МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«ИЖЕВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ»

УТВЕРЖДАЮ

проректор по учебной работе, профессор

П.Б. Акмаров

ГЕНЕТИКА

Учебно-методическое пособие

для самостоятельных занятий

Допущено Министерством сельского хозяйства Российской Федерации в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению «Агрономия»

Ижевск 2010

УДК 575(078-028.27)

ББК 28.04я79-9

Г 34

Учебно-методическое пособие разработано на основании требований Государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования по направлению «Агрономия».

Рецензенты:

Баранова О.Г. – заведующая кафедрой ботаники и экологии Удмуртского ГУ, профессор, доктор биологических наук;

Бухарина И.Л. – профессор кафедры инженерной защиты окружающей среды Удмуртского государственного университета, доктор биологических наук;

Бабайцева Т.А. – доцент кафедры растениеводства ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА, кандидат сельскохозяйственных наук.

Г 34 Генетика : учебно-методическое пособие для самостоятельных занятий

/ Сост. A.M. Ленточкин. – Ижевск : ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2010. –129 с.

Иллюстрированное электронное пособие разработано профессором кафедры растение­водства A.M. Ленточкиным на основе требований образовательного стандарта высшего профессионального образования по направлению «Агрономия» при изучении дисциплины «генетика», в том числе в виде самостоятельной работы студента.

Пособие на примере учёных-генетиков описывает историю основных этапов развития генетики, в т.ч. трагичные судьбы отечественных генетиков, имеет большое количество иллюстраций, пояснения по наибо­лее сложным темам, задачи, примеры решения задач, ответы к задачам, краткий словарь генетических терминов, приложений. Пользование пособием облегчено наличием более 200 гиперссылок.

Предназначено для самостоятельной работы студентов направления «Агрономия» очной и заочной форм обучения при изучении основных разделов генетики, а также для контроля знаний студентов преподавателем.

УДК 575(078-028.27)

ББК 28.04я79-9

© Ленточкин А.М.

© ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА

СОДЕРЖАНИЕ

Введение………………………………………………………………………..	4
Мировая и отечественная история генетики в лицах……………………….	5
Тема 1. Цитологические основы наследственности………………………...	26
Тема 2. Митоз. Вегетативное (бесполое) размножение..…………………...	28
Тема 3. Мейоз. Семенное (половое) размножение…………………………..	32
Тема 4. Микроспорогенез и макроспорогенез. Образование гамет………..	35
Тема 5. Явление несовместимости аллелей………………………………….	37
Тема 6. Независимое наследование генов……………………………………	40
Тема 6.1. Моногибридное скрещивание……………………………………..	45
Тема 6.1.1. Возвратное (анализирующее, насыщающее) скрещивание……	48
Тема 6.1.2. Неполное доминирование………………………………………..	50
Тема 6.2. Дигибридное скрещивание………………………………………...	51
Тема 6.3. Полигибридное скрещивание …………………………………...	55
Тема 7. Взаимодействие неаллельных генов………………………………...	56
Тема 7.1. Комплементарность………………………………………………...	56
Тема 7.2. Эпистаз………………………………………………………………	58
Тема 7.3. Полимерия…………………………………………………………..	61
Тема 8. Статистическая обработка данных гибридологического анализа...	62
Тема 9. Статистическая оценка модификационной изменчивости…………	66
Тема 10. Сцепленное наследование и кроссинговер………………………..	71
Тема 11. Молекулярные основы наследственности…………………………	76
Тема 12. Цитоплазматическая наследственность …………………………..	91
Тема 13. Генетическая структура популяции………………………………..	93
Ответы к задачам………………………………………………………………	98
Приложения……………………………………………………………………	106
Краткий словарь генетических терминов……………………………………	117
Список использованной и рекомендуемой литературы…………………….	125
Контрольные вопросы	128

ВВЕДЕНИЕ

Генетика – наука о наследственности и изменчивости живых организмов. Вся история жизни на Земле – это непрерывный процесс размножения организмов, при котором происходит передача признаков от родителей потомству, а также его видоизменение, необходимые для успешной конкурентной и антагонистической борьбы с другими организмами за факторы существования. Воспроизведение организмами в ряду поколений сходных признаков и свойств называется наследственностью. В то же время наследование признаков потомками не бывает абсолютным, оно сопровождается определённой изменчивостью.

Генетика относится к естественным наукам. Поэтому она базируется на фундаментальных достижениях ботаники, цитологии, физиологии, биохимии, биофизики и др. Основными классическими методами исследований генетики являются цитологический, гибридологический, статистический и др. Главной задачей генетики является изучение биологии организмов и разработка методов управления их наследственностью и изменчивостью, т.е. разрабатывает методологию для прикладной науки – селекции и семеноводства.

Развитие генетики привело к выделению из неё новых научных направлений – молекулярная биология, клеточная инженерия, генная инженерия и др. Это вызвано всё возрастающей потребности человечества, в связи с ограниченностью естественных природных ресурсов, в повышении КПД организмов по выработке определённых веществ (различных белков, жиров, углеводов, витаминов, гормонов и др.), их продуктивности, устойчивости к абиотическим и биотическим факторам. Методами клеточной и генной инженерии уже сейчас находятся решения по иммобилизации клеток и «принуждению» их работать в режиме строго контролируемых технологических параметров высокопроизводительного «промышленного производства». Этими методами удаётся поднять «производительность» клеток при производстве определённых веществ в сотни и тысячи раз.

Знание положений классической генетики и основ современной генетики необходимо студенту агрономического профиля при изучении селекции и семеноводства, защиты растений, технологии хранения и переработки растениеводческой продукции и т.д. В помощь студенту по основным разделам генетики предлагается пояснение, примеры решения генетических задач и ответы к ним, большое количество иллюстраций и приложений, словарь терминов и определений, гиперссылки.

МИРОВАЯ И ОТЕЧЕСТВЕННАЯ ИСТОРИЯ ГЕНЕТИКИ В ЛИЦАХ

Грегор Иоганн Мендель (1822-1884) родился в крестьянской семье в маленьком сельском городке Хейнцендорф (Австрийская империя, теперь – Гинчице, Чехия). Интерес к природе он начал проявлять рано, уже мальчишкой работая садовником. Проучившись два года в философских классах института Ольмюца, в 1843 он постригся в монахи Августинского монастыря Св. Фомы в Брюнне (ныне Брно, Чехия) и взял имя Грегор. С 1844 по 1848 г. учился в Брюннском богословском институте. Самостоятельно изучал множество наук, заменял отсутствующих преподавателей греческого языка и математики в одной из школ. Сдавая экзамен на звание преподавателя, получил, как ни странно, неудовлетворительные оценки по биологии и геологии. В период 1851-1853 годов обучался естественной истории в Венском университете. Будучи в Вене, Мендель заинтересовался процессом гибридизации растений и, в частности, разными типами гибридных потомков и их статистическими соотношениями. Вдохновившись изучением изменений признаков растений, с 1856 по 1863 г. стал проводить опыты на горохе в экспериментальном монастырском саду, и сформулировал законы, объясняющие механизм наследования, известные нам как «Законы Менделя».

Законы Менделя – принципы передачи наследственных признаков от родительских организмов к их потомкам, послужившие основой для классической генетики и впоследствии объяснённые молекулярными механизмами наследственности. Первый закон – закон единообразия гибридов первого поколения: при скрещивании организмов, различающихся по одной паре контрастных признаков, за которые отвечают аллели одного гена, первое поколение гибридов единообразно по фенотипу и генотипу. По фенотипу все гибриды первого поколения характеризуются доминантным признаком, по генотипу всё первое поколение гибридов гетерозиготное. Признак, передавшийся гибридам первого поколения (более сильный, доминантный), всегда подавлял другой (рецессивный). Этот закон также известен как «закон доминирования признаков». Его формулировка основывается на понятии чистой линии относительно исследуемого признака – на современном языке это означает гомозиготность особей по этому признаку. В соответствии с законом чистоты гамет в каждую гамету попадает только одна аллель из пары аллелей данного гена родительской особи. Второй закон – закон расщепления признаков: при моногибридном скрещивании во втором поколении гибридов наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3:1; около 3/4 гибридов второго поколения имеют доминантный признак, около 1/4 – рецессивный. Мендель предположил, что при образовании гибридов наследственные факторы не смешиваются, а сохраняются в неизменном виде. У гибрида присутствуют оба фактора  – доминантный и рецессивный, но проявление признака определяет доминантный наследственный фактор, рецессивный же подавляется. При слиянии двух гамет, каждая из которых несёт рецессивный наследственный фактор, будет приводить к образованию организма с рецессивным признаком, проявляющимся фенотипически. Слияние же гамет, каждая из которых несёт доминантный фактор, или же двух гамет, одна из которых содержит доминантный, а другая рецессивный фактор, будет приводить к развитию организма с доминантным признаком. Третий закон – закон независимого наследования: каждая пара признаков наследуется независимо от других пар и дает расщепление 3:1 по каждой паре (как и при моногибридном скрещивании). Менделю попались признаки, гены которых находились в разных парах гомологичных хромосом гороха. При мейозе гомологичные хромосомы разных пар комбинируются в гаметах случайным образом. Если в гамету попала отцовская хромосома первой пары, то с равной вероятностью в эту гамету может попасть как отцовская, так и материнская хромосома второй пары. Поэтому признаки, гены которых находятся в разных парах гомологичных хромосом, комбинируются независимо друг от друга.

8 марта 1865 г. Мендель доложил результаты своих опытов брюннскому Обществу естествоиспытателей, которое в конце следующего года опубликовало конспект его доклада в очередном томе «Трудов Общества…» под названием «Опыты над растительными гибридами». Только в начале XX века, с развитием представлений о генах, была осознана вся важность сделанных им выводов (после того как ряд других учёных независимо друг от друга заново открыли уже выведенные Менделем законы наследования).

(http://ru.wikipedia.org/wiki/Mendel; http://dic.academic.ru/dic.nsf/dic_biology/3228/Менделя_законы)

Чарльз Роберт Дарвин (1809-1882) родился в семье врача. Во время обучения в университетах Эдинбурга и Кембриджа Дарвин получил глубокие знания в области зоологии, ботаники и геологии, навыки и вкус к полевым исследованиям. Решающим поворотом в его судьбе стало кругосветное путешествие на корабле «Бигль» (1832-1837). По возвращении из плавания Дарвин начинает обдумывать проблему происхождения видов. Через много лет, вспоминая, как возникла его теория, Дарвин напишет: «Вскоре я понял, что краеугольным камнем успехов человека в создании полезных рас животных и растений был отбор». Книга Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» вышла в 1859 г., и ее успех превзошел все ожидания. Его идея эволюции встретила страстную поддержку одних учёных и жёсткую критику других. Этот и последующие труды Дарвина «Изменения животных и растений при одомашнивании», «Происхождение человека и половой отбор», «Выражение эмоций у человека и животных» немедленно после выхода переводились на многие языки. 

Сущность дарвиновской концепции эволюции сводится к ряду логичных, проверяемых в эксперименте и подтвержденных огромным количеством фактических данных положений:

1. Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии.

2. В пределах каждого вида живых организмов существует огромный размах индивидуальной наследственной изменчивости по морфологическим, физиологическим, поведенческим и любым другим признакам. Эта изменчивость может иметь непрерывный, количественный, или прерывистый качественный характер, но она существует всегда.

3.  Жизненные ресурсы для любого вида живых организмов ограничены, и поэтому должна возникать борьба за существование либо между особями одного вида, либо между особями разных видов, либо с природными условиями. В понятие «борьба за существование» Дарвин включил не только собственно борьбу особи за жизнь, но и борьбу за успех в размножении.

4. В условиях борьбы за существование выживают и дают потомство наиболее приспособленные особи, имеющие те отклонения, которые случайно оказались адаптивными к данным условиям среды. Это принципиально важный момент в аргументации Дарвина. Отклонения возникают не направленно – в ответ на действие среды, а случайно. Немногие из них оказываются полезными в конкретных условиях. Потомки выжившей особи, которые наследуют полезное отклонение, позволившее выжить их предку, оказываются более приспособленными к данной среде, чем другие представители популяции.

5. Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором.

6. Естественный отбор отдельных изолированных разновидностей в разных условиях существования постепенно ведет к дивергенции (расхождению) признаков этих разновидностей и, в конечном счете, к видообразованию.

На этих постулатах, безупречных с точки зрения логики и подкрепленных огромным количеством фактов, была создана современная теория эволюции. Главная заслуга Дарвина в том, что он установил механизм эволюции, объясняющий как многообразие живых существ, так и их изумительную целесообразность, приспособленность к условиям существования. Этот механизм – постепенный естественный отбор случайных ненаправленных наследственных изменений. (http://evolution2.narod.ru/evo03.htm)

Гуго Де Фрис (1848-1935) – голландский ботаник, генетик. Получил образование в Лейденском университете, с 1866 года изучая там ботанику и защитив в 1870 году дипломную работу о влиянии тепла на корни растений, несколько месяцев слушал лекции по химии и физике в Гейдельбергском университете. В 1878-1918 годах был профессором Амстердамского университета, а также директором ботанического сада. После этого работал в Люнтерне в своём имении. В 1877 году впервые измерил осмотическое давление у растений, ввёл понятия плазмолиз и деплазмолиз. Был одним из учёных, переоткрывших в 1900 году законы Грегора Менделя. Пришёл к выводу, что вид может распадаться на различные виды. Это явление Де Фриз назвал мутациями, считая что биологические виды время от времени находятся в фазе мутирования. Разработал мутационную теорию. Де Фриз пришёл к убеждению, что новые виды не возникают путём постепенного накопления непрерывных флюктуационных изменений, как считали дарвинисты, а путем внезапного появления резких изменений, превращающих сразу один вид в другой. Уже и раньше подобные мысли высказывал русский ботаник С. И. Коржинский, однако он не подкрепил своих взглядов столь обильным фактическим материалом, как де Фриз. Появление этих внезапных изменений, преобразующих один вид в другой, де Фриз назвал мутацией. (http://ru.wikipedia.org/wiki/De_Vries)

Вильгельм Людвиг Иоганнсен (1857-1927, Дания). В. Иоганнсен был одним из тех, кто заложил основы современной генетики. Мировую известность приобрели работы Иоганнсена по изменчивости и наследственности. В 1903 г. вышел его труд «Uber Erblichkeit in Populationen und reinen Linien» (Jena). В этом труде Иоганнсен излагает результаты своих работ по изменчивости величины бобов и фасоли; эти работы, ставшие классическими, положили основание современному учению об изменчивости и изучению наследования количественных признаков. Иоганнсен изучил изменчивость величины бобов в смешанной гетерогенной популяции фасоли, а затем путем отбора и самоопыления вывел от единичных исходных экземпляров из этой популяции ряд наследственно-гомогенных линий, названных им «чистыми линиями», и их также подверг анализу. При этом выяснилось следующее. В смешанной популяции размах изменчивости больше, чем в отдельных наследственно-гомогенных линиях. В популяции отбор оказывается действительным: если в качестве производителей брать наиболее крупные экземпляры, то можно сдвинуть среднюю величину потомства в плюс-сторону, и наоборот – беря производителями мелкие экземпляры, можно понизить среднюю величину потомства. Внутри же отдельной «чистой линии» изменчивость хотя и остается, но не поддаётся уже отбору: средняя величина потомства, полученного от наиболее крупных и наиболее мелких бобов, оказывается одинаковой. Из этих опытов, произведённых на большом материале, подвергшемся точной биометрической обработке, вытекают следующие положения.

1. Отбор действует только в смешанных наследственно-гетерогенных населениях (популяциях); если же путем самоопыления или повторных близкородственных скрещиваний и отбора получится наследственно однородный материал, то остающаяся все же в нем изменчивость отбору уже не поддаётся, и признак оказывается наследственно стойким; природная популяция является обычно смесью таких «чистых линий», или «биотипов».

2. Изменчивость может быть наследственной и ненаследственной (флюктуирующей).

Работы Иоганнсена имели громадное теоретическое и практическое значение, т. к. его выводы внесли много ясности в представление об изменчивости и о значении отбора, а метод «чистых линий» оказался необычайно плодотворным в практической селекции культурных растений. Кроме того Иоганнсеном дано изложение явлений изменчивости и наследственности и методов генетической работы, введены понятия «ген», «генотип» и «фенотип». (http://www.darwin.museum.ru/expos/livenature/person.asp?iogannsen;http://bigmeden.ru/article/BD)

Томас Хант Морган (1866-1945) – американский биолог, один из основоположников генетики. Томас Морган и его ученики (Г. Дж. Меллер, А. Г. Стертевант и др.) обосновали хромосомную теорию наследственности; установленные закономерности расположения генов в хромосомах способствовали выяснению цитологических механизмов законов Грегора Менделя и разработке генетических основ теории естественного отбора. Хромосомная теория наследственности – теория, согласно которой хромосомы, заключённые в ядре клетки, являются носителями генов и представляют собой материальную основу наследственности, то есть преемственность свойств организмов в ряду поколений определяется преемственностью их хромосом. Анализ явлений сцепленного наследования, кроссинговера, сравнение генетической и цитологической карт позволяют сформулировать следующие основные положения хромосомной теории наследственности.

• Каждый биологический вид характеризуется определенным набором хромосом – кариотипом.
• Гены локализованы в хромосомах. При этом различные хромосомы содержат неодинаковое число генов. Набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален.
• Гены расположены в хромосоме в линейной последовательности.
• Аллельные гены занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах.
• Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, то есть наследуются преимущественно сцепленно (совместно), благодаря чему происходит сцепленное наследование некоторых признаков. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом данного вида (у гомогаметного пола) или больше на 1 (у гетерогаметного пола).
• Сцепление нарушается в результате кроссинговера, частота которого прямо пропорциональна расстоянию между генами в хромосоме (поэтому сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами). (http://ru.wikipedia.org/wiki/Морган_Т.)

Джеймс Дьюи Уотсон – американский биолог. Родился 6 апреля 1928 г. в Чикаго штата Иллинойс (США). За открытие структуры молекулы ДНК совместно с Фрэнсисом Криком и Морисом Х. Ф. Уилкинсом признан в 1962 г. Лауреатом Нобелевской премии по физиологии и медицине. С детства Джеймс был зачарован наблюдениями за жизнью птиц, но Уотсон изменил свои профессиональные интересы с изучения орнитологии на изучение генетики. В 1947 году получил степень бакалавра зоологии в университете Чикаго. В 1951 году поступил в Кавендишскую лабораторию Кембриджского университета, где изучал структуру белков. Там познакомился с физиком Фрэнсисом Криком, который интересовался биологией. В 1952 году Уотсон и Крик стали работать над моделированием структуры ДНК. Используя Правила Чаргаффа и рентгенограммы Розалинды Франклин и Мориса Уилкинса построили двухспиральную модель. Результаты работы опубликовали в апреле 1953 года в журнале Nature. 25 лет руководил научным институтом Колд Спринг Харбор, где вел исследования генетики рака. С 1989 года по 1992 год – организатор и руководитель проекта «Геном человека» по расшифровке последовательности человеческой ДНК. Сейчас работает над поиском генов психических заболеваний. (http://ru.wikipedia.org/wiki/Джеймс_Уотсон)

Фрэнсис Крик (1916-2004) – британский молекулярный биолог, врач и нейробиолог. Является соавтором открытия структуры молекулы ДНК. Также Крик известен тем, что сформулировал центральную догму молекулярной биологии – обобщающее наблюдаемое в природе правило реализации генетической информации: информация передаётся от нуклеиновых кислот к белку, но не в обратном направлении. Правило было сформулировано в 1958 году и приведено в соответствие с накопившимися к тому времени данными в 1970 году. Переход генетической информации от ДНК к РНК и от РНК к белку является универсальным для всех без исключения клеточных организмов, лежит в основе биосинтеза макромолекул. Репликации генома соответствует информационный переход ДНК ДНК. В природе встречаются также переходы РНК РНК и РНК ДНК (например у некоторых вирусов), а также изменение конформации белков, передаваемое от молекулы к молекуле. В статье, опубликованной в журнале Nature в 1961 году, Крик с соавторами предположили четыре свойства генетического кода:

1. три азотистых основания (триплет) кодируют одну аминокислоту;
2. триплеты генетического кода не перекрываются;
3. последовательности триплетов считываются с определенной начальной точки, знаки препинания внутри кодирующей последовательности отсутствуют;
4. генетический код вырожден – одна аминокислота может быть закодирована разными триплетами. (http://ru.wikipedia.org/wiki/Фрэнсис_Крик)

Франсуа Жакоб – французский микробиолог и генетик, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1965 году (совместно с Андре Львовым и Жаком Моно) "за открытия, касающиеся генетического контроля синтеза ферментов и вирусов». Родился 17 июня 1920 (Нанси, Франция) в семье торговца. По окончании местной начальной школы он поступил в парижский лицей Карно. Мечтая стать хирургом, после окончания лицея поступил в Парижский университет (Сорбонну), однако в 1940 г. немецкая армия оккупировала Францию, и его учеба была прервана. Участвовал в боях второй мировой войны в качестве офицера медицинской службы в Северной Африке, а затем в составе 2й танковой дивизии Соединенных Штатов в Нормандии. В Африке и Нормандии он получил тяжелые ранения рук, помешавшие ему стать хирургом. После окончания войны вернулся в Сорбонну и в 1947 г. получил медицинский диплом. Продолжая учебу, Жакоб в 1950 г. стал работать ассистентом в Пастеровском институте под руководством Андре Львова. Исследование лизогенных бактерий и профагов легло в основу докторской диссертации Жакоба, которую он защитил в Парижском университете в 1954 г., получив докторскую степень. В течение следующих 10 лет он изучал клеточные генетические механизмы у бактерий. В конце 50-х гг. Ф. Жакоб и Жак Моно открыли одну из трех разновидностей РНК – информационную РНК. Кроме того, Жакоб и Моно обнаружили, что в ДНК содержатся два различных типа генов – структурные и регуляторные. Структурные гены отвечают за передачу генетического кода от одного поколения клеток к другому, а также управляют синтезом белков. Регуляторные гены взаимодействуют со структурными и регулируют все биохимические процессы в клетке, позволяя ей тем самым приспосабливаться к изменениям окружающей среды, например к изменениям количества и качества поступающих в неё питательных веществ. Если околоклеточная среда стабильна, регуляторные гены тормозят (репрессируют) структурные. Если же состояние окружающей среды изменяется, структурные гены активируются и тем самым способствуют адаптации клетки к новым условиям. Жакоб и Моно назвали совокупность структурных и регуляторных генов опероном, а ген, отвечающий за репрессию и активацию, – геном-оператором.

(http://www.krugosvet.ru/enc/medicina/ZHAKOB_FRANSUA.html;

http://n-t.ru/nl/mf/jacob.htm)

Моно, Жак Люсьен (1910-1976) – французский биохимик и микробиолог, удостоенный в 1965 г. Нобелевской премии по физиологии и медицине (совместно с А.М. Львовым и Ф. Жакобом) за исследование процессов синтеза белка. Родился 9 февраля 1910 г. в Париже. В 1934 г. окончил Парижский университет, где затем работал до 1945 г. В 1941 г. получил степень доктора философии. С 1945 г. – заведующий лабораторией физиологии микроорганизмов, с 1953 г. – руководитель отдела биохимии клетки Пастеровского института в Париже, с 1971 г. – директор этого института. Одновременно в 1959–1967 гг. – профессор Парижского университета, в 1967-1972 гг. – профессор Коллеж де Франс. Основные труды Моно посвящены изучению роста бактерий, индукции и

репрессии ферментов, исследованию механизма регуляции синтеза белка у бактерий. Он разработал метод непрерывного культивирования бактерий. В 1961 г. высказал гипотезу о переносе генетической информации с ДНК на рибосомы при участии особой РНК – информационной (матричной; мРНК) и о переводе информации с языка нуклеотидов на язык аминокислот (синтез белка). Вместе с Ф. Жакобом сформулировал концепцию оперона – генного комплекса, детерминирующего синтез определенных белков (например, ферментов, участвующих в биосинтезе какого-либо метаболита). В своей широко известной биологической и философской работе «Случайность и необходимость» (1970) Моно, основываясь на последних открытиях в области биохимии, утверждал, что все формы жизни – это результат случайных мутаций (случайность) и дарвиновского отбора (необходимость).

(http://ru.wikipedia.org/wiki/Жак_Моно; http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_colier/3966/МОНО)

Корана (Khorana), Xap Гобинд (р. 1922) – индийско-американский биофизик, Лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине 1968 г. (совместно с Робертом Уильямом Холли и Маршаллом Ниренбергом).

Родился в Райпуре, маленькой деревушке в штате Пенджаб (в настоящее время западная часть Пакистана). Его отец был сборщиком сельскохозяйственных налогов. Семья была крайне бедна, но отец постарался дать детям самое лучшее образование, которое можно было получить в тех условиях. Они были чуть ли не единственными грамотными людьми в деревеньке, население которой насчитывало не более 100 человек. Огромное влияние на мировоззрение мальчика оказал его школьный учитель. После окончания школы будущий Нобелевский лауреат поступил в университет Лахоре в Пенджабе. В 1943 г. получил степень бакалавра, а в 1945 г. степень магистра. Позже Хар Гобинд Корана с благодарностью не раз вспоминал своего преподавателя и экспериментатора Махана Сингха.

В том же 1945 г. он получил государственную стипендию, что позволило поехать в Англию, в Ливерпульский университет. В университете он изучал органическую химию, и в 1948 г. защитил докторскую диссертацию. После защиты диссертации уехал в Цюрих, где в течение года работал в Цюрихском Федеральном Технологическом институте бок о бок с профессором Владимиром Прелогом. Зимой 1949 г. Корана вернулся в Индию, но через несколько месяцев опять уехал в Англию на этот раз работать в Кембриджском университете. Именно в этот период он начал интересоваться биохимией протеинов (протеин – белок, состоящий только из остатков аминокислот) и нуклеиновых кислот (нуклеиновые кислоты полинуклеотиды, важнейшие биологически активные биополимеры; содержатся в каждой клетке всех организмов) – высокомолекулярных органических соединений, содержащихся в ядрах клеток.

В 1960 г. он занял руководящую должность в Институте исследования энзимов Висконсинского университета. В 1963 г. был назначен на должность редактора «Журнала Американского химического общества» («Journal of the American Chemical Society»). В 1964 г. стал профессором биологии в Висконсинском университете. Главной темой его исследований становится биохимия нуклеиновых кислот, природа генов и биосинтез клеточных белков.

Нуклеиновые кислоты были открыты еще в конце 19 в., а в первой половине 20 в. учёным удалось выделить две основные нуклеиновые кислоты: рибонуклеиновую кислоту (РНК) (рибонуклеиновые кислоты – тип нуклеиновых кислот; высокомолекулярные органические соединения, образованные нуклеотидами, в которые входят: аденин, гуанин, цитозин, урацил и сахар рибоза; в клетках всех живых организмов РНК участвуют в реализации генетической информации) и дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК) (дезоксирибонуклеиновая кислота – высокополимерное природное соединение, содержащееся в ядрах клеток живых организмов).

В 1953 г. учёным удалось определить двойную спиральную структуру ДНК. Была построена пространственная модель молекулы ДНК. Спираль ДНК состоит из двух цепей нуклеотидов, соединенных парами оснований. Последовательность соединения оснований и формирует генетический код ДНК.

В свою очередь РНК тоже состоит из нуклеотидов. Существуют три вида РНК: информационная, рибосомальная и транспортная. Задача информационной РНК скопировать генетический код с ДНК в ядре клетки и перенести скопированный генетический код для синтеза белка к рибосомам. Задача транспортной РНК транспортировка аминокислот к рибосомам, причем захват определенной аминокислоты происходит в соответствии с нуклеотидным кодом транспортной РНК.

В начале 1960-х годов Маршаллу У. Ниренбергу удается открыть основной триплетный код (триплетный код система, состоящая из трех азотистых оснований, которая определяет местоположение аминокислоты в молекуле белка при его синтезе) для аминокислоты фенилаланина. Приблизительно в это же время Корана занялся расшифровкой генетического кода. ДНК кодирует 20 аминокислот, а количество возможных разновидностей триплетов, образованных четырьмя нуклеотидами с различными основаниями, составляет 4·4·4 = 64. Опираясь на исследования Ниренберга, Корана провел серию опытов, в результате которых смог определить последовательность нуклеотидлов в триплетах, кодирующую каждую из 20 аминокислот. Неожиданно выяснилось, что некоторым аминокислотам соответствует не один триплет. Учёным удалось синтезировать цепи ДНК и РНК, и выявить триплеты, служащие сигналом к началу и концу биосинтеза специфического белка.

Им удалось установить, что транспортная РНК имеет две структуры, первичную и вторичную. Первичная структура представляет собой последовательность оснований в нуклеотидной цепи, а биологически активная вторичная структура показывает, в каких местах витки спирали РНК контактируют друг с другом. Вторичная структура внешне напоминает трехлепестковый цветок клевера. Последовательность нуклеотидов в среднем звене дополняет последовательность аналогичной структуры в информационной РНК. Именно это обеспечивает правильное расположение аминокислот в составе белка.

В 1968 г. Хар Гобинд Корана (совместно с Робертом Уильямом Холли и Маршаллом Ниренбергом) был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине «за расшифровку генетического кода и его роли в синтезе белка».

(http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1968/khorana-bio.html; http://www.krugosvet.ru/enc/nauka_i_tehnika/biologiya/KORANA_HAR_GOBIND.html)

Вавилов Николай Иванович (1887-1943) – российский и советский учёный-генетик, ботаник, селекционер, географ, академик АН СССР, АН УССР и ВАСХНИЛ. Президент (1929-1935), вице-президент (1935-1940) ВАСХНИЛ, президент Всесоюзного географического общества (1931-1940), основатель (1920) и бессменный до момента ареста директор Всесоюзного института растениеводства (1930-1940), директор Института генетики АН СССР (1930-1940), член Экспедиционной комиссии АН СССР, член коллегии Наркомзема СССР, член президиума Всесоюзной ассоциации востоковедения. В 1926-1935 годах член Центрального исполнительного комитета СССР, в 1927-1929 – член Всероссийского Центрального Исполнительного Комитета.

В 1906 г. после окончания Московского коммерческого училища Вавилов поступил в Московский сельскохозяйственный институт (бывшая Петровская, ныне Тимирязевская сельскохозяйственная академия), который окончил в 1911 году. Будучи студентом, начал заниматься научной работой. В 1908 году провел географо-ботанические исследования на Северном Кавказе и Закавказье. К 100-летию Дарвина выступил с докладом «Дарвинизм и экспериментальная морфология» (1909), а в 1910 г. опубликовал дипломную работу «Голые слизни (улитки), повреждающие поля и огороды в Московской губернии», за которую получил премию Московского политехнического музея. После окончания института был оставлен Д.Н. Прянишниковым при кафедре частного земледелия для подготовки к званию профессора. В 1911-1912 гг. Вавилов преподавал на Голицынских женских высших сельскохозяйственных курсах (Москва). В 1912 г. опубликовал работу о связи агрономии с генетикой, где одним из первых в мире предложил программу использования достижений генетики для улучшения культурных растений. В эти же годы Вавилов занялся проблемой устойчивости видов и сортов пшеницы к болезням.

В 1913 г. он был командирован в Англию, Францию и Германию для завершения образования. Большую часть командировки, прерванной в 1914 г. началом Первой мировой войны, Вавилов провел в Англии, слушая лекции в Кембриджском университете и проводя экспериментальную работу по иммунитету растений в Мертоне, близ Лондона под руководством Уильяма Бэтсона, одного из основоположников генетики. В Англии он несколько месяцев провел также в генетических лабораториях, в частности у известного генетика Р. Пеннета. Вернувшись в Москву, продолжил свою работу по иммунитету растений на селекционной станции Московского сельскохозяйственного института.

В 1917 г. Вавилов был избран профессором агрономического факультета Саратовского университета, вскоре выделившегося в Саратовский сельскохозяйственный институт, где Николай Иванович стал заведовать кафедрой частного земледелия и селекции. В Саратове Вавилов развернул полевые исследования ряда сельскохозяйственных культур и закончил работу над монографией «Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям», опубликованной в 1919 г., в которой обобщил свои исследования, выполненные ранее в Москве и в Англии. В Саратове начала создаваться вавиловская школа исследователей ботаников-растениеводов-генетиков и селекционеров. Там же Вавилов организовал и провел экспедицию по обследованию видового и сортового состава полевых культур Юго-Востока Европейской части РСФСР – Поволжья и Заволжья. Результаты экспедиции были изложены в монографии «Полевые культуры Юго-Востока», изданной в 1922 г. На Всероссийском селекционном съезде в Саратове (1920) Вавилов выступил с докладом «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости». Согласно этому закону генетически близкие виды растений характеризуются параллельными и тождественными рядами признаков; тождество в рядах наследственной изменчивости проявляют и близкие роды и даже семейства. Закон вскрыл важную закономерность эволюции: у близких видов и родов возникают сходные наследственные изменения. Используя этот закон, по ряду признаков и свойств одного вида или рода можно предвидеть наличие сходных форм и у другого вида или рода. Закон гомологических рядов облегчает селекционерам поиск новых исходных форм для скрещивания и отбора.

Первые заграничные экспедиции Вавилов организовал и провел в Персию (Иран) и Туркестан, Горный Таджикистан (Памир), где многократно рискуя жизнью, собрал в труднодоступных местах неизвестные ранее формы пшениц, ячменей, ржи (1916). Здесь он впервые заинтересовался проблемой происхождения культурных растений. В 1921-1922 гг. Вавилов знакомится с сельским хозяйством обширных областей США и Канады. В 1924 г. Вавилов совершил труднейшую, продолжавшуюся пять месяцев, экспедицию в Афганистан, подробно исследовав культурные растения и собрав большой общегеографический материал. За эту экспедицию Географическое общество СССР наградило Вавилова золотой медалью им. Пржевальского («за географический подвиг»). Результаты экспедиции обобщены в книге «Земледельческий Афганистан» (1929). В 1926-1927 гг. Вавилов организовал и провел длительную экспедицию в страны Средиземноморья: Алжир, Тунис, Марокко, Египет, Сирию, Палестину, Трансиорданию, Грецию, острова Крит и Кипр, Италию (включая Сицилию и Сардинию), Испанию и Португалию, Сомали, Эфиопию и Эритрею. В 1929 г. Вавилов совершил экспедицию в Западный Китай (Синьцзян), в Японию, Корею, на остров Формоза (Тайвань). В 1930 г. – в Северную Америку (США) и Канаду, Центральную Америку, Мексику. В 1932-1933 – в Гватемалу, Кубу, Перу, Боливию, Чили, Бразилию, Аргентину, Эквадор, Уругвай, Тринидад, Пуэрто-Рико. Советские экспедиции при его участии и/или руководстве открыли новые виды дикого и культурного картофеля, устойчивые к заболеваниям, что было эффективно использовано селекционерами СССР и других стран. В перечисленных странах Вавилов проводил также важные исследования по истории мирового земледелия. В результате изучения видов и сортов растений, собранных в странах Европы, Азии, Африки, Северной, Центральной и Южной Америки, Вавилов установил очаги формирования, или центры происхождения и разнообразия культурных растений. Эти центры часто называются центрами генетического разнообразия или Вавиловскими центрами. Работа «Центры происхождения культурных растений» была впервые опубликована в 1926 г. Согласно Вавилову, культурная флора возникла и формировалась в относительно немногих очагах, обычно расположенных в горных местностях. Вавилов выделил следующие семь первичных центров.

1. Южно-Азиатский тропический центр (тропическая Индия, Индокитай, Южный Китай и острова Юго-Восточной Азии), давший человечеству рис, сахарный тростник, азиатские сорта хлопчатника, огурцы, лимон, апельсин, большое количество других тропических плодовых и овощных культур.
2. Восточно-Азиатский центр (Центральный и Восточный Китай, остров Тайвань, Корея, Япония). Родина сои, проса, чайного куста, многих овощных и плодовых культур.

3. Юго-Западноазиатский центр (Малая Азия, Иран, Афганистан, Средняя Азия, Северо-Западная Индия), откуда произошли мягкая пшеница, рожь, зернобобовые, дыня, яблоня, гранат, инжир, виноград, многие другие плодовые.

4. Средиземноморский центр – родина нескольких видов пшениц, овсов, маслин, многих овощных и кормовых культур, таких как капуста, свекла, морковь, чеснок и лук, редька.

5. Абиссинский, или Эфиопский, центр – выделяется разнообразием форм пшеницы и ячменя, родина кофейного дерева, сорго и др.

6. Центрально-Американский центр (Южная Мексика, Центральная Америка, острова Вест-Индии), давший кукурузу, фасоль, хлопчатник упланд (длинноволокнистый), овощной перец, какао и др.

7. Андийский центр (горные области Южной Америки) – родина картофеля, табака, томата, каучукового дерева и других.

Теория центров происхождения культурных растений помогла Вавилову и его сотрудникам собрать крупнейшую в мире мировую коллекцию семян культурных растений, насчитывающую к 1940 г. 250 тысяч образцов (36 тыс. образцов пшеницы, 10022 – кукурузы, 23636 – зернобобовых и т. д.). С использованием коллекции селекционерами было выведено свыше 450 сортов сельскохозяйственных растений. Мировая коллекция семян культурных растений, собранная Вавиловым, его сотрудниками и последователями, служит делу сохранения на земном шаре генетических ресурсов полезных растений.

Вавилов был крупным организатором советской науки. Под его руководством (с 1920 г.) сравнительно небольшое научное учреждение – Бюро по прикладной ботанике – было превращено в 1924 г. во Всесоюзный институт прикладной ботаники и новых культур, а в 1930 г. в большой научный центр – Всесоюзный институт растениеводства (ВИР), насчитывавший тринадцать крупных отделений и опытных станций в разных пунктах СССР. ВИР, которым Вавилов руководил до августа 1940, был научным центром по разработке теории селекции растений мирового значения. По инициативе Вавилова, как первого президента ВАСХНИЛ (с 1929 по 1935 гг., а затем вице-президентом вплоть до ареста), был организован целый ряд научно-исследовательских учреждений: Институт зернового хозяйства Юго-Востока Европейской части СССР, институты плодоводства, овощеводства, субтропических культур, кукурузы, картофеля, хлопководства, льна, масличных культур и другие. На основе генетической лаборатории, которой он руководил с 1930 г., Вавилов организовал Институт генетики АН СССР и являлся его директором (до 1940 г.).

Вавилов принимал активное участие в организации Всесоюзных сельскохозяйственных выставок 1923 и 1939 годов. С 1931 по 1940 гг. (до ареста) Вавилов – президент Всесоюзного географического общества. Вавилов избирался вице-президентом VI-го Международного генетического конгресса в США в 1932 году и почетным президентом VII-го Международного генетического конгресса в Великобритании в 1939 году.

По мнению многих ученых, знавших Вавилова, самым характерным, больше всего запоминающимся в его облике было огромное обаяние. Нобелевский лауреат, генетик Г. Меллер вспоминал: «Всех, кто знал Николая Ивановича, воодушевляли его неисчерпаемая жизнерадостность, великодушие и обаятельная натура, многосторонность интересов и энергия. Эта яркая, привлекательная и общительная личность как бы вливала в окружающих свою страсть к неутомимому труду, к свершениям и радостному сотрудничеству. Я не знал никого другого, кто разрабатывал бы мероприятия такого гигантского масштаба, развивал их все дальше и дальше и при этом вникал бы так внимательно во все детали». Вавилов обладал феноменальной работоспособностью и памятью, умением работать в любых условиях, обычно спал не более 4-5 часов в сутки. Вавилов никогда не бывал в отпусках. Отдыхом для него была смена занятий. «Надо спешить» – говорил он. Как ученый он имел прирожденную способность к теоретическому мышлению, к широким обобщениям. Вавилов обладал редкими организационными способностями, сильной волей, выносливостью и смелостью, ярко проявившимися в его путешествиях по труднодоступным районам земного шара. Он был широко образованным человеком, владел несколькими европейскими языками и некоторыми азиатскими. Во время своих путешествий он интересовался не только земледельческой культурой народов, но и их бытом, обычаями и искусством. Будучи патриотом и в высоком смысле гражданином своей страны, Вавилов был убежденным сторонником и активным пропагандистом международного научного сотрудничества, совместной работы ученых всех стран мира на благо человечества.

В начале тридцатых годов Вавилов горячо поддержал работу молодого агронома Т.Д. Лысенко по так называемой яровизации: превращению озимых культур в яровые путем предпосевного воздействия низких положительных температур на семена. Вавилов надеялся, что метод яровизации можно будет эффективно применить в селекции, что позволит полнее использовать мировую коллекцию полезных растений ВИРа для выведения путем гибридизации высокопродуктивных, устойчивых к заболеваниям, засухе и холоду культурных растений. В 1934 г. Вавилов рекомендовал Лысенко в члены-корреспонденты АН СССР. Лысенко импонировал советским руководителям во главе со Сталиным своим «народным» происхождением, обещанием в кратчайшие сроки поднять урожайность зерновых культур, а также тем, что заявил на съезде колхозников-ударников в 1935 г., что вредители есть и в науке. В 1936 и 1939 гг. происходили дискуссии по вопросам генетики и селекции, на которых Лысенко и его сторонники атаковали учёных во главе с Вавиловым и Кольцовым, разделявших основные положения классической генетики. Группа Лысенко отвергла генетику как науку, отрицала существование генов как материальных носителей наследственности. В конце тридцатых годов лысенковцы, опираясь на поддержку Сталина, Молотова и других советских руководителей, начали расправу со своими идейными противниками, с Вавиловым и его соратниками, работавшими в ВИРе и Институте генетики в Москве. На Вавилова обрушивается поток клеветы, опорачиваются его главные достижения. Став в 1938 г. президентом ВАСХНИЛ, Лысенко препятствовал нормальной работе ВИРа – добивался урезания его бюджета, замены членов ученого совета на своих сторонников, изменения руководства института. В 1938 г. советское правительство под влиянием Лысенко отменило проведение Международного генетического конгресса в СССР, президентом которого должен был стать Вавилов. Вавилов вплоть до своего ареста продолжал мужественно отстаивать свои научные взгляды, программу работ возглавляемых им институтов. В 1939 г. он подверг резкой критике антинаучные взгляды Лысенко на заседании Ленинградского областного бюро секции научных работников. В конце своего выступления Вавилов сказал: «Пойдем на костер, будем гореть, но от своих убеждений не откажемся».

В 1940 году Вавилов был назначен начальником Комплексной (агроботанической) экспедиции Наркомзема СССР в западные районы Украинской и Белорусской ССР. 6 августа 1940 года Вавилов был арестован в предгорьях Карпат, вблизи г. Черновцы. 9 июля 1941 г. Вавилов на «суде» Военной коллегии Верховного суда СССР, происходившем в течение нескольких минут, был приговорен к расстрелу. На суде им было заявлено, что «обвинение построено на небылицах, лживых фактах и клевете, ни в какой мере не подтвержденных следствием». Поданное им прошение о помиловании в Верховный Совет СССР было отклонено. 26 июля переведен в Бутырскую тюрьму для приведения приговора в исполнение. Утром 15 октября его посетил сотрудник Берии и пообещал, что Вавилова оставят жить и предоставят ему работу по специальности. В связи с наступлением немцев на Москву этапирован в Саратов 16-29 октября, помещен в 3-й корпус тюрьмы N 1 г. Саратова, где находился год и 3 месяца в тяжелейших условиях (камера смертников). Решением Президиума Верховного Совета СССР 23 июня 1942 г. расстрел в порядке помилования заменен 20 годами заключения в исправительно-трудовых лагерях. Предельно истощенный от голода Николай Иванович заболел дистрофией и умер в тюремной больнице 26 января 1943. Похоронен, по-видимому, в общей могиле саратовского кладбища. 20 августа 1955 г. Вавилов был посмертно реабилитирован. При жизни Николай Иванович был избран членом и почетным членом многих зарубежных академий, в том числе Лондонского Королевского общества (1942), Шотландской (1937), Индийской (1937), Аргентинской академий, членом-корреспондентом АН Галле (1929; Германия) и Чехословацкой академии (1936), почетным членом Американского ботанического общества. Линнеевского общества в Лондоне, Английского общества садоводства и др. (http://www.biografii.ru/biogr_dop/vavilov_n_i/vavilov_n_i.htm; http://ru.wikipedia.org/wiki/Vavilov)

Сергей Сергеевич Четвериков (1880-1959) – российский генетик, один из основоположников эволюционной и популяционной генетики. Одним из первых связал закономерности отбора в популяциях с динамикой эволюционного процесса. Жизненный путь Четверикова сложился драматически. У него рано определился интерес к живой природе, натуралистический склад ума. Отец хотел, чтобы сын стал предпринимателем, и был потрясен, когда Сергей в 15 лет твердо заявил, что хочет стать «профессором зоологии». В 1896 г. Четвериков окончил училище, а в следующем году отец, не оставлявший надежды сделать из сына инженера, способного руководить производством на фабрике, отправляет его учиться в Германию. Однако уже весной 1898 года Четвериков убеждает отца в своем призвании и получает от него «полную свободу». Он возвращается в Россию, поселяется в Киеве (отец не разрешил ему жить дома в Москве) и готовится к экзаменам на гимназический аттестат зрелости, необходимый для поступления в университет. В 1900 г. Четвериков, сдав в течение месяца 18 дополнительных экзаменов, становится студентом естественного отделения физико-математического факультета Московского университета. В 1906 г. он окончил университет и был оставлен на кафедре сравнительной анатомии. Его магистерская диссертация была посвящена анатомии пресноводного ракообразного – водяного ослика.

В 1919 г. Н.К. Кольцов (http://ru.wikipedia.org/wiki/Кольцов_Н.К.) приглашает его в МГУ, где Четвериков читает ряд курсов: энтомологии (до 1925 г.), теоретической систематики (с 1925 г. – биометрии) и первый в МГУ курс генетики (с 1925 г.). Наряду с чтением лекций Четвериков организует первую в России лабораторию генетики в созданном в 1917 г. Кольцовым Институте экспериментальной биологии. Здесь он плодотворно проработал 9 лет (1921-1929 гг.), создав московскую школу эволюционной генетики, из которой вышла плеяда известных ученых (Б.Л. Астауров, Е.Н. Балкашина, С.М. Гершензон, Н.В. Тимофеев-Ресовский, Д.Д. Ромашов, Н.Ф. Рокицкий).

Однако, летом 1929 г., с ужесточением режима советской власти, Четвериков по доносу был арестован и после двух месяцев Бутырской тюрьмы без суда и следствия сослан в Свердловск, откуда через два года перебрался во Владимир. Коллектив лаборатории распался. Когда закончился срок ссылки, Четвериков в 1935 г., благодаря стараниям учеников, занимает должность заведующего кафедрой генетики и селекции Горьковского университета. Тринадцать лет Четвериков успешно работал по генетике и селекции дубового шелкопряда, в августе 1948 г., после разгромившей генетику в СССР сессии ВАСХНИЛ, он был уволен с работы в числе других 300 биологов, доцентов и профессоров вузов. Четверикову предлагали сохранить работу при условии раскаяния и осуждения классической генетики, но он отказался это сделать.

Фундаментальный вклад Четверикова в биологию составляют, прежде всего, исследования в области теории эволюций и генетики популяций. В 1905 г. он, ещё будучи студентом, ввел в популяционную биологию концепцию «волн жизни», описывающую внезапное массовое появление, а затем уменьшение численности определенных видов. Эти колебания численности меняют границы ареалов видов, концентрацию различных мутаций и генотипов в популяции. Волны жизни считаются одним из элементарных эволюционных факторов. В работе «Основной фактор эволюции насекомых» (1915) Четвериков приходит к выводу, что хитин (как эволюционное новшество) и образованный на его основе наружный скелет позволили насекомым пойти по пути миниатюризации размеров и занять все возможные ниши на Земле. Механические свойства наружного хитинового скелета обеспечили насекомым эволюционное преимущество (пластичность и прочность при меньшем размере) перед позвоночными с их внутренним скелетом. В результате насекомые смогли «завоевать себе совершенно самостоятельное место среди других наземных животных и не только завоевать его, но размножиться в бесконечном разнообразии форм и тем приобрести громадное значение в общем круговороте природы».

В 1922 г. в Москву приехал американский генетик Г. Меллер, ученик и сотрудник Т. Х. Моргана. Он привез коллекцию культур дрозофил с набором различных мутаций и прочитал ряд докладов о хромосомной теории наследственности, в создании которой принимал непосредственное участие. С этого времени Четвериков развернул оказавшиеся весьма плодотворными экспериментальные исследования на привезенных культурах и местных видах дрозофилы.

В 1924 г. Четвериков организует регулярные заседания знаменитого генетического кружка-семинара СООР. На заседаниях в ходе обсуждений разрешалось перебивать друг друга, вставлять свои замечания и тому подобное, так что дело доходило по временам, вспоминал Четвериков, «до настоящего ора (вот отсюда-то, от совместного ора (орания) и получилось наименование — «СООР»)». В семинаре, помимо его 10 учеников, принимали участие Кольцов, генетики и цитологи А.С. Серебровский, С. П. Фролова, П. И. Живаго, В.В. Сахаров. Заседания проходили в неформальной домашней обстановке на одной из квартир его участников. Приём в СООР новых членов был ограничен суровым условием – полным согласием всех кружковцев и знанием европейских языков. Этот налёт закрытого общества послужил, возможно, одним из поводов для доноса на Четверикова в условиях укрепления в 1929 г. сталинской диктатуры и поиска классовых врагов.

В 1926 г. Четвериков публикует основополагающую статью «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения генетики», которая наряду с работами Р.Э. Фишера и Дж. Б.С. Холдейна (Великобритнаия) и С. Райта (США), положила начало новой дисциплине – генетике популяций – и, главное, определила направление экспериментальных исследований в этой области. Исходя из признания важности для понимания эволюции проблем природы изменчивости и её поддержания в популяциях Четвериков анализирует процесс возникновения мутаций в природе, их поведение в условиях свободного скрещивания и роль отбора в их распространении. Пользуясь несложными математическими методами, доказал, что мутации (геновариации) в природных популяциях животных не исчезают, могут накапливаться в скрытом (гетерозиготном) состоянии и давать материал для изменчивости и естественного отбора. Рассматривая популяцию как элементарную структуру эволюции, он вводит понятия о непрерывном мутационном давлении, о генофонде и о генотипической среде, он предсказывает насыщенность вида гетерозиготными мутациями (накопленный резерв наследственной изменчивости) и возможность их выявления, выход в гомозиготное состояние при инбридинге, а также неселективные различия между генофондами популяций в условиях изоляции. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора, заложил основы эволюционной генетики. Его идеи и предсказания блестяще подтвердили в опытах на дрозофиле его ученики С.М. Гершензон, Д.Д. Ромашов, Е.И. Балкашина и Н.В. Тимофеев-Ресовский. Последний, наряду с Ф. Добржанским, привнес в европейскую и американскую генетику, разработанную Четвериковым, методологию изучения популяций и микроэволюции.

С 1 августа 1935 г. Сергей Сергеевич был зачислен в Горьковский государственный университет на биологический факультет на должность профессора, заведующего кафедрой генетики. Сергей Сергеевич читал общий курс генетики для всех студентов биофака, а кроме того, специальные курсы для студентов, специализирующихся на кафедре генетики: курс биометрии и курс, называвшийся «Теоретические основы селекции» и др. Лектором Сергей Сергеевич был очень оригинальным. Свободное изложение материала лекции без использования конспектов, строгая логика, общая «подобранность» лектора и точность формулировок увлекали и завораживали студентов. На первой же лекции Сергей Сергеевич предложил слушателям, не стесняясь, прерывать его вопросами по ходу изложения материала, так как считал, что нельзя двигаться дальше, если что-то не усвоено или не понятно в уже пройденном. Он часто производил различные математические вычисления и решение генетических задач на доске и искренне радовался, если кто-то из студентов замечал описку или пропущенный знак, и всегда благодарил за замечание. Ведь это было свидетельством активной работы аудитории и напряженного внимания слушателей.

За научные исследования по шелкопряду в 1944 г. Четвериков был награждён орденом «Знак Почета», а позднее он получил медаль «За доблестный труд в Великой Отечественной войне». В 1945 г. он был утвержден в ученой степени доктора биологических наук без защиты диссертации.

В августе 1948 г. после сессии ВАСХНИЛ и постановления о перестройке преподавания биологических наук в духе её решений С.С. Четвериков покинул университет, не считая возможным отказаться от своих научных воззрений. В приказе министра высшего образования от 23 августа 1948 г. сказано, что он освобожден от работы по состоянию здоровья. Но самая тяжелая потеря заключалась в том, что были подвергнуты запрету и на десятилетие преданы забвению его замечательные работы 1920-х годов, на базе которых выросли две новые биологические дисциплины – популяционная и эволюционная генетика. Автор же этих выдающихся работ был объявлен фигурой одиозной.

Признание пришло к Четверикову в самом конце его жизни, когда он в 1959 г. был награжден Германской академией естествоиспытателей «Леопольдина» медалью «Планкетта Дарвина» за заслуги в развитии теории эволюции. (http://letopisi.ru/index.php/Четвериков,_Сергей_Сергеевич; http://www.megabook.ru/Article.asp?AID=686785)

Александр Сергеевич Серебровский (1892-1948) – русский и советский биолог, один из основоположников генетики в СССР, член-корреспондент АН СССР (1933), академик ВАСХНИЛ (1935). Высшее образование получил в Московском университете (1914). В 1929 г. организовал лабораторию генетики в Биологическом институте им. К.А. Тимирязева, в 1931 г. – сектор генетики и селекции во Всесоюзном институте животноводства ВАСХНИЛ. В 1930-1948 гг. заведующий организованной им кафедры генетики МГУ. Первым (1926) предложил метод определения размеров гена в условных единицах перекреста и высказал идею о его делимости. В дальнейшем совместно с сотрудниками подтвердил свою гипотезу экспериментально и предложил схему строения гена из центров, расположенных линейно. Выдвинул (1938) теорию происхождения новых генов путём дупликации генов-предшественников. Создал новое направление в эволюционном учении, названное им геногеографией. Внёс большой вклад в разработку основ селекции и гибридизации, методов генетического анализа и внедрение достижений генетики и селекции в практику сельского хозяйства. Первым (1940) предложил метод борьбы с вредными насекомыми, основанный на размножении самцов с генетическими нарушениями, что при их последующем выпуске приводит к резкому снижению численности популяции вредителя. Награжден орденом Трудового Красного Знамени (1945), медалью «За доблестный труд в Великой Отечественной войне 1941–1945 гг.».

(http://dic.academic.ru/dic.nsf/bse/170025/Серебровский;

http://ru.wikipedia.org/wiki/Александр_Сергеевич_Серебровский;)

Георгий Дмитриевич Карпеченко (1899-1941, Расстрельный полигон «Коммунарка» НКВД СССР, Московская область, СССР) – советский учёный-генетик. Родился в городе Вельске Вологодской губернии (ныне в Архангельской области) в семье землемера, окончил вологодскую гимназию. В 1917 г. поступил в Пермский университет, а через год перевёлся на факультет растениеводства Московской сельскохозяйственной академии. После окончания Академии (1922 г.) оставлен на кафедре селекции растений. В 1925 году приглашен Н.И. Вавиловым во Всесоюзный институт растениеводства (ВИР), где организовал лабораторию генетики в Детском Селе (ныне г. Пушкин). Учеником и заместителем Г.Д. Карпеченко по лаборатории был А.А. Лутков; в лаборатории работали М.И. Хаджинов, В.С. Фёдоров и др. В 1925 году Г.Д. Карпеченко посетил генетические лаборатории 9 европейских стран, в 1927 г. участвовал в Генетическом конгрессе в Берлине, с октября 1929 г. по февраль 1931 г. по Рокфеллеровской стипендии работал в США в лабораториях Э. Бебкока и Т. Г. Моргана. В 1931 году организовал и возглавил кафедру генетики растений в Ленинградском университете, где до 1941 года читал общий курс генетики. Наиболее значимый вклад в науку он внес своими работами по отдаленной гибридизации, начатыми ещё в Москве, и продолженными в ВИРе. Карпеченко работал с капустно-редечным гибридом (Raphano-Brassica, Рафанобрассика), полученным в результате скрещивания растений из разных родов семейства крестоцветных. Как и многие межвидовые гибриды, он был стерилен, поскольку в каждой из клеток присутствовало по одной копии гаплоидного хромосомного набора редьки и капусты. Хромосомы редьки и капусты не вступали в конъюгацию при мейозе, в результате чего невозможно было получить пыльцу и семезачатки, из которых после оплодотворения могли бы развиться семена гибридного растения. Используя алкалоид колхицин, Карпеченко искусственно вызвал полиплоидию, удвоив хромосомный набор капустно-редечного гибрида. У этой новой полиплоидной формы каждая клетка содержала диплоидный набор хромосом редьки и диплоидный набор хромосом капусты. В результате конъюгация снова стала возможна и способность к мейозу была восстановлена. Хотя работа не оправдала надежд на получение капусто-редьки, Карпеченко показал принципиальную возможность преодоления стерильности, возникающей при отдаленной гибридизации. Тем самым он заложил теоретические основы для использования отдаленной гибридизации в селекционной работе и существенно пополнил представления о возможных путях эволюции цветковых растений. Арестован 15 февраля 1941 г. по обвинениям в шпионско-вредительской деятельности, к которой была добавлена открытая борьба под руководством Н.И. Вавилова против «передовых методов научно-исследовательской работы и ценнейших достижений академика Лысенко по получению высоких урожаев». Приговорен Военной коллегией Верховного суда СССР 9 июля 1941 года по обвинению в участии в антисоветской вредительской организации. Расстрелян 28 июля 1941 г. Реабилитирован посмертно 21 апреля 1956 года. (http://ru.wikipedia.org/wiki/Карпеченко)

Иосиф Абрамович Раппопорт (1912-1990) – выдающийся советский учёныйгенетик. Иосиф Раппопорт родился в семье врача-терапевта в городе Чернигове. После окончания школы в 1930 году был принят на биофак Ленинградского государственного университета, где после защиты дипломной работы прошел курс по специальности «генетика». Далее следовала аспирантура в генетической лаборатории Института экспериментальной биологии АН СССР, которым руководил видный биолог Николай Константинович Кольцов. Аспирантура была завершена в 1938 году, а диссертация на учёное звание кандидата биологических наук была защищена в Институте генетики АН СССР. В годы Великой Отечественной войны Иосиф Раппопорт с первых дней войны пошёл добровольцем на фронт. Прошел путь от командира взвода до начальника штаба 184-го гвардейского полка 62-й гвардейской стрелковой дивизии, дважды был тяжело ранен, потерял левый глаз. Во время войны защитил докторскую диссертацию, находясь на лечении после одного из ранений. За мужество и изобретательность, проявленные на полях сражений Иосиф Раппопорт был удостоен награждения многими орденами и медалями.

После войны Иосиф Раппопорт продолжил научные исследования в области генетики в Институте цитологии, гистологии и эмбриологии АН СССР. Главным научным достижением Раппопорта стало открытие химических веществ, которые обладали сильными мутагенными свойствами (мутагенов и супермутагенов), и проведение соответствующих опытов на мухах-дрозофилах подтвердило первоначальные догадки и прозрения учёного, которые впоследствии вылились в появление самостоятельного раздела генетики, известного как химический мутагенез. Однако генетика, против которой в СССР в 1948 году была начата глубоко антинаучная кампания по дискредитации, была зачислена в разряд «идеологически чуждых явлений». Разгром генетики и последующие карательные меры против её приверженцев, заключавшиеся, прежде всего, в развале научных школ и принудительной переквалификации учёных не обошли стороной и Иосифа Раппопорта. В 1957 году Раппопорт возвращается к научным исследованиям в области генетики: в Институте химической физики АН СССР вместе с группой учёных он ведёт поиск химических мутагенов, анализ их свойств в сравнении с радиационными мутагенами, а также эксперименты в области феногенетики.

В начале 70-х годов Иосиф Раппопорт был награжден орденом Трудового Красного Знамени; в 1979 г. – избран членом-корреспондентом АН СССР по Отделению биологии. В 1984 году ему была присуждена Ленинская премия. Указом Президента СССР от 16 октября 1990 года Иосифу Раппопорту было присвоено звание Героя Социалистического Труда с формулировкой «за особый вклад в сохранение и развитие генетики и селекции, подготовку высококвалифицированных научных кадров».

(http://ru.wikipedia.org/wiki/Раппопорт_Иосиф_Абрамович)

Николай Петрович Дубинин (1906-1998) – советский генетик. Родился в Кронштадте, учился в МГУ, который окончил в 1928 году. С 1932 года работал в различных научно-исследовательских институтах АН СССР, последовательно отстаивая позиции классической генетики в конфликтах с лысенковцами. В 1946 году был избран членомкорреспондентом, а в 1966 году академиком АН СССР по отделению биологических наук. Приказом Министерства высшего образования СССР от 23 августа 1948 года № 1208 «О состоянии преподавания биологических дисциплин в университетах и о мерах по укреплению биологических факультетов квалифицированными кадрами биологов-мичуринцев» освобождён от работы профессора кафедры генетики Воронежского университета «как проводивший активную борьбу против мичуринцев и мичуринского учения и не обеспечивший воспитания советской молодёжи в духе передовой мичуринской биологии». Н. П. Дубинин был основателем Института цитологии и генетики, директором которого он был в 1957-1959 годах, с 1966 года – директор Института общей генетики АН СССР. Областью научных интересов Н. П. Дубинина была общая и эволюционная генетика, а также применение генетики в сельском хозяйстве. Вместе с А.С. Серебровским показал дробимость гена, а также явление комплементарности гена. Опубликовал ряд важных научных работ по структуре и функциям хромосом, показал наличие в популяциях генетического груза – летальных и сублетальных мутаций. Также работал в области космической генетики, над проблемами радиационной генетики. Автор классического учебника по генетике для студентов биологических специальностей высших учебных заведений. Указом Президента СССР от 16 октября 1990 года за особый вклад в сохранение и развитие генетики и селекции, подготовку высококвалифицированных научных кадров академику АН СССР Дубинину Николаю Петровичу присвоено звание Героя Социалистического Труда с вручением ордена Ленина и золотой медали «Серп и Молот». Лауреат Ленинской премии 1966 года.

(http://ru.wikipedia.org/wiki/Дубинин,_Николай_Петрович)

Тема 1. ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Задания

1. Проанализировать способы размножения растений (рисунок 1).
2. Изучить строение эукариотической (растительной) и прокариотической клеток (рисунки 2, 3).
3. Указать химический состав и роль органоидов клетки в цитоплазматической и ядерной наследственности (выполнить в виде таблицы 1).
4. Описать отличительные признаки между растительной и животной клетками.

Литература

1. Гуляев Г.В. Генетика. – 3-е изд., перераб. и доп. – М. : Колос, 1984. – С. 15-34, 114-117.
2. Пухальский В.А. Введение в генетику. – М. : КолосС, 2007. – С. 10-30.
3. Генетика / А.А. Жученко, Ю.Л. Гужов, В.А. Пухальский и др. ; Под ред. А.А. Жученко. – М. : КолосС, 2003. – С. 3-26.
4. Абрамова З.В. Практикум по генетике. – 4-е изд., перераб. и доп. – Л. : Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1992. – 224 с.
5. Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника. – 2-е изд., перераб. и доп. М. : Колос, 1999. – 488 с.
6. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника : В 2-х т. / Пер. с англ. – М. : Мир, 1990. – Т. 1. – 348 с.
7. Атлас ультраструктуры растительных клеток / Под ред. Г.М. Козубова, М.Ф. Даниловой. – Петрозаводск : Карельский филиал АН СССР, 1972. – С. 5-27, 41-58.
8. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика / Пер. с англ. – М. : Мир, 1987. – Т. 1. – С. 150-153.

Способы размножения

Таблица 1 – Характеристика органоидов растительной клетки
Органоид	Морфологические особенности	Химический состав	Участие в наследственности (содержание ДНК)
			ядерной	цитоплазматической