На правах рукописи
Кудинов
Анатолий Иванович
Широколиственно-кедровые леса
Южного Приморья и их динамика
03.00. 05 - ботаника
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Владивосток – 2007
Работа выполнена в лаборатории лесоведения Биолого-почвенного института
ДВО РАН
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
старший научный сотрудник
Петропавловский Борис Сергеевич
доктор биологических наук
старший научный сотрудник
Селедец Виталий Павлович
доктор биологических наук
Крестов Павел Витальевич
Ведущая организация: Приморская государственная
сельскохозяйственная академия (г. Уссурийск)
Защита состоится 16 октября 2007 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу:
690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159.
Факс: (4232) 310-193
Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим высылать ученому секретарю диссертационного совета по указанному адресу.
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.
Автореферат разослан 3 сентября 2007 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
доктор биологических наук В.Ю. Баркалов
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Широколиственно-кедровые или кедровые леса – одна из основных лесных формаций Приморского края. Преобладающей породой в ней выступает кедр корейский (сосна корейская) [Pinus koraienis Siebold et Zucc]. История изучения кедровых лесов исчисляется более чем столетием. К настоящему времени накоплен разнообразный объем информации, касающийся состава, структуры и особенностей их размещения. Предложены типологические классификации, построенные на разных концептуальных подходах (Ивашкевич, 1927, 1933; Дылис и Виппер, 1953; Колесников, 1956; Соловьев, 1958; Смагин, 1965; Солодухин, 1965; Кудинов, 2004 и др.). Высказана идея о спирально-циклическом развитии девственных лесов (Ивашкевич, 1929; Колесников, 1956). Однако наиболее сложные кедровые леса юга Приморского края (южная географическая фация по Б.П.Колесникову, 1956) изучены недостаточно. Отсутствует полная лесоводственно-таксационная характеристика коренных лесов и их типологическая классификация, а также сведения о динамике сообществ, основанные на постоянных наблюдениях. Поэтому схема «диалектического развития кедрово-широколиственных лесов», предложенная Б.А.Ивашкевичем и развитая Б.П.Колесниковым, до настоящего времени воспринимается как гипотеза.
В прошлом коренные широколиственно-кедовые леса занимали обширные территории и являлись одним из основных объектов лесозаготовок, что повлекло быстрое сокращение их площади. Этому же способствовали и лесные пожары. На месте кедровых лесов образовались многопородные сложные производные фитоценозы с господством лиственных пород, площади которых исчисляются десятками тысяч гектаров. Изучению их так же не было уделено должного внимания. Сведения, содержащиеся в работах А.М.Фишера (1939), И.П.Щербакова (1953), К.П.Соловьева (1958), Е.Д.Солодухина (1964), В.Н.Смагина (1965) и других авторов освещают отдельные звенья лесообразовательного процесса, не дающие возможность представить этот процесс в целом. Знание закономерностей формирования производных лесов необходимы для прогноза их естественного развития, планировании хозяйственных мероприятий и сохранения биоразнообразия.
Объектом исследований явились широколиственно-кедровые и производные от них леса южной географической фации (грабовые леса с пихтой цельнолистной и другими теплолюбивыми породами), распространенные в бассейнах рек левых притоков р. Раздольной, а также рек, впадающих в Уссурийский залив.
Цель работы: охарактеризовать современное состояние коренных широколиственно-кедровых и производных от них лиственных лесов южной географической фации, выявить особенности лесообразовательного процесса в них для обоснования актуальных вопросов, связанных с организацией хозяйства в этих лесах.
Задачи: 1) изучить состав, структуру древостоев и естественное возобновление в коренных и производных лесах; 2) разработать классификацию типов леса; 3) проанализировать динамику коренных и производных фитоценозов по результатам многолетних наблюдений на постоянных пробных площадях; 4) рассмотреть современный лесообразовательный процесс в южных коренных широколиственно-кедровых и производных от них лесах.
Основные положения, выносимые на защиту:1) особенности состава, структуры и возобновления древесных пород в коренных и производных лесах южной географической фации; 2) классификация типов широколиственно-кедровых лесов южной географической фации; 3) динамика коренных широколиственно-кедровых и производных сообществ южной географической фации; 4) лесообразовательный процесс в широколиственно-кедровых лесах южной географической фации на протяжении жизни одного посткатастрофического поколения кедра.
Научная новизна. Впервые для коренных широколиственно-кедровых и производных от них лесов южной географической фации даны:1) монографическая лесоводственно-таксационная характеристика; 2) разработана их типология; 3) обобщена и проанализирована динамика сообществ по материалам длительных наблюдений на постоянных объектах; 4) рассмотрен лесообразовательный процесс в наиболее распространенных местопроизрастаниях в течение жизни первого посткатастрофического поколения кедра.
Обоснованность и достоверность выводов базируется на фактическом материале, собранном автором при маршрутном обследовании широколиственно-кедровых лесов южной географической фации на территории, превышающей 350 тыс. га; данных лесоустройства, касающихся лесов изучаемого района; детальном изучении состава, структуры лесных фитоценозов и естественного возобновления древесных пород под их пологом на 48 пробных площадях, 24 из которых являются постоянными с длительностью наблюдений 10-77 лет. Результаты исследований обработаны методами, принятыми в лесоведении и лесной таксации
Практическая значение работы. Результаты исследований могут быть использованы при решении ряда актуальных вопросов в коренных широколиственно-кедровых и производных от них лиственных лесах южной географической фации с учетом их экологии и динамики. К ним относятся: выбор стратегии экологически и лесоводственно обоснованного лесопользования и лесовыращивания; получение долгосрочного прогноза динамики лесных сообществ при их естественном развитии; расчет текущего прироста и отпада древесины; придание тем или иным фитоценозам статуса эталонных, особо ценных охраняемых объектов; использование положений и выводов диссертации в учебных курсах лесоведения.
Апробация работы. Основные положения и материалы исследований были представлены на региональных и международных конференциях: «Комаровские чтения» (вып. 35, Владивосток, 1988; вып. 37, Владивосток, 1993); «Итоги изучения лесов Дальнего Востока и задачи интесификации многоцелевого лесопользования» (Хабаровск, 1989); «Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока» (Хабаровск, 1996); «Девственные леса мира и их роль в глобальных процессах» (Хабаровск, 1999); «Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке» (Владивосток, 1999); «Классификация и динамика лесов Дальнего Востока» (Владивосток, 2001); «Лесные экосистемы Северо-восточной Азии и их динамика» (Владивосток, 2006); отделе леса Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2007).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 42 работы.
Структура и объем и диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы, включающего 303 источника, 2-х приложений. Работа изложена на 342 страницах и проиллюстрирована 12 рисунками, 60 таблицами.
1. Природные условия
По природному районированию Б.П.Колесникова (1956) исследуемая территория относится к Шкотово-Сучанскому приморскому горно-долинному округу широколиственных и кедрово-широколиственных лесов Маньчжурской провинции лиановых широколиственных и смешанных лесов с грабом. Рельеф горный. Климат муссонный, с хорошо выраженными мезоклиматическими особенностями, проявляющимися в пределах тех или иных бассейнов рек. Почвы на горных склонах бурые горно-лесные разной мощности, дренированности и оподзоленности. На платообразных водоразделах, где ослаблен дренаж – сырые, оглеенные. В долинах рек на аллювии - дерново-аллювиальные, а на глинистом пролювии – сырые оглеенные. Растительность изучаемого района представлена лесами долин, горных склонов и платообразных водоразделов. Выделяются два высотных пояса: широколиственно-хвойных лесов и пихтово-еловых лесов с неморальными элементами. В связи с особенностями местного климата границы между ними не всегда четко выражены. В долинах рек отмечены ильмовники с господством ильма долинного, ясеневники из ясеня маньчжурского, широколиственно-кедровые леса, группировки из тополя (Максимовича и корейского), ольхи, ив, чозении и других пород. На горных склонах: кедровники, чернопихтарники, широколиственно-кедрово-еловые леса, пихтово-еловые леса с широколиственными породами, дубовые леса.
2. Методика работ и объекты
Размещение, состав, структура, естественное возобновление древесных пород, динамика сообществ изучались методами, общепринятыми в лесоведении (Сукачев и Зонн, 1961) и лесной таксации. Производились маршрутные обследования, закладывались временные и постоянные пробные площади (ВПП и ППП). Использовались ППП Б.А.Ивашкевича 1926 г., Ф.И.Киселева 1946 г., Я.Я.Васильева и Г.Э.Куренцовой 1935 г., лесоустройства 1954 г., лаборатории лесоведения Биолого-почвенного института ДВО РАН 1964 г. Динамика коренных и производных сообществ выявлялась путем повторных ревизий ППП. К древостою относились особи, толщиной свыше 6 см, к подросту – растения старше одного года. Подрост учитывался на 4-х, 5-ти площадках сплошным перечетом. В коренных сообществах размер площадок равнялся 10х10м, в производных – 5х5м. Подрост подразделялся по группам высот: мелкий высотой до 50 см; средний – 51-150 см; крупный – 151 см и выше. На ППП в производных лесах крупный подрост учитывался сплошь. Для выявления встречаемости подроста в ряде случаев закладывалось 25 площадок размером 2х2 м. Видовой состав трав, кустарников, лиан описывался визуально с использованием шкалы обилия по Друде. Общее проективное покрытие определялось глазомерно в процентах отдельно для яруса кустарников и трав. Коренные сообщества изучались в основном в Уссурийском заповеднике, а производные фитоценозы – в Уссурийском, Шкотовском, Надежденском, Михайловском и Партизанском районах Приморского края.
3. Характеристика коренных южных
широколиственно-кедровых лесов
На изучаемой территории кедровые леса располагаются в высотном поясе от 60 до 600 м над ур. м. по склонам разной экспозиции и крутизны, платообразным водоразделам и долинам рек. Занимают сухие, периодически сухие, свежие, влажные и сырые местопроизрастания. Не встречены на мокрых местах.
Состав древостоев многопородный. В одном сообществе участвуют от 5 до 20 древесных видов, иногда и больше. Наименьшее число пород отмечено в сухих и сырых местопроизрастаниях, наибольшее - в свежих и влажных. Причем в теплых и умеренно-теплых свежих и влажных местах состав древостоев обогащен пихтой цельнолистной, диморфантом семилопастным, грабом сердцелистным, кленом ложнозибольдовым и другими видами, находящимися на северной границе своих ареалов. Основными лесообразователями в зависимости от экотопа выступают кедр, пихта цельнолистная, ель аянская, липа (амурская, Таке), дуб монгольский, ясень маньчжурский, ильм японский. Доля кедра по запасу в составе древостоев колеблется от 3 до 8 и более единиц. В с вязи с этим они подразделяются на древостои с относительным преобладанием кедра (3-4 единицы), явным его господством (5-7 единиц) и абсолютным господством (8 единиц и больше).
Древостой, как правило, вертикально сомкнут. Его целесообразно расчленять на два, три полога, используя указательные древесные и кустарниковые виды. Обычно господствующий полог занимает пространство от 24 до 40 м и больше. Он представлен основными лесообразователями. Согосподствующий полог – 16-24 м. В него входят породы первой и второй величины. Верхнюю его границу маркируют особи второй величины. Ими чаще являются крупные клены. Подчиненный полог - 7-16 м, обозначен размерами деревьев третей величин (кленами и грабом). В нем могут быть представлены все виды, участвующие в древостое. Нижняя граница древостоя обозначается размером крупных кустарников.
В горизонтальном отношении размещение деревьев крайне неравномерное. Оно получило название куртинно-гуппового. Куртины чаще смешанные, реже чистые. Размер групп с преобладанием кедра и с его участием варьирует в широких пределах от нескольких десятков квадратных метров до шести сотен и больше. В совокупности они представляют главную составную часть древостоя.
Древостои всегда разновозрастные (Ивашкевич, 1929: Дылис, Виппер, 1953; Соловьев, 1958, 1961; Моисеенко, 1963, 1965; Котляров, 1965; Солодухин, 1965). В одних сообществах возраст кедра колеблется от 60 до 240 лет и основная численность особей сосредоточена в одном, двух 40-летних классах. В других – возраст колеблется от 60 до 400 лет и более, а особи рассредоточены во многих классах (рис.1). Из этого следует, что в первом случае мы имеем дело с ценозами с прерванным в прошлом развитием древостоя (первый посткатастрофический цикл развития), а во втором – с сообществами непрерывного развития древостоя (совокупностью многих поколений основного лесообразователя).
Рис.1. Возрастная структура древостоев кедра (по: Моисеенко, 1963). Ряд 1 – первого посткатастрофического цикла развития. Ряд 2 – непрерывного цикла развития.
Запас древесины живых деревьев в свежих и влажных кедровых лесах первого посткатастрофического цикла развития при абсолютном господстве кедра или кедра совместно с другими хвойными породами может достигать 750 м3/га, а сумма площадей сечений – более 60 м2/ га. В фитоценозах с непрерывным развитием древостоя подобные запасы не отмечены. Обычно они равняются 250-350 м3/га или несколько больше.
Естественное возобновление древесных пород в большинстве случаев протекает удовлетворительно. Общая численность подроста варьирует в широких пределах - от 8 до 20 тыс. экз./га и более. Всегда преобладает мелкий подрост, а в нем – лиственные виды подчиненной части древостоя, преимущественно клены и граб. Кедра и других основных хвойных и лиственных лесообразователей немного. Иногда в мелком подросте отмечается большое участие видов, биоэкологические свойства которых не отвечают условиям экотопа. Например, ясеня маньчжурского на периодически сухих и свежих местопроизрастаниях с мелкими каменистыми почвами. Не установлено четкой зависимости между численностью подроста и общей полнотой древостоя. Подрост кедра нормально развивается только в просветах полога, в остальных случаях он сильно угнетен и «сидит».
4. Классификация южных широколиственно-кедровых лесов
Классификация кедровых лесов рассматривалась с разных позиций: ботанико-географических (Комаров, 1917; Савич, 1930), географо-генетических (Ивашкевич, 1930; Колесников, 1956), филоценогенетических (Сочава, 1946), фитоценологических (Колесников,1938; Дылис, Виппер, 1953, Соловьев, 1958, Смагин, 1965), украинской школы (Солодухин, 1965). В некоторых схемах, хотя и нашло отражение типологическое разнообразие южных кедровников, но оно оказалось крайне неполным, что побудило нас заняться классификацией их типов.
В качестве теоретической основы принята концепция биогеоценоза, развитая В.Н.Сукачевым (1964). При выделении типов леса использовался доминантный подход с учетом традиций, сложившихся на Дальнем Востоке. Обращалось внимание на сходство местопроизрастаний (рельефа, почво-грунта, режима тепло- и влагообеспеченности) и лесных фитоценозов (лесных сообществ, насаждений). Рельеф, не входит в число компонентов биогеоценоза, но влияет на процесс их взаимодействия и в целом определяет экотопические условия участка.
Одним из главных и наиболее динамичных компонентов лесного биогеоценоза является лесной фитоценоз (лесное сообщество), в границах которого и существует участок леса. Состав и структура фитоценоза обусловливаются в первую очередь экотопическими условиями, затем изменениями, происходящие в нем в связи с онтогенезом преобладающих видов и самовозобновлением пород. Эти изменения за время господства одного вида или согосподства нескольких видов представляют естественный стадийный ряд саморазвития лесного сообщества. Смена преобладающей породы или согосподствующих пород (сукцессия) приводит к возникновению нового фитоценоза.
Лесные сообщества подразделяются на коренные и производные. Коренные фитоценозы обязаны своим существованием только климату и почвенно-грунтовым условиям, их развитие происходит без влияния человека и сильных воздействий внешних сил. Производные сообщества – результат воздействия внешних катастрофических факторов антропогенного и природного происхождения.
Таксоны классификации лесов в порядке соподчиненности выглядят следующим образом: ассоциация, тип леса, группа типов леса, геоморфологический комплекс типов леса, географическая фация, лесная формация.
Лесная ассоциация объединяет относительно близкие по составу и структуре лесные растительные группировки с господством одной породы или согосподством нескольких пород, развивающиеся на сходных местопроизрастаниях, т.е. объединяет одноименные стадии возрастного развития древостоя и характерную им растительность подчиненных пологов. Это молодняки, жердняки, средневозрастные, приспевающие, спелые, перестойные и распадающиеся насаждения. Ассоциация низшая единица классификации, она отображает статику явления – сообщество в момент наблюдения. Целесообразность ее использования очевидна при первоначальном ознакомлении с обследуемыми лесами, а также при назначении конкретных лесохозяйственных мероприятий. Этот таксон в определенной мере соответствует таксационному выделу с наличием древостоя, принятому лесоустройством (Инструкция по проведению лесоустройства в лесном фонде России, 1995).
Тип леса объединяет биологически и экологически равноценные участки леса (лесные биогеоценозы), фитоценозы которых представляют естественный ряд их саморазвития (серию разноименных стадий) в рамках господства в древостое одной породы или согосподства в нем нескольких пород. Качество условий роста древостоя оценивается бонитетом в возрасте спелости господствующего поколения преобладающей породы или согосподствующих пород. Каждому типу леса соответствует система лесохозяйственных мероприятий, зависящих от экономических условий. Различаются коренные и производные типы леса. Производные типы подразделяются на короткопроизводные, длительнопроизводные и устойчивые.
Древостои одного естественного ряда саморазвивающихся сообществ, относимых к одному типу леса, могут отличаться по составу. Однако их господствующую и подчиненную части образуют породы, в наибольшей мере соответствующие лесорастительным условиям. Это «подчеркивается» заметным участием в древостое видов с более узкой экологической амплитудой, чем у кедра. К таким породам относятся пихта цельнолистная, ель аянская, пихта белокорая, липа (амурская, Таке, маньчжурская), дуб, береза желтая, ясень маньчжурский, ильм долинный, клены (мелколистный, ложнозибольдов, маньчжурский), граб и другие. Они являются надежными указателями принадлежности участка к тому или иному типу леса.
Нижние ярусы сообществ одного ряда развития того или иного типа леса также могут отличаться по многим показателям. Их состав, структура, размещение по площади зависят, главным образом, от состояния древостоя, находящегося на одной из возрастных стадий. Но в любом случае, как в подлеске, так и в травяном покрове должны превалировать виды одной экологической группы. Признаки нижних ярусов растительности очень изменчивы и сами по себе не дают высокой гарантии при отнесении участка леса к тому или иному типу леса.
Наиболее устойчивым признаком типа леса является местопроизрастание. Оно определяет комплекс исходных факторов среды (лесорастительных условий). Эти факторы во многом зависят от топографического положения участка и формы рельефа. При очень длительном сохранении на территории ведущих факторов среды на нем формируется естественный ряд развития лесной растительности, представленный несколькими типами леса, закономерно сменяющими друг друга. При этом каждому типу леса будут соответствовать только ему присущие условия фитосреды, выработавшиеся в результате взаимодействия компонентов биогеоценоза, а так же хозяйственная значимость и продуктивность. Например, на местопроизрастании, которое по условиям увлажнения относится к свежему, белоберезовый лес характеризуется определенными фитоценотическими условиями и продукционными показателями. Он же, естественно трансформируясь на данном участке земной поверхности в широколиственный тип с полидоминантным древостоем, уже имеет другие показатели. А последний, преобразуясь в широколиственно-кедровый тип, существенно отличается от первых двух типов леса по фитоценотическим особенностям, хозяйственной значимости и продуктивности.
Группа типов леса объединяет типы леса, местопроизрастания которых относительно однородны по почвенно-грунтовым условиям и режиму влагообеспеченности, а древостои имеют общую преобладающую породу (породы). Однако же экотопы могут отличаются по режиму теплообеспеченности, что приводит к несколько иному составу древостоев и некоторым особенностям динамики сообществ. В связи с чем все местопроизрастания долин и нижних частей склонов мы относим к умеренно холодным. Средние части склонов (полоса от 200 до 400 м над ур.) – к теплым. Верхние части склонов (400-600 м над ур. м.) – к умеренно теплым. Широкие водоразделы и часть склонов северного направления (свыше 600 м) – к холодным. Например, широколиственно-чернопихтовые типа леса с грабом сопряжены со свежими и влажными теплыми местопроизрастаниями, а широколиственно-елово-кедровые типы с грабом - со свежими и влажными умеренно теплыми типами.
Геоморфологический комплекс типов леса принимается в трактовке Б.П.Колесникова (1956). В составе его объединяются типы леса, произрастающие на формах рельефа, относящихся по геоморфологическим признакам к одному из его крупных подразделений. В южных кедровых лесах выделены два геоморфологических комплекса - леса долин и леса горных склонов, включая водоразделы и вершины невысоких гор. Они характеризуются определенной направленностью процессов формирования подтипов и типов рельефа под преобладающим влиянием какого-либо одного ведущего или диктующего гидрогеоморфологического фактора.
Климатическая (географическая) фация выделяется по однородности географических особенностей территории, ее макроклиматического режима, общности главного лесообразователя и сопутствующих ему пород. Она отличается от других фаций спецификой лесотипологического состава. Для южной географической фации широколиственно-кедровых лесов характерно наличие грабовых типов с пихтой цельнолистной и другими широколиственными породами, находящимися на северной границе их ареала.
Формация объединяет леса по признаку господства в них тех или иных древесных пород. Различаются коренные и производные формации. К коренной формации относятся все сообщества с господством кедра, к производным от нее – все коротко -, длительно- и устойчиво-производные фитоценозы, в которых преобладают другие виды.
В южных кедровых лесах выделено 19 типов леса, список их приводим ниже (в скобках указаны индексы типов леса).
Горные леса
I группа типов леса. Сухие типы
1. Рододендроновый дубово-кдровый тип V- Va бонитета (К-Д-1)*. Занимает очень крутые (свыше 300) и крутые (21-300) склоны южных направлений, узкие водоразделы. Почвы примитивные, каменистые. Режим увлажнения крайне нестабильный. Встречается фрагментарно.
II группа типов леса. Периодически сухие типы
2. Осочковый разнокустарниковый дубово-кедровый лес с кленом ложнозибольдовым IV бонитета (К-Д-Клз-2). Занимает крутые склоны преимущественно южной экспозиции с высоты 150-200 м над ур.м. Почвы мелкие (до 30 см), каменистые. Режим увлажнения нестабильный. Встречается часто небольшими участками.
3. Осочковый разнокустарниковый дубово-кедовый лес с кленом мелколистным III (IV) бонитета (К-Д-Км-3). Занимает крутые склоны преимущественно южной экспозиции в нижней их трети. Почвы мелкие, каменистые. Режим увлажнения нестабильный. Встречается так же часто небольшими участками.
III группа типов леса. Свежие типы
4. Мелкотравный разнокустарниковый дубово-кедровый лес с кленом ложнозибольдовым III (IV) бонитета (К-Д-Клз-4). Занимает покатые (11-200) склоны преимущественно южной экспозиции, не испытывающих поздневесенних заморозков. Почвы мелкие, каменистые. Режим увлажнения относительно стабильный. Встречается часто на небольших участках.
5. Мелкотравный разнокустарниковый дубово-кедровый лес с кленом мелколистным III бонитета (К-Д-Км-5). Занимает покатые склоны преимущественно южной экспозиции, испытывающие поздневесенние заморозки. Почвы мелкие, каменистые. Режим увлажнения относительно стабильный. Встречается часто на небольших участках.
6.** Мелкотравный разнокустарниковый кленово-грабовый чернопихтово-кедровый лес с липой и дубом III бонитета (К-Пц-Лп-Д-6). Располагается на покатых склонах (теплые местопроизрастания). Почвы средней мощности (до 60 см), каменистые. Влагообеспеченность относительно стабильная. Встречается не часто на небольших участках (1-2 га и больше). На умеренно-теплых местопроизрастаниях в подчиненном пологе граб отсутствует
7.** Мелкотравный разнокустарниковый кленово-грабовый чернопихтово-кедровый лес с липой и березой желтой III бонитета (К-Пц-Лп-Бж-7). Занимает покатые теплые склоны преимущественно теневых экспозиций. Почвы средней мощности, каменистые. Режим увлажнения довольно стабильный. Встречается часто на участках площадью до 3-х га и больше.
8.** Мелкотравный разнокустарниковый кленово-грабовый елово-кедровый лес с липой и березой желтой III бонитета (К-Еа-Лп-Бж-8). Приурочен к покатым умеренно теплым преимущественно северным склонам. Почвы мелкие и средней мощности, каменистые. Режим увлажнения стабильный. Встречаются часто на площади 1 га и более.
IV группа типов леса. Влажные типы
9.** Крупнотравно-папоротниковый разнокустарниковый кленово-грабовый чернопихтово-кедровый лес с липой и дубом III (II) бонитета (К-Пц-Лп-Д-9). Занимает пологие (до100) и покатые склоны, преимущественно южной экспозиции, неширокие водоразделы и седловины. Почвы средней мощности и мелкие, каменистые. Режим влагообеспеченности нормальный. Встречается часто, на площади до 3 га.
10.** Крупнотравно-папоротниковый разнокустарниковый кленово-грабовый чернопихтово-кедровый лес с липой и березой желтой II (III) бонитета (К-Пц-Лп-Бж-10). Предпочитает пологие склоны, преимущественно северной экспозиции. Почвы средней мощности и мелкие, каменистые. Режим влагообеспеченности нормальный, возможны кратковременные переувлажнения. Встречается часто, на площади до 3 га и больше.
11.** Крупнотравно-папоротниковый разнокустарниковый кленово-грабовый чернопихтово-кедровый лес с липой, березой желтой и ясенем маньчжурским II (III) бонитета (К-Пц-Лп-Бж-Ям-11). Занимает пологие с уклонам 2-30 склоны разных экспозиций. Почвы средней мощности или глубокие, каменистые. Дренаж замедлен. Возможны более длительные переувлажнения почво-грунта. Встречается реже, чем два предыдущих типа. Площадь выдела иногда превышает 3 га.
12. Крупнотравно-папоротниковый разнокустарниковый кленово-грабовый кедровый лес с актинидией крупной II (I) бонитета (К-Акт-12). Приурочен к покатым склонам в их верхней трети, обычно с 350 м над ур.м. Почва средней мощности или глубокая, каменистая. Влагообеспеченность стабильная. Встречается редко на небольших участках.
13.** Крупнотравно-папоротниковый разнокустарниковый кленово-грабовый елово-кедровый лес с липой, березой желтой и ясенем маньчжурским II (I) бонитета (К-Еа-Лп-Бж-Ям-13). Занимает умеренно теплые местопроизрастания пологих склонов, нешироких плоских водоразделов на высотах от 350 до 550 м над ур м. Почва средней мощности на каменистом глинистом элювии. Влагообеспеченность достаточная даже в засушливые периоды.
V группа типов леса. Сырые типы
14. Осоково-папоротниковый рябинолистниковый кедровый леса с ясенем маньчжурским IV бонитета (К-Ям-14). Встречаются в разных частях склонов на умеренно теплых местопроизрастаниях площадью 1-2 га. Располагается на участках с небольшими уклонами, ослабленным дренажом, избыточным увлажнением.
15. Осоково-папоротниковый рябинолистниковый елово-кедровый лес с ясенем маньчжурским IV бонитета (К-Еа-Ям-15). Занимают местопроизрастания по строению поверхности, мощности и влагообеспеченности почво-грунта, сходные с предыдущим типом, но режим теплообеспеченности чаще умеренно холодный.
Долинные леса
VI группа. Влажные типы
16. Крупнотравно-папоротниковый кустарниковый ильмово-кедровый лес с ясенем маньчжурским I(II) бонитета (К-Ид-Ям-16). Произрастает на редко затопляемых на короткое время террасах. Почвы дерново-аллювиальные, глубокие, хорошо дренированные. Режим влагообеспеченности стабильный. Встречаются редко на территории 1-2 га. В незатронутом виде сохранился только в заповедниках.
17. Крупнотравно-папоротниковый кустарниковый кедровый лес с липой и ясенем маньчжурским I(II) бонитета (К-Лп-Ям-17). Занимает террасы, вышедшие из зоны затопления речными потоками. Почва дерново-аллювиальная, глубокая, хорошо дренированная. Встречается редко на участках площадью от 0,5 до 1 га.
VII группа. Сырые типы
18. Осоковый рябинолистниково-таволговый кедрово-ясеневый лес с акатником и сиренью IV бонитета (К-Ям-18). Занимает террасы разных высотных уровней. Почвы иловато-глеевые, переувлажненные. Встречается часто небольшими участками 0,5-1 га.
19. Осоковый рябинолистниково-таволговый кедровый лес елью аянской и ясенем маньчжурским и IV бонитета (К-Еа-Ям-19). Встречаются на террасах с таким же почвогрунтом, как и предыдущий тип, но теплообеспеченность местопроизрастаний благоприятствует ели аянской.
* В тексте и в таблицах следующие обозначения древесных пород: Ак - акатник или маакия амурская (Maackia amurensis), Бх - бархат амурский (Phellodendron amurense), Бд - береза даурская (Betula davurica), Бм – береза маньчжурская (B. mandshurica), Бж - береза ребристая или желтая (B. costata), Вш – вишня Максимовича (Cerasus maximowiczii), Г - граб сердцелистный (Carpinus cordata), Д - (Quercus mongolica), Дм - диморфант семилопастной (Kalopanax septemlobum), Еа – ель аянская (Picea ajanensis), Ек - ель корейская (P. koraiensis), Ивк - ива козья (Salix hultenii), Ид - ильм японский или долинный (Ulmus japonica), Ил - ильм лопастной (U. laciniata), К - кедр корейский (Pinus koraiensis), Кз - клен зеленокорый (Acer tegmentosum), Клз - клен ложнозибольдов (A. pseudosieboldianum), Кмж – клен маньчжурский (A. mandshuricum), Км - клен мелколистный (A. mono), Лп – липа амурская + липа Таке (Tilia amurensis + T. Taguetii), Лпм – липа маньчжурская (T. mandshurica), Мк - мелкоплодник ольхолистный (Micromeles alnifolia), Ол – ольха (ольха красильная (Alnus tinctoria), Ор - орех маньчжурский (Juglans manshurica), Ос - осина Давида (Populus davidiana), Пб - пихта белокорая (Abies nephrolepis), Пц - пихта цельнолистная (A. holophylla), Ср - сирень амурская (Syringa amurensis), Тк - тополь корейский (Populus koreana), Тм - тополь Максимовича (P. Maximowiczii), Чрм -черемуха Маака (Padus maackii), Ябм - яблоня маньчжурская (Malus manshurica), Ям - ясень маньчжурский (Fraxinus mandshurica), Ян - ясень носолистный (F. Rhynchophylla), Пр – прочие породы.
** Типы леса имеют два варианта – грабовый и безграбовый. Теплые места занимают грабовые леса, а умеренно теплые – чаще безграбовые. В названии второго варианта типа леса слово «грабовый» исключается. Безграбовые варианты того или иного типа имеют меньшее распространение.
5. Характеристика дериватов южных
широколиственно-кедровых лесов
Рассматриваются производные леса, возникшие на вырубках и вырубках-гарях.
Состав древостоев многопородный. С учетом доминирования одного вида выделяются несколько категорий. 1) Леса с абсолютным господством одной породы (свыше 8 единиц состава). Преобладают береза (белая, желтая), осина, дуб, ясень маньчжурский. Встречаются не часто, занимают небольшие площади (до 1 га). 2) Леса с явным господством одной породы (5-7 единиц состава). Доминируют береза (белая, желтая), осина, дуб, ясень маньчжурский, ильм долинный. Встречаются часто на площади до 3 га и больше. 3) Леса с относительным господством одной породы (3-4 единицы состава). Преобладать могу все выше указанные виды. Встречаются часто. Площадь их сравнима с предыдущей категорией. 4) Леса с полидоминантным древостоем. В их составе ни одна из многочисленных пород не превышает 25 % запаса. В горных лесах чаще всего согосподствуют липа, дуб, березы (белая и желтая), кедр, пихта цельнолистная, ель аянская, пихта белокорая. В долинных лесах согосподствуют ясень, орех, бархат, липа, осина, береза белая. Встречаются часто. Участки их занимают такую же площадь, как и предыдущая категория.
По лесохозяйственной значимости формирующиеся производные леса следует разделить по числу стволов в древостое на три категории. 1) Леса ценные в хозяйственном отношении. В древостое присутствует не менее 30% кедра, пихты цельнолистной, ели аянской, липы, дуба, ясеня, ореха, бархата, ильма. 2) Леса особо ценные. В их древостоях, помимо перечисленных пород, не менее 10% диморфанта, акатника, мелкоплодника. 3) Леса малоценные в хозяйственном отношении. В составе их отсутствуют хозяйственно ценные породы или их участие не превышает 10%.
Пространственная структура древостоев. В пределах относительно однородных условий существования древостои представляют сочетание куртин (биогрупп) различной конфигурации, размеров и спорадически размещенных особей. Куртины чаще смешанные, реже чистые. Площадь и тех и других варьирует от нескольких десятков до многих сотен квадратных метров. Иногда встречаются группировки от 0,1 до 0,15 га. Это порождает исключительную мозаику участка леса.
Вертикальная структура древостоев. Древостоям с абсолютным господством какого-либо одного вида, возникшим одновременно, характерна горизонтальная сомкнутость. Древостоям такого же происхождения, но с относительным или явным преобладанием одного вида и наличием крупных недорубов, присуща вертикальная сомкнутость. Обе категории древостоев с 20-летнего возраста целесообразно расчленять на господствующий и подчиненный полога, используя указательные виды.
Возрастная структура древостоев. Характеризуется как одновозрастностью, так и разновозрастностью. Одновозрастность присуща древостоям, образовавшимся на сплошных вырубках и вырубках-гарях, полностью лишенных древесной растительности. Разновозрастность наблюдается у древостоев, образовавшихся на вырубках и вырубках, пройденных пожаром, когда на тех и других остаются предварительный подрост, тонкомер и отдельные крупные деревья.
Производительность древостоев. Наличный запас древесины в зависимости от местопроизрастания в возрасте спелости доминирующих пород обычно колеблется от 250-300 м3/га, в лучших случаях – достигает 400 м3/га. Наибольшие запас отмечен в высокополнотных древостоях с абсолютным господством одной породы.
Ярус кустарников. По видовому составу разнообразен. В зависимости от условий среды в нем присутствует 5-15 видов. Наиболее богатый подлесок в свежих и влажных лесах. Высотный горизонт, занимаемый кустарниками 0,5-7 м. Размещение групповое. Проективное покрытие редко превышает 60%. На свежих и влажных местах преобладание одного вида явление редкое, обычно оно проявляется на сырых экотопах.
Ярус трав и кустарничков. В зависимости от местопроизрастаний в одном фитоценозе отмечается от 20 до 60-80 видов. Наименьшая численность их на сухих местах, наибольшая - на влажных. Преобладание какого-либо одного вида явление редкое. Однако в зависимости от режима увлажнения всегда доминируют те или иные экологические группы растений. Большинство видов встречается единично (sol) или рассеянно (sp). Общее проективное покрытие почвы до 80%. В свежих лесах могут выделяются два, а во влажных – три подъруса.
Продолжительность существования производных фитоценозов. Производные сообщества, возникающие на месте коренных кедровых лесов, могут удерживать территорию в течение многих десятков лет или нескольких сотен лет. Они подразделяются на коротко-, длительно- и устойчиво-производные сообщества. Коротко-производные фитоценозы существующие не более 160 лет. Ими являются березняки, осинники и другие леса, образованные породами-пионерами. В ряде случаев к ним относятся и широколиственные сообщества с господством климаксовых лесообразователей: дубняки, липняки, ясеневники, ильмовники, кленовые и кленово-грабовые группировки. Временной промежуток существования длительно-производных лесов растягивается до 240 лет. В них обычно преобладают или содоминируют климаксовые широколиственные виды-долгожители (липа, дуб, ясень, ильм и другие). Устойчиво-производные леса удерживают территорию в течение трех и более столетий и образованы главным образом выше указанными широколиственными породами.
Типологический состав. Нами выделены коротко- и длительно- производные типы леса в горных свежих и влажных местопроизрастаниях и типы в долинных влажны местах. Установлено, что на месте коренного типа леса может образоваться один или несколько коротко- и длительно-производных типов. Связь между ними обнаруживается по сходству местопроизрастания, представленности в фитоценозе климаксовых основных и второстепенных лесообразователей. Длительность существования сообществ, относимых к коротко или длительно-производным типам леса, выяснялась исходя из возможной продолжительности прохождения в них смены пород.
Обнаружено, что не во всех производных типах леса возможно восстановление кедра, близкого к коренному. В ряде случаев в зависимости от экотопа на месте кедровника идет формирование чернопихтарника или ельника, весьма сходных с коренными их типами.
Коренной кедровый тип леса и производные от него типы объединялись в один ряд развития только в случае очевидного восстановления господства прежнего лесообразователя. Коренному типу может соответствовать один или несколько рядов производных типов леса (табл.1). Например, коренному свежему горному мелкотрав-
Таблица 1
Коренные и производные типы леса южных кедровников
| Типы леса | ||
| Коренные | Производные | |
| Короткопроизводные (КП) | Длительнопроизводные (ДП) | |
| Свежие горные типы леса | ||
| К-Д-Клз-4 | Бм-Ос-Лп-Д-Клз-4 | Д-Лп-Клз-4 |
| К-Д-Км-5 | Бм-Ос-Лп-Д-Км-5 | Д-Лп-Км-5 |
| К-Пц-Лп-Д-6 | Пд*-6 Бм-Ос-Лп-Д-6 | Пд-6 Д-Лп-6 |
| К-Пц-Лп-Бж-7 | Пд-7 Бм-Ос-Лп-Бж-7 | Пд-7 Бж-Лп-7 |
| К-Е-Лп-Бж-8 | Бм-Ос-Лп-Бж-8 Бж-Бм-Ос-Лп-8 Пд-8 | Лп-Бж-8 Бж-Лп-8 Пд-8 |
| Влажные горные типы леса | ||
| К-Пц-Лп-Д-9 | Пд-9 Бм-Ос-Лп-Д-9 Лп-Д-9 | Пд-9 Д-Лп-9 Лп-Д-9 |
| К-Пц-Лп-Бж-10 | Пд-10 Лп-Бж-10 Бм-Ос-Бж-Лп-10 | Пд-10 Лп-Бж-10 Бж-Лп-10 |
| К-Пц-Лп-Бж-Ям-11 | Пд-11 Лп-Бж-Ям-11 Бм-Ос-Бж-Лп-Ям-11 | Пд-11 Лп-Бж-Ям-11 Бж-Лп-Ям-11 |
| К-Е-Лп-Бж-Ям-13 | Пд-13 Бж-Лп-Ям-13 Бм-Ос-Лп-Бж-Ям-13 | Пд-13 Бж-Лп-Ям-13 Лп-Бж-Ям-13 |
| Влажные долинные типы леса | ||
| К-Ид-Ям-16 | Не отмечено | Пл-16 |
| К-Лп-Ям-17 | Не отмечено | Пл-17 |
Пд* - тип леса с полидоминантным древостоем
ному разнокустарниковому дубово-кедровому типу леса с кленом ложнозибольдовым (К-Д-Клз-4) соответствует один короткопроизводный свежий мелкотравный разнокустарниковый белоберезовый тип леса с осиной, липой, дубом и кленом ложнозибольдовым (КП Бм-Ос-Лп-Д-Клз-4) и свежий длительнопроизводный мелкотравный разнокустарниковый дубовый тип леса с липой и кленом ложнозибольдовым (ДП Д-Лп-Клз-4). Влажному горному чернопихтово-кедровому типу леса с липой и березой желтой (К-Пц-Лп-Бж-10) соответствует три коротко-производных и три длительно-производных типа леса. К коротко-производным относятся: крупнотравно-папоротниковый разнокустарниковый кленово-грабовый широколиственный тип леса с полидоминантным древостоем (КП Пд-10); крупнотравно-папоротниковый разнокустарниковый кленово-грабовый липняк с березой желтой (КП Лп-Бж-10); крупнотравно-папоротниковый разнокустарниковый кленово-грабовый белоберезник с осиной, березой желтой и липой (КП Бм-Ос-Бж-Лп-10). Длительно-производные типы леса представлены: крупнотравно-папоротниковым разнокустарниковым кленово-грабовым лесом с полидоминантным древостоем (ДП Пд-10); крупнотравно-папоротниковым разнокустарниковым кленово-грабовым липняком с березой желтой (ДП Лп-Бж-10); крупнотравно-папоротниковым разнокустарниковым кленово-грабовым желтоберезником с липой (ДП Бж-Лп-10). Типы леса КП Пд-10 и ДП Пд-10 близки по составу и структуре, но восстановление господства кедра в них занимает разные сроки, что обусловливает применение разных лесохозяйственных мероприятий.
Согласно принципам географо-генетической классификации, выделенные нами коротко- и длительнопроизводные типы на месте того или иного коренного типа леса, рассматриваются как типы насаждений и представляют стадии его развития. Обусловливается это тем, что в них присутствует главная порода (кедр) в виде подроста или деревьев в подчиненной части древостоя и сохраняются условия для восстановления исходного кедрового типа. Однако же они существенно отличаются по составу, структуре, продукционным показателям и хозяйственной значимости, что, по нашему мнению, не позволяет рассматривать их в качестве стадий развития коренного типа леса.
6. Лесообразовательный процесс в южных
широколиственно-кедровых лесах
Истоки теории лесообразовательного процесса заложены в работах Г.Ф.Морозова (1928), Б.П.Колесникова (1956, 1968), В.Н. Сукачева (1964). Многим вопросам лесообразования посвящены доклады на всесоюзных совещаниях и международных конференциях в г. Красноярске, Хабаровске, Владивостоке и в отдельных работах (Комин, 1991; Мигунов, 1991; Седых, 1991; Сапожников, 1991; Смолоногов,1990, 1991, 1999; Манько, 1996, 2004; Розенберг, 1991, 1999; Абоимов, 1999 и других).
Исходя из современного уровня знаний о развитии лесной растительности, лесообразовательный (лесоэволюционный) процесс, вслед за В.Н.Сукачевым (1964), нам представляется как частный случай биогеоценотического процесса, совершающийся в определенных физико-географических и исторических условиях. Он характеризуется заселением древесными растениями свободных участков земной поверхности, степенью выработанности лесных сообществ, и их эволюцией. Процесс осуществляется в рамках определенных местопроизрастаний и ему свойственны все формы динамики растительности.
В диссертации рассмотрены особенности лесообразовательного процесса в южной географической фации широколиственно-кедровых лесов в пределах жизни одного поколения кедра (400-500 лет). Развитие первого поколения кедра происходит на участках, лишенных древостоя под действием разрушительных внешних сил природного и антропогенного происхождения. В основу положены результаты наблюдений, касающиеся роста и развития фитоценозов на временных и постоянных пробных площадях. Динамика коренных лесов изучалась в Уссурийском заповеднике на 11-ти ППП, заложенных Б.А.Ивашкевичем, Я.Я.Васильевым, Г.Э.Куренцовой, Ф.И.Киселевым, лесоустройством 1954 г. и лабораторией лесоведения ДВО РАН. Период наблюдений 39-77 лет. Исследуемые участки представлены периодически сухими, свежими и влажными кедро-дубняками, свежими, влажными широколиственно-чернопихтово-кедровыми, широколиственно-елово-кедровыми и влажными долинными широколиственно-кедровыми лесами. На сопредельной с заповедником территории с 1967 по 2005 гг. изучались состав, структура, развитие послерубочных и послерубочно-пирогенных производных лесов на 24-х ВПП и 13-ти ППП, заложенных автором.
Лесообразовательный процесс, в котором участвует кедр, возможен только на выработанных экотопах, пригодных для произрастания этого вида. Принята следующая периодизация лесообразовательного процесса: период, этап, стадия. Период определяется промежутком времени, в течение которого участок территории, «обладающий» определенными лесорастительными условиями, занят тем или иным типом растительности: травянистым, травянисто-кустарниковым, древесно-кустарниковым, древесным. Этап в рамках периода определяется временем, в течение которого на участке господствует один растительный вид или согосподствуют несколько видов, сменяя один другого. Стадия развития в пределах этапа определяется временем, в течение которого сохраняется однородность сообщества. Она понимается как одно из нескольких качественных состояний фитоценоза того или иного типа, закономерно и последовательно сменяющихся в процессе восстановительно-возрастной и возрастной динамики древостоя. По В.Н.Сукачеву (1942), это – «изменение фитоценозов в связи с онтогенезом эдификаторов». К стадиям восстановительно-возрастной динамики производных фитоценозов посткатастрофического происхождения мы относим молодняки, жердняки, средневозрастные, приспевающие, спелые и перестойные леса, под пологом которых кедр проходит первые 4 стадии. В сообществах, достигших облика близкого к коренному кедровому лесу, выделяются возрастные стадии спелости, перестойности, и распада по преобладанию тех или иных отмирающих особей основных лесообразователей.
Зарастание вырубок. Условно-сплошные и сплошные вырубки в изучаемых лесах описаны в нескольких работах (Фишер, 1939; Соловьев, 1948,1958; Солодухин, 1965, Кудинов, 2000, 2004). Установлено, что зарастание их растительностью совершается на «базе» предшествующих фитоценозов в виде остатков древостоя, древесного подроста, кустарников, лиан, трав, почвенного запаса семян, т.е. в становлении фитоценоза участвуют растения предшествующего рубке и последующего происхождения. Из древесных видов на вырубке всегда преобладают лиственные породы. Численность кедра, пихты цельнолистной, ели предварительного происхождения невелика. Вырубки, спустя 5-6 лет после удаления древостоя, в горизонтальном плане выглядят весьма мозаично. Размер древесно-кустарниковых куртин колеблется от нескольких квадратных метров до 0,1-0,15 га. Группировки, как правило, многопородные с относительным, явным и абсолютным доминированием одного вида. В очень редких куртинах наблюдается высокая численность кедра и других хвойных видов. Пример одной из таких группировок на 6-ти летней вырубке, где на площади 0,1 га проведен сплошной учет всех древесных растений в возрасте старше 1 года, приводим ниже. Коренной тип леса - мелкотравно-разнокустарниково-кленовый чернопихтово-кедровый тип леса с липой и дубом. Состав по числу особей (в %) в градациях высот следующий.
До 0,5 м: 34Ак 33К 18Ид 5Бм 3Пц 2Км 5(Лпт, Д, Ос, Клз, Дм, Г, Ср, Вш, Мк). Всех 3090 шт./га.
До 1 м: 31К 23Бм 10Ак 9Лпт 7Км 15(Ср, Ид, Ос) 5(Клз, Пц, Г, Ивк, Вш, Мк, Бх, Ор)Всех 3370 шт./га.
До 1,5 м: 32К 16Ос 15Км 9Бм 7Лпт 6Ид 5Клз 3Г 7(Пц, Яг, Ивк,Ср, Вш, Ак, Мк, Бх, Ор). Всех 1740 шт./га.
До 2 м: 35Клз 12Бм 12Км 8Ид 8Лпт 3Ср 3Ивк 2К 8(Пц, Яг, Г, Чрм, Вш, Бх). Всех 2850 шт./га.
До 2,5 м: 44Клз 22Бм 14Ос 10Ид 10(Лпт, Г, Ср, Чрм, Вш, Бх). Всех 770 шт./га.
до 3 м: 36Кз 28Клз 16Км 12Ил 8Лпт. Всех 250 шт./га.
До 3,5м: 43Клз 29Лпт 14Км 14Г. Всех 250 шт./га.
До 4 м: 40Клз 20Ид 13Лпт 13Бм 7Д 7Дм. Всех 70 шт./га.
Суммарный состав: 22К 14Клз 13Бм 12Ак 10Ид 8Км 6Лпт 5Ос 10 (Пц, Д, Дм, Яг, Г, Ивк, Ср, Чрм, Вш, Кз, Мк, Бх, Ор). Всех 12290 шт./га.
В большинстве же группировок хвойные виды отсутствует, но имеется молодняк хозяйственно ценных лесообразователей. В этом плане возобновление 6-10-летних вырубок обычно оценивается как удовлетворительное. Последующее возобновление хвойных пород идет очень медленно. «Обсеменение» вырубок кедром осуществляется животными при создании ими кормовых запасов.
Для свежих и влажных типов леса характерны последовательно сменяющиеся смешанный травянисто-кустарниковый, древесно-кустарниковый и древесный периоды. Травянисто-кустарниковый период обычно длится 3-5 лет, перерастая в древесно-кустарниковый, продолжительность которого до 5 лет. Смыкание крон молодняка завершается к 10-15 годам, знаменуя о начале древесного периода.
Зарастание вырубок-гарей. Пройденные устойчивыми пожарами вырубки, превращаются в вырубки-гари. На них, как правило, погибает все растения. Огнем также уничтожается подстилка, заметно нарушается почвенный покров, возможна и гибель некоторой части почвенного запаса семян. Этим существенно отличается лесообразование на вырубках-гарях от процессов, происходящих на вырубках. В периодически сухих, свежих и влажных экотопах восстановление лесной растительности начинается в первый послепожарный год. Одновременно возобновляются травы, кустарники, лианы и древесные породы. Прохождение травяного, травяно-кустарникового и древесно-кустарникового периодов укладывается обычно в 8-10 лет, реже растягивается на несколько больший срок, который не превышает 15 лет. Древесные породы возобновляются порослью, сохранившимися в почве и занесенными извне семенами. Кустарники, лианы, травы - порослью от корневищ и семенами. На обследованной территории практически все вырубки-гари к концу 70-х годов прошлого века облесились.
На прогоревших вырубках состав молодняков значительно упрощается. Из него полностью выпадают не только хвойные, но и некоторые широколиственные виды: диморфант, орех, бархат, мелкоплодник, вишня и другие. Преимущество получают береза и осина, в ряде случаев – дуб. Подрост кедра и других хвойных пород при наличии источников обсеменения и агентов, распространяющих семена, появляется в первое послепожарное десятилетие. Процесс поселения хвойных видов идет очень медленно. В лучшем случае за 30 лет накапливаются 2-3 сотни их особей. Рост же подроста в высоту сдерживается неблагоприятными фитоценотическими условиями.
Динамика производных лесных сообществ. Сведения о динамике производных лесов, образовавшихся на месте кедровников после сплошных рубок и последующих пожаров, на постоянных объектах ограничиваются несколькими работами, посвященными рубкам ухода за лесом (Соловьев, 1963), и формированию хвойно-широколиственных молодняков (Шейнгауз, 1966; Козин, Розенберг, 1964; Сибирина, 1993). Наши наблюдения с 1967 по 2005 гг. осуществлялись в дубовых, белоберезово-осиновых лесах и лесах с полидоминантным древостоем на 11 постоянных пробных площадях.
Анализ результатов позволяет констатировать следующее. Естественные восстановительные смены могут завершаться в сравнительно короткий срок (120-160 лет) – коротко-восстановительные смены. Приобретать длительный характер (до 240 лет) – длительно-восстановительные смены. Растягиваться на 2,5-3 столетия и больше – устойчивые смены.
Коротко-восстановительные смены совершаются при следующих условиях. На вырубках сохранился предварительный подрост хвойных видов разных категорий крупности при относительно равномерно размещенном подросте кедра в количестве 400-500 экз./га. Ель, пихта (цельнолистная, белокорая) каждая в отдельности уступают по численности кедру. В древостоях периодически сухих, свежих и влажных типов леса участвуют рыхлокронные породы и слабо развит подчиненный полог с господством кленов и граба. Примером коротко-восстановительной смены служит постоянный объект, относящийся к коротко-производному влажному крупнотравно-папоротниковому разнокустарниково-кленовому типу леса с полидоминантным древостоем, формирующемуся на вырубке 1940 г. на месте крупнотравно-папоротникового разнокустарникового кленово-грабового чернопихтово-кедрового типа леса с липой и дубом (табл. 2).
Длительно-восстановительные смены обусловлены отсутствием подроста кедра на вырубках или недостаточной его численностью и слабым последующим возобновлением. Длительными они становятся и в случае образования древостоев из пород с плотной кроной, а также хорошо развитым подчиненным пологом из кленов и граба при достаточном количестве кедра и других хвойных видов. Это наглядно видно на примере вырубки 1940 г. свежего мелкотравного разнокустарникового кленового чернопихтово-кедрового типа леса с липой и дубом, на которой образовался длительно-производный мелкотравный кленовый дубняк (табл. 3). Увеличение запаса древесины кедра в этом лесу идет гораздо медленнее, чем в предыдущем, хотя формирование обоих сообществ началось в одном и том же году.
В послерубочно-пирогенных сообществах чаще всего наблюдаются длительно-восстановительные смены, но не редки случаи и коротко-восстановительных сукцессий. Первые совершаются при медленном заселении площади кедром под плотнокронными древостоями, вторые – при формировании рыхлокронного верхнего полога, со слабо развитой подчиненной частью древостоя и довольно активном заселении площади кедром. Пример второго случая приведен в таблице 4. Свежий короткопроизводный белоберезовый лес с осиной, липой и дубом образовался на вырубке-гари 20-х годов прошлого столетия на месте мелкотравного разнокустарниково-кленового чернопихтово-кедрового типа леса с липой и дубом. Возраст пород-пионеров в 1967 г. равнялся 47 годам. Подрост кедра в возрасте 25-35
Таблица 2
Динамика полидоминантного древостоя коротко-производного влажного сообщества
(ППП 1-1967)*
| Полог, м | Состав в % | N, шт. | G, м2 | M, м3 | |||||
| К | К | К | |||||||
| Учет 1967 г. | |||||||||
| I (17-25) | 72Лп 14К 14Д | 10 | 100 | 0,7 | 5,7 | 7 | 48 | ||
| II (7-17) | 17К 14Бм 13Бж 11Д 10Лп 35Пр | 330 | 1270 | 2,3 | 10,5 | 11 | 63 | ||
| Всего | 38Лп 16К 12Д 8Бм 7Бж 19Пр | 340 | 1370 | 3,0 | 16,2 | 18 | 111 | ||
| Учет 1984 г. | |||||||||
| I (17-25) | 54Лп 14Д 10Бм 10К 9Тм 3Бж | 10 | 145 | 0,9 | 10,6 | 9 | 96 | ||
| II (7-17) | 19К 15Лп 15Бм 11Д 7Бж 11Кл 22Пр | 270 | 1075 | 2,7 | 13,1 | 16 | 86 | ||
| Всего | 34Лп 14К 13Д 12Бм 5Пц 22Пр | 280 | 1220 | 3,6 | 23,7 | 25 | 182 | ||
| Учет 1987 г. | |||||||||
| I (17-25) | 51Лп 14Д 13К 11Бм 9Тм 2Бж | 10 | 140 | 1,2 | 11,3 | 12 | 100 | ||
| II (7-17) | 20К 14Лп13Бм 11Д 10Бж 11Пр | 250 | 1200 | 3,1 | 15,1 | 21 | 100 | ||
| Всего | 32Лп 16К 14Д 12Бм 6Бж 16Пр | 260 | 1360 | 4,3 | 26,4 | 33 | 200 | ||
| Учет 1995 г | |||||||||
| I (17-25) | 41Лп 15Бм 14Д 13К 10Тм 7Пр | 15 | 205 | 1,7 | 15,0 | 18 | 140 | ||
| II (7-17) | 25К 16Д 15Лп 9Бж 5Бм 5Пц 25Пр | 240 | 1065 | 3,3 | 14,0 | 23 | 101 | ||
| Всего | 31Лп 18К 15Д 11Бм 7Бж 6Тм 12Пр | 255 | 1270 | 5,0 | 29,0 | 41 | 231 | ||
| Учет 2005 г. | |||||||||
| I (17-25) | 41Лп 21Бм 17К 10Тм 6Бж 5Д | 15 | 175 | 2,2 | 14,6 | 24 | 142 | ||
| II (7-17) | 30Д 21К 19Лп 9Бж 5Пц 16Пр | 220 | 940 | 3,3 | 15,7 | 23 | 111 | ||
| Всего | 31Лп 19К 16Д 12Бм 7Бж 15Пр | 235 | 1115 | 5,5 | 30,3 | 47 | 253 | ||
*Обозначения в таблицах: N – число стволов, G – сумма площадей сечения, M - запас, D1.3 - средний диаметр, H – средняя высота.
Таблица 3
Динамика длительно-производного свежего дубняка (ППП 2-1967)
| Полог, м | Состав в % | N, шт. | G, м2 | M, м3 | |||
| К | К | К | |||||
| Учет 1967 г. | |||||||
| I (16-24) | 49Д 18Пц 14Лп 8Бм 5К 6Пр | 15 | 340 | 0,6 | 12,2 | 5 | 112 |
| II(7-16) | 40Клз 27Д 13К 7Лп, Ивк 3Км 9Пр | 160 | 1265 | 0,9 | 7,9 | 4 | 30 |
| Всего | 45Д 12Лп 12Пц 9Клз 6К 10Пр | 175 | 1605 | 1,5 | 20,1 | 9 | 142 |
| Учет 1984 г. | |||||||
| I (16-24) | 55Д 17Пц 9Бм 7Лп 12Пр | 30 | 615 | 0,9 | 21,6 | 7 | 178 |
| II(7-16) | 34Клз 22Д 20К 9Бм 15Пр | 260 | 1020 | 1,7 | 7,8 | 7 | 33 |
| Всего | 49Д 15Пц 9Бм 7Лп 7К 6Клз 7Пр | 290 | 1635 | 2,6 | 29,4 | 14 | 211 |
| Учет 1987 г. | |||||||
| I (16-24) | 52Д 18Пц 10Бм 9Лп 11Пр | 30 | 430 | 1,0 | 20,8 | 8 | 171 |
| II(7-16) | 31Клз 28Д 17К 10Бм 14Пр | 215 | 1095 | 1,5 | 7,8 | 6 | 33 |
| Всего | 48Д 16Пц 10Бм 8Лп 7К 11Пр | 245 | 1525 | 2,5 | 28,6 | 14 | 204 |
| Учет 1995 г. | |||||||
| I (16-24) | 49Д 20Пц 19Бм 4К 2Лп 6Пр | 10 | 230 | 0,7 | 17,0 | 6 | 151 |
| II(7-16) | 58Д 13Клз 12К 10Лп 3Пц 4Пр | 268 | 1260 | 2,1 | 14,9 | 10 | 89 |
| Всего | 53Д 13Пц 12Бм 7К 5Лп 5Пр | 278 | 1490 | 2,8 | 31,8 | 16 | 240 |
| Учет 2005 г. | |||||||
| I (16-24) | 46Д 22Пц 18Бм 5К 3Дм 6Пр | 10 | 175 | 0,9 | 16,9 | 8 | 155 |
| II(7-16) | 67Д 12К 9Лп 9Клз 3Пр | 315 | 1090 | 2,6 | 17,0 | 13 | 107 |
| Всего | 54Д 14Пц 10Бм 8К 5Лп 4Км 5Пр | 325 | 1265 | 3,5 | 33,9 | 21 | 262 |
лет, после вхождения в полог мелких кустарников, характеризовался хорошим приростом (рис. 2), что обеспечило ему с 80-х годов активное врастание в древостой.
Устойчивые смены происходят в случае крайне медленного обсеменения участков производного леса кедром, а также при уничтожении последующего его возобновления частыми пожарами. Орехи кедра заносятся птицами на расстояния до 3
Таблица 4
Динамика постпирогенного коротко-производного белоберезника (ППП 4-1967)
| Полог, м | Состав в % | N, шт. | G, м2 | M, м3 | |||
| К | К | К | |||||
| Учет 1967 г. | |||||||
| I (16-28) | 54Бм 20Ос 15 Пц 7Пр | - | 440 | - | 19,0 | - | 190 |
| II (6-16) | 33Км 26Д 17Ак 16Лп 8Пр | - | 730 | - | 6,4 | - | 39 |
| Всего | 45Бм 17Ос 16Пц 6Км 16Пр | - | 1170 | - | 25,4 | - | 229 |
| Учет 1984 г. | |||||||
| I (16-28) | 51Бм 18Пц 17Ос 7Лп 7Пр | - | 365 | - | 20,4 | - | 205 |
| II (6-16) | 28Км 20Лп 18Д 12 Ид 10К 6Пр | 115 | 530 | 0,7 | 4,7 | 3 | 29 |
| Всего | 44Бм 15Пц 15Ос 9Лп 17Пр | 115 | 895 | 0,7 | 25,1 | 3 | 234 |
| Учет 1988 г. | |||||||
| I (16-28) | 55Бм 18Пц 14Ос 13Пр | - | 320 | - | 21,4 | - | 221 |
| II (6-16) | 38Км 22Лп 21Д !4К 5Пр | 145 | 520 | 1,1 | 5,4 | 4 | 32 |
| Всего | 48Бм 15Пц 12Ос 6Лп 19Пр | 145 | 840 | 1,1 | 26,8 | 4 | 253 |
| Учет 1996 г. | |||||||
| I (16-28) | 50Бм 21Пц 10Ос 19Пр | - | 300 | - | 21,7 | - | 219 |
| II(7-16) | 28К 25Лп 20Км 17Д 10Пр | 160 | 480 | 1,3 | 4,4 | 6 | 23 |
| Всего | 45Бм 19Пц 9Ос, Ям, Км 12Пр | 160 | 780 | 1,3 | 26,1 | 6 | 242 |
| Учет 2005 г. | |||||||
| I (16-28) | 52Бм 22Пц 7Ос 5Лп 5Ям 3Д 6Пр | - | 230 | - | 20,1 | - | 207 |
| II (6-16) | 33К 28Д 21Км 12Лп 6Пр | 250 | 620 | 2,5 | 6,8 | 13 | 40 |
| Всего | 45Бм 19Пц 7Д 6Лп 6Ос 5К 14Пр | 250 | 850 | 2,5 | 26,9 | 13 | 247 |
