« Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение ...»
Из четырех подвидов,обитающих на территории России,сахалинский подвид (М. т.sachaliensis F.) включен в Краснуюкнигу России. Дальневосточный (М. т. turovi Z.) иверхоянский (М. т. arcticus F.) подвиды кабарги имеют критическинизкую численность, что требует принятиясрочных охранных мер по их спасению. Рядуникальных популяций сибирского подвида(М. т. moschiferus L.),например, в Горном Алтае почти полностьюистреблены за последние 10 лет (Приходько,2003а).
Перспективыхозяйственного использования и охранакабарги
Как пишет С.К. Устинов(1989), «кабарговая струя была известна вглубокой древности. Первое дошедшие о нейдо нас сведение обнаружил Р. Беркман водной старой книге, переведенной в XI векена греческий язык. О кабарожьем мускусе ещев V веке знал Евсевий Иероним, церковныйписарь, автор латинского перевода Библии, онем упоминается в сочинениях древнихарабских врачей. Их предшественниками, а нетибетскими медиками, как полагают, мускусбыл введен в употребление как лечебноесредство, ставшее впоследствиидрагоценным. Среди прочих заморскихдиковинок о мускусе упоминал в XIII векезнаменитый венецианскийкупец-путешественник Марко Поло. Он писал оналичии «драгоценного кабарговогомускуса» в «государстве Эргинул»(по-видимому, какая-то область натерритории нынешней Монголии илиЗападного Китая). Громкая слава мускуса каклечебного средства привлекла вниманиетибетских медиков, и с того времениначалась погоня за мускусом, не менеетрагическая по размаху и последствиям, чемпогоня за женьшенем в конце XIX века»(Устинов, 1989).
По дошедшим до нассведениям, уже с 1776 г. (можно предполагать,что гораздо раньше) мускус из ВосточнойСибири и Приморья широким потоком хлынул вКитай. Прошло около столетия. Охотники,гонимые баснословными ценами, пробиралисьв самые отдаленные уголки гор, ловили едвали не последних кабарог. Теперь им не нужны были мясо ишкура, за одну «струю», один мешочек весом30-40 граммов, купцы платили от 6 до 15 рублей золотом. Апогеяэто хищничество достигло в 1855 г., когдаохотниками Восточной Сибири было добыто 81200 «струй». Положение усугубилось еще и тем,что в Европе, где мускус как медицинскийпрепарат не пользовался популярностью, емунашли неожиданное применение,подстегнувшее «мускусную лихорадку»: егостали добавлять в изделия парфюмернойпромышленности (главным образом в осободорогие духи), отчего стойкость запахадухов увеличивалась в несколько раз. Арабыже нашли еще одно применение мускусу. Водном из древних городов Ирана около 600 летназад была построена мечеть, получившаяназвание «душистой». При ее возведении всостав, цементирующий камни, был добавленмускус. И теперь, по истечении шести веков,стены священной мечети издают тонкийблагородный запах мускуса, вселяя вправоверных чувство вечности ивсемогущества аллаха. Под давлением спросавосточного и западного рынков промыселкабарги еще усилился. Мало этого, охотникиобнаружили, что мускус — отличная приманкадля хищников с дорогим мехом. Событияскладывались так, что запасы кабаргибыстро таяли. А. Ф. Миддендорф, знаменитыйученый и путешественник, побывав наСтановом нагорье в 1869 г., для кабарги в этомрайоне предсказывал «быстрое иокончательное истребление». Недаромкабаргу называли «оленем с роковымзапахом». Спрос на мускус резко упал вконце XIX в., когда кабарги почти не осталось.Согласно представлениям традиционнойкитайской медицины, добавлениекабарожьего мускуса в лечебный препаратповышает половую чувствительность,стимулирует лимфо- и кровообращение,снижает воспалительные процессы и«внутренний жар» (Устинов, 1989).
В современных условияхнеуклонно растущая потребность вмускусных железах (кабарожьих «струях»)создает в условиях рынка прогрессирующеесокращение численности кабарги в пределахвсего ее ареала. В 1985 г. стоимостьмускусного секрета на мировом рынкесоставляла 30-45 тыс. долларов за 1 кг (Singh, 1985).В 2003 г. цена несколько упала, но в целомстоимость мускусных желез кабарги начерном рынке продолжает удерживаться навысоком уровне и составляет 20–24 тыс. американскихдолларов за 1 кг «струи» (Приходько, 2003а).
Ежегодно из Россиинелегально вывозится кабарожьего мускусана сумму 25 млн долларов (газ. «Деловойвторник» №25, 2000).
Добыча животныхосуществляется в период промысла(браконьерами круглогодично) с применениемпетель. Этот метод признан во многихстранах истощительным способомэксплуатации ресурсов вида. Петельныйспособ приводит к массовой гибели самок имолодых особей. Соотношение между ними идобытыми таким способом самцамисоставляет 3:1, а в отдельных регионах,например в Забайкалье, даже 4:1. За одинмесяц охоты в угодьях добывается охотником18-25 самцов и при этом гибнет дополнительно55-75 самок и телят (Приходько, 2003а).
По мнению рядаисследователей, в период стабилизации иснижения численности кабарги изъятие недолжно превышать 8 – 16 % (Смирнов, 1994). Б.К. Кельбешеков (2003)считает, что без ущерба длявоспроизводства можно добывать до 25 % отосенней численности популяций и длязаготовки «струи» изъятие самцовдопустимо в размере 8 – 9 % от осенней численности популяции.
Для рациональногоиспользования ресурсов кабарги необходимовнедрение методов добычи, обеспечивающихизбирательное изъятие самцов изпопуляции. Способ охоты на кабаргу с собакой врайоне отстоев является перспективным, нотрудоемким методом, он позволяетпроизводить выборочный отстрел. В связи сэтим возможно установлениедифференцированной стоимости лицензии наотстрел кабарги по полу и возрасту, а такжена организацию спортивной охоты на кабаргу(Я.Б. Дицевич, Б.Н. Дицевич, 2003).
Давно назрел вопросвнедрения такого способа добычи кабарги,как отлов с применением живоловушек.Однако этот метод не отражен в Инструкции опорядке добычи копытных, хотя перспективаего распространения обеспечит наиболеерациональное использование ресурсовкабарги. Так называемый живоотлов кабаргинеобходимо закрепить в российскомохотничьем законодательстве ираспространить путем организации опытныхстационаров, проведения обученияохотников - промысловиков (предварительнозакрепив за ними на длительный срокохотучастки), и оказания содействия встроительстве живоотловных пунктов (Я.Б.Дицевич, Б.Н. Дицевич, 2003).
Прежде кабаргуотлавливали в большом количестве в "осеках"- петлями и ямами, устанавливавшимися впроходах длинных изгородей. Сейчас этотспособ добычи в Красноярском крае запрещен(Смирнов, Зырянов, 1995). Алтайские охотникиотлавливали кабаргу опадным самоловом– баспаком. Егоустройство описано С.С.Фолитареком(1939).
А. Н. Щербаков (1953)сконструировал для установки в проходахзагородей ловушку с опадными дверцами, припомощи которой отлавливали живых кабарог.В каждой ловушке устраивали по два входа, стем чтобы кабарга могла зайти в нее с любойстороны. Дверки падали одновременно приприкосновении к бечевке, соединяющейнасторожку. Высота стенок ловушки не менеетрех метров. Стенки ловушки изготавливалииз тонкого жердяка, который прибивали кпоперечным планкам на расстоянии 5 см жердьот жерди. Внутри ловушки стенки обставляютнебольшими пихтами для того, чтобыпрыгающая кабарга не могла попасть ногой вщели между жердями. Большой запаслишайников, служащих для приманки, даетвозможность попавшему зверьку питаться доприхода охотника.
Сотрудник Алтайскогозаповедника А.Г.Костин сконструировал дляотлова кабарог сетевую ловушку из льнянойбечевки диаметром 3-4 мм и величиной сетяныхячеек 5 х 5 см, площадь рабочей рамки – 1,5 х 1,5 м. Сетькрепилась с таким расчетом к продольнымжердям, чтобы образовывался колпак, подкоторым оказывалась пойманная кабарга(рис. 2). Продольные жерди должны быть 8-10 мдлиной, поперечные планки - 1,6 м (толщина их6-7 см). Рамку вязали на толстых комлевыхчастях жердей. Устанавливали ловушку наровном месте, передний конец сетипривязывали веревочной петлей мотыря, исеть поднимали на 1 м от земли. Мотырьвверху крепился к подвесочкой жерди,положенной на сучья двух деревьев. Ксвободному концу мотыря вязался шнур,соединенный со сторожком. От сторожка подсетью на высоте 25-30 см от земли протягивалисимку, крепившуюся за колышек. Для симкилучше использовать белый конский волос - 6-8шт. В качестве приманки выкладывалилишайник (Смирнов, Зырянов, 1995).
Рис. 2. Ловушка дляпоимки кабарог конструкции А. Г.Костина
А. В. Медведевым (2003)предлагаются следующие методы добычи: 1)методы, основанные на знании территории,закономерностей распределения ипередвижения на ней диких животных; 2)методы, основанные на управленииповедением животных.
Наилучшие результатыполучаются, когда эти две разновидностиметодов используются в комплексе. Изорудий добывания предпочтение отдаетсяогнестрельному оружию - ИЖ-56-3 «Белке» икарабину СКС с экспансивной пулей, изсамоловных орудий - петлям из нихромадиаметром 0,8 мм, скрученных в тросик из трехжил и закамуфлированных черной краскойсегментарно (добываются только самцы), атакже поножным петлям системы Аюпова ипарнодуговым капканам №5 и №7. Наиболеепродуктивными являются: 1)постановка поножных петель ипарнодуговых капканов у естественных иискусственных меток самцов хвостовойжелезой; 2) постановка петель на периметральныхтропах участков самцов, постановка петельв небольших засеках (3-5 м) на лазах зверямежду местами лежек, местами кормежки иотстоев; 3) постановка петель у пахучихприманок на местах лежек и на гонныхучастках. Способ добывания кабарги сучастием человека - подкарауливание спривлечением на голос. При этомприманивающие звуки должны бытьнескольких типов, но наилучшим считаемсигналы угрозы и преследования, издаваемыевзрослыми самцами во время охраны своихиндивидуальных участков, и издаваемыесамками сигналы, которые предшествуютспариванию. Из методов, основанных науправлении поведением животных, можноотметить еще один – это перемещение самцов -субдоминантов на участок самца - доминантапосле его добычи. В результате получаетсяследующее: а) увеличение плотности самцов в одномместе; 6) незнание этими самцами даннойтерритории; в) активизация маркировочнойдеятельности всех самцов - субдоминантов.За период с 1992 по 1999 гг. А. В. Медведевым (2003)было зафиксировано 98 случаев добычикабарги. Из них 60 взрослых самцов, 33 самки и5 сеголетков. Причем самоловными способамибыло отловлено 46 самцов, 11 самок и 2сеголетка. Попутно в те же самые самоловыбыло отловлено 7 рысей и 7 зайцев-беляков.Метод добычи с постановкой парнодуговыхкапканов №5 и №7 у меток хвостовой железысамца кабарги признан исследователемнаиболее оптимальным и щадящим:
1) производительностьтаких самоловов на порядок выше, чем припостановке различных самоловов в другихвариантах;
2) постановка самоловову меток хвостовой железы обладает 100 %избирательностью при добывании самцовкабарги;
3) данная разновидностьпостановки самоловов также являетсяуниверсальной. Кроме самцов кабаргиловится еще рысь и заяц-беляк;
4) при постановкесамоловов у меток надхвостовой железыможно использовать искусственныеприманки, изготовленные на основе хвостасамца кабарги (Медведев, 2003).
Одним из перспективныхнаправлений является фермовое разведениекабарги на огороженных участках. Фермынеобходимо создавать в сибирских идальневосточных регионах, где ресурсымногих природных популяций почтиуничтожены. Здесь содержание животных нетребует затрат на закупку лишайниковогокорма. Наиболее рентабельными могут бытьнебольшие семейные фермы с численностью 20– 25 особей. Присравнительно небольших затратах суммарнаячисленность кабарги в неволе может бытьдоведена до 1 тыс. голов. Продукция ферммогла бы частично обеспечить внутреннийрынок мускусом и оградить диких животныхот дальнейшего истребления.Получать мускус от живых самцов можно и вприроде, но для этого необходимо наладитьметод отлова кабарги, исключающийтравматизм животных. Отбором мускуса моглибы заниматься охотники, прошедшиеспециальную стажировку на ферме вЧерноголовке. Сбыт полученной продукциивозможен лишь после разработки стандартана натуральный мускус и теста на его«чистоту» для определения наличия в немвозможных искусственных наполнителей.Сбор мускуса в природе должен вестисьобязательно на лицензионной основе.Предлагаемый метод имеет ряд преимуществ.Прежде всего, охотник не вкладываетсредства в строительство вольер исодержание животных в неволе. Во-вторых,это метод будет способствоватьэффективной охране кабарги, так как каждыйохотник будет заинтересован в поддержаниивысокой численности животных назакрепленном охотничьем участке. Такой"промысел" будет содействовать повышениюуровня благосостояния местного населения,среди которого уровень безработицы внастоящее время очень высок, а заработнаяплата низка. Трудности сохранения кабаргисвязаны не с биологическими особенностямивида, а с экономическими иорганизационными проблемами, возникшими вРоссии в последние 10 лет. Решение проблемывосстановления численности кабарги тесносвязано с повышением благосостояниянарода, в том числе и охотников, а такжерациональным планированием и ограничениемсырьевых форм природопользования(Приходько, 2003а).
Численность кабаргисократилась почти по всему ее обширномуареалу в результате уничтоженияместообитаний и преследования зверей радиполучения мускуса. В настоящее времягималайская кабарга внесена в Краснуюкнигу МСОП. Для спасения видаспециалистами Всемирного фонда дикойприроды при сотрудничестве со МСОП иправительством Индии разработан проект№1328 (гималайская кабарга, Индия). Проектомпредусмотрены: изучение экологии дляразработки охранных мер, защита кабарги внациональных парках и резерватах,разведение в неволе для дальнейшейреинтродукции и по экономическим причинам(Чегодаев, 1987).
Рыжебрюхая кабарга (Moschuschrysogaster) в гималайской фауне – вид, исчезающий врезультате уничтожения местообитаний ибраконьерства. В 1986-1988 гг. в национальномпарке Сагарматха (Эверест) кабарга обиталав диапазоне высот 2,8-4,2 тыс. м над уровнемморя. Плотность населения зверей достигала46 особей/км2.Площадь участка обитания – 4-10 га. Сохранениекабарги в природе возможно при созданиисистемы национальных парков и охраняемыхтерриторий и ограничении нелегальноймеждународной торговли мускусом.Гарантией сохранения вида может статьразведение кабарги в полувольных условиях(Kattel, 1990).
В.Н. Рыбачук (1982)отмечает, что уничтожение основного кормакабарги в ходе вырубки ведет кперераспределению ее по сопредельнымучасткам, что приводит к снижениюплотности животных в районе рубки.
Таким образом, израссмотренных нами материалов видно, чтокабарга на территории Западного Саяна–малоизученный вид. В опубликованнойлитературе встречаются некоторые сведенияо ее биотопичесом распределении,морфологии. Данные по численности вбольшинстве научных трудов опираются настандартную общепринятую методику (ЗМУ) исоответственно мало достоверны. Абсолютноотсутствуют материалы об экологическойструктуре популяций, плодовитости,масштабах браконьерской добычи,фрагментарны сведения по краниометрии ипищевому рациону.
Глава 2. Материалы иметоды исследований
2.1. Материалы
Сбор материаловосуществлялся с 2003 по 2006 гг. Основныеполевые работы проводились на территориидвух крупных административных образованийКрасноярского края – Ермаковском и Шушенском районах.Дополнительные исследования экологиикабарги осуществлялись в Партизанском,Березовском районах (Восточный Саян), атакже в границах горно-таежного участкагосударственного заповедника «Хакасский»(Республика Хакасия, Западный Саян) (рис.3).
Рис.3. Карта-схема районаработ по изучению кабарги на территорииВосточного и Западного Саяна: 
– пункты стационарныхисследований и места проведениямаршрутных (пеших) учетов
Продолжительностьполевых работ составила 205 дней. В общейсложности по местам обитания вида былопройдено пешком более 3000 км. Заложено 86учетных площадок общей площадью 43 тыс. га.Для выявления длины суточного ходапроведено тропление 12 животных.
Исследована морфология15 взрослых самцов, 21 самки, 8 полувзрослыхживотных (4 самца и 4 самки) и 11 сеголетков (5самцов и 6 самок). Плодовитость определена у21 взрослой самки.
Для изучения основныхвидов кормов, входящих в осенне-зимнийрацион зверей, осмотрено содержимое 25желудков взрослых и 8 молодых кабарог, атакже собрано и определено 270 поедей врезультате 12 полных и 37 частичныхтроплений длины суточного хода.
При написании подглавы«3.2. Места обитания, пространственноеразмещение» использовались материалылесоустройства лесхозов, расположенных врайоне исследований.
На основанииразработанной анкеты проведен опросработников территориального УправленияРоссельхознадзора, промысловых охотников,охотников-любителей и др. Анкета содержалавопросы о численности зверей в каждомрайоне, количестве добытых кабарог засезон охотниками одного поселка, всегорайона, применяемых способах добычи этихзверей, а также о характере изменениячисленности и основных причинах еединамики. Помимо перечисленных выше тем внее входили и вопросы, связанные свыявлением плодовитости самок,соотношения взрослых самцов к другимживотным, попавшим в петли, что позволилоустановить половозрастную структурупопуляций в районе проведения полевыхработ. Было получено 150 квалифицированныхзаключений.
Кроме этого, авторомпросмотрены архивные материалы (отчетыКрайохотуправления, карточки ЗМУ) за 1997-2006гг. Проведено обсуждение полученныхполевых наблюдений по рациональномуиспользованию вида с ведущимиспециалистами охотничьего хозяйствакрая.
2.2. Методы полевыхисследований и обработки материалов
П.П. Наумов (2003) врезультате многолетних исследованийдоказал, что различные методы учетамлекопитающих характеризуютсянеодинаковыми степенями достоверностиполученных сведений. Наиболее точныеданные дает площадной метод учетачисленности (90-95 %), метод зимнегомаршрутного учета (24-68 %).
Метод зимнегомаршрутного учета по следам(ЗМУ). Принципы этого метода основаны напредположении, что существуетпропорциональность между количествомследов и особей данного вида животных наопределенном участке угодий. Результатыучета выражаются в числе пересеченныхследов на 10 км маршрута (Формозов, 1932;Малышев, 1936; Перелешин, 1950; Смирнов,1993).
В условиях горной тайгиприменение ряда стандартных методов учетабез адаптированния их к определенному видуневозможно. Так, метод учета на пробныхплощадках был несколько изменен нами сцелью уменьшения числа пропуска следовживотных (Кельберг, Зырянов и др., 1990).Площадка закладывается двумя учетчикамиразмером не 1000, а 500 га и состоит из двухболее мелких, 0,5х5 км каждая. В первый деньосуществляется затирка старых следов попериметру площадок, учетчики движутсявместе по руслу ручья, пройдя 5 км,расходятся в стороны, каждый на свой склон,затем поднимаются до его середины иливершины, проходя приблизительно 0,5 км,потом возвращаются назад склоном илихребтом и далее замыкают площадку в началесвоего пути. На второй день проходят тем жемаршрутом, считая число пересечений следовпериметра площадки. По разнице входных ивыходных следов рассчитывается количествоживотных, находящихся на ней.
Учет подефекациям. Метод учетакабарги, предложенный С.К. Устиновым (1967),заключается в определении численностизверей по количеству уборных на протяжении1 км кабарожьей тропы. Одна уборная на 1 кмтропы соответствует плотности населениязверей в 2 особи на 1000 га.
Дляопределения географических координат,точного расчета длины маршрутов, скоростидвижения и некоторых другихдополнительных показателей при работеиспользовались GPS–навигаторы (серии Garmin, Etrex Venture).
С целью расчетачисленности кабарги мы применили метод,разработанный Б.К. Кельбешековым и А.Н.Зыряновым (2003), с нашими изменениями. Быливыделены площади оптимальныхместообитаний (отличные, хорошие) сосредней плотностью населения 10 особей/1000га и субоптимальных (посредственных) сплотностью населения 4 особи/1000 га.
Для определения объемаизъятия животных (K, особей) из популяций мыразработали и применили следующую формулу:K= M/m + M/m x S, где М – общая масса «струи» (г),заготовленной в районе; m – средняя масса«струи» (г); S –доля самок и молодых животных, попавших впетли помимо половозрелых самцов(соотношение :+juv = 1: S).
Определение пола ивозраста проводилось на основанииметодики, предложенной С.В. Клавдеевым(2003). Наблюдение следовжизнедеятельности кабарги возможно, восновном, в снежный период. Это следыпередвижения, поеди, лежки, туалеты, метки имочевые точки. По всем этим признакам втечение непродолжительного тропления(около часа) можно определить пол и возрастживотного. Отпечаток следа кабарги легкоотличить от следов других копытных, ночасто их путают со следами молодых косуль.Роговые чехлики копыт кабарги имеют оструюкромку. На отпечатках следов всегдазаметны вмятины задних пальцев. Пальцыкабарги могут широко раздвигаться.Величина следа самца (более 1,5 года)крупнее, чем самки и сеголетков, а передниепальцы у них имеют почти прямоугольнуюформу, у самок и сеголетков жеконусообразную. В глубоком снегу, свыше 30см, самцы при длинном шаге иногдапротаскивают конечности по снегу -«чертят». При прыжках кабарга оставляетнебольшие воронки в снегу в сторонупередвижения и может разворачиваться на180°. При обследовании поедей особыхразличий не наблюдается, при потребленииснега взрослыми самцами заметны отпечаткиклыков. Лежки кабарги имеют овальную,круглую, бобовидную формы, по размерамсвежих лежек можно определить возрастособи. Размеры их варьируют от 30x20 см усеголетков до 45x25 - у взрослых. Часто свежиележки взрослых самцов некоторое времяпахнут мускусом и секретом хвостовойжелезы. Хвостовая железа имеет видпродольной складки на хвосте. Вещества,которые она выделяет, можно назватьрезкопахнущими со своеобразнымспецифическим запахом (Синилов, 2005). И.В., Л.В. Кожанчиковы (1924) пишут, чтосекрет хвостовой железы очень похож насекрет домашних коз, но только пахнетсильнее. Этот запах является безошибочныминдикатором определения половозрелогосамца (рис.4).
Рис.4. Хвостовая железаполовозрелого самца кабарги (фото автора):
А - хвост, B - секрет желтогоцвета
«Туалеты» кабаргипредставляют собой кучки экскрементов, ихпостоянно посещают несколько особей,живущих на данном участке.По размерам «орешка»экскремента можно определить возраст. Усеголетков их длина составляет 5-7,8 мм, увзрослых самцов – 8-10 мм, у самок – 12 мм. Б.П. Завацким (2003) были промерены экскременты12 животных при их передержке в течение 28суток. Длина «орешка» взрослых самоксоставила 16 мм, взрослых самцов – 9 мм, умолодых особей обоих полов – 7 мм.Животные были отловлены в Западном Саяне.По форме «орешка» можно судить о полеживотного (рис.5). У самок «орешек»удлиненный, оба конца туповатые илизакругленные, у самцов они бывают в формецилиндра или напоминают короткую бутылку сконусовидным горлышком.
Рис.5. Экскрементыкабарги («орешки»): A – самки; B, C, D – самца (увеличение в 5 раз) (поСмирнов, Силаков, 2005)
В сухое летнее времяэкскременты усыхают в несколько раз. Взрослые самцы (старше1 года) свои «уборные» метят мускусом (до 90%), но часто на холоде «туалет» не пахнет, иего необходимо оттаять, чтобы определитьпол особи. Во время гона «туалет» покрытойсамки также может пахнуть мускусом, так каксамец ее метит препуциальной железой вовремя спаривания. Самки и сеголетки частосильно заскребают свой «туалет», аполовозрелые самцы обычно не делаютэтого. Меткихвостовой железой присущи только самцамстарше 1 года, имеющим «струю». Самцы мажутей траву, стволы деревьев, метки награницах индивидуальных участковпостоянно подновляют. Запах от метки можетдержаться до 1 месяца. Иногда по высоте, гдеони сделаны, можно судить о возрастеживотного. Старые самцы в возрасте 4,5-7,5 летявляются доминантами и стараютсяпоставить метку как можно выше, чтобыпоказать свое преимущество перед молодымиособями. Если при троплении кабаргивстречаются метки хвостовой железы, можнобыть уверенным, что ее оставилполовозрелый самец. Мочевую точку кабаргавсегда оставляет на новых местах, самцыиногда делают сразу несколько пятен.Мочевые точки кабарга не заскребает. Около50 % мочеточек взрослых самцов пахнутмускусом. Во время гона мочеточки покрытыхсамок в течение нескольких дней такжеимеют запах. По расположению отпечатковкопыт на мочеточке можно определить, кто ееоставил, самец или самка. У самцов точкавнутри следов ближе к задним отпечаткам, усамок расположена позади линии заднихотпечатков копыт. Зная все признаки различия следовжизнедеятельности кабарги, можноопределить половозрастную структурупопуляции и отдельных иерархий (Клавдеев,2003).
Оценка возраста иразделение животных на три группы:взрослые, полувзрослые, молодыепроизводилась по методам Б.Г. Водопьянова,А.Б. Мельникова (2003), В.И. Приходько (2003). Кмолодым были отнесены животные 0+ лет, кполувзрослым –1+ лет, ко взрослым – 2+ лет.
Выявление кормовойемкости типов местообитаний проводилосьпо методике С. К. Устинова (1978). Кабаргасъедает за сутки в среднем 135 г лишайника ивместе с ним получает 60 г влаги. В.А. Зайцев(1983) приводит сведения о поеданиидальневосточной кабаргой в зимний период180 – 250 г сухоговещества. Б.П. Завацкий (2003) пишет, чтокабарга в зимний период на территорииСаяно–Шушенского биосферного заповедникапотребляет 200 – 250 г сухого корма в сутки. Учитываяразличные точки зрения, мы посчиталивозможным принять за суточный рационкабарги усредненное значения в 200 г. Зная запас доступных кормов иизменение их доступности, а такжеколичество потребляемого одним зверем втечение суток корма, можно датьприблизительную характеристику кормовойемкости типов местообитаний кабарги. Запасдоступного кабарге лишайника в снежныйпериод в сосновом лесу составляет 288 г на 1га, в пихтовом —477 и елово-пихтовом — 500 г. Зная, что зимой за сутки однакабарга съедает около 200 г лишайника, можнорассчитать количество животных, способныхпрокормиться в данном типе местообитанияопределенное время (Устинова,1978).
Потенциальнаяплодовитость определялась по наличию ичислу желтых тел беременности в яичниках(Поликарпова, Невзгодина, 1974).
Сбор морфологическихматериалов и проведение краниометрическихисследований осуществлялись всоответствии с методическимирекомендациями (Смирнов, Савченко,1995).
Статистическаяобработка цифровых данных выполнена по Г.Ф.Лакину (1973) с применением программы MicrosoftOffice Excel, 2003.
При описании биотопов, вкоторых отмечались следы пребываниякабарог, мы использовали методическоеруководство М.Д. Скарлыгиной – Уфимцевой (1968).
Глава 3. Биология кабаргицентральной части Западного Саяна
3.1. Краниометрическаяхарактеристика
Предполагается, чтопопуляции сибирского подвида кабаргислабо дифференцированы, т.к. не имеютхорошо выраженных пространственныхграниц. Тем не менее, по мнению В.И.Приходько (2003), это не исключает в процессеисследований выделение из его сплошногоареала ряда географических популяций.Наряду с выявленной нами и другимиисследователями экологической спецификойэтой части населения кабарги ЗападногоСаяна мы наметили получить иморфологические ее характеристики, вчастности краниометрические, и сравнить ихс соответствующими параметрами животныхсоседних регионов, предполагая найтиопределенные различия. В подтверждениеэтих предположений сошлемся навысказывание Д. Раупа, С. Стенли (1974): «…еслигеографические преграды отсутствуют,удаленность между различными частямиареала прерывает поток генов и это современем может привести к появлениюморфологических отличий».
Академик С.С. Шварц (1974) иего ученики разработали и развиликонцепцию популяций как части экосистем,представляющих собой панмиктическоеединство особей, освоивших часть видовогоареала и адаптировавшихся к условиямданного региона. Именно С.С. Шварцопределил популяцию как элементарнуюединицу промысла. Для осуществленияпопуляционного принципа хозяйствованиянеобходимы сведения по экологии иморфологии популяций, среди которых данныепо краниометрии как наиболее константные,на наш взгляд, могут быть использованы впервую очередь.
Обычно в зоологическихработах с применением статистическихметодов исследования подчеркивается, чтодля получения объективных данныхнеобходима обработка достаточно большихсерий. Указывается минимальное числовариант – 25-30(Рокицкий,1964). Однако такие авторитетныеспециалисты, как А.В. Яблоков (1966) и Г.Ф.Лакин (1973), оправдывают использование малыхвыборок (менее 25 вариант), на основаниикоторых можно делать определенныевыводы.
Сравнительный анализпромеров 29 черепов взрослых (старше 2 лет)кабарог из Западного Саяна показал, чточерепа самцов достоверно не отличаются поосновным промерам от черепов самок (прил. 2).
Максимальная величинапоказателя изменчивости (CV) самцовприходится на наибольшую ширину черепа– 7,3 %, самок -длину верхнего ряда зубов – 5,5 %, наименьшийкоэффициент вариации у черепов самцовотмечен по ширине мозговой капсулы – 2,0 %, а у самок – по длине нижнейчелюсти – 1,7 %.Средние показатели изменчивости по всем 13признакам черепов самцов и самоксоставляют 3,7±0,50 и 3,3±0,42 соответственно.Эти цифры вполне согласуются с данными А.В.Яблокова (1966), определившего средниепоказатели CV черепа, характерные длямлекопитающих (табл. 2), что подтверждаетправильность определения возрастаживотных и, следовательно, однородностьнаших выборок.
Таблица 2
Средние величиныизменчивости размеров черепамлекопитающих (по: Яблокову, 1966), %
Размеры черепа | Средняя величина «CV» | |
| линейные | весовые | |
| 3-8 | 20 | |
Для выявлениякраниометрических особенностей мы провелианализ различий основных параметровчерепов кабарги центральной частиЗападного Саяна с опубликованнымиматериалами по краниометрии кабарог Алтаяи Восточного Саяна. Сопоставление данныхпоказало существенное различие. Изтринадцати промеров самцы нашей выборкипри сравнении с черепами алтайской(Приходько, 2003) достоверно различаются(Р<0,05) по наибольшей длине, длине носовыхкостей, длине верхнего ряда зубов, длиненижнего ряда зубов (Р<0,01) (прил.3).Алтайские самцы кабарги отличаются отзападносаянских на 30,8±12,80 % рассмотренныхпараметров (рис.6).
Еще большая степеньразличий прослеживается при сравнениичерепов с кабаргами из Восточного Саяна.Самцы Восточного Саяна отличаются свысоким уровнем достоверности (Р<0,001) отсамцов нашей выборки по восьми изтринадцати промеров, с более низким (Р<0,01)по одному (прил. 4), т.е. в 69,2±12,80 % случаев(рис.6).
Рис.6. Доля достоверноразличающихся размерных параметровчерепов самцов кабарги (Алтай - ЗападныйСаян-I; Западный Саян – Восточный Саян – II), nпараметров = 13
Черепа самок из Алтаяотличаются (Р<0,05) от западносаянских понаибольшей длине, длине верхнего рядазубов, расстоянию между основанием ивенечным отростком нижней челюсти, а подлине нижнего ряда зубов и длине диастемынижней челюсти Р<0,01 (прил.5). Расчеты повыборочным долям показывают, что черепаалтайских самок на 38,5±13,50 % не схожи сзападносаянскими (рис.7).
Восточносаянскиекабарги (самки) отличны от самок нашейвыборки по пяти промерам с высоким уровнемдостоверности (Р<0,001) и по шести с болеенизким (Р<0,05 - Р<0,01) (прил.6), т.е. повыборочным долям расхождение составляет84,6±10,01 % (рис.7).
Рис. 7. Доля достоверноразличающихся размерных параметровчерепов самок кабарги (Алтай - ЗападныйСаян-I; Западный Саян - Восточный Саян -II),nпараметров =13
Сравнив доли достоверноразличающихся размерных параметровчерепов, по самцам 30,8±12,80 (Алтай-ЗападныйСаян) и 69,2±12,8 (Восточный Саян-ЗападныйСаян), а по самкам 38,5±13,50 (Алтай-ЗападныйСаян) и 84,6±10,01 % (Восточный Саян-ЗападныйСаян), мы выявили, что эти показателиотличаются друг от друга c уровнемзначимости Р<0,05 (95 %).
Обобщая вышеизложенныематериалы, можно утверждать, что покраниометрическим показателям кабаргиЗападного Саяна отличаются от алтайских ивосточносаянских, в то же времявосточносаянские животные «отстоят» вэтом смысле существенно дальше, чемалтайские.
3.2. Места обитания,пространственное размещение
Кабарга, обитающая вЗападном Саяне, населяет разнообразные посвоей структуре леса. Большая частьресурсов вида сосредоточена вместообитаниях с наличием темнохвойныхлесообразующих пород деревьев икаменистых обнажений. В различных условиях(антропогенные нагрузки, естественныеограничивающие факторы) животныепредпочитают те или иные их типы. Однако,помимо темнохвойных насаждений, кабарга врайоне исследований встречается и вкедровниках со значительной примесьюлиственницы.
Совместноепроизрастание кедра и пихты в одних и техже условиях делает подчас условнымформационное разграничение лесов (Смагин идр., 1980). Территория, на которой проводилисьисследования, относится к трем различнымлесорастительным округам.
Джебашско-Амыльскийокруг включает хребты Борус, Кулумыс,северные склоны Кантегирского, Ойскогохребтов. Здесь кабарга встречаетсяпреимущественно между высотами 500-1500 м надуровнем моря. В спектре этих высотвыделяются горно-черневой и горно-таежныйвысотно-поясные комплексы типов леса(Семечкин, 1985). Эти комплексы охватываютбольшую часть северного макросклонаЗападного Саяна.
Кедровникикрупнотравно-папоротниковые низкогорныезанимают значительную площадь; ониприурочены к нижним и средним частямсеверных склонов с крутизной 5-100. Располагаются навысотах 350-500 м над уровнем моря. Кедровыйподрост в них очень немногочисленный всвязи с мощным травяным покровом,достигающим высоты 2 м. Состав древостоя– 6К4П. Подрост спреобладанием пихты. Подлесок редкийсредней густоты образован черемухой (Padusavium), рябиной (Sorbus sibirica), калинойобыкновенной (Viburnum opulus), смородиной черной(Ribes nigrum), смородиной красной (Ribes atropurpureum),таволгой иволистной (Spiraea salicifolia).Травяно-кустарничковый ярус образуют:орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), кочедыжникженский (Athyrium filix-femina), страусникразнолистный (Matteuccia struthiopteris), щитовникигольчатый (Dryopteris sp.). Обильны вейниктупоколосковый (Calamagrostis obtusata), ветреницабайкальская (Anemone baicalensis), бруннерасибирская (Brunnera sibirica) отнесены нами кпосредственным местообитаниям (табл.3).
Пихтарникикрупнотравно-папоротниковые занимаюттеневые склоны крутизной 100 на высоте 400-600 м надуровнем моря. Состав древостоя - 8П2К.Подлесок редкий сформирован черемухой,рябиной, бузиной, таволгой. Составтравяно-кустарничкового яруса сходен стаковым в кедровникекрупнотравно-папоротниковом низкогорном.Кабарга начинает встречаться ввышеперечисленных местообитанияхпреимущественно с высоты 500 м над уровнемморя. В летнее время животные отмечаютсяздесь в небольшом количестве, несмотря наих близость к источникам воды. Мы считаем,что причина кроется в низких защитныхсвойствах этих биотопов, а именно вотсутствии каменистых обнажений, которыекабарга использует при спасении отхищников и кровососущих насекомых. Зимойживотные здесь также немногочисленны из-зазначительной глубины снежного покрова (120см) и его рыхлой структуры. Несмотря на ряднегативных сторон, они характеризуютсязначительным запасом эпифитныхлишайников, доступных для кабарги (680 г на 1га). Плотность населения в этихместообитаниях составляет 2 особи на 1000 га,и они могут быть отнесены к посредственным(табл. 3).
Таблица 3
Комплексная оценкаместообитаний кабарги в центральной частиЗападного Саяна
Биотоп | Высотанад уровнем моря (м) | Преимущественноенаправление хребтов и их отрогов | Крутизна склонов (0) | Количествоотстоев (1000 га) | Глубина снега (см) | Обеспеченностьлишайниками на 1 га (г) | Плотность особей на 1000 га | Класс угодий |
К; КП; КПЕ; | 600-1500 | северное,восточное | >21, но менее 70 | два и более, каменистыегривы | до 70 | >500 | 10-20 | Отличные |
КП; К; КЛ; ЛК | 600-1500 | западное, южное | 11-20 | 1 | до 70 | 400 | 6-9 | Хорошие |
К; КП; КПЕ | до 550 | северное,восточное | 5-10 | <1 | >100 | >500 | 1-5 | Посредственные |
южное, западное | 5-10 | <1 | 70-80 | 400 | ||||
| К; КП;КПЕ; КЕП; КЛ | >1500 | различное | >70 или 5-10 | курумыкрупно-глыбовые | >100 | 250 |
Широкоераспространение в горно-черневом поясе навысоте 500-900 м над уровнем моря имееткедровник папоротниково-вейниковый.Произрастает он в нижних и средних частяхюжных и западных склонов, обычно на крутыхучастках с углом наклона 15-200. Этот тип лесаотличается малой мощностью, с полнотой 0,8.Состав древостоя – 8К2П. Подрост кедранемногочисленный, преобладает пихта.Подлесок сформирован бузиной (Sambucus sibirica),таволгой дубровколистной (Spiraea chamaedryfolia),черемухой (Padus avium). Травяно-кустарничковыйярус образуют: вейник тупоколосковый(Calamagrostis obtusata), щитовник игольчатый (Dryopterissp.), кочедыжник женский (Athyrium filix-femina), борец(Aconitum sp.), кислица обыкновенная (Oxalis acetosella),незабудка Крылова (Myosotis krylovii).
Пихтарникпапоротниково-вейниковый – наиболеераспространенный тип леса в горно-черневомпоясе, располагается на высоте 500-850 м надуровнем моря. Занимает нижние и средниечасти склонов крутизной 15-200. В составезначительна примесь кедра (4П4К1Е1Б).Подлесок средней густоты сформированрябиной сибирской (Sorbus sibirica), смородинойчерной, черемухой (Padus avium), калинойобыкновенной (Viburnum opulus), жимолостьюалтайской (Lonicera altaica). Зеленые мхи занимаютдо 50 % покрова.
Кедровниккрупнотравно-папоротниковый среднегорныйшироко распространен на высоте 500-1000 м надуровнем моря. Занимает нижние частисклонов крутизной 15-250. В составе значительно участиепихты, которая образует второй ярус изаходит в первый. Среди насаждений этоготипа участие разновозрастных породдеревьев значительно выше, чем впапоротниково-вейниковом. Полнота – 0,6-0,7. Составдревостоя –5К5П. В подросте преобладает пихта. Подлесокобразован рябиной сибирской (Sorbus sibirica),черемухой (Padus avium), таволгойдубровколистной (Spiraea chamaedryfolia), краснойсмородиной (Ribes rubrum), бузиной (Sambucus sibirica).Травяно-кустарничковый ярус образуюткрупные папоротники: щитовник игольчатый(Dryopteris sp.), кочедыжник женский (Athyrium filix-femina)и др.
Кедровникщитовниково-зеленомошный – наиболеераспространенный тип кедровников вгорно-таежном поясе. Он занимает обычносредние и верхние части склонов северныхэкспозиций на высоте 600-1000 м над уровнемморя с углом наклона 15-250. Этому типу леса, каки другим этого пояса, свойственназначительная разновозрастность. Состав– 8К2П.
Кедровниквейниково-зеленомошный распространеннесколько выше (700-1200 м над уровнем моря) насредних, выпуклых частях склонов разныхэкспозиций крутизной 11-250. Подрост из пихтыдовольно многочисленный, кедровогоподроста мало.
Среди пихтовых лесовгорно-таежного пояса явно преобладаютпихтарники травяно-зеленомошные (8П2К) сполнотой насаждения 0,6. Располагаются навысоте 900-1300 м над уровнем моря. Онираспространены по средним частям склоновсеверных экспозиций и верхним частямсклонов южных экспозиций с углом наклонаот 15 до 250.Подрост образован в основном пихтой.Подлесок редкий представлен жимолостьюалтайской, рябиной сибирской, бузинойсибирской (Sambucus sibirica).
Как видно извышеизложенных материалов, между высотами500-1500 м над уровнем моря выделяется восемьтипов леса, в которых кабарга встречаетсяповсеместно. Эти стации в зависимости отряда характеристик могут быть отнесены какк отличным, хорошим так и посредственнымместообитаниям. Здесь в период малоснежья(октябрь-первая декада декабря) звериперемещаются преимущественно вдоль русларучьев, что подтверждается следами ихжизнедеятельности (тропы, уборные) (рис.8). Споявлением глубокого снега (от 40 см и выше)животные стараются двигаться по среднейчасти наветренных склонов разныхэкспозиций, периодически заходя на гривы.Отмечено, что наибольшая плотностьнаселения в зимний период характерна длятак называемых неудобиц (для человека)(рис.9). Эти местообитания характеризуютсяналичием каменистых отрогов хребта изначительной степенью захламленности.Кабарга здесь защищена как от хищников, таки от человека, который преследует ее втечение всего года.
Рис.8. Уборная кабарги(руч.Татарский, хребет Кулумыс)
Рис.9. Биотоп кабарги:пихтарник папоротниково-вейниковый
река Малый Кебеж (ЗападныйСаян)
Другими немаловажнымисвойствами этих зимних стаций являетсявысокая степень обеспеченности кормами(табл. 4). В зависимости от обилия корма иналичия отстоев в этих угодьях плотностьнаселения животных изменяется от 6 до 9особей на 1000 га, и они могут быть отнесены кхорошим (см. табл.3).
Таблица 4
Доступные кабаргересурсы лишайников в различныхместообитаниях
Состав древостоя | Количество площадок (n) | Склон | Массалишайника на 100 м2 (г), M±m | Lim | Масса лишайника на 1 га (г) | ||
| р. МалыйКебеж (хр. Кулумыс), ноябрь-декабрь 2004г. | |||||||
| 5К 4П1Б | 30 | западный | 4,03±0,24 | 1,00-7,75 | 403 | ||
| 5П 4К1Б | 30 | северный | 6,35±0,31 | 3,90-9,60 | 635 | ||
| р.Кабансуг (хр. Чукчут), февраль 2005 г. | |||||||
| 5П 3К2Б | 10 | юго-западный | 8,93±0,56 | 5,57-14,00 | 893 | ||
| р. МалыйКебеж (хр. Кулумыс), ноябрь-декабрь 2005г | |||||||
| 5К 4П 1Б | 30 | западный | 3,74±0,15 | 2,38-5,84 | 374 | ||
| 6П 3К 1Б | 30 | северный | 8,37±0,25 | 5,71-9,90 | 837 | ||
| 5П 3К 2Б | 30 | восточный | 7,56±0,28 | 4,89-9,86 | 756 | ||
| 4П3Б2К1О | 30 | южный | 3,43±0,14 | 2,47-6,17 | 343 | ||
Значительная частьШушенского и Ермаковского районаотносится к осевому Западносаянскомуокругу горно-таежных и подгольцово-таежныхкедровых лесов, который протянулся отистоков реки Абакана до верховий рекиАмыла (хребты Чукчут, Саянский, Араданский).Не менее интересно и то, что некоторыеотроги Араданского хребта и весь хребетМирской относятся к Усинскому округугорно-таежных лиственничных и кедровыхлесов (Смагин и др., 1980), где такжеотмечается кабарга.
На территорииШушенского административного районаосновными типами леса, в которых обитаеткабарга, являются травяно-зеленомошные,мшистые, мелкотравно-зеленомошные изеленомошно-разнотравные кедровыенасаждения. В сумме они составляют 54 %покрытой лесом площади в вышеупомянутомрайоне. Большая часть ресурсов видасосредоточена в бассейне реки Кантегира,что объясняется наличием оптимальныхместообитаний для существования вида(рис.10), и на основании плотностныхпоказателей населения вида эти угодьямогут быть отнесены к отличным (см. табл.3). Вхребте Шешпир-Тайга кабарга в раннезимнийпериод держится по южным и западнымсклонам от подножий до срединной их части,т.е. до высоты 900 – 1100 м над уровнем моря. Далее по меревыпадения снега и его уплотнения (февраль)часть зверей перемещается на склонысеверных, восточных экспозиций, гдесоздаются наиболее благоприятные кормовыеусловия.
Рис.10. Кедровниккаменистый бадановый (река Кантегир)
На Араданском хребтеследы животных начинают встречаться вдолине Красной речки на высоте 1000 м надуровнем моря. Кабарга здесь населяеткедровники травяно-зеленомошные, которыезанимают средние и верхние части склоноввсех экспозиций крутизной 15-250. Эти местообитанияобразуют чистые и смешанные насаждения спримесью пихты и единично березы и ели(6К3П1Е). Подрост из кедра и пихты редкий исредней густоты. Подлесок редкий образованрябиной, жимолостью. На высоте 1400-1500 м надуровнем моря кабарга отмечена в небольшомколичестве (1 особь на 1000 га) в районе оз.Красного, где этот зверь заселяеткедровники баданово-черничные (9К1П).Подлесок отсутствует.Травяно-кустарничковый ярус образованбаданом, черникой, брусникой, снытьюальпийской, вейником тупоколосковым.Склоны каменистые с углом наклона 200-350.
Следы пребываниякабарги на Араданском хребте были выявленына реке Нижнем Малом Кызыр–Суге, ручье Маральем,вышеперечисленные водотоки являютсяпритоками реки Малого Кызыр–Суга. Здесь на высоте1100-1300 м над уровнем моря преобладаликедровники зеленомошные. Онирасполагались на склонах различныхэкспозиций с крутизной 10-300.Травяно-кустарничковый ярус былсформирован черникой, брусникой.Мохово-лишайниковый покров образованразличными видами зеленых мхов (рис.11).Именно в этих местообитаниях былообнаружено наибольшее количество следовжизнедеятельности кабарги (тропы, уборные,шерсть).
В значительной мереживотные тяготеют к кедровникамзеленомошным каменистым (рис.12),располагающимся на высоте 1600 м над уровнемморя. Это в основном летние стации, зимойкабарга здесь не встречается по причинемалокормности этих угодий, значительнойглубины снега и сильного ветра (см.табл.3).Данный тип леса характеризуется следующимсоставом (7КП2Е1) и степенью сомкнутости0,1-0,3. В подлеске жимолость алтайская,рябина. Травяно-кустарничковый ярусобразован брусникой, осокой Ильина,мятликом сибирским, черникой, купальницейазиатской, встречается бадан. Эти биотопырасполагаются на склонах теневыхэкспозиций (северные, восточные) с угломнаклона 15-350.
Рис.11. Биотоп кабарги:кедровник с пихтой чернично-зеленомошный
(река Малый Кызыр – Суг, Западный Саян)
Рис.12. Биотоп кабарги:кедровник зеленомошный каменистый
(хребет Араданский,Западный Саян)
В устье реки Кабансуга(хребет Чукчут, Республика Хакасия) намибыли отмечены следующие биотопы,характерные для кабарги: ельник с примесьюпихты разнотравный (4Е3П3О, ед. Б, Л, К),подлесок –рябина, ольха, жимолость алтайская,смородина черная, подрост ель, кедр икедровник с пихтой (7К3П). Высота над уровнемморя изменялась от 900 до 1200 м. По склонам,крутизна которых составляла 250, наблюдалоськолебание глубины снега от 40 до 110 см,структура рыхлая. Здесь плотностьнаселения зверей составила 10 особей на 1000га.
В среднем течениивышеупомянутой реки биотопы кабарги былипредставлены кедровниками зеленомошными(8К2Е), (7К3П), в подлеске – рябина, жимолостьалтайская, по ручьям – смородина черная, смородинатемно-пурпуровая подрост кедр, ель, пихта.Высота над уровнем моря 1300-1550 м. Крутизнасклонов 350- 450. Глубина снега от 50 до80 см. Плотность населения животных в этихместообитаниях была 9,3 особи на 1000 га. Также, как и на реке Малом Кебеже, эти зимниестации характеризуются, с одной стороны,значительной крутизной склонов, а с другой– высокойстепенью захламленности и являютсятруднопроходимыми как для человека, так идля хищников, добывающих кабаргу. Данныеместообитания обладают высокой кормовойемкостью (см.табл.4). В верхнем течении рекиКабансуга в зимний период незначительноеколичество следов отмечено нами на высоте1500 м над уровнем моря в пихтарниках икедровниках (6К4П), (6П4К) с различнойструктурой травяно-кустарничкового яруса(рис.13).
На исследуемойтерритории кабарга редко встречается вберезняках и осинниках. Эти насажденияформируются в местах, где производилисьрубки и возникали пожары. Животныепересекают эти небольшие по площадиучастки быстрым галопом, так как онихарактеризуются значительной глубинойснега (100-120 см) и хорошо просматриваютсяхищниками, охотящимися на кабаргу (рис.14,15).
Рис.13. Биотоп кабарги:кедровник с участием пихты (хребет Чукчут,Западный Саян)
Рис.14. Следы кабарги наоткрытой поляна (река Кабансуг, ЗападныйСаян)
Рис.15. Следы кабарги наполяне, окруженной березняком с примесьюпихты (река Дизо, Восточный Саян)
В верхнем течении рекМалый Арзыбей, Дизо и Мина (Восточный Саян)зимой животные тяготеют к кедрово–пихтово–еловым,кедрово–елово–пихтовым зеленомошниковым (7К2Е1П),кедрово–пихтово–березовым (7К2П1Б) насаждениям,изобилующим эпифитными лишайниками (родUsnea). Здесь максимальная высота над уровнемморя, где отмечались следы пребываниязверей, составляла 1200 м.
Установлено, чтокабарга предпочитает держаться навосточных склонах, менее освещенных, чемзападные, с крутизной 25-400и глубиной снега 40-70 см.Причем снег по своей структуре являетсярыхлым. Необходимо отметить, что этиместообитания не отличаются значительнойзахламленностью. Подлесок в этих угодьяхпредставлен рябиной (Sorbus sibirica), черемухой(Padus asiatica). На реке Мине преобладали восновном смешанные леса (4Б3Е2П1К) с полнотойнасаждения 0,6. Плотность населения кабарги в этихзимних стациях составила 7 особей на 1000 га.По реке Изык (Восточный Саян) кабаргаобитает в сосняках со значительнойпримесью пихты (5С3ПБ2).
Обобщая вышеизложенныематериалы, можно утверждать, что большаячасть территории, на которой проводилисьисследования, относится к оптимальным длясуществования вида угодьям. Влетне-осенний и осенне-зимний периоды, довыпадения снега, животные отмечаются насклонах различных экспозиций иповсеместно в поймах рек и ручьев. По меренарастания глубины снежного покровакабарожки начинают тяготеть к каменистымотрогам водораздельных хребтов (рис.16), гдеплотность вида достигает к концу декабря -началу января 35-40 особей на 1000 га.
Рис.16. Биотоп кабарги:кедровник бадановый (хребет Кантегирский,
река Головань)
Эти участки горнойтайги характеризуются хорошими защитнымии кормовыми свойствами, мы отнесли их коптимальным осенне-зимним стациям. Ихзанимают обычно взрослые самцы и самки ссеголетками, которые обитают здесь напротяжении всего года. На гривах скаменистыми россыпями и скаламивыделяются отдельно самцовые и самочьиучастки. Обычно самки с молоднякомзанимают средневысотные части гривы (700-900 мнад уровнем моря), иногда спускаясь в руслоручьев, самцы же преимущественноконцентрируются в верхней (900-1500 м надуровнем моря.). Такое пространственноеразмещение характерно длявнутрипопуляционных группировок вида впериод с октября по первую декаду декабря.С наступлением гона четко выраженнаясегрегация участков обитания непрослеживается, что, видимо, объясняетсяусилением половых стимулов.
3.3. Питание кабарги
Как было указано ранее(глава 1), кабарга в пределах видовогоареала поедает различные виды растений. Восенне-зимний период на территорииЗападного Саяна видовое разнообразиекормов, потребляемых видом, значительноснижается.
Кабарга в летнее времяпитается травами и зеленым «висячим»лишайником. С приближением осени и свыпадением снега она начинает употреблятьв пищу только одни «лишаи» (И.В. Кожанчиков,Л.В. Кожанчиков 1924).
Нами было осмотрено 25желудков взрослых кабарог. Средняя массаих содержимого во влажном состояниисоставила М=495±11,9 г. В желудках былиобнаружены следующие компоненты: свежаяхвоя пихты (Abies sibirica), единичные сухиехвоинки сосны сибирской (Pinus sibirica),лишайники, листики черники (Vaccinium myrtillus),рябины (Sorbus sibirica), травяная ветошь.Интересно, что у взрослых самцов в желудкахна долю лишайников приходится до 99,0 %. Увзрослых самок и молодняка наряду слишайниками (45,0-50,0 %) в желудках внушительнадоля (до 50,0 %) хвои пихты. Нам кажется, чтопричина преобладания в рационе самцовлишайника заключается в значительной егокалорийности и звери поедают его,накапливая энергию в виде жировыхотложений в период до гона (октябрь-перваяполовина ноября). Занимаясь троплениямикабарги, мы собрали и определили следующиевиды лишайников, которые звери потребляютв осенне-зимний период: Usnea longissima (рис.17), Usneasubloridana (рис.18), Ramalina dilacerata (рис.19), Evernia mesomorpha.
Рис.17. Один из наиболеечасто употребляемых кабаргой лишайников
(Usnea longissima)
Рис.18. Лишайник (Usneasubloridana), входящий в зимний рацион вида натерритории Западного Саяна
Рис.19. Лишайник (Ramalinadilacerata), менее охотно поедаемый кабаргой
Было замечено, чтоживотные отдают предпочтение лишайникамрода Usnea (Usnea longissima, U. subloridana), по всейвидимости, это обусловлено структуройслоевища, его мягкостью, а также их высокойпитательностью и содержанием витамина С(Солдатенкова, 1977).
В меньшем количествекабарга потребляет лишайник Ramalina dilacerata,который имеет большей частью довольножесткое слоевище в отличие от Evernia mesomorpha(рис.20), поедаемого кабаргой регулярно,особенно с поверхности снега, где он,пропитавшись влагой, размягчается.
Пургу и снегопадкабарга проводит в скалах, где она ложитсяв небольших нишах. В этих естественныхукрытиях животные пережидают ненастье.Пищуха (Ochotona alpina) сюда же стаскиваеттравяную ветошь, листья рябины, поэтомукабарга располагается здесь не на голыхкамнях, а на своеобразной мягкой подстилке,которую при необходимости использует впищу.
Рис.20. Лишайник - Everniamesomorpha
В морозные дни активноперемещающиеся животные разрывают снегглубиной до 40 см (тебенюют) и поедают излунок в большом количестве листики черники(рис.21).
Рис.21. Кормовая покопкакабарги (р. Малый Кебеж, ЗападныйСаян)
Обобщая вышеизложенныематериалы, необходимо сказать, что натерритории Западного Саяна в осенне-зимнийпериод рацион кабарги не отличаетсяразнообразием (табл. 5).
Таблица 5
Осенне-зимний рационкабарги Западного Саяна
(по нашимматериалам)
Вид растения | Поедаемые части растений | ||
| листья | хвоя | талломы | |
| Pinussibirica | + | ||
| Abiessibirica | + | ||
| Sorbussibirica | + | ||
| Vacciniummyrtillus | + | ||
| Usnealongissima* | + | ||
| Usneasubloridana* | + | ||
| Ramalinadilacerata* | + | ||
| Everniamesomorpha* | + | ||
Примечание: *- вид лишайника,впервые отмеченный в рационе сибирскогоподвида кабарги.
3.4. Размножение
На территорииШушенского и Ермаковского районов гонкабарги проходит приблизительно в одно ито же время (со второй декады ноября попервую декаду января). С его началом самцыпроявляют наибольшую двигательнуюактивность и широко перемещаются впределах участков обитания самок. Ее пиксвязан, по нашим наблюдениям и сведениямохотников, в определенной степени с фазойроста луны (примерно со второй четверти дополнолуния). Позже активность заметноснижается. Взрослые половозрелые самцы,которых местное население называет«аскырами», постоянно патрулируют свойиндивидуальный участок. После гибели«аскыра» другой половозрелый самецпоявляется на его территории только через14 дней (столь точные сведения обнаруженынами на основании отлова).Необходимо отметить, чтопогодные условия оказывают не меньшеевлияние на интенсивность гона.Установлено, что наиболее охотно животныеконтактируют друг с другом в ясную,морозную погоду, а в облачную, ветреную соснегом находятся на лежках илипередвигаются неохотно.
3.5. Структура популяций.Плодовитость
Интенсивностьразмножения и темпы роста популяций вкаждый момент определяются долей особей,находящихся в возрасте активнойрепродукции; процент неполовозрелыхживотных в составе популяции отражаетпотенциальные возможностивоспроизводственной функции на ближайшеебудущее. Знание половозрастного составапопуляции на фоне видоспецифическихсроков развития и созревания может бытьосновой прогнозирования темпов ростапопуляций экономически важных видов(Шилов, 2000).
В верхнем течении рекиМалого Кебежа (хребет Кулумыс), гдепреобладают пихтово-кедрово-березовые(5П4К1Б ед.О) и кедрово-пихтово-березовые(5К4П1Б ед.О) насаждения, на выделенной намимодельной площади в 4000 га отмеченаследующая половозрастная структура. Висследуемой внутрипопуляционной группе(n=33) на долю взрослых самцов приходилось 25,0%, самок – 31,0 %,сеголетков – 44,0% (рис.22). Соотношение взрослых самцов ксамкам составляет 1: 1,25.
Рис.22. Половозрастнаяструктура популяции кабарги хребетаКулумыс (Западный Саян, ноябрь-декабрь 2004гг.)
Несколько инаяструктура отмечена в популяции кабарги(n=55) наКантегирском хребте, здесь воктябре-декабре 2005 г., доля взрослых самцовсоставила 27,2 %, самок 38,2 %. Поровнураспределились значения междуполувзрослыми животными – по 7,3 %, долисеголетков были неравны – juv-9,1 %, juv-10,9 %. Соотношениевзрослых самцов к самкам составляет 1: 1,4(рис.23).
Не менее интереснысведения, полученные в результатеанонимного опроса охотников-промысловиков(хребет Ойский), которые сообщают, что средивзрослых животных, попавших в петли, надолю самцов приходится 31,0 %, самок – 46,0 %, сеголетков– 23,0 % (рис.24).Соотношение взрослых самцов и самок 1:1,5.
В бассейне реки Уса(хребты Араданский, Мирской,Куртушибинский), где кабарга подверженамноголетнему антропогенному воздействиюсо стороны человека, этот показательсоставляет 1:2,5.
Рис.23. Половозрастнаяструктура популяции кабарги хребетаКантегирский (Западный Саян,октябрь-декабрь 2005 г.)
Рис. 24. Половозрастнаяструктура популяции кабарги хребетаОйский (Западный Саян, октябрь-декабрь 2003г.)
Потенциальнаяплодовитость взрослых самок кабарог (n=21)Западного Саяна, выявленная нами впределах изучаемой территории, составляет1,62±0,11 теленка на одну самку. Изосмотренного количества маток по дважелтых тела было обнаружено в 13 из них (61,9 %),а по одному в 8 (38,1 %).
Таким образом, впопуляциях, на которые оказываетсякраткосрочное антропогенное воздействие,соотношение взрослых самцов к самкамизменяется от 1:1 до 1:1,5, при долгосрочном– 1:2,5. Мыпредполагаем, что причина увеличения долисамок в 2,5 раза по сравнению с самцамисвязана, с одной стороны, с избирательнымизъятием самцов (охота на пик в летнеевремя), с другой, вероятно, объясняетсявключением популяционных механизмовгомеостаза, направленных на возмещениепотерь популяции, вызванных чрезмернымантропогенным прессом.
3.6. Плотность населения ичисленность
На территорииКрасноярского края кабарга обитает в 17районах. Большая часть ее ресурсовсосредоточена в 11 из них, располагающихсяна территории Западного и ВосточногоСаяна. Общая площадь пригодных длясуществования вида угодий в указанныхрайонах составляет 5085,0 тыс. га. ВЕрмаковском и Шушенском районахместообитания кабарги занимают 1430 тыс. га,из них на оптимальные биотопы приходится1015,0 тыс. га (20 % от суммарного показателяпригодных местообитаний в 11 районах).Именно в этих двух вышеупомянутых районахсосредоточено около 60,0 % всех ресурсов видана территории Красноярского края.
В последние нескольколет оценка ресурсов кабарги на территорииЗападного Саяна проводилась в основномсилами службы госохотнадзора,охотпользователями (за которымизакреплены участки тайги), сотрудникамиСаяно-Шушенского биосферного заповедникав его границах и специалистами WWF.
В новой экспертнойоценке, опубликованной в 2004 г. (Савченко,Смирнов, Зырянов и др., 2004), приводятсясредние показатели плотности населения ичисленности кабарги в Ермаковском иШушенском районах Красноярского края(табл.6). Как сообщает начальник райотделаохотнадзора С.Н. Гущин в отчете по учетучисленности охотничьих животных (2005),кабарга - многочисленный вид, обитающий вовсей лесной зоне Ермаковского района.Большая часть ресурсов вида сосредоточенана южном макросклоне горной системы, насеверном же численность немного ниже, но идоля браконьерской охоты здесьменьше.
Таблица 6
Показатели плотности ичисленности кабарги в центральной частиЗападного Саяна (по: Савченко, Смирнов,Зырянов, и др., 2004)
| Районы края | Численность,особей | Плотность, особей/1000га | |||
| 2003 г. | 2004 г. | 2003 г. | 2004 г. | ||
| Ермаковский | 4550 | 4300 | 3,5 | 3,0 | |
| Шушенский | 1800 | 1850 | 2,6 | 2,2 | |
| Всего | 6350 | 6150 | - | - | |
Из-за отдаленностиУсинской и Верхне-Енисейской тайги силамохотнадзора трудно контролировать каклегальный так и нелегальный промысел этоговида. Основываясь на материалах ЗМУ, С.Н.Гущин считает, что численность вида натерритории района при средней плотности 2,2особи/1000 га составляет 1865 животных (2005).
В верхнем течении рекиМалого Кебежа плотность животных 8 особейна 1000 га. В месте слияния рек Малого Кебежаи Черного Танзыбея этот показательсоставляет 9 особей / 1000 га. По уточненнымданным, на реках Левый Чебежок, ПравыйЧебежок (хребет Кулумыс) плотность виданесколько меньше, чем считалось ранее(Силаков, Смирнов, 2005), и приближается не к 10,а к 8 особям на 1000 га. На Переломном хребте вустье реки Калдара этот показательдостигает 7 особей на 1000 га.
На других участкахЕрмаковского района, в частности поОйскому хребту (бассейн реки Ои), средняяплотность населения кабарги составляет 8особей/1000 га.
В нижнем течении реки Усарасполагаются одни из наиболееоптимальных местообитаний длясуществования кабарги. Однако в связи созначительным браконьерским воздействиемсо стороны населения двух крупных поселков– Усинское иУсть-Золотая, численностьвнутрипопуляционных группировокпродолжает неуклонно сокращаться (устноесообщение научного сотрудникаСаяно-Шушенского заповедника А.С. Золотыхот 14.04.2006). По реке Нистафоровке, правомупритоку реки Уса (находящемуся в 22 км от п.Усинское), плотность населения вида низкая– 2 зверя /1000 га.Ранее (1990-е гг.), когда промысел еще непринял столь значительных масштабов, попритокам вышеуказанной реки, рекамЗолотая, Барлык, Мутная, Теплая численностьдоходила до 15-20 особей/1000 га, сейчас этотпоказатель в лучшем случае соответствуетзначению 5 особей/1000 га (анкетные данные)(рис.25). К примеру, на территорииСаяно-Шушенского биосферного заповедника,территория которого располагается налевобережье Саяно-Шушенскоговодохранилища, плотность вида в различныхместообитаниях изменяется в пределах от 17до 35 особей на 1000 га (рис.25). Общая жечисленность, по данным на 2000 г., составилаоколо 1000 особей (Завацкий, Мухамедиев, 2000;Завацкий, 2003). Учеты 2004 г. показали, что на390,4 тыс. га заповедной территории обитает1650-1750 особей (Летопись природы СШЗ, 2004).Наибольших величин плотность населениявида достигает в бассейне реки Мадарлык -33,4 особи/1000 га, междуречье рек Узун-Сук иМалые Уры - 28,1 особи/1000 га, нижнем и среднемтечение реки Голая - 24,6 особей/1000 га, нижнихправых притоках реки Большие Уры -(Алды-Узун, Санзу, Алды-Коста-Гол, Чалок) - 7,2особей /1000 га и междуречье рек Таловка иКара-Хем - 6,8 особей/1000 га (сообщениенаучного сотрудника Саяно-Шушенскогозаповедника М.Г. Бондарь от 11.05.2005 г.).
Рис.25. Показателиплотности населения кабарги в Шушенском иЕрмаковском районах Красноярского края,особей на 1000 га: 1) 0-0,1; 2) 0,2-3; 3) 4-7; 4) 8-10; 5) более10
Как отмечаютспециалисты WWF, наиболее плотно кабаргойзаселено правобережье Саяно-Шушенскоговодохранилища – вблизи от биосферного заповедника,от реки Тепсель вверх до реки Урбуна,– 27 особей на 1000га. Относительно глубокоснежные и болеедоступные угодья среднего течения реки Усаимеют плотность 4,6 особей на 1000 га. Участки,расположенные вблизи поселков и дорог, атакже глубокоснежные участки верховийвышеуказанной реки характеризуются низкойплотностью населения - 1,2 особи на 1000 га(Хумес, 2004).
Средний показательплотности населения вида в Ермаковскомрайоне - 7,4±1,2 особи на 1000 га, а общаячисленность –6770 животных (табл.7).
Как сообщает бывшийохотовед ЗП ООО «Мал-ЯР» Е.В. Хохряков, наего территории (Шушенский район) ресурсывида пока еще сохраняются на промысловомуровне, но требуют повышенного внимания. Вместах интенсивного освоениявнутрипопуляционных группировок кабаргибраконьерами (рядом с дорогами инаселенными пунктами) плотность населениявида составляет 1,5 особи на 1000 га. На этихучастках основными резерватами видаостаются небольшие лесные массивы вскалах, со значительной крутизной склонови высокой степенью захламленности, кудачеловеку добраться практическиневозможно. В удаленных от дорог угодьяхплотность соответствует 6,5 особям на 1000 га.Средняя плотность в границах промхоза– 3 особи на 1000 га.
Таблица7
| Административный район | Площадьместообитаний (тыс. га) | Средняя плотность населения вида, особи/1000га | Численность, особей |
| Ермаковский | 915 | 7,4±1,2 | 6770 |
| Шушенский | 515 | 9,7±2,0 | 4990 |
| Итого | 1430 | - | 11760 |
