Влияние женских линий на процессы микроэволюции в орловской рысистой породе
На правах рукописи
КАЛИНКОВА Лилия Владимировна
ВЛИЯНИЕ ЖЕНСКИХ ЛИНИЙ
НА ПРОЦЕССЫ МИКРОЭВОЛЮЦИИ
В ОРЛОВСКОЙ РЫСИСТОЙ ПОРОДЕ
06.02.01 – разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных
Автореферат диссертации на соискание ученой степени
кандидата сельскохозяйственных наук
Дивово, Рязанской области - 2009
Работа выполнена в Государственном научном учреждении
Всероссийском научно-исследовательском институте коневодства
Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,
профессор
Рождественская Гаяна Александровна
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,
профессор
Труфанов Виктор Григорьевич
кандидат сельскохозяйственных наук,
доцент
Токарева Татьяна Михайловна
Ведущая организация: Российский Государственный аграрный университет – МСХА им. К.А.Тимирязева
Защита состоится 22 декабря 2009 года в 9 часов на заседании диссертационного совета Д 006.018.01 при ГНУ Всероссийском
научно-исследовательском институте коневодства
Адрес института: 391105 Рязанская область, Рыбновский район,
пос. Дивово, п/о Институт коневодства
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ
Всероссийского научно-исследовательского института коневодства
Автореферат разослан «______» _______________ 2009 года
Ученый секретарь
диссертационного совета Готлиб М.М.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Орловский рысак является первой отечественной заводской породой, история создания которой связана с Хреновским конным заводом. В XIX веке резвый, выносливый и нарядный орловский рысак приобрел огромную популярность не только в России, но и в зарубежных странах. В конце XIX века с появлением на ипподромах тотализатора и распространением более специализированного американского рысака маточный состав многих ведущих заводов был поглощен скрещиванием с американским рысаком. В период гражданской войны погибла большая часть племенного поголовья. Количество сохранившихся чистопородных орловских рысистых маток было крайне небольшим, поэтому порода оказалась на грани полного исчезновения (В.А. Щекин, 1955; Г.А. Рождественская, 2003). К середине ХХ века восстановленная орловская рысистая порода стала одной из самых многочисленных отечественных заводских пород лошадей. Во второй половине ХХ века в стране наблюдалась тенденция к общему сокращении поголовья племенных лошадей. Экономическая нестабильность 1990-х годов привела к тому, что в конце ХХ века орловская рысистая порода вновь попала в категорию малочисленных, актуальной стала проблема сохранения в ней генетического разнообразия (Г.В. Калинкина, 2000; Г.А. Рождественская, 2003).
Основным методом селекционной работы с породой остается разведение по мужским линиям и маточным семействам, цель которого - сохранение в породе индивидуальных качеств выдающихся животных. Известно, что история создания и эволюции орловской рысистой породы всегда рассматривалась в свете формирования и развития ее мужских линий. Вклад кобыл-родоначальниц в процессе формирования новой породы определялся ценностью полученных от них жеребцов, которые становились ведущими производителями (И. Лисаневич, 1889; В.О. Витт, 1952). Исследования, посвященные значению маточных семейств в породе, сводились к описанию современных семейств с указанием полученных в них резвых рысаков и ценных производителей (К. Бочкарев, 1962; О. Фомин, 1964; И. Лакоза, Г. Рождественская, 1960). Характер взаимоотношений мужских линий и женских семейств в ходе развития породы не изучался. При этом, как правило, считалось, что мужская и женская особи имеют равенство в передаче своих признаков потомству. Тем не менее, результаты многочисленных генетических исследований показали явную неэквивалентность материнского и отцовского геномов у млекопитающих (T.M. De Chiara et al, 1991; T. Raudsepp et al., 2004; S.P. Harrison, 2006; L.S. Wilkinson et al, 2007 и др.). При работе с мужскими линиями и маточными семействами важно учитывать, что в популяциях млекопитающих животных женские линии являются носительницами цитоплазматической и сцепленной с полом наследственности, при этом многие генетические факторы не передаются по мужским линиям, а некоторые наследуются исключительно по прямым женским линиям. Поэтому, мы считаем необходимым, провести подробный анализ структуры породы по генеалогическим женским линиям и современным маточным семействам и определить их роль в процессе эволюции породы.
Цели и задачи исследований. Целью проведенных исследований было определение роли и судьбы женских линий в процессе создания и развития орловской рысистой породы. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
- Выделить в структуре популяции генеалогические женские линии, восходящие к самым первым зарегистрированным в старинных племенных изданиях кобылам.
- Определить исторически сложившееся и сохранившееся разнообразие генеалогических женских линий в структуре современной популяции и вклад кобыл-родоначальниц различных исходных пород.
- Изучить динамику современных семейств, основательницами которых были кобылы, сохранившиеся после гражданской войны.
- Проанализировать особенности взаимного влияния мужских линий и современных маточных семейств в процессе развития породы в ХХ веке.
- Определить роль отдельных кобыл-родоначальниц в эволюции породы и селекционную значимость существовавших в ХХ веке маточных семейств.
Научная новизна. В общей структуре орловской рысистой породы впервые были выделены генеалогические женские линии вплоть до кобыл-основательниц. Дан полный обзор сохранившихся в породе генеалогических женских линий и предложена их классификация. Определен вклад кобыл-родоначальниц различных исходных пород в матрилинейную структуру современной популяции. Изучены особенности и характер влияния различных мужских линий и женских семейств, а также отдельных родоначальников на эволюцию и прогресс породы в ХХ веке.
Теоретическая и практическая значимость. В работе дана оценка сохранившемуся в популяции разнообразию генеалогических женских линий. Определены существенные различия между современными маточными семействами по их селекционной значимости и выделены исторически ценные семейства. Осмысление особенностей взаимного влияния мужских и женских линий в процессе эволюции породы позволит целесообразно планировать селекционную работу. Результаты проведенного анализа родословных современных орловских рысаков вплоть до кобыл-родоначальниц породы могут быть использованы для проведения дальнейших филогенетических исследований с применением методов молекулярных биотехнологий и мт-ДНК в качестве генетического маркера генеалогических женских линий.
Апробация работы. Материалы исследований докладывались на научно-практических конференциях во ВНИИ коневодства (2000, 2006 годы), на научно-практическом семинаре при Школе повышения квалификации руководителей и специалистов коневодства (Дивово, 2007 год) и на заседании Совета по работе с орловской рысистой породой лошадей (Московский конный завод № 1, 2009 год).
Объем работы. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, результатов собственных исследований, обсуждения результатов, выводов и предложений производству, изложена на 185 страницах компьютерного текста, включает 23 таблицы, 68 рисунков, 3 приложения. Список литературы включает 213 источников, в том числе 96 иностранных.
Материалы и методика исследований. Материалом для исследований послужило поголовье производящего состава конных заводов орловского направления ХХ века. Были проанализированы родословные 7733 маток и 697 жеребцов-производителей, продуцировавших в конных заводах в период с начала 1920-х годов по 2000 год включительно. С использованием схем маточных семейств, составленных Г.А.Рождественской и В.В.Крешихиной, в генеалогической структуре породы были учтены все семейства, сформировавшиеся в породе в ХХ веке, основательницами которых стали кобылы, уцелевшие после гражданской войны и записанные во II и IV тома ГПК лошадей рысистых пород. Наряду с этим по сведениям, опубликованным в дореволюционных племенных изданиях, в структуре популяции были выделены исторические генеалогические женские линии вплоть до кобыл – родоначальниц породы. Все генеалогические женские линии были разделены на группы и классифицированы в зависимости от их исторических корней и связи с Хреновским конным заводом. Таким образом, в породе были выделены следующие структурные единицы:
1. генеалогические женские линии – прямые женские линии, родоначальницами которых являлись первые, зарегистрированные в старинных племенных изданиях кобылы;
2. современные маточные семейства, родоначальницами которых являлись кобылы, зарегистрированные во II и IV томах ГПК рысистых лошадей, изданных в 1936 году.
Для того чтобы оценить генетическое разнообразие в современной популяции орловского рысака и вклад отдельных родоначальниц и исходных пород в матрилинейную структуру породы, было проанализировано происхождение 796 заводских маток 13 заводов орловского направления в России и 2 заводов на Украине по состоянию на 31.12.2000 года и определено количество, а также численность сохранившихся генеалогических женских линий и породный состав кобыл-родоначальниц. Все современные семейства, сохранившиеся до конца ХХ века, в зависимости от численности действующих заводских маток были подразделены на 4 группы:
1. ведущие (численностью 20 и более голов);
2. многочисленные (численностью 10-19 голов);
3. средние по численности (численностью 5-9 голов);
4. малочисленные (численностью 4 и менее голов).
Для оценки вклада различных женских линий в производство резвых рысаков в породе были выделены современные семейства и генеалогические женские линии, лидирующие по количеству выявленных рысаков класса 2.10.
Среди кобыл производящего состава заводов ХХ века были отобраны выдающиеся по качеству потомства матки по следующим категориям:
1. Кобылы, давшие 3-х и более чистопородных орловских рысаков класса 2.10 и резвее (за период по 2000 год);
2. Кобылы, давшие чистопородных орловских рысаков класса 2.05 и резвее (за период по 2000 год).
Анализ родословных выдающихся по качеству потомства маток позволил определить лидирующие в породе семейства и выделить группу жеребцов, отличившихся в качестве лучших производителей маток.
Был проведен анализ эволюции 15 основных мужских линий, сформировавшихся в ХХ веке, и выделена группа жеребцов-продолжателей мужских линий, давших как минимум сыновей и внуков, ставших производителями конных заводов, в том числе, продолжателей, мужская линия которых сохранилась до 2000 года. Было проанализировано происхождение матерей заводских производителей по отцам, мужским линиям и женским семействам. Дочери родоначальников линий были выделены в отдельную группу.
Проведена комплексная оценка селекционной значимости существовавших в ХХ веке маточных семейств по следующим признакам:
1. численность семейства на конец ХХ века;
2. наличие в семействе выдающихся по качеству потомства маток;
3. количество, рожденных в семействе заводских производителей, в т.ч. родоначальников и продолжателей мужских линий и отцов выдающихся по качеству потомства маток.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Генеалогические женские линии
в структуре орловской рысистой породы
Анализ матрилинейной структуры популяции орловского рысака выявил большое разнообразие происхождения кобыл-родоначальниц исторически сложившихся и сохранившихся в породе генеалогических женских линий. В зависимости от происхождения родоначальниц все старые семейства орловской рысистой породы можно разделить на две основные категории: «хреновские» и «не хреновские», в том числе американские (рисунок 1). Хреновские семейства своими корнями связаны с Хреновским заводом графа А.Г.Орлова. Это классические, старейшие семейства породы.
Семейства хреновского происхождения в свою очередь делятся на 4 группы:
1. старинные женские семейства рысистого отделения Хреновского завода – ровесницы породы, основательницы этих семейств были приведены в Хреновое при жизни графа А.Г.Орлова-Чесменского (т.е. в период с 1778 по 1808 гг);
2. женские семейства рысистого отделения Хреновского завода, основательницы которых были приведены в Хреновое в период управление заводом В.И.Шишкина;
3. семейства, основанные потомками кобыл верхового отделения Хреновского завода;
4. семейства, основанные в частных заводах кобылами, о которых известно, что они рождены в Хреновском заводе, но восстановить их родословные не удалось. Вполне возможно, что эти семейства могут быть ветвями вышеперечисленных хреновских семейств, либо являться продолжением других семейств Хреновского завода, прекративших свое существование в заводе до 1837 г., когда проводилась опись производящего состава для издания первой племенной книги.
Рисунок 1 – Классификация семейств
Семейства не хреновского происхождения возникали за пределами Хреновского завода на протяжении всего XIX века в различных частных конных заводах. Следует отметить, что в середине XIX века в рысистой популяции повсеместно формировались семейства, родоначальницами которых были верховые кобылы. Это явление стало следствием кризиса отечественного верхового коннозаводства и ростом популярности рысистых лошадей, когда при отсутствии спроса на верховых лошадей матки верховых пород покрывались рысистыми производителями. Рысистые матки американского происхождения появились в составе заводов с конца ХIХ века.
Для оценки сохранившегося в породе разнообразия мы проанализировали численность представительниц различных генеалогических женских линий в структуре маточного состава 13 конных заводов России и 2 конных заводов Украины по состоянию на конец 2000 года.
Таблица 1 демонстрирует распределение маток современной популяции по генеалогическим женским линиям в соответствии с их классификацией. В целом, 76 % маток современного производящего состава конных заводов составили кобылы с исторически хреновскими матрилинейными корнями, т.е. с родословными, восходящими по прямой женской линии к Хреновскому заводу графа А.Г.Орлова. Очень популярны в породе представительницы старинных хреновских женских линий (более 61% маточного поголовья). Интересно, что значительную долю (6,91 7%) составляют потомки кобыл верхового отделения Хреновского завода. Значительная часть маток (примерно 24 % общего поголовья) являлись потомками не хреновских родоначальниц. Прямые женские потомки американских кобыл практически полностью исчезли из породы. Всего в маточном составе конных заводов было учтено 38 сохранившихся генеалогических женских линий хреновского происхождения (таблица 2).
Таблица 1 - Распределение маток конных заводов
по генеалогическим женским линиям в конце ХХ века
| Генеалогические женские линии | Количество маток | |
| голов | % | |
| Старинные хреновские | 489 | 61,43 |
| Хреновские периода В.И.Шишкина | 30 | 3,77 |
| Верхового отделения Хреновского завода | 55 | 6,91 |
| Неустановленные хреновские | 33 | 4,15 |
| Не «хреновского» происхождения | 188 | 23,62 |
| Американские | 1 | 0,13 |
| Итого | 796 | 100 |
Самой многочисленной из сохранившихся генеалогических женских линий в породе была линия кобылы неизвестного происхождения Сайги, приведенной в завод графа А.Г.Орлова с Дона. В ХХ веке эта женская линия была представлена единственным современным семейством – 67 Безнадежной Ласки. Следует отметить, что в Хреновском заводе графа А.Г. Орлова потомки Сайги использовались в верховом отделении. Родословная Безнадежной Ласки восходит к орловской верховой кобыле Любимке (Добровольный – Кофейная), рожденной в 1824 году. Семейство Безнадежной Ласки стало наиболее популярным в орловской рысистой породе в ХХ веке. В конце ХХ века 6 конных заводов России и Украины имели в своем составе маток этого семейства.
Большая Серая кобыла из Голландии – родоначальница второй по численности из сохранившихся в породе к концу ХХ века генеалогических женских линий (40 заводских маток). В заводе графа А.Г. Орлова от нее и Полкана I был получен жеребец Мраморный (1784 г.р.), оставивший след в породе через своих дочерей. Семейство Большой Серой кобылы было очень популярным как в XIX, так и в XX веках. До конца ХХ века сохранилось 7 ветвей этого семейства, самой крупной из которых было современное семейство 221 Говорушки, распространенное в 4 конных заводах России.
В породе также широко распространены матки, принадлежащие к генеалогическим женским линиям кобыл-родоначальниц Охотничей из Англии, Ханской из Персии, Польской с таврами 73-13, арабской Бородавки, Горской с Кавказа и других, роль которых в эволюции породы прежде не отмечалась.
Таблица 2 – Сохранившиеся хреновские генеалогические женские линии
| Родоначальницы | Количество маток в 2000 году, голов |
| Сайга, выведена с Дона - верхового отделения | 43 |
| Большая Серая из Голландии | 40 |
| Охотничья из Англии | 38 |
| Ханская из Персии | 37 |
| Кобыла без имени с таврами 73-15, выведена из Польши | 35 |
| Бородавка - «арабская» | 32 |
| Гнедая без имени (мать Сухой) - из Мекленбурга | 31 |
| Кобыла без имени (мать Розы), переведена из Острова в 1778 году - «датская» | 30 |
| Вороная №1, выведена из Голландии в 1825 году | 30 |
| Отгадчица, переведена из Острова в 1778 году - «испанская» | 23 |
| Прелесть - «арабская» | 22 |
| Большая Воронцовская - покупная» | 19 |
| Горская с Кавказа | 19 |
| Гнедая без имени (мать Огненной) – из Мекленбурга | 18 |
| Нетронь, переведена из Острова в 1778 году | 17 |
| Кобыла без имени - «задние ноги белые», выведена из Польши | 17 |
| Видная, куплена в Хреновском заводе | 15 |
| Прикащица Карачинская, переведена из Острова в 1778 году | 15 |
| Рондалевская из Англии | 12 |
| Любовница из Англии – Кадьма, верхового отделения | 12 |
| Косматая, выведена из Мекленбурга | 11 |
| Змейка, переведена из Острова в 1778 году - «испанская» | 10 |
| Молодецкая из Англии | 10 |
| Свирепая из Англии | 10 |
| Упрямая, переведена из Острова в 1778 году - «неаполитанская» | 10 |
| Озарная, рождена в Хреновском заводе | 9 |
| Удалая, переведена из Острова в 1778 году - «голландская» | 8 |
| Вороная из Голландии № 3 | 6 |
| Смирная, переведена из Острова в 1778 году - «датская» | 5 |
| Шереметьевская - «покупная» | 5 |
| Мышка, рождена в Хреновском заводе | 4 |
| Шерстениковская - «покупная» | 4 |
| Молодецкая, рождена в Хреновском заводе | 3 |
| Любка, рождена в Хреновском заводе | 2 |
| Бурая из Мекленбурга | 2 |
| Вороная из Голландии | 1 |
| Гнедая без имени (мать Госпожиной Сестры) – из Мекленбурга | 1 |
| Приманчивая из Англии | 1 |
Как известно, производящий состав Хреновского завода графа А.Г.Орлова комплектовался лошадьми лучших в то время конских пород. Для оценки вклада старинных исходных пород в матрилинейную структуру современной популяции орловского рысака матки всех сохранившихся исторически хреновских женских линий были систематизированы по географическому происхождению родоначальниц. В результате было выделено 12 групп заводских кобыл (рисунок 2). Самыми многочисленными оказались потомки родоначальниц неустановленного происхождения. Значительные по численности группы составляют потомки кобыл, выведенных из Голландии, Англии и Мекленбурга, Аравии и Польши. Также широко распространены в породе потомки кобыл, приведенных с Дона, из Персии и с Кавказа.
Рисунок 2 – Распределение маток хреновских
генеалогических женских линий по происхождению родоначальниц
Анализ родословных рысаков класса 2.10, рожденных в конных заводах, позволил оценить вклад различных сложившихся в породе генеалогических женских линий в производство резвых орловских рысаков. За исследуемый период от заводских маток 16 лидирующих генеалогических женских линий получено по 30 и более рысаков класса 2.10. Ведущим было старинное хреновское семейство польской кобылы с таврами 73-15, имевшее 83 потомка класса 2.10 (таблица 3). В число лидеров по количеству резвых потомков попали два семейства кобыл верхового отделения Хреновского завода Сайги и Кадьмы, а также семейства хреновских кобыл Охотничьей из Англии, Ханской из Персии и Горской с Кавказа.
Таблица 3 - Родоначальницы генеалогических женских линий,
лидирующих по количеству потомков класса 2.10 и резвее
| Родоначальницы | Количество потомков класса 2.10, голов |
| Польская с таврами 73-15 | 83 |
| Сайга с Дона | 75 |
| Большая Серая из Голландии | 62 |
| Гнедая из Мекленбурга (мать Сухой) | 61 |
| Охотничья из Англии | 59 |
| Ханская из Персии | 55 |
| Вороная № 1 из Голландии | 54 |
| Прикащица Карачинская | 53 |
| Кадьма, верхового отделения Хреновского завода | 50 |
| Бородавка из Аравии | 44 |
| Горская с Кавказа | 44 |
| Кобыла без имени (мать Розы) из Острова | 42 |
| Польская (задние ноги белые) | 39 |
| Обида, неизвестного происхождения* | 35 |
| Огромная датской породы* | 35 |
| Свирепая из Англии | 33 |
| * Выделены родоначальницы не хреновских женских линий | |
В исследованиях, посвященных истории создания орловского рысака, анализировалось происхождение жеребцов – основателей мужских линий, сложившихся при формировании породы, и отмечался большой вклад таких исходных пород, как арабская, датская, голландская и мекленбургская. Наши исследования показали, что очень мощные семейства оставили кобылы верхового отделения Хреновского завода, а также кобылы, приведенные из Англии, Польши, Персии и Кавказа. Интересно, что большое распространение получили старые хреновские семейства, не давшие мужских родоначальников в период ранней истории орловского рысака. В современной популяции также существуют и успешно развиваются генеалогические женские линии, сформировавшиеся в XIX веке за пределами Хреновского завода.
Нужно отметить, что в ходе ХХ века количество генеалогических женских линий в породе значительно уменьшилось. Изменение структуры породы по генеалогическим женским линиям за изученный период показано в таблице 4. После гражданской войны удалось сохранить 143 генеалогических женских линии. К 2000 году количество женских линий в структуре породе сократилось вдвое, при этом исчезли некоторые старинные хреновские семейства. Одной из причин такого уменьшения послужило резкое сокращение маточного поголовья заводов в конце ХХ века.
Для сохранения генетического разнообразия в современной популяции необходимо предотвратить дальнейшее исчезновение генеалогических женских линий.
Таблица 4 - Изменение структуры породы
по генеалогическим женским линиям в ХХ веке
| Происхождение женских линий | Количество генеалогических женских линий в структуре породы | |
| Начало исследованного периода | Конец ХХ века | |
| Хреновские генеалогические женские линии | ||
| Старинные хреновские | 39 | 30 |
| Возникшие в Хреновском заводе при В.И.Шишкине | 2 | 1 |
| Верхового отделения Хреновского завода | 2 | 2 |
| Неустановленные хреновские | 19 | 5 |
| Не хреновские генеалогические женские линии | ||
| Не «хреновского» происхождения | 73 | 33 |
| Американские | 8 | 1 |
| Всего | 143 | 72 |
Современные маточные семейства и их роль в эволюции породы в ХХ веке
Основой современного орловского коннозаводства послужило поголовье чистопородных и «метисных» рысистых кобыл, сохранившихся после гражданской войны и записанных во II и IV тома ГПК рысистых лошадей. В период восстановления орловской породы после гражданской войны в ней сформировалось 327 современных маточных семейств. В результате процесса расширенного воспроизводства одних семейств и угасания других их первоначальное количество значительно уменьшилось и составило на конец ХХ века 138. Все сохранившиеся современные семейства в зависимости от их численности были подразделены на 4 категории: ведущие, многочисленные, средние по численности и малочисленные (таблица 5). В конце ХХ века в породе насчитывалось лишь 22 достаточно многочисленных современных семейства, представленных 10 и более матками, в том числе 4 семейства имели по 20 и более маток.
Таблица 5 - Распределение современных семейств по численности
| Семейства | Количество заводских маток в семействе в 2000 году, голов | Количество семейств |
| Ведущие | 20 и более | 4 |
| Многочисленные | 10-19 | 18 |
| Средние по численности | 9-5 | 35 |
| Малочисленные | 4 и менее | 81 |
Численность самого крупного в породе семейства 67 Безнадежной Ласки составила 43 заводских кобылы, за ним следуют семейства 0468 Кадетки (30 маток), 0503 Клеветы (22 матки) и 221 Говорушки (20 маток). Более половины современных семейств относятся к категории малочисленных, в том числе 24 семейства были представлены лишь одной кобылой. Количество сформировавшихся после гражданской войны, но не сохранившихся к концу ХХ века маточных семейств составило 189.
Установлены существенные различия между современными маточными семействами по их селекционной значимости для породы. При этом некоторые ценные семейства прогрессируют и занимают лидирующее положение в породе по численности заводских маток, некоторые, напротив, находятся на грани исчезновения.
Как правило, роль маточных семейств в эволюции породы определяется качеством полученных в них жеребцов-производителей, так как существует мнение, что ценные в племенном отношении кобылы влияют на породу главным образом через своих сыновей, которые становятся родоначальниками мужских линий. В ХХ веке в структуре породы сформировалось 15 самостоятельных мужских линий. Обзор происхождения их родоначальников показал, что, как правило, они были получены от кобыл непрогрессирующих женских линий: 6 жеребцов происходят от кобыл исчезнувших маточных семейств и 5 жеребцов происходят от кобыл современных малочисленных семейств (таблица 6).
Кроме того, проведенный нами анализ родословных всех жеребцов-производителей, поступивших в производящий состав конных заводов за исследуемый период, свидетельствует, что более половины из них (53%) происходят из современных малочисленных или исчезнувших маточных семейств. Характер взаимосвязей современных женских семейств и прогрессирующих мужских линий в ходе эволюции породы показан в таблице 7. Более 30 % жеребцов, ставших продолжателями линий, получены от маток современных малочисленных семейств, т.е. наибольшее влияние на дальнейшее развитие мужских линий оказывали современные малочисленные семейства. Роль малочисленных семейств значительно возрастает в группе продолжателей, прямые мужские линии которых сохранились до конца ХХ века.
История развития орловской рысистой породы в ХХ веке показала, что женские линии некоторых выдающихся кобыл имели тенденцию «уходить» в прогрессирующие мужские линии. По разным причинам не оставили семейств матери родоначальников Воина, Барчука, Ветерка, Ловчего, Улова и Ветра. Эти кобылы происходили из ценных маточных гнезд, сложившихся в конных заводах ХIX века. Так, в старом семействе Молодецкой особой ценностью отличилась ветвь кобылы Булатной, основавшей самостоятельное семейство, из которого происходил родоначальник Воин. Булатная была матерью Леска 5.09 1883 г.р. и бабкой Корешка 2.29,6 1892 г.р., ставших родоначальниками мужских линий. Интересно, что отец Воина Птенец 4.39,3 происходил из этого же семейства. Таким образом, Воин был инбридирован на Булатную в степени IV-IV. Прямая женская линия Булатной не сохранилась. Воин оказал значительное влияние на породу, став родоначальником многочисленной мужской линии.
Таблица 6 – Происхождение родоначальников
анализируемых мужских линий
| РОДОНАЧАЛЬНИКИ | ПРОИСХОЖДЕНИЕ | |
| Генеалогическая женская линия | Современное семейство и его численность в 2000 году | |
| Барчук 1912 г.р. (Барин Молодой – Молния) | Гнедая из Мекленбурга (мать Огненной) | - |
| Ветерок 1915 г.р. (Вий – Утрата) | Ханская из Персии | - |
| Удачный 1916 г.р. (Громадный – Урна I) | Свирепая из Англии | 1018 Урна I (9 маток) |
| Воин 1918 г.р. (Птенец – Война) | Молодецкая неизв. происхождения | - |
| Ловчий 1921 г.р. (Кронпринц – Леда) | Нетронь из Острова | - |
| Бубенчик 1925 г.р. (Эльборус – Безнадежная Ласка) | Сайга с Дона | 67 Безнадежная Ласка (43 матки) |
| Улов 1928 г.р. (Ловчий – Удачная) | Машина неизв. происхождения | - |
| Пилот 1932 г.р. (Гиацинт – Пеночка) | Смирная из Острова | 722 Нинет - 2325 Пеночка (3 матки) |
| Отбой 1934 г.р. (Бурелом – Опора) | Купчиха (дочь Богатыря) | 744 Опора (2 матки) |
| Ветер 1939 г.р. (Бубенчик – Витрогонка) | Гнедая из Мекленбурга (мать Огненной) | - |
| Пролив 1940 г.р. (Ветерок – Плотина) | Смирная из Острова | 722 Нинет - 2325 Пеночка (3 матки) |
| Успех 1951 г.р. (Тульский Пряник – Удача) | Огромная датской породы | 1004 Улита (2 матки) |
| Болтик 1958 г.р. (Уверенный – Беседа) | Кадьма (верхового отделения Хреновского завода) | 275 Докука (2 матки) |
| Исполнительный 1960 г.р. (Лабрадор – Инкубация) | Вороная № 1 из Голландии | 973 Теща (17 маток) |
| Пион 1966 г.р. (Отклик – Приданница) | кобыла из Острова (мать Розы) | 872 Розовая (15 маток) |
Следует отметить, что наибольшее генетическое влияние на популяцию оказывают жеребцы-родоначальники, оставившие ценных потомков – как мужских, так и женских. Установлено, что среди родоначальников линий, сложившихся в довоенный период, особой ценностью женских потомков выделялся Воин. За исследуемый период от маток линии Воина было получено 92 заводских производителя, в том числе родоначальники мужских линий - Ветер и Болтик.
Огромное влияние на эволюцию породы, как через мужских, так и женских потомков оказал жеребец Пилот, полученный в непрогрессирующем семействе 722 Нинет. Рекордист Пилот 2.02,2р был получен от единственной дочери Нинет - 2325 Пеночки, и оказался препотентным производителем и родоначальником прогрессирующей мужской линии. Пилот оставил ценных дочерей, лучшая из которых – 11676 Приданница, стала матерью родоначальника современной ведущей мужской линии Пиона. Дочь 2325 Пеночки – 4333 Плотина, дала родоначальника линии Пролива. Сформировавшееся в породе женское семейство 722 Нинет - 2325 Пеночки было очень немногочисленным и в конце ХХ века попало в категорию исчезающих.
Таблица 7 - Распределение жеребцов-производителей
исследованных мужских линий по семействам
| Семейства | Количество полученных в семействах производителей | |||||
| Всего | В том числе | |||||
| Продолжатели мужских линий | Продолжатели мужских линий, сохранившихся до конца ХХ века | |||||
| голов | % | голов | % | голов | % | |
| Ведущие – численностью более 20 маток | 66 | 9,47 | 13 | 11,61 | 6 | 9,68 |
| Многочисленные – от 10 до 19 маток | 114 | 16,36 | 11 | 9,82 | 7 | 11,29 |
| Средние по численности – от 5 до 9 маток | 151 | 21,66 | 22 | 19,64 | 11 | 17,74 |
| Малочисленные – от 1 до 4 маток | 181 | 25,97 | 36 | 32,14 | 23 | 37,10 |
| Исчезнувшие семейства | 185 | 26,54 | 30 | 26,79 | 15 | 24,19 |
| Итого | 697 | 100 | 112 | 100 | 62 | 100 |
К концу исследованного периода на грани исчезновения находились современные семейства, в которых получены жеребцы-родоначальники и продолжатели мужских линий: 722 Нинет - 2325 Пеночки, 01414 Бурной Молодости, 24 Ареки, 410 Калерии, 847 Пусти, 66 Безмолвной, 275 Докуки, 744 Опоры, 0897 Приятельницы, 1004 Улиты, Тревоги, 984 Труляля, 414 Каменки, 742 Оны, 873 Росы, 904 Сербии и 1026 Ух-Какой.
Таким образом, препотентность некоторых ценных кобыл значительно влияла на эволюцию мужских линий, но не обеспечивала прогрессивное развитие женских семейств.
На всем протяжении истории орловской рысистой породы одним из основных селекционируемых в ней признаков являлась способность к резвой рыси. Поэтому среди заводчиков маточные семейства ценились, прежде всего, за способность их представительниц давать резвый приплод. Анализируя происхождение чистопородных орловских рысаков класса 2.10 и резвее, мы выделили в породе выдающихся по качеству потомства заводских кобыл по двум категориям:
- Кобылы, давшие 3-х и более рысаков класса 2.10 и резвее;
- Кобылы, давшие рысаков класса 2.05 и резвее.
В первой группе было учтено 77 маток, происходящих из 42 семейств. Во второй группе было учтено 88 кобыл (из 52 семейств). От некоторых орловских кобыл получили по 3 и более рысака класса 2.10 и резвее, в том числе рысаков класса 2.05. В итоге в породе было выделено 142 выдающихся по качеству потомства матки, полученных в 66 семействах.
В результате анализа родословных выдающихся по качеству потомства орловских кобыл, проведенного в наших исследованиях, в породе была выявлена группа жеребцов, отличившихся в качестве лучших производителей маток. Численность группы составила 88 производителей, среди которых есть как родоначальники прогрессирующих мужских линий, так и жеребцы, не имевшие успеха как продолжатели линий. В целом, 62 жеребца (из 88) или совсем не оставили мужских потомков в производящем составе заводов, или их мужская линия быстро потеряла свое значение и прекратила существование. Распределение отцов выдающихся по качеству потомства кобыл по семействам показало особую ценность семейства 264 Диадемы, в котором получено 5 жеребцов, ставших отцами 11 выдающихся по качеству потомства маток. Некоторые заводские кобылы дали по 2 сына, ставших лучшими в породе производителями маток. Это - 11450 Магма (семейство 26 Аристократки), 11084 Забастовка (семейство 67 Безнадежной Ласки), 9036 Иллюминация (семейство 393 Измены), 11309 Коронка (семейство 744 Опоры), а также 8335 Бронная (семейство 410 Калерии). Важно отметить, что часто выдающимися по качеству потомства матками становятся дочери жеребцов, не давших ценных сыновей. Такая форма мужской препотентности может объясняться сцепленным с полом наследованием.
Данные таблицы 8 свидетельствуют, что чаще всего семейства, дающие выдающихся по качеству потомства заводских кобыл, являются прогрессирующими и наиболее многочисленными в породе. Преимущества в развитии получали семейства, стабильно дававшие резвых рысаков и препотентных маток. В условиях сокращения маточного поголовья такие семейства вытесняли из заводов некоторые исторически ценные семейства, давшие лучших в породе производителей.
Всего, к концу исследованного периода, на долю 3 ведущих по численности и широко распространенных в породе современных семейств – 67 Безнадежной Ласки, 0468 Кадетки и 221 Говорушки, приходилось 27 выдающихся по качеству потомства кобыл, т.е. 19 % от их общего количества.
Установлено, что женские потомки Безнадежной Ласки, Кадетки и Говорушки имели гораздо больший успех в заводе, чем мужские. Заводскими производителями использовались 33 жеребца семейства Безнадежной Ласки. Сын Безнадежной Ласки 1086 Бубенчик стал родоначальником мужской линии. Однако Бубенчик отличился минимальной индивидуальной препотентностью. Все его 8 сыновей, отобранные в производящий состав заводов, происходят от дочерей Воина. Мужская линия Бубенчика быстро трансформировалась в линию его сына - Ветра. Бубенчик не оставил ценных заводских маток. От кобыл семейства Кадетки получено 14 заводских производителей исследованных линий. Сын родоначальницы 04426 Колдун стал продолжателем линии Ветерка, однако ветвь Колдуна в структуре породы не сохранилась. В семействе Говорушки было получено 15 заводских производителей исследованных мужских линий, в том числе 2 продолжателя линии Барчука Горизонт и Гик, но в целом семейство Говорушки отличилось, прежде всего, препотентными кобылами, дающими резвых рысаков.
Таблица 8 - Семейства, давшие по 3 и более
выдающихся по качеству потомства матки
| Семейства | Количество выдающихся по качеству потомства маток, голов | Количество маток в семействе в 2000 году, голов |
| 67 Безнадежная Ласка | 11 | 43 |
| 0468 Кадетка | 9 | 30 |
| 221 Говорушка | 7 | 20 |
| 0456 Ирония | 7 | 19 |
| 26 Аристократка | 6 | 16 |
| 410 Калерия | 6 | 4 |
| 1495 Даровитая | 5 | 5 |
| 281 Досужая | 5 | 11 |
| 264 Диадема | 4 | 7 |
| 01053 Тайна | 4 | 6 |
| 543 Ледянка | 3 | 9 |
| 696 Находка | 3 | 9 |
| 973 Теща | 3 | 17 |
Формирование и развитие ведущих в породе семейств 67 Безнадежной Ласки, 0468 Кадетки и 221 Говорушки является примером выдающейся женской препотентности, при которой ценные качества родоначальниц передавались преимущественно по женской линии, обеспечивая тем самым расширенное воспроизводство семейств и широкое распространение их в породе. Таким, образом, матки прогрессирующих семейств дают рысаков, выдающихся по фенотипу. При этом часто от кобыл некоторых угасающих маточных семейств получают выдающихся по препотентности производителей – продолжателей мужских линий. Очевидно, что существуют некоторые принципиальные различия между «мужской» и «женской» препотентностью и генетической основой, предопределяющей успешную эволюцию мужских линий и женских семейств в популяции.
ВЫВОДЫ
- Изучение структуры орловской рысистой породы по генеалогическим женским линиям показало уникальность ее генофонда. Родоначальницами ведущих семейств, сформировавшихся в породе, были кобылы разнообразного происхождения, собранные на рубеже XVIII-XIX веков в Хреновском заводе из различных стран мира. Большое распространение получили старые хреновские семейства, не давшие мужских родоначальников в период ранней истории породы.
- Современные маточные семейства различаются по своей селекционной значимости и характеру влияния на эволюцию породы, при этом ведущие в породе семейства, как правило, оказывали незначительное влияние на эволюцию прогрессирующих мужских линий. Большинство жеребцов-продолжателей линий получены в современных малочисленных и исчезнувших семействах.
- С сокращением численности производящего состава в породе наблюдается процесс исчезновения ряда современных маточных семейств и генеалогических женских линий. В категорию исчезнувших и малочисленных попали многие исторически ценные семейства, давшие жеребцов-производителей, оказавших большое влияние на эволюцию породы.
- Жеребцы-родоначальники ведущих в ХХ веке мужских линий различались по племенной ценности своих женских потомков. Некоторые мужские линии оказывали значительное влияние на эволюцию других линий через своих женских представителей.
- В породе выделена группа жеребцов – ведущих производителей маток. В эту группу попали жеребцы, бывшие лучшими среди ведущих производителей, а также жеребцы, не давшие ценных сыновей.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ
- В селекционной работе с орловской рысистой породой необходимо уделить особое внимание поддержанию и сохранению малочисленных исторически ценных семейств, чтобы не допустить их полное исчезновение.
- Орловская рысистая порода с ее более чем 2-х вековой историей, отображенной в старейших племенных изданиях, может служить уникальным объектом для проведения филогенетических исследований с применением методов молекулярных биотехнологий и мт-ДНК в качестве генетического маркера генеалогических женских линий.
- Следует учитывать тот факт, что некоторые жеребцы дают более ценных дочерей, чем сыновей. Поэтому имеет смысл оценка жеребцов-производителей как отцов заводских маток. Необходимо проводить комплексную оценку производителей в этом направлении, выделять лучших из них.
- Результаты оценки жеребцов как отцов заводских маток могут быть использованы при работе с семействами.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ
ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
- Рождественская, Г.А. Особенности мужских и женских структурных единиц орловской рысистой породы. / Рождественская, Г.А., Калинкова, Л.В. // В сб.: Перспективы коневодства России в XXI веке. – ч. I. – Дивово. – 2000. – С. 40-41.
- Калинкова, Л.В. Влияние маток, давших двух и более заводских производителей, на эволюцию линий в орловской рысистой породе. // В сб.: Перспективы коневодства России в XXI веке. – ч. I. – Дивово. – 2000. – С. 38-39.
- Калинкова, Л.В. Рекордисты Вьюн и Ковбой // Рысак и скакун. – 2004. - № 2. – С. 35-36.
- Калинкова, Л.В. Генеалогические женские линии в структуре орловской рысистой породы в ХХ столетии // Рысак и скакун. – 2005. - № 3. – С. 31-33.
- Калинкова, Л.В. О родоначальницах орловской рысистой породы. // В сб.: Маточные семейства тракененской породы. – Дивово. – 2005. – С. 30-34.
- Калинкова, Л.В. Генеалогические женские линии в орловской рысистой породе. // В сб.: Наука о коневодстве на рубеже веков. – Дивово. – 2005. – С. 82-95.
- Калинкова, Л.В. Структура орловской рысистой породы по генеалогическим женским линиям. // В сб.: Актуальные проблемы развития животноводства на современном этапе. – Санкт-Петербург. – 2006. – С. 70-73.
- Калинкова, Л.В. Безнадежная Ласка. // Коневодство и конный спорт. – 2006. - № 5. – С. 10-11.
- Калинкова, Л.В. Семейство Безнадежной Ласки в орловской рысистой породе. // В сб.: Новое в науке о коневодстве. – Дивово. – 2006. – С. 31-33.
- Калинкова, Л.В. История женских линий в орловской рысистой породе. // Коневодство и конный спорт. – 2009. - № 2. – С. 23-28.
Издательская лицензия ИД № 05806 от 10.09.2001 г.
Подписано в печать 16.11.09. Формат 60х84 1/16
Печатных листов 1,0. Тираж 70 экз. Заказ № 33
Участок печати ГНУ ВНИИ коневодства
Рыбновский район, Рязанская область
Тел./факс 8 (4912) 24-02-65; 24-05-39
E-mail: [email protected]
