищеварение. Хотя доля Д. в щеточной каемке невелика (не превышает 15%), роль этих ферментов в заключительных этапах гидролиза белков очень важна. Они полностью удовлетворяют потребность организма в аминокислотах.
Дисахариды – углеводы, молекулы которых образованы остатками двух моносахаридов, соединенных гликозидной связью. К важнейшим природным Д. относятся сахароза, мальтоза и лактоза, играющие важную роль в питании человека и животных.
Диски Меркеля – группа тканевых механорецепторов млекопитающих. Состоят из нервного окончания, тесно связанного десмо- или синаптоподобным контактом с модифицированной эпителиальной клеткой Меркеля. Наиболее часто встречаются в участках кожи с высокой тактильной чувствительностью. В функциональном отношении Д.М. являются рецепторами давления.
Диспноэ – расстройства внешнего дыхания. Проявляется различной степенью нарушения частоты, амплитуды и ритма дыхательных движений, от легких до тяжелых (одышка, дыхание диссоциированное, дыхание периодическое, апноэ). Д. первичное возникает как проявление дефектов в системе регуляции дыхания или исполнительных органов дыхания.
Диссимиляция – совокупность процессов распада живой материи.
Дистальный –расположенный дальше от центра или срединной линии тела.
Дистония – патологическое изменение тонуса.
Дистрофия – патологический процесс, возникающий в связи с нарушениями обмена веществ и характеризующийся появлением и накоплением в клетках и тканях количественно и качественно измененных продуктов обмена.
Дистрофия алиментарная– болезнь, развивающаяся вследствие длительного недостаточного поступления пищевых веществ в организм; характеризуется общим истощением, отеками, прогрессирующим расстройством всех видов обмена веществ, дистрофией органов и тканей с нарушением их функций.
Дисфункция – нарушение функции системы, органа или ткани организма, выражающееся неадекватностью реакции на действие раздражителей.
Диурез – мочеотделение. Различают водный Д., когда выделяются большие объемы гипотонической по отношению к крови мочи из-за уменьшения проницаемости канальцевой стенки для воды; осмотический Д., при котором увеличение мочеотделения обусловлено сниженной реабсорбцией осмотически активных веществ, и антидиурез, при котором резко ограничено выделение мочи. напр. при обезвоживании или избыточной секреции антидиуретического гормона.
Диффузный токсический зоб – болезнь, характеризующаяся диффузным увеличением щитовидной железы и повышением ее функции; проявляется нарушением обмена веществ, часто экзофтальмом, похуданием, тахикардией.
Диэнцефальный – относящийся к промежуточному мозгу.
Доминанта– временно господствующая рефлекторная система, обусловливающая интегральный характер функционирования нервных центров в какой-либо период времени и определяющая целесообразное поведение животного и человека. А.А. Ухтомский рассматривая Д как функциональную систему, а не как морфологическое образование. Доминантный очаг возбуждения притягивает к себе возбуждение из других нервных центров и одновременно подавляет их деятельность, что приводит к блокаде реакций этих центров на те стимулы, которые ранее активировали их.
Дромотропное действие – действие какого-либо фактора, изменяющее скорость проведения возбуждения. Дромотропный эффект отрицательный – уменьшение скорости проведения возбуждения. Дромотропный эффект положительный – увеличение скорости проведения возбуждения.
Дыхание Чейна-Стокса – вслед за минимальным вдохом возникает период апноэ.
Дыхательный центр – система взаимосвязанных нейронов ЦНС, управляющих процессом внешнего дыхания. Обеспечивает координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц и постоянное приспосабливание минутного объема поступающего в легкое воздуха к изменяющимся условиям окружающей среды. Основная часть нейронов Д.ц., генерирующих дыхательный ритм и смену фаз дыхательного цикла, у позвоночных сконцентрирована в двух участках ретикулярной формации продолговатого мозга, медиальнее и латеральнее от средней линии, на 4–5 мм ростральнее и каудальнее задвижки. Это так называемое дорсальное (медиальное) и вентральное (латеральное) ядра Д.ц. продолговатого мозга – бульбарный Д.ц. Разрушение этих участков мозга ведет к остановке дыхательных движений и параличу дыхательных мышц. Для осуществления нормального дыхания (эупноэ) необходимо также участие пневмотаксического комплекса, расположенного в верхней части варолиева моста. Изолированный от нисходящих влияний бульварный Д.ц. способен обеспечить лишь примитивное дыхание типа гасп. В сочетании с пневмотаксическим комплексом он осуществляет ритмическую смену фаз дыхательного цикла с нормальным соотношением длительности вдоха, выдоха и дыхательной паузы. Контроль характера дыхания и приспособление его к изменяющимся внешним или внутренним условиям происходит с участием многих более высоко расположенных нервных образований, вплоть до корковых групп нейронов. Поэтому под термином «Д.ц.» следует понимать всю совокупность центральных механизмов регуляции дыхания.

Ж
Жёлчные кислоты – производные холановой кислоты, входящие в состав жёлчи и участвующие в ряде процессов в желудочно-кишечном тракте (гидролиз и всасывание жиров, перенос липидов в водной среде и др.). Кроме того, Ж.к. являются конечным продуктом обмена холестерина. Жёлчь человека содержит холевую, хенодезоксихолевую, дезоксихолевую кислоты и ряд других, где они присутствуют в конъюгированном виде (с глицином, таурином). В печеночной жёлчи Ж.к. диссоциируют и находятся в форме жёлчнокислых солей калия и натрия.
Жёлчь – продукт деятельности печени. Ж. представляет собой жидкий секрет желтовато-коричневого цвета. Удельный вес печеночной Ж. равен 1,01, пузырной– 1,04. Концентрация основных компонентов в пузырной Ж. в 5–10 раз выше, чем в печеночной. Реакция печеночной Ж. щелочная (рН 7,5– 8,0), пузырной – близка к нейтральной (рН 6,0–7,0). В Ж. содержатся органические компоненты: белки, аминокислоты, холестерин, витамины, жёлчные пигменты, жёлчные кислоты (первичные – холевая и хенодезоксихолевая и вторичные – гликохолевая и таурохолевая) и их соли, а также неорганические компоненты (соли натрия, калия, кальция, железа, магния и др.). Ж. способствует нейтрализации кислого желудочного содержимого, поступающего в двенадцатиперстную кишку, эмульгирует жиры, растворяет продукты их гидролиза, активирует кишечные и панкреатические ферменты, особенно липазу. Ж- стимулирует жёлчеобразование, жёлчевыделение, моторную и секреторную деятельность тонкой кишки, обладает бактериостатическими свойствами. Ж. способствует всасыванию из кишечника жирорастворимых витаминов, холестерина, аминокислот и др. веществ.

И
Изотонический раствор – раствор, осмотическое давление которого равно осмотическому давлению плазмы крови.
Импринтинг – процесс, в результате которого ключевой стимул, чаще их комплекс, определяющий врожденную реакцию на особей своего вида, оказывается приобретенным. В отличие от других приобретенных схем реагирования, И., подобно врожденным, настроен на видовые, а не на индивидуальные характеристики. Скорость возникновения и продолжительность действия отличают И. от обычных видов обучения. Характеризуется длительностью, необратимостью и прочностью. Формирование И. возможно только на поздних этапах эмбрионального и на ранних этапах постэмбрионального развития, в течение фиксированных критических периодов. Биологический результат И.– формирование у новорожденных животных долговременной связи с родителями, с особями своего вида, предпочтение полового партнера, т.е. идентификация особью своей видовой принадлежности.
Ингибиторы – вещества, подавляющие, тормозящие химические процессы. Многие И. действуют избирательно как яды для отдельных ферментов и тем самым снижают скорость биохимических реакций. По механизму действия на фермент различают И. обратимые и необратимые, конкурентные (по отношению к субстрату), неконкурентные и бесконкурентные. Конкурентные И. являются химическими аналогами субстратов и присоединяются в активном центре фермента, тем самым блокируя его активность.
Индукция– в высшей нервной деятельности обозначает возникновение нервного процесса противоположного по знаку нервному процессу, вызванному условным раздражителем. Возникает при действии как положительного, так и тормозного условного раздражителя. В зависимости от того, какой процесс возникает, различают положительную или отрицательную индукцию. И. бывает одновременной и последовательной. В первом случае нервный процесс вызывает в другом участке процесс, противоположный по знаку (раздражительный процесс вызывает тормозный, и наоборот). Во втором случае, при последовательной И., происходит смена противоположных нервных процессов в одном и том же участке.
Инкрет – поступление продукта, вырабатываемого эндокринными клетками, непосредственно в кровеносное русло.
Инстинкт – жизненно важная целенаправленная адаптивная форма поведения, обусловленная врожденными механизмами, реализирующаяся в ходе онтогенетического развития, характеризующаяся строгим постоянством (стереотипностью) своего внешнего проявления у данного вида организмов и возникающая на специфические раздражители внешней и внутренней среды организма. В основе инстинктивного поведения сложного характера различают ряд этапов его осуществления: подготовительный, поисковый и завершающий.
Интерорецептор – многочисленная группа рецепторов, расположенных во внутренних органах, тканях, сосудистом русле, и воспринимающих раздражения, возникающие вследствие изменений во внутренней среде организма. По типу воспринимаемых модальностей И. разделяются на механо-, хемо-, ноци- и терморецепторы. К механочувствительным элементам относятся И., расположенные в стенках внутренних органов и активируемые адекватными для них механическими смещениями. Хемочувствительные И. локализуются в органах пищеварения, кровеносной, дыхательной, выделительной системах и реагируют на изменение химических констант. Наличие термочувствительных И. показано только для верхних отделов пищеварительного тракта. Болевые рецепторы широко представлены среди И. и сигнализируют о нарушении целостности некоторых отделов и о нарушениях тканевого дыхания. Подавляющее большинство И. являются полимодальными и обеспечивают поступление в ЦНС информации о различного рода раздражениях. Основная функциональная роль И. заключается в обеспечении поступления в ЦНС информации об изменениях внутреннего состояния организма (что определяет протекание разного рода регуляторных системных реакций – интероцептивных рефлексов), а также в установлении цепи обратной связи, передающей информацию о ходе осуществления регуляторных процессов.
Интерстициальное пространство – составная часть соединительной ткани, включающая в себя соединительнотканные волокна и аморфное основное вещество, богатое углеводсодержащими биополимерами. Интерстициальное пространство отграничено от клеток других тканей посредством базальной мембраны. Гелеподобное основное вещество состоит из гликозаминогликанов (гиалуроновой кислоты, гепарина и т.д.), белков, неорганических соединений и воды. Транспортные процессы в нем определяются особенностями физико-химических свойств макромолекул гликозаминогликанов: высокой молекулярной массой, большим количеством гидроксильных групп, сильным отрицательным зарядом.

К
Капилляр – терминальное звено микроциркуляторного русла, где совершается обмен веществ и респираторных газов между кровью и клетками тканей организма. К. представляют собой тонкостенные трубки диаметром от 2 до 20 мкм, образованные одним слоем эндотелиальных клеток. Толщина стенки К. не превышает 1 мкм. Длина К. широко варьирует – от нескольких микрометров до нескольких сотен микрометров. Диаметр К., их длина и количество находятся в тесной зависимости от функции органа, в частности в плотных тканях диаметр К. меньше, чем в рыхлой соединительной ткани. В тканях со сниженными обменными процессами (роговица, «хрусталик, дентин) К. не обнаружены,
Капсула Шумлянского-Боумена – капсула почечного клубочка, начальная часть нефрона, в виде двустенной чаши охватывающая клубочек капилляров мальпигиева тельца. К.Ш.–Б. состоит из висцерального листка, образованного лежащими на базальной мембране клубочка подоцитами, и париетального листка. Между этими листками находится полость клубочка, в которую происходит ультрафильтрация безбелковой жидкости из плазмы крови капилляров клубочка. Эпителий париетального листка К.Ш.–Б. переходит в клетки проксимального отдела нефрона, а полость капсулы открывается в просвет нефрона.
Карбоксигемоглобин –соединение гемоглобина с окисью углерода, образующееся при отравлении ею и не способное участвовать в переносе кислорода.
Катаболизм – совокупность процессов распада тканевых и клеточных структур, а также расщепления сложных соединений для энергетического или пластического обеспечения процессов жизнедеятельности. Эти процессы заключаются в ферментативном расщеплении сравнительно крупных молекул углеводов, жиров и белков, осуществляемом преимущественно за счет реакций окисления, а также в расщеплении макроэргических фосфорных соединений. Как правило, К. сопровождается выделением свободной энергии. При расщеплении АТФ энергия превращается в другие формы энергии. При расщеплении крупных органических молекул освобождаемая энергия запасается в форме энергии фосфатных связей АТФ.
Катакрота – спуск кривой артериального пульса (сфигмограммы), обусловленный снижением давления в аорте в конце систолы.
Катализ – изменение скорости химической реакции в присутствии катализаторов. Обычно под К. понимают ускорение реакции (положительный К), но возможно и замедление реакции (отрицательный К). К. обусловливает высокие скорости реакции при сравнительно невысоких температурах и малых концентрациях катализаторов; обеспечивает возможность предпочтительного образования определенного продукта из ряда возможных (избирательный К.). Большинство химических процессов, проходящих в живых организмах, катализируются ферментами.
Катехоламины – гормоны мозгового вещества надпочечников, медиаторы симпатической нервной системы. К. являются важнейшими регуляторами приспособительных реакций организма, обеспечивающими возможность быстрого и адекватного перехода из покоя в состояние возбуждения с длительным сохранением этого состояния. Другим важным источником К. служит нервная ткань, и с ней связана функция норадреналина как медиатора симпатической нервной системы. Нервные импульсы вызывают освобождение в окончаниях постганглионарных симпатических нервов небольших количеств норадреналина, который стимулирует или ингибирует активность эффекторных клеток. Дофамин – предшественник норадреналина в процессе биосинтеза, а также медиатор симпатической нервной системы. К. синтезируются в ткани мозга в относительно больших количествах; К. и ферменты их метаболизма распределены в ЦНС неравномерно. Наиболее высоким содержанием К. отличаются подкорковые образования – подбугорье – и ретикулярная формация, имеющие отношение к центральной регуляции вегетативных функций. В нейрогуморальных реакциях организма адреналину принадлежит громадная роль как посреднику между ЦНС и железами внутренней секреции. Начальным звеном адаптационных процессов и мобилизации защитных сил организма является возбуждение симпатико-адреналовой системы, которое ведет к усилению выделения адреналина мозговой тканью надпочечников. При этом происходит активация коры головного мозга, а также (через воздействие на адренергические элементы гипоталамуса) стимуляция выделения кортикотропинреализующего фактора, что ведет к выделению адренокортикотропного гормона, активации коры надпочечников и повышению уровня кортикостероидов в крови; одновременно происходит торможение холинергической системы. Значение К. как регуляторов приспособительных реакций организма вытекает из их способности быстро и сильно влиять на обменные процессы в организме – стимулировать распад гликогена и жиров, накапливать в крови глюкозу, способствовать окислению жирных кислот, повышать потребление кислорода тканями, увеличивать работоспособность сердца и скелетной мускулатуры, обусловливать перераспределение крови для оптимального снабжения тканей энергетическими субстратами, усиливать возбуждение ЦНС и участвовать в развитии эмоциональных реакций.
Кинины – группа нейровазоактивных пептидов, характеризующихся широким спектром биологического действия. К. вызывают расширение просвета периферических и коронарных сосудов, снижают артериальное давление, увеличивают частоту сердечных сокращений, повышают проницаемость капилляров, сокращают гладкую мускулатуру бронхов и других органов. К. обнаружены в тканях и биологических жидкостях человека, растений, амфибий, моллюсков и насекомых. Образуются К. в тканях и органах из неактивных предшественников белковой природы – кининогенов под действием кининогеназ.
Киноцилии – специальные органеллы движения, представляющие микроворсинки, в основании которых располагаются базальные тельца. Реснички и жгутики – тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы, покрытый цитолеммой. Свободные клетки, имеющие реснички и жгутики, обладают способностью двигаться, а неподвижные клетки движением ресничек могут перемещать жидкость и корпускулярные частицы.
Кислотно-щелочное равновесие – комплекс буферных и ряда других физиологических систем, поддерживающих до известных пределов постоянство водородного показателя рН внутренней среды организма и способствующих тем самым протеканию биохимических процессов в оптимальных условиях.
Коагуляция – агрегация и (или) полимеризация белковых молекул, приводящая к образованию нерастворимых при данных условиях комплексов.
Колбы Краузе – инкапсулированные рецепторы, расположенные в надсосочковом слое дермы. Имеют сферической формы капсулу, внутри которой находятся терминальные ветвления сенсорного волокна. В функциональном отношении являются полимодальными механорецепторами.
Коллаген – один из основных фибриллярных белков соединительной ткани, структурный компонент коллагенового волокна. К. является гликопротеином, содержание углеводов в котором может варьировать в зависимости от источника получения белка. Особенностями аминокислотного состава К. являются низкое содержание глицина, наличие оксилизина и оксипролина.
Конвекция – процесс движения масс жидкости или газа и переноса тепла; в результате соприкосновения с твердой поверхностью способствует обновлению жидкости или газа в пограничном слое и потере тепла твердой поверхностью (если температура жидкости ниже температуры твердой поверхности).
Кора большого мозга (кора больших полушарий головного мозга) – высший отдел ЦНС, формирующий деятельность организма как единого целого в его взаимоотношениях с окружающей средой. Выделяют древнюю, старую и новую кору. Древняя и старая кора играет существенную роль в регуляции вегетативных функций, осуществлении инстинктивного поведения, образовании эмоций. Функции новой коры различны в зависимости от цитоархитектонических зон. Выделяют моторные, сенсорные и ассоциативные области новой коры, связанные с соответствующими функциями. Кроме этого, имеются большие корковые поля, функция которых менее определена; предполагается их связь с организацией сложных форм поведения и у человека – с высшими психическими функциями.
Кортико-висцеральная теория – теория, вскрывающая взаимоотношения внешней и внутренней среды организма; разработана К.М. Быковым, который развил учение И. П. Павлова о влиянии внешних факторов через кору головного мозга на все без исключения процессы, протекающие в организме. Он постулировал, что деятельность любого внутреннего органа подчиняется условнорефлекторной регуляции, благодаря чему внешняя среда оказывается в неразрывной связи с внутренней средой организма. От внутренних органов постоянно поступает импульсация в кору, создавая специализированную информацию о событиях внутренней среды. Эти сигналы рефлекторно влияют на функциональное состояние мозга. Раздражение внутренних органов способны стать условными сигналами. Интероцептивные условные рефлексы тождественны экстерорефлексам и отличаются от них только скоростью выработки и угашения. Выдвинутые К.М. Быковым положения опровергли представление об исключительной автономности вегетативной нервной системы и свидетельствуют о принципиальной возможности произвольного управления вегетативными функциями, что удается осуществить после специальной тренировки.
Кортикостероиды – биологически активные соединения, продуцируемые корой надпочечников. В настоящее время известно более 50 соединений стероидной структуры, выделенных из экстракта коры надпочечников. Эти соединения имеют тетрациклическую структуру циклопентанпер-гидрофенантрена, к которому присоединены радикалы; в зависимости от числа атомов углерода гормоны коры надпочечников делятся на три группы – с 21, 19 и 18 атомами углерода. Последние две группы представляют собой половые гормоны (соответственно андрогены и эстрогены). Из множества соединений только три К. обладают наибольшей физиологической активностью и постоянно определяются в крови, оттекающей от надпочечника,– кортизол, кортикостерон и альдостерон. Эти гормоны могут устранить все основные нарушения, возникающие в организме после удаления надпочечников. Остальные соединения, обладающие определенной биологической активностью, являются предшественниками или метаболитами этих гормонов. Стероидные гормоны, вырабатываемые корой надпочечников, можно подразделить на глюкокортикоиды и минералокортикоиды в зависимости от действия на обмен веществ. Альдостерон относят к минералокортикоидам (он участвует в регуляции водно-солевого обмена), а кортизол и кортикостерон – к глюкокортикоидам (они участвуют в регуляции углеводного, белкового и жирового обмена); кортикостерон занимает в определенной степени промежуточное положение: являясь глюкокортикоидом, он обладает довольно выраженными минералокортикоидными свойствами. Альдостерон продуцируется только клубочковой зоной, кортизол – пучковой и сетчатой, а кортикостерон – всеми тремя зонами. Реактивность организма во многом зависит от функционального состояния надпочечников, т.к. эти железы играют важную роль в адаптации к условиям внешней среды и сохранении постоянства внутренней среды.
Криста – структура в форме выступа или гребня, расположенная в некоторых отделах органов гравитации. У позвоночных содержит опорные и рецепторные (волосковые) клетки и располагается в ампулах полукружных каналов. Цилии волосковых клеток К. погружены в купулу; последняя отделена от сенсорного эпителия жидкостью, выделяемой опорными клетками. Рецепторы К. ориентированы определенным образом: в горизонтальном канале их цилии обращены к утрикулюсу, в вертикальных – к просвету канала. Такая ориентация обеспечивает наиболее эффективное воздействие инерционного тока эндолимфы, поскольку киноцилии волосковых клеток оказываются обращенными в ту сторону, куда направлено смещение купулы.
Куриная слепота – ранний симптом недостатка в организме витамина А, выражающийся у людей в потере способности видеть при слабом свете. У людей, находившихся на диете с пониженным содержанием витамина А, происходит возрастание зрительного порога (который определяется по минимальной интенсивности света, вызывающей зрительные ощущения), и у них развивается ночная слепота. При этом регенерация родопсина в сетчатке глаза, что происходит с участием витамина А и достигает максимума в темноте, протекает медленнее, чем в норме.

Л
Лабильность – свойство живой ткани, определяющее ее функциональное состояние. Н.Е. Введенский предложил в качестве показателя Л. максимальное число потенциалов действия, которое возбудимая ткань способна генерировать в 1 с в соответствии с ритмом раздражения. В естественных условиях по нервным волокнам проходят серии импульсов, следующих друг за другом с различными интервалами. В двигательных нервных волокнах при произвольных движениях частота импульсации обычно не превышает 60 раз в 1 с. В чувствительных нервных волокнах частота разряда может достигать 1000 и более импульсов в 1 с. Л. одних и тех же тканей может изменяться в зависимости от их функционального состояния.
Лабиринт – часть акустико-латеральной системы, представленная изолированной от внешней среды замкнутой системой каналов, расположенных в области головы позвоночных животных, у круглоротых – под кожей, у других – в костях черепа. Л. содержит два функционально различных отдела – вестибулярный аппарат, обеспечивающий восприятие перемещений тела и являющийся органом гравитации, и внутреннее ухо – звуковоспринимающий отдел, развивающийся вначале как часть лагены (отолитовый орган вестибулярного аппарата).
Лактаза – фермент класса гидролаз, катализирующий расщепление лактозы на галактозу и глюкозу.
Лактоза – дисахарид, состоящий из остатков D-галактозы и D-глюкозы. Содержится в молоке всех видов млекопитающих, а также входит в состав гликопротеинов и гликолипидов.
Лейкопения – содержание лейкоцитов в периферической крови ниже 4000 в 1 мкл.
Лейкопоэз –процесс образования лейкоцитов.
Лейкоцит – форменный элемент крови, имеющий ядро, не образующий гемоглобин.
Лизосомы – внутриклеточные органеллы, представляющие собой однослойные мембранные пузырьки размером от 250 до 500 нм, содержащие гидролитические ферменты (катепсины, рибонуклеазу, фосфатазы и др.). Основная функция Л. заключается в переваривании (гидролизе) внутриклеточных соединений, а также веществ, попадающих внутрь клетки в процессе фагоцитоза или пиноцитоза.
Лизоцим – фермент класса гидролаз, катализирующий гидролиз гликозидной связи в молекуле пептидогликана клеточной стенки бактерий, вызывая ее растворение. Л. содержится в тканях и жидкостях большинства животных организмов, в растениях, а также в некоторых бактериях и фагах. В клетках животных Л. локализован в лизосомах. В межклеточное вещество и в биологические жидкости Л. секретируется макрофагами.
Лимбическая система – совокупность функционально связанных между собой образований древней коры (гиппокамп, грушевидная, энторинальная область, периамигдалоидя кора), старой коры (поясная извилина, пресубикулюм) и подкорковых структур (миндалевидный комплекс, область перегородки, ряд ядер таламуса и гипоталамуса, а также лимбичческая зона среднего мозга). Л.с. участвует в управлении вегетативными функциями, эмоциональным и инстинктивным поведением (пищевым, половым, оборонительным), а также оказывает влияние на смену фаз сна и бодрствования. Некоторые структуры Л.с. (гиппокамп, миндалевидный комплекс и др.) вовлечены в осуществление мнестических функций.
Лимфа – жидкая ткань организма, содержащаяся в лимфатических сосудах и узлах высокоорганизованных позвоночных и человека.
Лимфоцит – лейкоцит небольшого размера с компактным, округлым, глыбчатой структуры ядром с небольшими просветлениями и базофильной цитоплазмой; принимает участие в иммунологических реакциях.
Л. подразделяются на две основные группы – Т- и В-Л.
Липаза – ферменты класса гидролаз, катализирующие обратимые реакции гидролитического расщепления триглицеридов на глицерин и жирные кислоты. Л. гидролизуют только эмульгированные жиры. Л. обнаружены у животных, в растениях и у микроорганизмов.
Липиды – жироподобные вещества разнообразного химического строения, характеризующиеся растворимостью в органических растворителях и, как правило, нерастворимые в воде. Л. обнаружены во всех живых клетках и выполняют важные функции: входят в состав биологических мембран, образуют энергетический запас, создают защитные и термоизоляционные покровы у животных и растений, выполняют гормональные функции, влияют на клеточную проницаемость, участвуют в передаче нервного импульса, мышечном сокращении, создании межклеточных контактов, иммунохимических реакциях. Комплексы Л. с белками (липопротеины) выполняют важную транспортную роль в сыворотке крови человека и животных. Важнейшими представителями Л. являются высшие жирные кислоты, триглицериды, холестерин, фосфатидилхолины (лецитины), витамин D, кортикостероиды, половые гормоны и др.

М
Макрофаг – клетки кроветворного происхождения, с небольшим округлым ядром (иногда двумя-тремя ядрами). Выделяют соединительнотканные М. (гистиоциты), клетки Купфера, локализующиеся в печени, альвеолярные, плевральные и перитониальные М., клетки микроглии, остеокласты, дендритные клетки кожи (так называемые клетки Лангерганса и клетки Гренстейна). М. обладают выраженной фагоцитарной активностью; секретируют лизоцим, интерферон, нейтральные протеазы и кислые гидролазы, компоненты системы комплемента, ингибиторы ферментов, метаболиты кислорода, биоактивные липиды, фактор, активирующий тромбоциты, факторы, регулирующие синтез белков в других клетках, связывающие белки (трансферрин, транскобаламин II, фибропектин), эндогенные пирогены, факторы, способствующие пролиферации лимфоцитов (интерлейкин I) и других клеток, факторы, ингибирующие размножение.
Макула – совокупность рецепторных и опорных клеток в органах гравитации у высших беспозвоночных и всех позвоночных животных. М. саккулюса, утрикулюса и лаген в вестибулярном aппарате позвоночных и М. статоцитов высших беспозвоночных содержат вторичночувствующие рецепторы – волосковые клетки. Последние определенным образом ориентированы, и их цилии внедрены в желатинозную мембрану с отолитами или статолитами. Рецепторы М. позвоночных обладают бидирекционной чувствительностью, т.е в зависимости от направления смещения цилий под воздействием мембраны в них регистрируется либо гипер-, либо деполяризационый рецепторный потенциал. М. саккулюса и утрикулюса наиболее чувствительны к линейным ускорениям головы животного, направленным вертикально по отношению к ним.
Медиаторы – биологически активные вещества, выделяемые нервным окончанием и являющиеся посредниками в процессе синаптической передачи.
Мейоз – разновидность митоза, характерная для развивающихся половых клеток (гамет), сущность которого состоит в уменьшении числа хромосом вдвое (диплоидный набор хромосом превращается в гаплоидный). М. происходит в период созревания половых клеток и характеризуется двумя последовательными делениями. Во время первого происходит конъюгация (спаривание) гомологичных хромосом, взаимный обмен генами и расхождение их в дочерние клетки, что приводит к уменьшению числа хромосом вдвое. Второе деление созревания следует сразу за первым, практически без интерфазы, и сопровождается расхождением идентичны хромосом, т.е. происходит обычный митоз.
Меланин (-ы) – водонерастворимые высокомолекулярные пигменты черного, темно-коричневого или желтого цвета. В норме М. содержатся в волосах, коже, перьях и сетчатке глаза позвоночных, у насекомых и некоторых морских беспозвоночных, а также в растениях М образуются в цитоплазме меланоцитов путем полимеризации продуктов окисления тирозина. В тканях М. обычно находятся в комплексе с белками. Усиленное образование и отложение М. в коже происходи: при облучении солнечными и ультрафиолетовыми лучами, что обусловливает появление загара.
Меланхолик – индивидуум, обладающий, по классификации Гиппократа, меланхолическим темпераментом. Согласно учению И.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности, М является слабым типом, со слабостью возбудительного и особенно тормозного нервны процессов, что обусловливает его чрезвычайную уязвимость в разного рода стрессовых ситуациях. Повышенная чувствительность нервной системы М. обеспечивает этому типу своеобразную приспособляемость к неблагоприятным условиям внешней среды.
Мембрана постсинаптическая – воспринимающая часть синаптического контакта, к которому подходит окончание другой нервной клетки. М.п. находится позади синаптической щели. М.п. – чаще всего мембрана дендритов или мембрана сомы нейрона. Она содержит значительное число белковых молекул, выполняющих функцию химических рецепторов, обладающих специфической чувствительностью к определенным медиаторам.
Мембрана пресинаптическая – часть синаптического контакта, находящаяся на окончании одной нервной клетки, чаще на концевом разветвлении аксона. При возникновении нервного импульса медиаторы из синаптических пузырьков через М.п. попадают в синаптическую щель.
Металлопротеины – сложные белки, в состав которых входят комплексно связанные ионы одного или нескольких металлов. М. широко распространены в живой природе; к ним относятся многие ферменты (каталаза, пероксидаза, цитохромы, карбоксипептидаза и др.), белки, транспортирующие в тканях животных кислород (гемоглобин, миоглобин, эритрин, гемоцианин); белки, осуществляющие транспорт и депонирование железа (трансферрин, феррнтин), меди (церрулоплазмин) и др.
Метгемоглобин – производное гемоглобина, лишенное способности переносить кислород в связи с тем, что железо тема находится в трехвалентной форме; образуется в повышенном количестве при некоторых гемоглобинопатиях и отравлениях нитратами, нитритами анилиновыми красителями, сульфонамидами.
Метгемоглобинемия – повышенное содержание метгемоглобина в.
Механорецепторы – многочисленная группа рецепторов, в которых процессы восприятия и трансформации внешнего воздействия происходят при условии механического смещения или деформации рецепторного участка. М. обеспечивают рецепцию различных воздействий – механических, термических, акустических. Объединяют первичночувствующие тканевые М. позвоночных и беспозвоночных а также вторичночувствующие специализированные М. – волосковые клетки, расположенные в акустико-латераль-ной системе и статоцистах некоторых беспозвоночных Тканевые М. воспринимают смещение органов и тканей организма (интерорецепторы – волюморецепторы, барорецепторы), изменения в положении опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы), воздействия на покровы тела (рецепторы кожные, тактильные сенсиллы. Специализированные М. активируются при смещениях среды, окружающей организм, или организма относительно среды Вне зависимости от деталей строения возникновение рецепторного потенциала в М. происходит вследствие деформации рецепторной мембраны афферентного окончания или цилии волосковых клеток.
Микроэлементы – химические элементы, содержащиеся в организме в малых или следовых количествах. Ряд М. необходим для организма, и их наличие в пище обязательно (Си, Zn, Со, Mn, Сг, Mg и др.) Некоторые М. влияют на обмен веществ, но и необходимость для организма не доказана.
Миндалевидное тело – сложный комплекс ядер головного мозга, относящийся к базальным ядрам; представляет собой скопление серого вещества, расположенного в глубине височной доли. На основании структурно функциональных особенностей М.т. можно подразделить на комплексы ядер: корково-медиальный и базально-латеральный (филогенетически более молодой). Миндалевидное тело связано с формациями старой, древней, новой коры. Будучи одной из главных структур лимбической системы, М.т. участвует в осуществлении корригирующего влияния на деятельность стволовых образований мозга, где локализуются центры жизненно важных интегративных реакций организма; оно активно влияет на мотивационно-эмоциональную сферу, на вегетативную нервную систему, эндокринную, экстрапирамидную системы, а также на высшую нервную деятельность, память, сенсорное восприятие.
Миоглобин – пигмент красного цвета, содержащийся в клетках поперечно-полоса- той мускулатуры и в кардиомиоцитах; состоит из белковой части – глобина и небелковой группы – гема, идентичного гему гемоглобина; выполняет функцию переносчика кислорода и обеспечивает депонирование кислорода в мышцах.
Миоэпителиальная клетка – клетка эктодермального происхождения, содержащая миофибриллы и способная к сокращению. М.к. окружают секреторные отделы экзокринных желез: молочных, потовых, слюнных, слезных, способствуя выведению секрета в просвет протока желез.
Митоз – один из основных способов деления растительных и животных клеток, суть которого состоит в удвоении хромосом и их равномерном распределении между двумя дочерними клетками. Благодаря М. происходит передача генетической информации от материнской клетки к дочерним. В процессе М. различают четыре основные стадии: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.
Митохондрия (-и) – органеллы, «энергетические станции» растительных и животных клеток, содержащие ферменты системы переноса электронов и окислительного фосфорилирования, участвующие в продукции и накоплении энергии, необходимой для функционирования клетки, путем синтеза АТФ. М. ограничена от окружающей среды двумя мембранами: наружной и внутренней, последняя образует выросты (кристы) и отделяет содержимое М. (матрикс). В кристах и внутренней мембране М. содержатся дыхательные ферменты, где происходит окисление субстрата цикла Кребса, перенос электронов и накопление энергии (АТФ), которая трансформируется в механическую, электрическую, осмотическую и др. Таким образом, основной функцией М является сопряжение синтеза АТФ (из АДФ и неорганического фосфора) и аэробного процесса окисления. В наружной мембране М происходит окисление жирных кислот, фосфолипидов и др. соединений. Матрикс М. содержи рибосомы, на которых происходит синтез некоторых митохондриальных белков, не кодируемых ядром: большая часть белков М. образуется в цитоплазме клетки.
Мозжечок – отдел головного мозга, относящийся к заднему мозгу. Участвует в координации движения, регуляции мышечного тонуса, сохранении позы и равновесия тела. У высших животных и человека М. состоит из непарного червя и парных полушарий. Проходящие по М. щели разделяют его на параллельно расположенные листки, которые группируются в дольки. Каждой дольке червя соответствует определенная долька полушарий. Структурно-функционально М. подразделяется на три доли: старый, древний новый М. Поверхность М. покрыта корой. В белом веществе заложены ядра М.: зубчатое, пробковидное, шаровидное и ядро шатра. М. имеет три пары ножек: нижние мозжечковые ножки идут к продолговатому мозгу; средние – к мосту; верхние – к крышке среднего мозга.
Молозиво – секрет молочных желез, выделяемый во второй половине беременности и в первые 2–3 дня после родов, превращаясь постепенно в зрелое грудное молоко. В отличие от грудного молока М. имеет более густую и клейкую консистенции) желтого цвета, при кипячении свертывается. М. имеет большое значение для вскармливания новорожденного. Во-первых, М. – высококалорийный пищевой продукт, содержащий по сравнению со зрелым грудным молоком больше белка, жира, минеральных солей, но меньше углеводов: последнее уменьшает в крови образование молочной кислоты, способствуя меньшему проявлению ацидоза. Во-вторых, М. по составу ближе к тканям организма, чем зрелое грудное молоко, что облегчает адаптацию новорожденного при переходе от плацентарного питания к питанию зрелым грудным молоком. В-третьих, М. способствует становлению пассивного иммунитета, поскольку в нем содержится большое количество иммуноглобулинов, снижающихся к четвертому дню лактации. М. обладает бактерицидностью.
Моноцит – зрелый лейкоцит с бобовидным полиморфным ядром, имеющим неравномерную, петлистую хроматиновую сеть ядра. Цитоплазма равномерна, имеет черты ячеистого строения, иногда содержит скудную азурофильную зернистость.
Мотонейрон – крупные нервные клетки в передних рогах спинного мозга. М. называют по той мышце, которую они иннервируют (икроножные, полусухожильные, четырехглавые и т.п.). М. подразделяются на два типа: - и -М. -М. иннервируют волокна скелетной мускулатуры (экстрафузальные волокна), обеспечивая мышечное сокращение. -М. иннервируют рецепторы растяжения (интрафузальные волокна). Содружественная работа двух типов М. обеспечивает моторную координацию и поддержание мышечного тонуса.
Мочевина – амид угольной кислоты, являющийся конечным продуктом обмена азотистых веществ Образование М. происходит в печени в результате циклического процесса: орнитин превращается в цитоуллин и далее в аргинин, от которого при гидролизе отщепляется М., происходит регенерация орнитина. Почки служат основным органом экскреции М., она имеет существенное значение для нормальной работы системы осмотического концентрирования мочи.
Мочеточник – проток для продвижения мочи из почки в мочевой пузырь или клоаку. М. представляет собой трубку, в состав которой входит развитая гладкая мускулатура, состоящая из циркулярного и продольного слоев. Внутренняя поверхность М. покрыта слизистой оболочкой, образованной многослойным переходным эпителием, снаружи находится рыхлая соединительная ткань. Движение мочи обеспечивается перистальтическими сокращениями М., которые начинаются со стороны почки.
Мукополисахариды – высокомолекулярные соединения полимерного строения из производных гексозаминов и гексуроновых кислот. В организме животных М. образуют углевод-белковые комплексы (протеогликаны), входящие в состав соединительной ткани и слизистых выделений. Многие М. содержат сульфатные остатки. Наиболее распространенные М.: гиалуроновая кислота, гепарин, хондроитинсерные кислоты, кератосульфат и др. М. служат природным смазочным материалом, обеспечивая эластичность соединительной ткани; входят в состав хрящей и связок; участвуют в процессах размножения, роста и регенерации тканей, а также в перераспределении воды в организме.
Мукопротеиды – сложные белки, простетическая группа которых представлена мукополисахаридами.
Муцин – общее название природных гликопротеинов, входящих в состав секретов всех слизистых желез. Углеводный компонент М. представлен относительно короткими олигосахаридами, состав которых варьирует в зависимости от источника выделения. М. выполняют роль смазки, защищающей эпителиальные клетки желудочно-кишечного тракта, дыхательных и мочеполовых путей от механических повреждений, а также предохраняет слизистые желудка и кишечника от действия протеаз.

Н
Натрийурез – выделение ионов натрия с мочой, величина Н. определяется соотношением между ультрафильтрацией ионов натрия в клубочках их реабсорбцией в канальцах. В регуляции Н. участвуют эфферентные нервы почки, альдостерон, ангиотензин II, простагландины, натриуретический гормон.
Натриуретический гормон – появляются в крови при увеличении объема внеклеточной жидкости и уменьшают реабсорбцию натрия в почечных канальцах. Места образования Н.г.: гипоталамус, печень, почка, предсердие.
Нейротензин – регуляторный пептид, синтезируемый в кишечнике (преимущественно эндокринными клетками подвздошной кишки) и ЦНС и действующий в зависимости от его локализации как гормон или как нейротрансмиттер. Молекула Н. состоит из 13 аминокислотных остатков (молекулярная масса 1674). Его основной эффект – торможение опорожнения желудка и кислой секреции.
Нейтрофил – гранулоцит, зернистость которого выявляется при окрашивании нейтральными красителями.
Нерв блуждающий – нерв парасимпатической нервной системы, выходит из продолговатого мозга и иннервирует сердце, легкие, селезенку, почки, надпочечники, желудочно-кишечный тракт (до нисходящей ободочной кишки), щитовидную, паращитовидную и вилочковую железы. Возбуждение, идущее в ЦНС по афферентным волокнам от дуги аорты, синокаротидной зоны, сердца и легких вызывает рефлексы: аортальный, синокаротидный, Бейнбриджа, Геринга – Брейера. Возбуждение, идущее по эфферентным волокнам, тормозит работу сердца, сужает бронхи, усиливает моторику желудка и кишечника, увеличивает секрецию желез желудка, кишечника и поджелудочной железы, стимулирует образование жёлчи, расслабляет пилорический сфинктер и сфинктер жёлчного пузыря.
Нервный ганглий – скопление нервных клеток, внутри которого располагаются разветвления нервных волокон в виде нейропиля. Ганглиозные клетки биполярны, мультиполярны, иногда униполярны, от их аксона на некотором расстоянии от нейрона отходят расщепляющиеся на концевые разветвления дендриты, а сам аксон проходит далее, отдавая по ходу коллатерали. Нейропиль, расположенный внутри Н.г. и окруженный по периферии ганглиозными клетками, образуется переплетением коллатералей аксонов и дендритами. У позвоночных животных Н.г. имеет соединительнотканную строму, в ячейках которой расположены нейроны, глиальные клетки и кровеносные сосуды. Каждый нейрон находится в прочной капсуле из соединительной ткани. Преганглионарные волокна, входя в Н.г., отдают множество коллатералей, которые оканчиваются на многих нейронах, т.е. возбуждение одного волокна вызывает активацию многих нейронов Н.г. На одном и том же нейроне оканчивается несколько преганглионарных волокон. У млекопитающих одно и то же волокно может проходить через несколько ганглиев, отдавая коллатерали в каждый из них. Терминальные «разветвления преганглионарных волокон оканчиваются на дендритах и телах нейронов Н.г., оплетая их сложными концевыми структурами. Спинномозговые Н.г. содержат униполярные нейроны, аксоны которых на некотором расстоянии от клетки Т-образно разветвляются.

О
Обонятельная луковица – первый центральный отдел обонятельной системы позвоночных. Представлена овальной формы образованием, составляющим у низших ростральную часть теленцефалона, а у высших,– лежащим в основании его ростральных участков. У многих животных имеет полость – продолжение боковых желудочков конечного мозга. Содержит несколько типов нейронов, которые за счет упорядоченного расположения тел и ветвления отростков образуют систему концентрических слоев. Наружный слой сформирован волокнами обонятельного нерва. Синаптическая организация О.л. достаточно сложна: между афферентными волокнами и образующими ее клетками устанавливаются как возбуждающие, так и тормозные взаимодействия. Афферентами О.л. помимо обонятельных нервов являются проекции некоторых теленцефальных образований. Эфферентные элементы О.л. представлены митральными и пучковыми клетками, аксоны которых формируют обонятельный тракт. У животных, имеющих вомероназальный орган, существует добавочная О.л., расположенная в медио-каудальных отделах основной О.л. и аналогичным образом организованная.
Овальное окно – граница полости среднего уха и перилимфатического отдела внутреннего уха, у высших – вестибулярной лестницы. К мембране О.о. со стороны среднего уха подходит одна из слуховых косточек – подкожная часть колумеллы или стремечка (у млекопитающих). При действии акустического раздражителя колебания звукопередающей системы приводят к возникновению тока перилимфы во внутреннем ухе и созданию режущих сил, воздействующих на слуховые рецепторы.
Окисление – химический процесс, при котором вещество, вступившее в реакцию, теряет один или несколько своих электронов, т.е. окисляется. О. сопровождается выделением энергии, которая в биологических системах запасается в виде высокоэнергетических соединений. Реакции О. тесно связаны с реакциями восстановления, участвуя в окислительно-восстановительных процессах, примером которых могут служить дыхание, фотосинтез, брожение и многие др. биохимические циклы и процессы.
Окислительное фосфорилирование – протекающий в митохондриях процесс, при котором энергия, освобождаемая в ходе транспорта электронов их переносчиками по дыхательной цепи, частично используется для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата.
Окклюзия – взаимодействие двух импульсных потоков между собой. Сущность его заключается во взаимном угнетении рефлекторных реакций, при котором суммарный результат оказывается значительно меньше, чем сумма взаимодействующих реакций. Явление О. объясняется перекрытием синаптических полей, образуемых афферентными звеньями взаимодействующих рефлексов. В связи с этим при одновременном поступлении двух афферентные посылок возбуждающий постсинаптический потенциал вызывается каждым из них отчасти в одних и тех же мотонейронах спинного мозга.
Оксигемоглобин – соединение гемоглобина с кислородом, обеспечивающее перенос последнего кровью от легких к тканям.
Оксигенация – процесс насыщения крови и (или) тканей кислородом.
Ортостатическая проба – перевод тела из горизонтального в вертикальное положение; применяется для определения ортостатической устойчивости человека и животных. Основным фактором О.п. является гравитационное поле Земли, создающее нагрузку на тело величиной 1 g с вектором действия голова–ноги. Различают «активную» и «пассивную» О.п. «Активная» О. п. заключается в самостоятельном переходе человека из горизонтального в вертикальное положение и дальнейшем неподвижном состоянии. При «пассивной» О. п. для этой цели применяют поворотный стол, который позволяет проводить пробу в различных модификациях. Регистрируют частоту сердечных сокращений, артериальное давление, реограмму головы, туловища и конечностей, ударный и минутный объемы сердца, фазы сердечной деятельности, скорость распространения пульсовой волны по сосудам эластического и мышечного типа, плетизмограмму конечностей. Наблюдаемые физиологические реакции дают представление об ортостатической устойчивости организма.
Осморецепторы – интерорецепторы, относящиеся к группе хемочувствительных образований и выделяемые на основе избирательной чувствительности к изменениям осмолярности тканевой жидкости и крови. Показано также существование О. центральных, локализованных в преоптической области мозга позвоночных.
Осмос – односторонняя диффузия растворителя через полупроницаемую мембрану, отделяющую раствор от чистого растворителя или раствора более низкой концентрации. О. всегда направлен от чистого растворителя к раствору или от разбавленного (осмотического) раствора к концентрированному. Характеризуется О. величиной осмотического давления. О играет важную роль в физико-химических и физиологических процессах, обеспечивающих относительное постоянство осмотического давления внутри среды (крови, лимфы, внутриклеточной жидкости) организма, осуществляет осморегуляцию выделения воды или солей (преимущественно NaCl), а также задержку и перераспределение их в организме. У млекопитающих основной орган осморегуляции – почки. Изменения осмотического давления воспринимаются осморецепторами, в которых возникают импульсы, передающиеся в нервные центры, регулирующие потребление воды и солей.

П
Паракринное действие – воздействие выделяемых эндокринными клетками гормональных веществ на рядом расположенные клетки-мишени, осуществляемое через межклеточное пространство, без участия сосудистой системы. П.д. обладает гистамин и ряд регуляторных пептидов.
Парасимпатическая нервная система – часть вегетативной нервной системы, которая состоит из двух отделов: краниального и сакрального. В краниальном отделе преганглионарные волокна покидают средний и ромбовидный мозг в составе нескольких черепно-мозговых нервов, а в сакральном выходят из спинного мозга в составе его вентральных корешков. Преганглионарные волокна оканчиваются в парасимпатических ганглиях, образуя синаптические контакты с нейронами этих ганглиев. Преганглионарное волокно, входя в ганглий, отдает множество коллатералей, которые оканчиваются на многих нейронах. Поэтому возбуждение небольшого числа преганглионарных волокон вызывает возбуждение значительно большего количества нейронов ганглия. Ко многим органам парасимпатические волокна подходят в составе блуждающих нервов, которые иннервируют бронхи, сердце, пищевод, желудок, печень, тонкий кишечник, почки, селезенку, часть толстого отдела кишечника. Функцией парасимпатической нервной системы является также поддержание постоянства внутренней среды организма на протяжении длительного времени.
Парестезия – спонтанно возникающее неприятное ощущение онемения, покалывания, жжения, ползания мурашек и т.п.
Пеллагра – заболевание, обусловленное недостатком в пищевом рационе в основном витамина РР, а также ряда др. витаминов группы В и белка. Заболевание характеризуется дерматитом, стоматитом, болезненностью языка, который имеет фуксиноподобный цвет, нарушением пищеварения, атрофией, диарреей.
Пентоза – моносахарид, молекула которого содержит пять атомов углерода. Входит в состав нуклеиновых кислот и нуклеотидов. Наиболее важными представителями П. являются рибоза и дезоксирибоза, соответственно которым различают классы нуклеиновых кислот РНК и ДНК.
Пепсиноген – неактивный предшественник пепсина, представляющий собой одиночную полипептидную неразветвленную цепь с молекулярной массой около 42 000. П. стабилен в нейтральных и слабощелочных растворах. В кислой среде (рН ниже 5,0) отщепляются пептидные фрагменты и образуется активный пепсин.
Переаминирование аминокислот – процессы обратимого переноса аминогруппы между некоторыми аминокислотами и кетокислотами.
Перикард – соединительнотканная оболочка, охватывающая, помимо сердца, часть восходящей аорты, ствол легочной артерии, устья полых и легочных вен. Полость П. (щель между эпикардом и П.) заполнена тканевой жидкостью, а стенки полости обильно снабжены чувствительными нервными окончаниями. Париетальный листок П. гистологически представляет собой серозную оболочку.
Перилимфа) – жидкость, заполняющая пространство между костным и перепончатым лабиринтами позвоночных, а также вестибулярную и барабанную лестницы внутреннего уха высших позвоночных. Сообщается с субарахноидальным пространством, по составу сходна со спинномозговой жидкостью и плазмой крови.
Пероксидаза (-ы) – фермент класса оксидоредуктаз, катализирующий реакции окисления полифенолов, аминов, жирных кислот, цитохрома и глутатиона при участии перекиси водорода. Непосредственное участие в акте катализа принимает небелковая часть молекулы фермента – гем, поэтому П. относят к группе сложных белков – гемопротеинов.
Перцепция – целостное, интегральное отражение отдельных предметов и явлений внешнего мира, возникающее при непосредственном воздействии физических раздражителей на рецепторные уровни сенсорных систем. Центральное звено перцепции – опознание включает в себя начальный этап выделения общих и диффузных признаков предмета, который в дальнейшем сменяется более детальным и определенным отражением сигнала. Восприятие не является пассивным копированием мгновенных воздействий, а представляет собой активный процесс научения. В механизмах восприятия участвуют не только сенсорные системы, к которым адресованы раздражители, а по крайней мере и двигательная (моторная), т.к. опознание уже знакомого предмета включает память о взаимодействии с ним субъекта на основе многократных двигательных актов.
Петля Генлле – часть нефрона, соединяющая проксимальный извитой и дистальный извитой канальцы в почке млекопитающих и птиц. Она начинается в коре почки в месте перехода извитой в прямую часть проксимального канальца, за ним следует нисходящая часть П.Г., образованная толстым (в суперфициальном) и тонким (в юкстамедуллярном нефроне) канальцем. Восходящая толстая часть П.Г. проходит параллельно нисходящей, в коре почки она достигает клубочка своего нефрона, где соединяется с дистальным извитым канальцем. В почке птиц и млекопитающих П.Г. обеспечивает возможность осмотического концентрирования мочи. Длина П.Г. коррелирует с величиной осмотической концентрации мочи, которую способна развивать почка.
Пиноцитоз – процесс активного поглощения клеткой жидкостей или коллоидных растворов различных веществ, в том числе высокомолекулярных белков и белково-углеводных комплексов. П. широко распространен в природе: у простейших, а также у многоклеточных животных и человека. Он характерен для клеток, выполняющих функцию поглощения (фагов), эпителиальных клеток кишечника, почечных канальцев и др. Пиноцитозная активность зависит от физиологического состояния клетки и состава окружающей среды.
Пирамидные пути – наиболее важная нисходящая система спинного мозга. Появляется только у млекопитающих и наиболее развита у приматов и человека. П.п. начинаются от пирамидных нейронов моторной зоны коры, их волокна не подходят к мотонейронам, а связываются с ними через вставочные клетки спинного мозга. П.п. не однородны по своей организации и содержат как быстропроводящие, так и медленнопроводящие волокна, они регулируют быстрые (фазовые) и тонические реакции скелетной мускулатуры, регулируя таким образом сложные произвольные движения.
Полосатое тело – скопление серого вещества в глубине полушарий переднего мозга, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, последнее образование разделяется на две части: скорлупу и бледный шар. Хвостатое ядро и скорлупа – филогенетически более молодые образования (неостриатум), чем бледный шар (палеостриатум). У млекопитающих П.т.– центральное образование экстрапирамидной системы, участвующее в осуществлении сложных координированных двигательных актов. П.т. участвует в процессе памяти, эмоциональном поведении и др. Нарушение функций П.т. сопровождается двигательными расстройствами.
Популяция – группа особей одного биологического вида, имеющих общий генофонд и способная свободно скрещиваться. П. является элементарной единицей эволюционного процесса.
Потенциация – увеличение амплитуды постсинаптического потенциала, если интервал между последовательным возникновением потенциалов действия в пресинапсе невелик. Явление П. связывают с накоплением ионов кальция в пресинаптическом окончании. Вследствие этого каждый пресинаптический потенциал вызывает высвобождение большего числа квантов медиатора. Такую же природу имеет и посттетаническая П. В этом случае увеличение числа квантов медиатора, высвобождаемых нервным импульсом, после предшествующего ритмического раздражения приводит к увеличению синаптической реакции нейрона на одиночное раздражение пресинаптических путей. Посттетаническая П. может длиться от нескольких минут до нескольких часов в различных структурах мозга. Постсинаптическая П. играет важную роль в пластических перестройках функций синапсов и лежит в основе механизмов организации условных рефлексов и памяти.
Промежуточный мозг – часть мозгового ствола; формируется из оставшейся неразделенной задней части переднего мозга. Включает эпиталамус (надбугорье), метаталамус (забугорье), таламус, гипоталамус (подбугорье).
Проприорецепторы – группа тканевых механорецепторов, обеспечивающих поступление информации о положении различных отделов тела. У позвоночных П. располагаются в структурах опорно-двигательной системы и включают рецепторы суставные и сухожильные, а также мышечные, расположенные в рецепторных приборах– мышечных веретенах. Все П. являются первичночувствующими и представлены дендритами сенсорных нейронов. У беспозвоночных П. делятся на внутренние и наружные. Последние локализуются на поверхности кутикулы (в составе сенсилл, и реагируют на ее смещения. Внутренние П. связаны с соединительной и мышечной тканью и, в частности, представлены рецепторами растяжения.
Протеазы – ферменты класса гидролаз, катализирующих гидролиз пептидных связей в белках и пептидах. Содержатся у всех живых организмов. У позвоночных животных П. могут быть внеклеточными (П пищеварительного тракта – пепсин, трипсин и др., а также П. крови – тромбин, плазмин, ренин и др.) и внутриклеточными (катепсины). Внеклеточные П. вырабатываются обычно в виде неактивных проферментов. Внутриклеточные П. находятся в особых органеллах клетки, называемых лизосомами. По типу действия на полипептидную цепь П. подразделяют на две группы: эндопептидазы (протеиназы), катализирующие гидролиз пептидных связей внутри полипептидной цепи, белковой молекулы, и экзопептидазы, катализирующие отщепление от полипептидной цепи концевых аминокислот (с N- или С-конца молекулы).
Протеинурия – увеличение количества белка, экскретируемого с мочой.

Р
Раздражитель безусловный – раздражитель, вызывающий безусловный рефлекс. Помимо этого основного действия, обусловленного распространением возбуждения по специфическому пути – рефлекторной дуге, Р.б. возбуждает неспецифические образования среднего и промежуточного мозга, что приводит к генерализованным в большей или меньшей степени изменениям функционального состояния коры мозга. Раздражитель, вызывающий сложные безусловные рефлексы (пищевой, оборонительный), служит в качестве подкрепления.
Растормаживание – появление положительных выработанных реакций на тормозные раздражители в результате экстренного действия посторонних агентов. Р. зависит от силы экстренного раздражителя: оно проявляется обычно на раздражители умеренной силы.
Рахит – заболевание в основном раннего детского возраста, когда происходит интенсивный рост костей. Ведущую роль в развитии Р. играют нарушения всасывания кальция и фосфора в кишечнике и отложения этих минеральных веществ в костной ткани вследствие недостатка витамина D в организме. Весьма существенную роль в развитии этого заболевания играют нарушения соотношения кальция и фосфора в диете, избыток углеводов, недостаток витаминов, в частности А и В2 и ряд других обстоятельств. Вследствие нарушения минерализации костной ткани кости при Р. становятся мягкими, не способными выдерживать нормальную статическую и динамическую нагрузку, что приводит к характерным для тяжелых форм Р. деформациям нижних конечностей и позвоночника.
Реабсорбция – обратное всасывание растворенных веществ и воды в почках и железах. В этих органах в начальные отделы канальцев и протоков поступает ультрафильтрат плазмы крови или первичный секрет, из которого в зависимости от специфики образующейся жидкости клетки канальцев и протоков извлекают различные органические и неорганические вещества. В почках Р. подвергаются электролиты, аминокислоты, глюкоза, вода и многие др., в слюнных трубках и протоках потовых желез – натрий, хлор и некоторые другие вещества. В регуляции Р. участвуют гормоны (альдостерон, вазопрессин, паратгормон и др.) и эфферентные нервы почки. Р. имеет значение для сохранения в организме биологически ценных веществ и регуляции состава экскретируемых или секретируемых жидкостей.
Регенерация – обновление структур организма в процессе жизнедеятельности и восстановление тех структур, которые утрачены в результате патологических процессов. Различают два вида Р.: 1) физиологическую – восстановление структур, отмирающих в процессе нормальной жизнедеятельности организма, и протекающих как по типу внутриклеточной (восстановление органелл, редупликация ДНК и др.), так и клеточной Р. (путем активного размножения клеток, что характерно для эпителия, соединительной ткани, крови и др.; в некоторых органах и тканях – печень, почки, легкие и др.– обновление клеток идет медленно); 2) репаративную – восстановление после повреждения (полное, неполное, патологическое). Р. обеспечивает широкий диапазон приспособительных реакций организма, являясь структурной основой жизнедеятельности организма в норме и патологии.
Резистентность – устойчивость организма к воздействию различных повреждающих факторов среды.
Ренин – фермент, относящийся к протеиназам; образуется в почке в клетках юкстагломерулярного аппарата. Изоферменты Р. найдены также в мозгу, плаценте, матке, надпочечниках. В почке более 90% Р. содержится в гранулах миоэпителиоидных клеток афферентной артериолы клубочка. Молекулярная масса Р. около 40 000. Секреция Р. зависит от кровенаполнения афферентных артериол, концентрации ионов натрия и хлора во внутриканальцевой жидкости у плотного пятна дистального канальца, содержания в крови почечной артерии калия, ангиотензина II, уровня активности нервов почки.
Ретикулоцит – незрелый полихроматофильный эритроцит, содержащий базофильную субстанцию.
Ретикулярная формация – совокупность структур, расположенных в центральных отделах спинного мозга и мозгового ствола. Для Р.ф. характерно наличие большого количества нервных волокон, проходящих в самых различных направлениях, в связи с чем данное образование под микроскопом напоминает сеточку, что и послужило основанием назвать его сетчатым образованием. Р.ф. осуществляет активирующее воздействие на кору большого мозга и контролирует рефлекторную деятельность спинного мозга. Активность Р.ф. поддерживается непрерывным притоком афферентных импульсов, поступающих в Р.ф. по коллатеральным волокнам от сенсорных проводящих путей. Важную роль в поддержании активности Р.ф. играют гуморальные факторы, по отношению к которым она обладает высокой чувствительностью. Р.ф. отводится важная роль в механизмах сна и бодрствования, а также в механизмах формирования целостных, и в частности, условнорефлекторных реакций организма.
Рефлекторное действие – ответное действие организма или его частей, вызванное рефлексом.
Рефрактерность – кратковременное снижение возбудимости нервной и мышечной ткани во время и вслед за потенциалом действия. Р. обнаруживается при стимуляции нервов и мышц парными электрическими раздражителями. При самых коротких интервалах второе раздражение даже при высокой интенсивности не вызывает ответа – абсолютный рефрактерный период. Удлинение интервала приводит к тому, что второй стимул начинает вызывать ответ, но меньший по амплитуде, чем первый. Это относительный рефрактерный период, т.к. у части волокон возбудимость успевает восстановиться. Восстановление происходит прежде всего в наиболее возбудимых волокнах. За периодом относительной Р. следует супернормальный период или фаза экзальтации, т.е. период повышенной возбудимости, когда можно получить ответ и на подпороговое раздражение. Последний сменяется фазой несколько сниженной возбудимости – субнормальным периодом. В основе наблюдаемых колебаний возбудимости лежат изменения проницаемости биологических мембран, сопровождающие возникновение потенциала действия.
Рецептор (-ы) – высокоспециализированное образование, способное воспринять, трансформировать и передать энергию внешнего стимула в нервную систему. Р. может являться как концевой участок дендрита сенсорного нейрона (соматические Р.), так и весь сенсорный нейрон (зрительные, обонятельные Р.). Это так называемые первичночувствующие Р. Кроме того, Р. могут быть и клетки эпителиальной природы (вторичночувствующие Р.). Все Р. характеризуются наличием специфического участка мембраны, содержащего рецепторный белок, обусловливающий процессы рецепции. Классификации Р. учитывают как физическую природу воспринимаемого стимула (фото-, фоно-, термо-, электро-, барорецепторы), так и расположение их в системах организма (экстеро- и интерорецепторы). Р. подразделяются в зависимости от типа адекватного для них воздействия (механо-, фото-, хеморецепторы), а также по эффектам их стимуляции (ноцицепторы, рецепторы тепловые, холодовые, тактильные, давления и т.д.). По числу воспринимаемых раздражителей и их модальностей Р. делятся на моно- и полимодальные, моно- и поливалентные. Психофизиологическая классификация выделяет Р. в соответствии с органами чувств (зрительные, слуховые, обонятельные, тактильные, вкусовые), а также в соответствии с тем, на каком удалении от организма находится воспринимаемый источник раздражения (контактные и дистантные Р.). В результате протекания процессов рецепции энергия внешнего воздействия преобразуется в электрическую, что выражается в образовании рецепторного, а затем генераторного потенциалов, и в возникновении потенциалов действия, передающихся в ЦНС, или модификации спонтанной активности Р. В зависимости от протекания этих процессов Р. делятся на фазические, тонические и фазно-тонические.
Рецепторный и генераторный потенциалы – первоначально это названия одного и того же процесса – потенциала, возникающего в рецепторных клетках. Р.п. – изменение напряжения, возникающее в рецепторе при действии адекватного стимула вследствие изменения ионной проницаемости рецепторной мембраны, градуально зависящее от интенсивности стимула. Г.п. – изменение напряжения в рецепторе, возникающее вследствие распространения Р.п. к центральным и проксимальным отделам рецептора и порождающее нервные импульсы. В первичночувствующих рецепторах Р.п. возникает в дистальных отделах (терминальных ветвлениях) дендрита, Г.п. – в области аксонного холмика (зрительные, обонятельные рецепторы) или в первом перехвате Ранвье афферентного волокна (соматические рецепторы). Во вторичночувствующих рецепторах Р.п. возникает в рецепторной клетке, а Г.п. – в окончании афферентного волокна. В целом, несмотря на то, что Р.п. и Г.п. в ряде случаев совпадают по принадлежности (первичные рецепторы), они различаются по локализации и природе возникновения: причиной появления Р.п. является непосредственно сенсорное воздействие, Г.п. возникает вследствие Р.п., не зависит от других факторов и развивается в области, где возможна генерация распространяющихся потенциалов.
Рибоза – природный моносахарид из группы пентоз (альдопентоза). Р. входит в состав рибонуклеиновых кислот, рибонуклеопротеинов, многих коферментов и др. Одним из источников синтеза Р. в организме животных является пентозный цикл.
Рибонуклеиновая (ые) кислота (-ы) (РНК) – высокомолекулярные соединения, построенные из повторяющихся мононуклеотидов, содержащих рибозу. Мононуклеотиды в молекулах РНК соединены между собой 3',5'-фосфо-диэфирными связями. РНК входят в состав всех видов живых организмов и обеспечивают биосинтез белков. В зависимости от выполняемых функций, локализации в клетках и некоторых свойств РНК разделяют на несколько типов: матричные (информационные, иРНК), рибосомные (рРНК), транспорные (тРНК). Все типы РНК образуются в процессе транскрипции на матрице дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).
Рибосома – органелла синтеза белка, представляющая собой микроскопическое "сферическое тельце, состоящее из двух неравных субъединиц, являющихся сложными рибонуклеопротеидами (РНП-гранулы). Р., связанные одной информационной РНК, образуют полирибосому. Р., связанные с мембранами эндоплазматической сети, синтезируют белок, который выводится из клетки, образуя секреты, межклеточное вещество и т.д. Р., свободно лежащие в цитоплазме клетки, синтезируют белок, который используется самой клеткой для роста, развития. Информацию для синтеза белка приносит к рибосоме иРНК, а аминокислоты, необходимые для синтеза белка, доставляют тРНК.
Рибофлавин (витамин В2) – водорастворимый витамин; состоит из изоаллоксазинового ядра и пятиатомного спирта рибитола. Р. является составной частью флавиновых коферментов, участвуя тем самым в обмене веществ.

С
Саккадические движения - быстрые движения глазных яблок произвольного и непроизвольного характера.
Сангвиник – индивидуум, обладающий (согласно классификации Гиппократа) сангвиническим темпераментом, что соответствует по учению И.П. Павлова сильному уравновешенному и подвижному типу высшей нервной деятельности. Благоприятные свойства нервной системы – одинаково сильные возбудительный и тормозный нервные процессы, их подвижность – обеспечивают высокие адаптивные возможности С. и устойчивость в условиях трудных жизненных ситуаций. Это – тип живой, деятельный, общительный, легко и быстро переключающийся с одного вида деятельности на другой, мало подверженный срывам высшей нервной деятельности.
Сахараза (инвертаза) – группа ферментов, относящихся к гликозидазам и катализирующих гидролитическое расщепление сахарозы на D-глюкозу и D-фруктозу. Фермент обладает также мальтазной активностью и находится в комплексе с изомальтазой. Оптимальное значение рН для инвертазы – 6,2. Ионы калия стабилизируют фермент, а мочевина – инактивирует.
Секретин – гормон, вырабатываемый S-клетками двенадцатиперстной и тощей кишки. Молекула С. (молекулярная масса 3055) состоит из 27 аминокислотных остатков, 14 из которых занимают ту же позицию, как и в глюкагоне. Обнаружены значительные сходства С. также и с другими регуляторными пептидами семейства С. Выделение С. стимулируется при действии на слизистую оболочку тонкой кишки механических и главным образом химических раздражителей (самый мощный стимулятор – HCl), а также жёлчь. Белки, жиры и углеводы такого влияния не оказывают. Секреция гормона тормозится непосредственно соматостатином или косвенно – подавлением секреции соляной кислоты блокадой Н2-рецепторов циметидином. Главным эффектом С. является стимуляция секреции бикарбонатов и воды поджелудочной железой, причем его влияние на этот орган существенно потенцируется холецистокинином. Низкие дозы С, кроме того, стимулируют секрецию воды и электролитов печенью, секрецию пепсина, в то же время тормозят секрецию соляной кислоты и гастрина желудком, эвакуацию его содержимого, угнетают моторику двенадцатиперстной кишки и др. Высокие дозы С. стимулируют бруннеровы железы двенадцатиперстной кишки, в частности, у кошек и собак, экскрецию почками воды, натрия и калия.
Серотонин – биологически активное соединение из группы биогенных аминов. С. содержится в очень низких концентрациях во всех тканях человека и млекопитающих. С. обладает множественным физиологическим действием: служит медиатором нервной системы, стимулирует перистальтику кишечника, вызывает в зависимости от дозы сужение или расширение сосудов дыхательного тракта и гладкой мускулатуры, участвует в развитии некоторых аллергических реакций. Действие галлюциногенов объясняют нарушением обмена и функций С. в ЦНС. Инактивация С. происходит под действием фермента моноаминоксидазы.
Сетчатка – периферический отдел зрительной системы, представленный совокупностью нейронов и глиальных клеток, формирующих внутреннюю стратифицированную оболочку камерного глаза. Синаптическая ножка рецепторов формирует контакты с дендритами биполярных нейронов, а они в свою очередь – с ганглиозными клетками. Аксоны последних составляют зрительный нерв. Латеральные взаимодействия в С. обеспечиваются на уровне фоторецепторов – горизонтальными нейронами, на уровне ганглиозных клеток – амакриновыми. Соотношение палочек и колбочек в С. оказывается различным у представителей разных отрядов (преимущественно палочковая С. ежей, колбочковая – некоторых птиц). Расположение их в С. отдельного животного также неравномерно: вблизи оптической оси глаза (центральная ямка у птиц, некоторых млекопитающих, рептилий) преобладают колбочки у дневных видов и палочки у некоторых ночных. У животных, фоторецепторы которых не содержат масляных капель, роль интраокулярных фильтров выполняет пигментация, образующая вокруг центральной ямки желтое пятно (в частности, у человека). Следствием инвертированности С. является существование в ней области, лишенной рецепторов, через которую проходят волокна зрительного нерва (слепое пятно). Эфферентными элементами С. являются аксоны ганглионарных клеток, формирующие париетальный (у некоторых – пинеальный) нерв.
Синапс – специализированная зона контакта между нейронами или нейронами и другими возбудимыми образованиями, обеспечивающая передачу возбуждения с сохранением, изменением или исчезновением ее информационного значения. Синаптическая передача осуществляется с помощью медиаторов. Свойства С: односторонность проведения возбуждения; синаптическая задержка; низкая лабильность; повышенная утомляемость; трансформация ритма возбуждения; высокая чувствительность к лекарствам и ядам; низкий фактор безопасности (надежности). С. бывают: химические и электрические; возбуждающие и тормозные; нейрональные и нейроорганные; адренергические и холинергические и др.
Синаптическая щель – пространство между пре- и постсинаптическими мембранами. С.щ. необходима для передачи медиатора от пре- к постсинаптической мембране и возвращения продуктов расщепления медиаторов в пресинаптическую терминаль. В С.щ. находится вода, ионы и липобелковые структуры, способствующие транспорту медиатора и последующему расщеплению его. В химических синапсах С.щ. составляет 10–20 нм, а в электрических – 2–4 нм.
Синаптическая передача – распространение возбуждения через синапс. В пресинаптической окончании накапливается медиатор в синаптических пузырьках. Возбуждение, приходящее по пресинаптической терминали, деполяризует пресинаптическую мембрану, пузырьки подходят к пресинаптической мембране, и медиатор выходит в синаптическую щель. Затем он диффундирует к постсинаптической мембране, действует на ее рецепторы, вследствие чего изменяется ее проницаемость, и на ней возникает возбуждающий или тормозный потенциал. Возбуждающий постсинаптический потенциал деполяризует соседние участки мембраны, и в них возникает потенциал действия. Кроме того, информация с помощью биохимических реакций передается внутрь постсинаптической клетки. Медиатор в синаптической щели расщепляется специальными ферментами.
Синусопредсердный узел – морфофункциональное образование, расположенное над ушком правого предсердия у места впадения в него полой вены и выполняющее роль ведущего центра автоматии сердца. С.-п.у. состоит в основном из специализированных мышечных клеток, относящихся к истинным или латентным пейсмекерам (Р-клетки). Электрофизиологически Р-клетки отличаются низкими значениями диастолического потенциала, наличием фазы медленной диастолической деполяризации, малой скоростью нарастания потенциала действия и отсутствием овершута. В области С.-п.у. расположено большое количество нервных элементов. Частота генерации импульсов в С.-п.у. в значительной степени зависит от омывающей его крови, экстра- и интракардиальных нервных влияний, а также воздействия различных биологически активных веществ.
Систола – сокращение какого-либо отдела сердца или сердца в целом. С. начинается с возбуждения соответствующего отдела; благодаря синцитиальным свойствам сердца возбуждение, возникнув в каком-либо участке, охватывает полностью тот или иной отдел и сокращение сердца подчиняется закону «всё или ничего». В ходе С. кровь выбрасывается в венозно-артериальном направлении; обратному току крови препятствуют атриовентрикулярные клапаны (при систоле желудочков) или сфинктеры устьев магистральных вен (при систоле предсердий). Мощность С. регулируется путем изменения кинетики актомиозиновой реакции в кардиомиоцитах, поскольку иные пути регуляции сократимости, действующие в скелетных мышцах (тетанус и вовлечение) в сердце реализовываться не могут.
Соматосенсорная кора – область коры больших полушарий мозга, где представлены афферентные проекции частей тела. Первая соматосенсорная область у приматов и человека занимает постцентральную извилину, а у хищников – область, лежащую позади роландовой борозды. Она построена по четкому топическому принципу: наибольшую площадь занимают проекции от мышц лица, языка, гортани, пальцев рук, наименьшую – проекции от мыщц нижних конечностей и туловища.
Соматостатин – гормон, вырабатываемый D-клетками желудочно-кишечного тракта. Он обнаружен также в ЦНС. Молекула С. представляет собой тетрадекапептид (молекулярная масса 1639). С. действуют как локальный гормон, оказывая паракринный эффект, и в мозге – как нейротрансмиттер. Его основным эффектом является ингибирование освобождения гастроинтестинальных и ряда других гормонов из тканей-мишеней гормонов.
Соматотопия – способ (принцип) относительно локальной проекции участка тела на центральные структуры мозга, прежде всего коры больших полушарий, при которой создается соответствие между пространственным распределением афферентации участка тела, посылающего импульсацию, и воспринимающими ее зонами нервных структур – коры больших полушарий и др. (принцип экранной проекций, принцип проекции «точка в точку»).
Сосудодвигательный центр – центр, координирующий и интегрирующий деятельность нейронов симпатического отдела нервной системы, локализованных в грудных и поясничных отделах спинного мозга и посылающих на периферию сосудосуживающие импульсы. С.ц. расположен на дне IV желудочка мозга в ретикулярной формации продолговатого мозга. Его нейроны находятся в состоянии постоянной тонической активности. В С.ц. различают прессорные и депрессорные зоны. Первые вызывают рефлекторное сужение сосудов, вторые – их рефлекторное расширение. Импульсы к спинномозговым нейронам симпатической нервной системы, иннервирующим сосуды, передаются от С.ц. по ретикуло-спинальным путям. Сосудорасширяющие рефлексы С.ц. имеют, как правило, регионарный характер, т.е. ограничиваются определенной областью тела. Сосудосуживающие рефлексы охватывают обычно обширные области тела.
Спинной мозг – наиболее древний отдел ЦНС позвоночных, появившийся у хордовых, расположен в позвоночном канале и характеризуется сегментарным строением. С.м. разделяют на шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы, в состав которых входит несколько сегментов. От каждого сегмента отходят две пары корешков, которые соответствуют одному из позвонков и покидают позвоночный канал через отверстие между ними. Дорсальные корешки образованы центральными аксонами первичных афферентных нейронов, тела которых лежат в спинномозговых ганглиях. Вентральные корешки сформированы - и -мотонейронами и преганглионарными нейронами вегетативной нервной системы. На поперечном разрезе С.
м. выделяют серое вещество, образованное скоплением нервных клеток, и белое вещество, образованное нервными волокнами. В сером веществе выделяют вентральные и дорсальные рога и промежуточную зону. На уровне грудных сегментов имеются боковые рога. Все нейронные элементы С.м. разделяют на четыре группы: эфферентные нейроны, расположенные в вентральных рогах; вставочные нейроны, локализованные в промежуточной зоне; нейроны восходящих трактов и интраспинальные волокна афферентных нейронов, лежащих в спинномозговых ганглиях. По группированию однотипных нейронов серое вещество С.м. разделяют на десять пластин. Белое вещество С.м. образовано системой волокон нисходящих и восходящих трактов. В нем выделяют вентральные, латеральные и дорсальные столбы (канатики). В спинном мозгу замыкается большое число рефлекторных дуг, с помощью которых регулируются соматические и вегетативные функции организма. К наиболее простым относятся сухожильные рефлексы и рефлексы растяжения. Более сложно организованы сгибательные и разгибательные рефлексы, ритмические и позные рефлексы, к которым относятся чесательный, потирательный и шейные тонические рефлексы. Висцеральные рефлексы С.м. осуществляют регуляцию деятельности внутренних органов.
Стереоцилия – органелла апикальной поверхности волосковых, чувствительных клеток (слухового и вестибулярного анализаторов), представляющая микроворсинку с фибриллярной внутренней структурой. Обычно на каждой волосковой клетке располагается одна киноцилия и много (30–40) стереоцилий. Когда стереоцилии сгибаются под действием адекватных раздражителей в сторону киноцилии, в волосковой клетке развивается деполяризация, генерирующая нервную импульсацию; смещение их в противоположном направлении сопровождается развитием гиперполяризации, вызывающей ослабление импульсной активности той же клетки.
Субстанция Р – основной пептид, состоящий из 11 аминокислотных остатков (молекулярная масса 1345). С.Р – мощный вазодилататор; натриуретический и диуретический агент; сокращает гладкую мускулатуру Желудочно-кишечного тракта; стимулирует саливацию; в поджелудочной железе снижает базальный уровень инсулина и повышает уровень глюкагона, вызывая гипергликемию, повышает выделение бикарбонатов и амилазы; тормозит отток желчи. Пептид взаимодействует с энкефалинами в восприятии боли. С.Р. обнаружена в желудочно-кишечном тракте и мозге.
Супраспинальный контроль – влияние импульсации из различных вышерасположенных нервных структур на активность спинальных центров. Супраспинальные центры посредством нисходящих путей (ретикуло-спинальный. вестибуло-спинальный, а также наиболее развитые у млекопитающих – рубро- и кортико-спинальные тракты) контролируют активность всех основных нервных элементов спинного мозга: мотонейронов, вставочных нейронов, первичных афферентных волокон. Импульсы, поступающие в спинной мозг по нисходящим путям, могут воздействовать непосредственно на спинальные двигательные центры и контролировать влияние на мотонейроны через полисинаптические пути. Такой контроль активности спинного мозга супраспинальными структурами обеспечивает значительную зависимость спинальных рефлексов от вышележащих центров. Поэтому частичные или полные перерезки спинного мозга у животных вызывают резкие нарушения деятельности спинного мозга вследствие выключения связей с вышележащими структурами головного мозга.

Т
Таламус – основной отдел промежуточного мозга, представляющий собой скопление серого вещества латеральнее среднего желудочка. Т. у низших позвоночных развит слабо, наибольшего развития и дифференцировки достигает у млекопитающих. Т. воспринимает импульсы всех видов чувствительности и передает их в кору больших полушарий, а также в другие образования ЦНС. Выделяют вентральный Т., в состав которого входят срединные, медиальные, вентролатеральные и задние ядра, а также дорзальный Т., включающий переднее, медиальное, дорзальное и др. ядра.
Тахикардия– увеличение частоты сердечных сокращений до 100 и более в I мин. В зависимости от местоположения очага возбуждения, выполняющего роль водителя ритма при Т., различают номотопную, или синусовую Т., наджелудочковую, при которой водитель ритма располагается в области атриовентрикулярного соединения, и желудочковую Т., когда водителем ритма становится одна из ножек пучка Гиса. Физиологическая Т. наблюдается при увеличении температуры крови, физической нагрузке, эмоциях, раздражении экстракардиальных нервов или воздействии на сердце некоторых биологически активных веществ.
Тельца Мейснера– инкапсулированные рецепторы, расположенные преимущественно в сосочковом слое дермы в коже, лишенной волосяного покрова. Капсула Т.М. конусообразная или овальная, ориентирована перпендикулярно поверхности кожи. Образована она многочисленными пластинчатыми клетками, между которыми параллельно поверхности кожи располагаются терминали нескольких афферентных волокон. В функциональном отношении Т.М. рассматриваются как рецепторы прикосновения.
Тельца Пачини – многочисленная группа инкапсулированных рецепторов, которые располагаются в нижней части дермы, подкожной клетчатке и во внутренних органах. Т.П. состоит из капсулы, колбы и рецепторного окончания. Капсула образована 30–40 пластинами из плоских клеток, соединенных коллагеновыми волокнами. Полость внутренней колбы содержит жидкость, выделяемую отростками пластинчатых клеток. Афферентное волокно в форме эллиптического цилиндра изредка образует пальцевидные выросты, распределяющиеся среди структур внутренней колбы. Вблизи волокна обнаруживаются клетки, возможно, глиальной природы. К разновидностям Т.П. относят и некоторые другие инкапсулированные рецепторы, ранее описанные как самостоятельные, напр. тельца Гольджи– Маццони. Т.П. опосредуют восприятие вибрации, а также реагируют на изменения, происходящие во внутренней среде, в частности, на изменения локального кровотока, различные смещения, являясь, таким образом, тканевыми механорецепторами.
Тельца Руффини – инкапсулированные рецепторы, расположенные в глубоких слоях дермы. Капсула веретеновидной формы образована клетками, плотно переплетенными коллагеновыми волокнами. Дендрит, проникая в обширное внутрикапсулярное пространство, заполненное жидкостью, формирует несколько кустиковидных образований. Т.Р. рассматривают как рецепторы давления.
Терморегуляция – поддержание температуры тела в пределах ограниченного диапазона при изменении уровня внутреннего теплообразования и температуры окружающей среды. Поддержание температуры тела обеспечивается средствами автономной и поведенческой терморегуляции. По наличию способности к терморегуляции выделяют пойкилотермных и гомойотермных животных. Автономная терморегуляция обеспечивается реакциями на понижение или повышение температуры внутренней и внешней среды и состоит в управлении процессами теплопродукции и теплоотдачи (изменение периферического вазомоторного тонуса и обмена покоя, потоотделение, термическое тахипноэ, холодовая дрожь). Автономные терморегуляторные реакции могут осуществляться без участия сознания и не нарушаются при удалении больших полушарий мозга.
Терморецептор – группа чувствительных элементов, реагирующих на изменение температуры окружающей среды. Различают тканевые и центральные Т. Первые представлены сенсорными окончаниями, локализованными как в коже, так и во внутренних органах. Функциональная классификация разделяет тканевые Т. на тепловые и холодовые. Центральные Т. представлены группой клеток медиальной преоптической области, избирательно реагирующих на локальное изменение температуры и нечувствительных к изменению температуры периферических отделов ЦНС и кожи.
Тета ()-ритм –один из ритмических элементов спонтанной ЭЭГ. Т.-р. представлен последовательностью -волн, следующих друг за другом с частотой 4–7 Гц. У человека Т.-р. наблюдается в состоянии легкой дремоты и в начальных стадиях сна, а также в случае патологии и при активном бодрствовании.
Тирозин – заменимая в питании человека моноамино-монокарбоновая циклическая аминокислота, образующаяся в организме из фенилаланина; участвует в биосинтезе адреналина, норадреналина, тироксина и т.д.
Тироксин – гормон щитовидной железы, ускоряющий окислительные реакции в организме; представляет собой йодсодержащее производное тирозина.
Т-Лимфоциты – генерируются тимусом. Т-лимфоциты ответственны за клеточный, трансплантационный и противоопухолевый иммунитет, необходимы для развития гуморального иммунитета и участвуют в регуляции процесса кроветворения. Для образования Т-лимфоцитов необходимо присутствие гормона тимуса тимозина (Т-активина).
Торможение дифференцировочное – вид внутреннего Т., проявляющегося в торможении условной реакции на дифференцировочный раздражитель. Т.д. вырабатывается при систематическом предъявлении раздражителя без сочетания с безусловным раздражителем в ситуации, в которой другие более или менее сходные условные раздражители подкрепляются и вызывают условную реакцию. При этом неподкрепляемый дифференцировочный раздражитель, который при первых предъявлениях обычно вызывает условную реакцию (генерализация), перестает ее вызывать благодаря выработке Т.д.
Торможение запредельное (охранительное) – по И.П. Павлову, Т. корковых клеток, возникающее на раздражения, превышающие предел их работоспособности, и обеспечивающее тем самым сохранность этих клеток.
Торможение реципрокное – нервный процесс, основанный на том, что одни и те же афферентные пути, через которые осуществляется возбуждение одной группы нервных клеток, обеспечивают через посредство вставочных нейронов Т. других групп клеток. Реципрокные отношения возбуждения и Т. в ЦНС были продемонстрированы Н.Е. Введенским. Показано, что раздражение кожи на задней лапке у лягушки вызывает ее сгибание и Т. сгибания или разгибания на противоположной стороне. Взаимодействие возбуждения и Т. является общим свойством всей нервной системы и обнаруживается как в головном, так и в спинном мозге.
Торможение угасательное – торможение условного рефлекса при применении условного раздражителя без подкрепления. В зависимости от характера предъявления неподкрепляемого условного раздражителя различают следующие виды Т.у.: прерывистое (условный раздражитель применяют многократно с небольшими равными интервалами), сплошное (условный раздражитель действует непрерывно), острое (угашение проводят в течение одного опыта), хроническое (угашение проводят в течение нескольких дней).
Торможение центральное – нервный процесс, возникающий в ЦНС и приводящий к ослаблению или предотвращению возбуждения. Согласно современным представлениям Т.ц. объясняется действием тормозных нейронов или синапсов, продуцирующих тормозные медиаторы (глицин, гамма-аминомасляную кислоту), которые вызывают на постсинаптической мембране особый тип электрических изменений, названных тормозными постсинаптическими потенциалами. Выделяют постсинаптическое Т., связанное с воздействием специфического медиатора на постсинаптическую мембрану нейрона, и пресинаптическое Т., основанное на деполяризации пресинаптического нервного окончания, с которым контактирует другое нервное окончание аксона. Все виды Т. при условно-рефлекторной деятельности также относятся к центральному Т.
Трансдукция – один из начальных этапов рецепции, заключающийся в преобразовании энергии внешнего стимула в энергию метаболических процессов, протекающих в рецепторах при участии рецепторных белков и приводящих к возникновению рецепторного и генераторного потенциалов.
Транскрипция – первый этап передачи генетической информации в клетке, благодаря которому происходит образование информационной РНК (иРНК) на матрице ДНК. Различают обратную Т., когда происходит передача информации с информационной РНК (иРНК) на матрицу ДНК, т.е. происходит образование ДНК на информационной РНК (иРНК) при участии фермента обратной транскриптазы.
Трипсин– протеолитический фермент подкласса пептид-гидролаз, вырабатываемый поджелудочной железой и проявляющий свою активность в нейтральной или слабощелочной среде. Т.– важный пищеварительный фермент. Обладая собственной протеолитической активностью, он отличается высокой специфичностью и избирательно гидролизует пептиды, амиды, сложные эфиры по связям, образованным остатками лизина и аргинина. Активность фермента повышается рядом двухвалентных катионов, ингибиторами являются фосфорорганические соединения, некоторые металлы и ряд высокомолекулярных белковых веществ – ингибиторов Т., содержащихся в тканях животных, растений и микроорганизмах. Т. является единственным известным активатором химотрипсиногена, прокарбоксипептидаз, проэластазы и профосфолипазы А в двенадцатиперстной кишке. Т. синтезируется экзокринной частью поджелудочной железы в форме неактивного предшественника – трипсиногена, активация, которого происходит в тонкой кишке.
Трипсиноген – неактивный предшественник трипсина, синтезируемый поджелудочной железой и активирующийся в тонкой кишке. Его активация может происходить различными путями – под действием энтеропептидазы, трипсина (аутокаталитически), а также протеаз плесневых грибов.
Тромбин – протеолитический фермент, образующийся в крови из протромбина; превращает растворимый фибриноген в нерастворимый фибрин.
Тромбопластин – фосфолипопротеид, содержащийся в тканях организма и участвующий в процессе свертывания крови в качестве катализатора превращения протромбина в тромбин.
Тромбоцит – форменный элемент крови, участвует в свертывании. Необходим для поддержания целостности сосудистой стенки. Представляет собой округлое или овальное образование от 1,5 до 3 мкм. Периферическая часть бесструктурна, называется гиаломером, центральная часть – грануломер, состоит из мелких гранул.
Тромбоцитопоэз – процесс образования тромбоцитов.
Тропомиозин – фибриллярный белок, входящий в состав тонких актиновых филаментов миофибрилл. На долю Т. приходится около 4–7% всех миофибриллярных белков. Молекулы Т. состоят из двух неидентичных -спиральных полипептидных цепей, закрученных друг относительно друга, и имеют вид стержней длиной около 40 нм. Образуют комплекс с актином и тропонином.
Тропонин – глобулярный белок, входящий в состав тонких актиновых филаментов миофибрилл. В скелетных мышцах человека Т. составляет 2% от всех миофибриллярных белков. Соединяясь с тропомиозином, Т. образует комплекс, называемый нативным тропомиозином. Этот комплекс прикрепляется к актину и обеспечивает чувствительность актомиозина скелетных мышц позвоночных к ионам кальция.
Турбулентное движение крови – вид движения, который наблюдается при переходе от низких скоростей течения крови к высоким. Основными признаками турбулентности являются хаотические флюктуации скорости потока и давления крови. В нормальных условиях турбулентность присутствует в желудочках сердца, устье и дуге аорты, особенно на высоте систолы. Турбулентность возникает в стенозированных сосудах из-за сильного увеличения линейной скорости течения крови в зоне сужения; причиной турбулентности может являться снижение вязкости крови. Образование атероматозных бляшек в сосуде также способствует местному развитию турбулентности в участке, расположенном дистальнее бляшек.

У
Улитка – высокоспециализированное внутреннее ухо млекопитающих. Представлено плоской спиралью с разным числом оборотов – от 0,25 (у однопроходных) до 5 (у некоторых грызунов). Ось У. образована губчатой костной тканью и содержит тела сенсорных нейронов спирального, или улиткового, ганглия. Стенки У. присоединены к костному футляру спиральной связкой. Площадь сечения У. в дистальных отделах уменьшается. Полость ее у плацентарных разделена двумя мембранами – базальной и рейснеровой на три хода, или лестницы: барабанную, вестибулярную и средний улитковый ход. Первые две сообщаются между собой через отверстие у вершины У. – геликотрему и заполнены перилимфой. Улитковый ход замкнут, заполнен эндолимфой и через особый канал соединен на ранних стадиях эмбриогенеза у всех с вестибулярным аппаратом. В нем на базальной мембране расположена звуковоспринимающая часть – кортиев орган.
Уремия – тяжелое токсическое состояние, обусловленное острой или хронической почечной недостаточностью. У. развивается из-за нарушения выделительной функции почки и сопровождается задержкой в крови конечных продуктов азотистого обмена, ацидозом, увеличением осмолярности и изменением концентрации электролитов в плазме крови. Развивается гипотермия, слабость, снижение аппетита, апатия, артериальная гипертензия, ступор. У. при хронической почечной недостаточности сопровождается тяжелым выпотным перикардитом, язвенным стоматитом, остеопорозом, тяжелой анемией и др. Основные клинические синдромы хронической У.: астенический, диспептический и дистрофический, анемически-геморрагический, серозно-суставной, гипертонический, мочевой.
Условный рефлекс – закономерная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс (классический У.р.), или движение, являющееся необходимым условием подкрепления (инструментальный У.р.). У.р. образуется с помощью однократного или многократного предшествования индифферентного раздражителя: 1) стимулу, вызывающему безусловный рефлекс, или 2) движению, ранее награждаемому едой или избавляющему от наказания. У.р. – функциональная единица деятельности высших отделов головного мозга. В основе У.р. лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящее в индивидуальной жизни животных и человека под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления.
Условный тормоз – комбинация условного раздражителя с дополнительным внешним агентом, не сопровождаемая безусловным раздражителем. При этом добавочный раздражитель должен предшествовать условному.

Ф
Фагоцит – общее название клеток организма, способных захватывать и переваривать микроорганизмы, разрушенные клетки, инородные частицы.
Фагоцитоз – процесс активного захватывания и поглощения микроорганизмов, разрушенных клеток и инородных частиц одноклеточными организмами или фагоцитами.
Факультативная реабсорбция – регулируемое при действии физиологически активных веществ обратное всасывание неорганических ионов и воды в дистальном сегменте нефрона и собирательных трубках.
Фенотип – совокупность признаков и свойств организма, проявление которых обусловлено взаимодействием его генотипа с условиями внешней и внутренней среды.
Ферритин – железосодержащий белок печени, селезенки, костного мозга и других тканей; является резервом железа в организме.
Ферромоны – вещества, вырабатываемые у различных животных специальными железами и клетками. Ф. выделяются во внешнюю среду и имеют сигнальное значение, напр. для привлечения особей противоположного пола, для отпугивания.
Фибрин – нерастворимый в воде белок, образующийся из фибриногена) при действии на него тромбина в процессе свертывания крови.
Фибриноген– образующийся в клетках печени белок плазмы крови, превращающийся в фибрин под действием тромбина.
Филогенез – история развития мира организмов и отдельных его групп (типов, классов и т.д.). Раздел биологии, изучающий Ф. и его закономерности, называется филогенетикой и занимается выяснением происхождения современных форм от родоначальных предков, построением родоначального дерева животных и растений, выяснением причин, обусловливающих ход эволюции и его законов. Основной движущей силой и регулирующим механизмом эволюции является естественный отбор (Ч. Дарвин). Основные законы Ф.: 1) закон адаптации – все филогенетические изменения в результате естественного отбора являются приспособлением к изменениям окружающей среды; 2) закон адаптивной радиации – эволюция осуществляется расхождением признаков потомков от общего предкового состояния в разные стороны в результате приспособления к разным особенностям среды; 3) закон корреляции – в организме все части взаимосвязаны, изменение одного органа ведет к изменению другого, связанного с ним топографически, генетически, эмбриологически, физиологически; 4) закон необратимости эволюции; 5) закон дифференциации и интеграции.
Фистула – канал между соседними полыми органами, отсутствующий в норме, а также между органом или патологическим очагом и внешней средой. Различают Ф. врожденные и приобретенные; среди последних – спонтанные, послеоперационные, посттравматические и экспериментальные Ф. экспериментальная – созданное при помощи специальной операции каналообразное соединение полости органа (желудка, кишки и др.) или выводного протока железы (слюнной, поджелудочной) с поверхностью тела. При наложении Ф. используются металлические или пластмассовые трубки различной конструкции. И.П. Павлов с сотрудниками разработали способы наложения Ф. всех желез и отделов пищеварительного тракта. Ф. слюнной железы собаки использована ими для изучения высшей нервной деятельности методом условных рефлексов.
Флебография – метод рентгенологического исследования вен путем введения в них контрастного вещества. Чаще Ф. производят путем непосредственного введения в вены контрастного вещества, что дает более отчетливое их изображение, реже путем контрастирования артерий.
Флегматик – индивидуум, обладающий, согласно классификации Гиппократа, флегматичным темпераментом. В концепции И.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности Ф. отождествляется с сильным уравновешенным, инертным типом, характеризующимся сильным возбудительным и тормозным нервными процессами при их сниженной подвижности. Ф. – это спокойный, малообщительный, медлительный тип, отличающийся упорством, работоспособностью, устойчивый к стрессорным воздействиям.
Флексига пучок – один из чувствительных путей, идущий в восходящем направлении в боковых столбах спинного мозга. Состоит из невритов клеток столба Кларка той же стороны, идет в мозжечок, составляя центральную часть веревчатого тела, являющегося наружным отделом нижней мозжечковой ножки. Оканчиваются волокна Ф.п. в коре верхнего червя мозжечка своей и противоположной стороны.
Фолиевая кислота – водорастворимый витамин, который в организме может превращаться в тетрагидрофолиевую кислоту (ТГФК). В обмене веществ ТГФК участвует как переносчик одноуглеродных фрагментов, чем и определяется его коферментная функция. Недостаточность Ф.к. приводит к неспособности образования пуринов, а также тимина, требуемых для синтеза ДНК. Ф.к. синтезируется также в организме кишечной микрофлорой; этот синтез подавляется сульфонамидами.
Форменные элементы крови – общее название клеток крови: эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов.
Фоторецептор (-ы) – первичночувствующие рецепторы, адаптированные к восприятию зрительных раздражителей. У беспозвоночных Ф. микровиллярного типа, у позвоночных – цилиарного. В каждом Ф. позвоночных выделяют наружный и внутренний сегменты, тело и синаптическую ножку (редуцированный аксон). В наружных сегментах, обращенных к пигментному слою, располагаются мембраны дисков, содержащих светочувствительный пигмент. Наружные сегменты в течение жизни Ф. постепенно обновляются при участии фагоцитирующих пигментных клеток. В зависимости от способа развития наружного сегмента Ф. разделяются на палочки и колбочки. У первых диски наружного сегмента отделены от клеточной мембраны, у вторых – сформированы ее складками. Соотношение палочек и колбочек различно у разных видов; колбочки рассматриваются как более древний вид Ф. У многих позвоночных внутренние сегменты Ф. содержат помимо клеточных органоидов масляные капли, играющие роль интерокулярных фильтров. Синаптическая ножка формирует контакты с другими нервными элементами сетчатки. Ф. беспозвоночных (ретинулярные клетки) содержат сложную мембранную структуру рабдомер, состоящую из системы трубочек, ориентированных перпендикулярно длинной оси Ф. Фотопигменты локализуются в мембранах трубочек. В основе процесса фоторецепции лежит взаимодействие квантов электромагнитного излучения с молекулами хромолипопротеидов, служащих зрительными пигментами. Следующая за этим реакция фотоизомеризации приводит к изменению ионной проницаемости мембраны Ф. и возникновению рецепторного потенциала (гиперполяризующего – у позвоночных и деполяризующего– у беспозвоночных). Спектральные характеристики зрительных пигментов, определяемые их структурой, варьируют не только у разных видов, обитающих в разных средах, но и у каждого отдельного вида. Обычно имеется набор пигментов, обусловленный экологическими факторами.

Х
Хвостатое ядро – нервное образование, входящее в состав базальных ганглиев. Различают головку, тело и хвост. X.я. получает афферентные связи от всех областей коры, а также из неспецифических ядер таламуса. Основные эфферентные связи направлены к бледному шару, небольшой пучок волокон идет к черной субстанции. X.я.– звено экстрапирамидной системы, участвует в организации двигательной активности. X.я.– полифункциональное образование, участвующее в формировании условных рефлексов, механизмов памяти и эмоционального поведения.
Хеморецепторы – рецепторы, избирательно активируемые различными химическими соединениями и опосредующие процесс хеморецепции. В зависимости от локализации выделяют X. центральные, интеро- и экстерохеморецепторы. Последние адаптированы к восприятию изменений химического состава внешней среды (рецепторы общей химической чувствительности наземных и водных позвоночных, гигрорецепторы беспозвоночных) или появлению в ней специфических химических стимулов (обонятельные и вкусовые X.). Адекватным раздражителем интерохеморецепторов является изменение химического состава внутренней среды организма (осморецепторы, рецепторы каротид-ного клубочка. Морфологически X. представлены как первичночувствующими элементами (X. беспозвоночных, обонятельные X.), так и вторичночувствующими (рецепторы каротидного клубочка, вкусовые X).
Хемотаксис – явление движения низших организмов и подвижных клеток высших животных к определенным химическим раздражителям или от них. Если организм передвигается или растет в сторону раздражителя, говорят о положительном X., в противоположном случае – об отрицательном. Движение лейкоцитов к очагу воспаления, выделяемым бактериями веществам, продуктам распада тканей – проявление положительного X. В явлениях фагоцитоза X. принадлежит значительная роль. В зависимости от концентрации раздражающих веществ знак X. может меняться, переходя при слишком больших концентрациях в отрицательный.
Хиломикрон – мельчайшие частицы, состоящие из ресинтезированных в кишечных эпителиоцитах триглицеридов, а также холестерина, фосфолипидов и глобулинов, заключенных в липопротеиновую оболочку. X. покидают эпителиоциты через латеральные и базальные мембраны, переходя в соединительнотканные пространства ворсинок, откуда они проникают в центральный лимфатический сосуд ворсинки.
Холекинез – движение желчи в желчевыделительном аппарате, обусловленное разностью давления в его частях и двенадцатиперстной кишке, а также согласованной сократительной активностью гладких мышц желчного пузыря, протоков и сфинктеров желчевыводящих путей. Конечной фазой X. является выведение желчи в двенадцатиперстную кишку. Основной период эвакуаторной функции желчевыделительной системы, сменяющий период первичных реакций, наступает через 7–10 мин после приема пищи. Регуляция X. осуществляется нервными и гормональными факторами.
Холерик – индивидуум, обладающий, согласно классификации Гиппократа, холерическим темпераментом. В свете павловского учения о типах высшей нервной деятельности соответствует одному из представителей сильного типа, отличаясь сильным возбудительным процессом при относительной слабости тормозного. X. называют также неуравновешенным (по силе), возбудимым или при крайне выраженных различиях в силе возбудительного и тормозного нервных процессов безудержным типом. В силу относительной слабости процессов внутреннего торможения этот тип может давать срывы высшей нервной деятельности в ситуациях, требующих сильного и длительного напряжения тормозных процессов.
Холестерин – одноатомный ненасыщенный циклический спирт, в основе структуры которого лежит циклопептанпергидрофенантрен. X. относится к группе стеринов и в клетках содержится в свободном и связанном с высшими жирными кислотами. Плазматические мембраны животных клеток богаты X.; в значительно меньшем количестве X. содержится в мембранах митохондрий и в эндоплазматической сети. В организме животных X. используется для синтеза ряда биологически активных соединений: стероидных гормонов, витамина D3, жёлчных кислот. X., играет важную роль в развитии атеросклероза.
Холецистокинин – гормон, вырабатываемый в верхних отделах тонкой кишки, а также в ЦНС. X. существует в нескольких молекулярных формах. Молекулярная масса гормона составляет 3918– 3919. Природный С-терминальный октапептид X. обладает полной биологической активностью более крупной молекулы гормона. Общепризнано, что X. обеспечивает постпрандиальное освобождение панкреатических ферментов и желчи. Однако регуляции этих процессов сложнее и включает как другие гормоны, в частности химоденин, так и вагусную иннервацию. X значительно усиливает секрецию поджелудочной железы, двигательную функцию кишечника, выделение инсулина, вызывает сокращения желудка и пилорического сфинктера, замедляет эвакуацию пищи из желудка. Как мозговой пептид X. удовлетворяет большинству требований, предъявляемых к нейротрансмиттеру: он синтезируется в нейронах, накапливается в везикулах синапсом и освобождается специфическими стимулами. X. является также мощным активатором постсинаптических мембран.
Холин – витаминоподобное вещество, представленное одноатомным аминоспиртом (триметилированное производное этаноламина). Обладает сильно выраженными основными свойствами. X. входит в состав ацетилхолина и глицеринсодержащего липида – фосфатидилхолина (лецитина).
Холинорецептор (-ы) – мембранные рецепторы, чувствительные к ацетилхолину. Наиболее часто локализованы в постсинаптической мембране холинергического синапса на нервных или мышечных клетках. Предположительно представлены встроенными в мембрану клетки белковыми макромолекулами нескольких типов, о чем свидетельствуют различия в чувствительности X. к различным химическим веществам. Выделяют М- и Н-холинорецепторы. Оба они встречаются в ЦНС. Кроме того, М-Х. опосредуют влияние парасимпатического отдела вегетативной нервной системы на сердечную мышцу и мускулатуру внутренних органов. Н-Х. обнаружены в симпатических и парасимпатических ганглиях, синокаротидной зоне, надпочечниках, нейрогипофизе и скелетных мышцах.
Хорея – вид гиперкинеза, характеризующийся беспорядочными, непроизвольными движениями, возникающими в разных частях тела как в покое, так и во время произвольных двигательных актов. Движения все время сменяют друг друга в разнообразной последовательности, напоминая целесообразные, хотя и утрированные, гротескные действия. Характерны внезапные импульсивные перемены положений конечностей. Обычно хореический гиперкинез сочетается со снижением мышечного тонуса.
Хорион – наружная оболочка зародыша плацентарных млекопитающих, в том числе и человека, развивающаяся из трофобласта и внезародышевой мезенхимы, образующая на своей поверхности ворсинки, которые в процессе развития зародыша сохраняются только в области плаценты – ворсинчатый X. На остальной поверхности X. теряет ворсинки – гладкий X., который входит в состав плодного пузыря. X. выполняет защитную, трофическую и др. функции, принимает участие в образовании плаценты и плодного пузыря.
Хромаффиноцит – клетки, развивающиеся из нейробластов симпатических ганглиев, выделяющие катехоламины (адреналин, норадреналин, дофамин и др.) и составляющие основу мозгового вещества надпочечников и параганглиев (аортального, каротидного и др.). В цитоплазме X. содержатся гранулы, красящиеся солями хрома, за что он и получил свое название. X. мозгового вещества надпочечников иннервируется преганглионарными симпатическими волокнами. Под влиянием импульсов с этих волокон X. образует адреналин и как бы заменяют постганглионарный нейрон. Нервные центры, регулирующие секреторную функцию X. надпочечников, расположены в гипоталамусе. При раздражении секреторных нервов надпочечников происходит повышение выделения X. как адреналина, так и норадреналина, причем сначала количество выделяемого адреналина больше, но по мере продолжения раздражения эти отношения изменяются в обратном направлении: чем дольше раздражение, тем меньше выделяется адреналина и все больше – норадреналина. При состояниях, сопровождающихся повышением деятельности организма и усилением обмена веществ, секреция адреналина X. увеличивается.
Хронаксия – наименьшее время действия на ткань раздражителя удвоенной пороговой силы, достаточное для вызова возбуждения. Величина стимула, вызывающего возбуждающий эффект в тканях, находится в обратной зависимости от длительности его действия и графически выражается гиперболой (кривая силы – длительности). Согласно этой кривой ток ниже некоторой минимальной силы не вызывает возбуждения, как бы длительно он ни действовал. Минимальная сила тока, способная вызвать возбуждение, была названа реобазой, а наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражитель величиной в одну реобазу – полезным временем. Усиление тока приводит к укорочению минимального времени раздражения, но до определенного предела. При очень коротких стимулах возбуждения не возникает, как бы ни была велика сила раздражителя. Поэтому Л. Лапик предложил измерять другую условную величину, названную им хронаксией. Определение X. показало, что периферические образования обладают двоякой X.– субординационной и конституциональной. Конституциональная X. свойственна данной ткани вне ее нервных связей с организмом. Субординационная X. характеризует ткани, связанные с ЦНС и находящиеся под ее регулирующим влиянием.

Ц
Центр сердечно-сосудистый – совокупность образований ЦНС, осуществляющих совместную регуляцию сосудистого тонуса и сердечной деятельности. Ц.с.с. включает в себя отделы сосудодвигательного Ц., а также образования вегетативной нервной системы, регулирующие деятельность сердца. Особенно велика роль блуждающих нервов в регуляции сердечной деятельности. Многие сопряженные реакции сердечной и сосудистой систем обусловлены взаимодействием между бульварным отделом сосудодвигательного Ц. и ядрами блуждающего нерва. Бульварные и спинальные отделы Ц.с.с. находятся под контролем коры и др. отделов ЦНС.
Центральная нервная система – часть нервной системы позвоночных, представленная скоплением нервных клеток, образующих головной и спинной мозг.
Центробежные нервы – нервные волокна, проводящие возбуждение от ЦНС к различным органам – мышцам, железам и др.
Центростремительные нервы – нервные волокна, проводящие возбуждение от различных рецепторных образований к ЦНС. Афферентные волокна, идущие к спинному мозгу, образованы отростками клеток, расположенных в спинальных ганглиях.
Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса) – циклический ферментативный процесс полного окисления активированной уксусной кислоты (в форме ацетил-КоА) до СО2 и Н2О. Ц.т.к. распространен повсеместно у всех видов аэробных живых организмов и тесно связан с процессами дыхания и фосфорилирования окислительного, в которых накапливается энергия, необходимая для обеспечения жизнедеятельности этих организмов. Т.к. ацетил-КоА образуется при распаде углеводов, липидов и отдельных аминокислот, Ц.т.к. служит универсальным завершающим этапом катаболизма углеродсодержащих соединений в организме и играет центральную роль в обмене веществ и энергии.
Цитоплазма – часть клетки, не включающая ядро, ограниченная от окружающей среды и соседних клеток оболочкой – цитолеммой, состоящая из гиалоплазмы (матрикс, внутренняя среда клетки), органелл и включений.

Ш
Шейные тонические рефлексы – рефлекторные реакции, возникающие при пассивных или активных движениях шеи в связи с изменением положения головы по отношению к туловищу. Эти рефлексы подразделены на несколько типов: 1) Ш.т.р. вращения, возникающий при вращении шеи вокруг продольной оси (на той стороне тела, куда обращена морда животного, передняя и задняя конечности разгибаются, а на противоположной стороне – сгибаются); 2) Щ.т.р. наклонения: когда голова наклоняется в обратную сторону, обе правые конечности разгибаются, обе левые – сгибаются; при наклоне головы вниз – обе передние конечности сгибаются, а сгибательный тонус задних конечностей ослабевает, заменяясь разгибательным. Отклонение головы назад вызывает противоположные изменения мышечного тонуса. Ш.т.р. возникают при раздражениях в области, иннервируемой первыми тремя шейными задними корешками.
Шишковидное тело – железа внутренней секреции, представляющая собой образование треугольно-овальной формы, расположенное в промежуточном мозге (в области эпиталамуса).

Э
Эволюционная физиология – раздел физиологии, изучающий с помощью эволюционного и исторического методов общебиологические закономерности и механизмы появления, развития и становления физиологических функций у человека и животных в онто- и филогенезе с целью управления этими факторами.
Эволюция – одна из форм движения, постепенный, закономерный переход из одного состояния в другое (в природе и обществе). В биологии Э.– необратимое историческое развитие живой природы. Основными движущими силам» Э. являются наследственность, изменчивость и отбор.
Экзоцитоз – наиболее распространенный механизм внешней и внутренней секреции. Э. лежит в основе таких различных феноменов, как внешняя секреция слизи, ферментов, гормонов, выделение нейротрансмиттеров при передаче сигналов от одной клетки к другой и т.д. Э. обеспечивает также выделение альбумина и некоторых других белков гепатоцитами, гистамина – тучными клетками и др. При Э. секреторные гранулы, наполненные секретируемым материалом и покрытые липопротеиновой мембраной, приблизившись к внутренней поверхности мембраны клетки, контактируют и сливаются с ней. В одной из точек мембраны возникает все увеличивающееся отверстие, через которое во внешнюю среду (в ряде случаев – в межклеточное пространство) выбрасывается содержимое гранулы. Для многих секреторных систем характерно возвращение экзоцитозной вакуолярной мембраны с помощью пиноцитоза.
Экскреция – совокупность физиологических процессов, направленных на освобождение организма от конечных продуктов обмена, чужеродных веществ, а также избытка воды, минеральных и органических веществ, поступивших с пищей или образовавшихся в организме в процессе метаболизма. Подлежащие Э. вещества выделяются как в неизменном виде, так и после значительных превращений. Органами Э. являются легкие, кожа, почки, желудок, кишечник, потовые, молочные и другие железы. В процессах Э. помимо почек значительную роль играют другие органы выделения. Потовые железы человека экскретируют мочевину, мочевую кислоту, аммиак, фенол, молочную кислоту и др. Общий азот пота может достигать 10% и более всего выделяемого азота. Молочные железы выделяют различные вещества, в том числе и лекарственные (атропин, салициловая кислота, йод, ртуть, хинин и др.). Важное место в процессе Э. занимает печень. В результате ее антитоксической деятельности многие ядовитые вещества (индол, скатол, фенол и др.) образуют с серной и глюкуроновой кислотами парные соединения, относительно безвредные для организма. Ряд веществ экскретируются с желчью в кишечник. Кроме желчи в кишечник выделяется 6–8 л других пищеварительных соков, с которыми экскретируются различные вещества. Жидкая часть соков почти полностью всасывается в кровь, а вместе с ними и те экскреты, которые могут быть обезврежены в печени. Часть экскретов выделяется с мочой, часть – с калом. Через толстую кишку выделяются многие неорганические вещества: висмут, железо, кальций, магний и частично фосфорная кислота. Э. усиливается после приема пищи, введения в кровь различных экстрактов и вытяжек. Механизм Э., видимо, родственен процессам секреции, в которых существенную роль играют проницаемость мембран и активная деятельность секреторных и других клеток.
Экстерорецепторы – рецепторы, преобразующие сигналы, поступающие из внешней для животного среды. Основные виды Э.– волосковые клетки (рецепторы слуховой системы), фоторецепторы (рецепторы зрительной системы), вкусовые почки (рецепторы вкусовой системы) и рецепторы обонятельной системы.
Экстирпация – хирургическое вмешательство, заключающееся в удалении структурного образования нервной системы.
Экстрасистола – преждевременное сокращение всего сердца или его частей в результате дополнительного возбуждения миокарда. По месту возникновения дополнительного возбуждения различают синусовые, предсердные, атриовентрикулярные (наджелудочковые) и желудочковые Э.
Эктодерма – наружный зародышевый листок, из которого образуется эпидермис, органы нервной системы и часть органов чувств.
Эластичность – это физическое свойство живых объектов, заключающееся в способности отвечать на нагрузку повышением напряжения.
Электрорецептор(-ы) – группа вторичночувствующих рецепторов, адаптированных к восприятию градиента электрического поля у водных позвоночных. Расположены в специализированных органах боковой линии рыб и хвостатых амфибий. Представлены волосковыми клетками грушевидной формы, несущими на апикальной поверхности одну киноцилию или множественные микроворсинки. К базальной поверхности Э. подходят или внедряются в нее (в ампулах Лоренцини) афферентные волокна. Высокая чувствительность Э. обусловливает их полимодальность – в нормальных условиях обитания животного они активируются не только электро-, но и хемо-, механо-, термовоздействиями.
Электроэнцефалограмма – запись суммарной электрической активности головного мозга.
Эллиптический мешочек (утрикулюс) – отолитовый орган вестибулярного аппарата позвоночных. Представлен расширением перепончатого лабиринта. Содержит отолиты, заключенные в желатинозную мембрану и определенным образом ориентированные вестибулярные рецепторы, образующие макулу. Обеспечивает восприятие линейных ускорений, возникающих при движениях головы; рецепторы Э.м. наиболее чувствительны при вертикально ориентированных по отношению к ним смещениях.
Эмоция – отражение мозгом человека и животного какой-либо актуальной потребности и вероятности (возможности) ее удовлетворения. Оценку вероятности субъект производит на основе врожденного и ранее приобретенного индивидуального опыта, непроизвольно сопоставляя информацию о средствах, времени, ресурсах прогностически необходимых для достижения цели (удовлетворения потребности) с информацией, поступившей в данный момент. Прогнозирование вероятности достижения цели у человека может осуществляться как на осознаваемом, так и на неосознаваемом уровне высшей нервной деятельности. Возрастание вероятности достижения цели в результате поступления новой информации порождает положительные Э., активно максимизируемые субъектом с целью их усиления, продлевания, повторения. Падение вероятности по сравнению с ранее имевшимся прогнозом ведет к отрицательным Э., которые субъект стремится минимизировать, т.е. ослабить, прервать, предотвратить. Т.о. Э. в нейрофизиологическом смысле термина есть активное состояние системы специализированных мозговых образований, побуждающее субъекта изменить поведение в направлении максимизации или минимизации этого состояния, что определяет роль Э. в механизмах подкрепления.
Энграмма – многонейронная система, являющаяся материальным субстратом связи («сцепления») следов сигнального и подкрепляющего воздействия. Сенсорные (сигнальные) и моторные (подкрепляющие, исполнительные) компоненты Э. в виде определенных форм электрической активности, в частности группировки импульсов, обнаруживаются на одном нейроне, входящем в состав Э. Эти выработанные формы активности являются выражением внутринейронных структурно-метаболических перестроек и изменений на этой основе межнейронных отношений.
Эндолимфа – жидкость, заполняющая замкнутое пространство лабиринта позвоночных: улитковый, полукружные, утрикуло-саккулярный и эндолимфатический каналы, саккулюс, утрикулюс, эндолимфатический мешок и соединительный проток. Э. предположительно является продуктом секреторной активности сосудистой полоски млекопитающих и ее гомологов у других животных, ампулярных крист, макул. Э. характеризуется пониженной по сравнению со спинномозговой жидкостью концентрацией ионов натрия и повышенной – калия.
Эндоплазматический ретикулум – органелла клетки, расположенная в цитоплазме, состоящая из мембран, которые образуют цистерны и канальцы, и вакуолей. Э.р. выполняет в клетке функции синтеза и транспорта белковых и небелковых веществ. Различают: 1) агранулярный (гладкий) Э.р., выполняющий функции синтеза и транспорта небелковых веществ (липиды, углеводы, пигменты и др.); 2) гранулярный (зернистый, шероховатый) Э.р., содержащий прикрепленные к наружной поверхности мембран рибосомы и выполняющий функции синтеза и транспорта белков.
Эндоцитоз – процесс активного поступления твердых и жидких материалов из внешней среды внутрь клетки, широко распространенный во всех типах клеток. Различают несколько типов Э.: фагоцитоз – поступление в клетку «твердых» структур относительно большой величины; пиноцитоз – поступление во внутриклеточную среду жидких субстратов и мелких частиц; микропиноцитоз, отличающийся от фаго- и пиноцитоза величиной образующихся везикул, которые можно наблюдать лишь под электронным микроскопом. Э. осуществляет функцию питания, защиты (в том числе иммунологической), высокоспециализированную функцию регуляции внутриклеточных систем с помощью гормонов и других химических мессенжеров (опосредованный рецепторами Э.), репаративную функцию, связанную с утилизацией поврежденного участка клеточной мембраны, компенсаторную функцию, связанную с поддержанием постоянства площади поверхности клетки и др. При Э. независимо от того, в реализации каких функций он участвует, имеет место строгая последовательность событий, которая сводится к следующему. Под влиянием чаще всего определенного сигнала участок мембраны, на котором при фаго- и пиноцитозе адсорбировано поглощаемое вещество, начинает инвагинироваться внутрь цитоплазмы. Индукторами Э. являются некоторые соли, аминокислоты, белки и особенно -глобулин и желатина. Образовавшаяся везикула (пиноцитозная вакуоль или фагоцитозная вакуоль – фагосома), покрытая, плазматической мембраной, отшнуровывается и движется к центральным структурам клетки. Везикулы могут сливаться друг с другом или внутриклеточными мембранными структурами (напр., лизосомами, ферменты которых осуществляют внутриклеточный гидролиз поглощенного материала).
Эозинофил – лейкоцит, в цитоплазме которого при окрашивании выявляется зернистость.
Эозинофилия – увеличение числа эозинофилов в периферической крови.
Эпиталамус – включает область уздечки, заднюю спайку мозга и шишковидное тело.
Эпителий – ткань, выстилающая поверхность тела, слизистые и серозные оболочки, а также образующая большинство желез организма. Э. развивается из всех трех листков. Различают Э.: покровный (пограничные ткани) и железистый (секретирующий). Покровный Э. отделяет организм от внешней среды, участвует в обмене веществ между организмом и внешней средой, в поглощении (всасывании) веществ, выделении продуктов обмена, создает условия для подвижности органов. Железистый Э. осуществляет секреторную функцию: образует и выделяет вещества – секреты, которые участвуют з процессах жизнедеятельности организма.
Эритропоэз – процесс образования эритроцитов в организме.
Эритроцит – безъядерный форменный элемент крови, содержащий гемоглобин.
Эстрогены – гормоны яичников, коркового вещества надпочечников и плаценты (напр., эстрадиол, эстрон, эстриол), участвующие в развитии женских половых органов и вторичных половых признаков, а также способствующие пролиферации эндо- и миометрия; к женским половым гормонам кроме Э. относят прогестерон.
Этология – наука о поведении животных, занимающаяся анализом генетически обусловленных компонентов поведения и проблемами его эволюции. Она изучает виды поведения, связанные с добыванием пищи, воспроизведением, родительским и оборонительным поведением, миграцией, социальным поведением. Классическая Э. была создана группой европейских зоологов, которые придавали особое значение изучению инстинктов и их эволюции, а также взаимодействию генетических и средовых факторов в формировании видоспецифического поведения. Традиционным для Э. является исследование поведения животных в естественной среде их обитания. Полученные этологами данные о наличии или отсутствии общих признаков у разных систематических групп животных позволили оценить степень их филогенетического родства и уточнить систематику отдельных видов.
Эффект батмотропный – влияние каких-либо факторов (нервных, гуморальных, физических, химических и т.п.) на порог возбудимости органа или клетки. Различают положительный (повышение возбудимости) и отрицательный Э.б. Согласно классическим представлениям блуждающие нервы оказывают на сердце отрицательный Э.б., а симпатические – положительный.
Эффект дромотропный – влияние каких-либо факторов (нервных, гуморальных, физических и т.д.) на скорость проведения возбуждения в сердце или его части. Различают положительный (ускорение проведения возбуждения) и отрицательный Э.д. Нервные и гуморальные факторы оказывают Э.д. лишь на синоатриальный и атриовентрикулярный узлы, но не влияют на скорость проведения в миокарде. Блуждающие нервы и ацетилхолин оказывают отрицательный Э.д.; а симпатические нервы и катехоламины – положительный.
Эффект инотропный – влияние каких-либо факторов (нервных, гуморальных, физических и т.д.) на сократимость мышцы или ее части. Различают положительный (увеличение сократимости) и отрицательный Э. и. Симпатические нервы и катехоламины оказывают на все отделы сердца положительный Э. и. Блуждающие нервы и ацетилхолин оказывают отрицательный Э.и. на предсердия; что же касается влияний блуждающих нервов на миокард желудочков, то оно выражено относительно слабо и выявлено не у всех животных.

Ю
Юкстагломерулярный комплекс – совокупность структур, расположенных у почечного клубочка между приносящей и выносящей артериолами и выполняющих регуляторную функцию. В состав Ю.к. входят: 1) клетки стенки афферентной и эфферентной артериол клубочка; 2) клетки дистального канальца и 3) мезангиальные клетки. В стенке афферентных артериол Ю.к. имеются многочисленные гранулы, содержащие ренин. При повышении концентрации хлористого натрия в жидкости в просвете канальца у плотного пятна или уменьшении кровенаполнения афферентной артериолы из Ю.к. выделяется в кровь протеолитический фермент ренин. Ю.к. играет важную роль в регуляции водно-солевого обмена и циркуляторного гомеостаза.

Я
Ядро клетки – жизненно важная часть клетки эукариотов, содержащая ДНК, несущая генетическую информацию и участвующая в регуляции белкового синтеза. Я.к. состоит из ядерной оболочки, хроматина, ядрышка и ядерного сока. Хроматин представляет собой ДНК, связанную с белком. Различают конденсированный хроматин (видимый в световой микроскоп), соответствующий гетерохроматину хромосом и деконденсированный – эухроматин. Ядрышко состоит из рибонуклеопротеида (РНП) и является местом активного синтеза и накопления белков и РНК. Ядерный сок – коллоидный раствор, создающий среду, в которой происходит диффузия метаболитов и перемещение рибосомного РНП, мРНК и тРНК к ядерным порам. Таким образом, Я.к. выполняет генетическую функцию; в нем происходит синтез ДНК, РНК и белков, образующих комплексные соединения с нуклеиновыми кислотами.

БИБЛИОГРАФИЯ

Агаджанян Н.А., Айрапетянц М.Г., Алипов Н.Н., Алпатов А.М. и др. Словарь физиологических терминов /Отв. ред. акад. О.Г. Газенко. – М.: Наука, 1987.

Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. – М., 1980.

Георгиевский В.И. Физиология сельскохозяйственных животных. – М.: Агропромиздат, 1990.

Голиков Н.У., Базанова З.К., Кожебеков З.К. Мещерякова М.Ф.и др. Физиология сельскохозяйственных животных /Под ред. А.Н. Голикова. – М.: Агропромиздат, 1991.

Дудель Й., Рюэгг Й., Шмидт Р., Визендангер М. и др. Физиология человека. В 3 т. Пер. с англ. /Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – М.: Мир, 1996.

Лысов В.Ф., Ипполитова Т.В., Максимов В.И., Шевелев Н.С. Физиология и этология животных. – М.: КолосС, 2004.

Ноздрачев А.Д., Баженов Ю.И., Баранникова И.А., Батуев А.С. и др. Начала физиологии: Учебник для вузов /Под ред. Акад. А.Д. Ноздрачева. – СПб.: «Лань», 2001.

Скопичев В.Г., Эйсымонт Т.А., Алексеев Н.П., Боголюбова И.О. и др. Физиология животных и этология /В.Г. Скопичев и др. – М.: КолосС, 2004.

Скопичев В.Г., Яковлев В.И. Частная физиология ч.2. Физиология продуктивных животных – М.: КолосС, 2008.

Физиология человека. В 2 т. /Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. – М.: Медицина, 1997.

Частная физиология ч.3. Физиология собак и кошек /В.Г. Скопичев и др. – М.: КолосС, 2008.

Эккерт Р., Рендел Д., Огастин Дж. Физиология животных. Механизмы и адаптация. В 2 т. – М., 1991.



Pages:     | 1 |   ...   | 12 | 13 ||
 





<


 
2013 www.disus.ru - «Бесплатная научная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.