Получение полиплоидных сортов кормовой шелковицы и их использование в разносезоных выкормках тутового шелкопряда
На правах рукописи
Лейнвебер Евдокия Федотовна
ПОЛУЧЕНИЕ ПОЛИПЛОИДНЫХ СОРТОВ КОРМОВОЙ ШЕЛКОВИЦЫ
И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В РАЗНОСЕЗОНЫХ ВЫКОРМКАХ ТУТОВОГО
ШЕЛКОПРЯДА
06.02.08 – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных
животных и технология кормов
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата сельскохозяйственных наук
Ставрополь, 2011
Работа выполнена в ГНУ Российская научно-исследовательская станция шелководства Россельхозакадемии
Научный руководитель: доктор биологических наук
Селионова Марина Ивановна
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Родин Виктор Владимирович
доктор сельскохозяйственных наук
Гребенников Вадим Гусейнович
Ведущая организация: Российский государственный аграрный
университет Московская сельскохозяйственная
академия имени К.А.Тимирязева
Защита диссертации состоится «18 » мая 2011 года в 1100 часов на заседании диссертационного совета Д 220.062.01 при ФГОУ «Ставропольский государственный аграрный университет» по адресу: 355017, Ставрополь, пер. Зоотехнический, 12; e-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ «Ставропольский государственный аграрный университет», авторефератом – на сайте ФГОУ «Ставропольский государственный аграрный университет» www.stgau.ru
Автореферат диссертации разослан «15» апреля 2011 года.
Ученый секретарь
диссертационного совета А.П.Марынич
1 Общая характеристика работы
Актуальность темы. Лист шелковицы является основным кормом для гусениц тутового шелкопряда. Урожайность и кормовые качества листа непосредственно влияют на количество и качество получаемой коконной продукции, что, в свою очередь, определяет экономическую эффективность шелководства (Петков З., Петков Н., 2004; Садыхов, 1990).
В связи с этим, неотъемлемой частью шелководства является создание высокопродуктивных, приспособленных к различным климатическим условиям, технологичных в эксплуатации производственных плантаций кормовой шелковицы (Убайходжаев, 1989; Machii, Koyama, Yamanouchi, 2002; Богословский, 2004; Nicoleishvili, Shapakidze, 2007).
Наряду с классическими методами селекции по совершенствованию хозяйственно-ценных показателей кормовой шелковицы широкое признание получил метод экспериментальной полиплоидии. В 70-90 годах прошлого столетия с использованием методов физического и химического мутагенеза в ведущих научных центрах шелководства – АзНИИШ, САНИИШ ГрузСХИ были созданы коллекции сортов кормовой шелковицы на тетра- и триплоидном уровне, отличающихся высокой урожайностью и кормовым качеством листа (Абдуллаев, 1965, 1976; Али-заде, 1976; Гребинская, 1976; Гатин, Асамова, Пулатов, 1985; Кучкаров, Гатин, 1987; Садыхов, 1985; 1990).
Обмен сортами позволил значительно обогатить генофонд коллекций НИИ и шелководческих предприятий и обеспечить разнообразным селекционным материалом для дальнейшей работы по созданию новых перспективных форм на полиплоидном уровне. В то же время это не снимало задачу по получению новых форм и сортов, хорошо адаптированных к конкретным природно-климатическим условиям возделывания.
Известно, что кормовой лист шелковицы подвержен ряду изменений в процессе своего развития и вегетации растения. С другой стороны, у гусениц тутового шелкопряда с момента выхода из грены до завивки коконов также изменяются требования к корму как в весенний, так и в летний периоды.
В связи с этим, все большее значение приобретают исследования по выявлению наиболее продуктивных сортов шелковицы для разносезонных выкормок тутового шелкопряда с учетом сезонных изменений качества листа.
Создание новых полиплоидных сортов кормовой шелковицы в условиях Северного Кавказа и определение наиболее перспективных для разных сезонов выкормок тутового шелкопряда определило актуальность настоящей работы.
1. 2 Цель и задачи исследований. Создание новых сортов шелковицы разной плоидности и выявление наиболее эффективных для повышения биологических и технологических показателей выкормок тутового шелкопряда в весенний и летний сезоны.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Разработать эффективные приемы колхицинирования точек роста для получения тетраплоидных форм и гибридизации для получения триплоидных форм кормовой шелковицы.
2. Провести оценку полиплоидных форм шелковицы по косвенным критериям – морфологическим, физиологическим показателям, побегообразовательной способности растений и водоудерживающей способности листа в разные сезоны.
3. Провести оценку полиплоидных форм шелковицы по основным критериям – содержанию питательных веществ в листе, его урожаю, выходу, поедаемости, усвояемости и трансформации в шелковую продукцию в экспериментальных выкормках тутового шелкопряда.
4. Определить экономическую эффективность новых сортов кормовой шелковицы разной плоидности в весеннюю и летнюю выкормки и выявить наиболее перспективные для разносезонных выкормок тутового шелкопряда.
1. 3 Научная новизна исследований. Впервые в условиях Северного Кавказа получены новые сорта кормовой шелковицы на тетра - (сорт ПС-109 тетраплоидная) и триплоидном уровнях (сорта «Надежда» и «Бештау»). Научная новизна подтверждена свидетельствами на селекционные достижения (А.с. № 6457; А. с. № 6460 от 11.04.1994 г.).
Новые сорта отличаются крупно - и цельнолистностью, насыщенным цветом листа, при этом превосходят исходные форм по урожаю и выходу кормового листа, его влагоудерживающей способности, содержанию белка и углеводов. Использование листа новых сортов позволяет повысить технологические, биологические и экономические показатели выкормок тутового шелкопряда.
1.4 Практическая значимость и реализация результатов исследований. Разработаны эффективные приемы колхицинирования стеблевых точек роста в сочетании с растворами агар-агара и парааминобензойной кислоты для получения тетраплоидных форм и схема гибридизации для получения триплоидной формы кормовой шелковицы.
Определены наиболее перспективные сорта для разносезонных выкормок тутового шелкопряда, позволяющие сократить период выкормки, повысить жизнеспособность гусениц и получить большее количество коконной продукции при меньших затратах кормового листа.
Использование листа полиплоидных сортов в сравнении с диплоидным позволяет получить дополнительную прибыль в весенний период выкормки от 42,0 до 90,0 тыс. руб./га плантации, в летний – от 6,1 до 32,5 тыс. руб./га.
Тетраплоидный сорт (ПС-109,4п) может служить исходным селекционным материалом в схемах гибридизации для получения новых полиплоидных форм кормовой шелковицы.
1.5 Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на заседаниях на НТС МСХ РФ, ученого совета ГНУ РНИСШ (1983-2002 гг.); сессиях Отделения зоотехнии Россельхозакадемии, международной и российских научно-практических конференциях (г. Владикавказ, 2006; г. Краснодар, 2010; г. Смоленск, 2010), опубликованы в открытой научной печати.
1.6 Связь темы с планом научных исследований. Диссертационная работа выполнена в рамках плана НИОКР ГНУ «Российская научно-исследовательская станция шелководства» по заданиям: 0.СХ.55. «Выведение новых сортов шелковицы для разносезонного червокормления с использованием генетически разнокачественного исходного материала» (1981-1990 гг.); 02.02. «Провести селекционную работу по созданию сортов шелковицы с урожайностью листа 60-65 ц/га»; 04.02.02. «Усовершенствовать кормовую базу для тутового шелкопряда на основе подбора высокопродуктивных форм кормовой шелковицы из генофонда сортов разного уровня плоидности и различного географического происхождения» (1991-2002 гг.).
1.7 Основные положения, выносимые на защиту:
1. Схемы колхицинирования точек роста исходных диплоидных сортов для получения тетраплоидных форм и гибридизации для получения триплоидных форм кормовой шелковицы.
2. Новые сорта кормовой шелковицы на тетра - и триплоидном уровне.
3. Новые полиплоидные сорта шелковицы отличаются периодом вегетации, морфологическими и анатомическими элементами листа, его большей урожайностью и лучшими кормовыми качествами.
4. Использование полиплоидных сортов шелковицы в выкормках тутового шелкопряда позволяет получить больший урожай шелка-сырца при меньших затратах кормового листа.
5. Сорт скармливаемого листа шелковицы влияет на биологические и технологические показатели в разные сезоны выкормок тутового шелкопряда.
1.8 Публикация результатов исследования. По материалам диссертационной работы опубликовано 7 научных работ, в т.ч. 2 свидетельства на селекционные достижения, 2 статьи в научных изданиях из перечня ВАК.
1.9. Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 109 страницах компьютерного текста, содержит 23 таблицы и 4 рисунка, включает введение, обзор литературы, методическую часть, результаты исследований, выводы и предложения производству, список литературы, насчитывающий 175 источников, в т.ч. 48 зарубежных авторов, приложения.
- МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проводились на ГНУ Республиканской научно-исследовательской станции шелководства (Ставропольский край, г. Железноводск – п. Иноземцево) в период 1980-2002 годов.
Период исследований условно можно разделить на 2 этапа:
I – создание сортов кормовой шелковицы разной плоидности. На данном этапе отрабатывались схемы колхицинирования. В последующем проводился отбор форм желательной плоидности и вегетативное размножение селекционного материала. До достижения возраста технологической эксплуатации за селекционным материалом шелковицы различной плоидности проводились фенологические, анатомо-физиологические, цитологические и другие наблюдения. Этот период в общей сложности занял 13 лет (1980-1993 гг.).
II – оценка экспериментальных сортов по косвенным и прямым критериям в разные года (1989-1990 гг., 1990-1991 гг., 2000-2002 гг.). В эти периоды проводились исследования химического состава листа, оценка урожайности, эффективности использования листа шелковицы разной плоидности в весеннюю и летнюю выкормки.
Исходным материалом для получения полиплоидных форм кормовой шелковицы путем колхицинирования использованы диплоидные сорта станционной селекции: ПС-109 и ПС-21, сложного межвидового происхождения: ПС-109 (Morus Kagajama х Morus alba), ПС-21 (Morus multikaulis х Morus alba).
С началом распускания почек приступали к обработке сортов водным раствором колхицина различной концентрации - 0,2-0,5%. При этом в первом варианте для проведения колхицинирования с опытных деревьев срезали одногодичные побеги «на кулаках». После появления почек «на кулаках» и их распускания приступали к обработке водным раствором колхицина различной концентрации – 0,2-0,5%.
Во втором варианте перед началом вегетации в ранневесенний период однолетние побеги «на кулаках» укорачивали так, чтобы их длина не превышала 5-10 см, а затем точки роста отрастающих побегов обрабатывали раствором колхицина 0,2-0,5%.
Для получения большего количества полиплоидных побегов использовали вещества, снижающие мутагенное действие колхицина – 0,3% раствор агар-агара и 1,0% водный раствор парааминобензойной кислоты (ПАБК). Обработанные колхицином растения притенялись марлевыми изоляторами.
Дальнейшее размножение сортов проводилось настольной прививкой: черенок в корень «мешком».
Для получения триплоидных сортов использовали гибридизацию. После размножения тетраплоидного женского сорта ПС-21,4п и достижения трехлетнего возраста побеги с соцветиями изолировались путем заключения их в пергаментные пакеты 70х40 см и опылялись искусственно – многократно с одно-двух дневными интервалами, путем внесения в изоляторы свежесрезанных побегов с мужскими соцветиями сорта Сиозисо.
Соплодия собирались по мере их созревания и для получения чистых семян отмывались в проточной воде в день сбора. Семена сбора высевались в подготовленную почву на глубину 1-2 см, поверхность почвы мульчировалась опилками. Выращивание сеянцев производилось на хорошем агрофоне, густота стояния растений 200-300 тыс. шт. на гектар.
В посевном отделении и селекционной школке проводили визуальный отбор. Предпочтение отдавали сильнорослым, слабоветвящимся растениям с цельнокрайним листом, болезнеустойчивым, зимостойким. Отобранные растения пересаживали в селекционный питомник, где проводили фенологические наблюдения, определяли побегообразовательую способность, морфологические показатели, зимостойкость. По результатам проведенных исследований было отобраны единичные растения, которые были размножены и использованы для дальнейших исследований по комплексу биолого-хозяйственных признаков.
Анатомические и гистологические исследования листа (с трех модельных деревьев трех участков) шелковицы проводили согласно методике П.А. Баранова (1924). Общая схема исследований представлена на рисунке 1.
Рис. 1 Общая схема исследований
Определяли толщину кутикулярного слоя на верхнем и нижнем эпидермисе, длину и ширину клеток нижнего эпидермиса, высоту и ширину палисадной паренхимы, общую толщину листа и т.д. Химический состав листа проводили по общепринятым методикам.
Оценку сортов по водоудерживающей способности листа после 8 часов хранения производили по 5бальной шкале: 1 балл – потеря влаги листом до 50%; 2 балла – до 40%; 3 балла – до 30%; 4 балла – до 20%; 5 баллов – до 10%.
При определении урожая листа и его кормовых достоинств руководствовались методиками А.Г. Кафиана (1964; 1977), С.Д. Лаврентьева (1973) в собственной модификации (Методика проведения экспериментальных выкормок тутового шелкопряда, Росшелкстанция, 1990). Математическую обработку урожая листа проводили согласно методике предложенной А.Г. Садыховым (1988).
Для определения кормового достоинства листа сортов шелковицы разной плоидности на третий год учета урожая листа, соответственно на 6 год после посадки, проводили кормоиспытательные выкормки на районированном гибриде тутового шелкопряда Кавказ1хКавказ2 (К1хК2).
Для испытания каждого сорта шелковицы брали 1,0 г гусениц одного дня выхода. Опыт закладывали в трехкратной повторности. Гусениц первого и второго возрастов, получающих лист одного сорта шелковицы, помещали на одной этажерке.
Статистическую обработку экспериментально полученных данных проводили, используя руководство Е.К.Меркурьевой, Г.Н.Шангин-Березовского (1983).
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1 Получение разноплоидных форм кормовой шелковицы
3.1.1 Получение тетраплоида – ПС-109,4п
Тетраплоидный сорт ПС-109,4п получен путем удвоения хромосом у диплоидного сорта ПС-109,2п, при этом использовали раствор колхицина в сочетании с растворами агар-агара и парааминобензойной кислоты (ПАБК).
В результате обработки диплоидного сорта ПС-109,2п водным раствором колхицина разной концентрации (0,2; 0,3 и 0,4%) установлено, что наибольший выход полиплоидных побегов (19 или 6,9%, в том числе 8 или 2,9% тетраплоидов) был получен при обработке точек роста на побегах 0,3% раствором колхицина. В этом варианте выход тетра- и миксоплоидов был на 1,1 – 4,8% больше, чем при обработке 0,2% и 0,4% растворами колхицина.
Проведение колхицинирования точек роста в сочетании с 0,3% раствором агар-агара позволило повысить выход колхиплоидных побегов на 2,7-23,7% (табл. 1).
Таблица 1 – Результаты колхицинирования
сорта ПС-109,2п при использовании 0,3% агар-агара
| Ва-ри-ант | Способ обработки | Концентрация колхицина, % | Кол-во проколхицинир. точек роста | % живых побегов | Выделено побегов, кол-во, % | ||
| на 29/V | на 13/VI | тетра-пло-идов | миксо-пло-идов | ||||
| 1 | Обработка точек роста на «кулаке» | 0,2 | 109 | 30,6 | 12,8 | 4/3,6 | 10/0,1 |
| 2 | Обработка точек роста. на побегах длиной 5-10 см | 0,2 | 525 | 39,4 | 16,4 | 23/4,4 | 63/12,0 |
| 3 | Обработка точек роста на «кулаке» | 0,3 | 177 | 45,6 | 8,4 | 11/6,2 | 4/2,2 |
| 4 | Обработка точек роста. на побегах длиной 5-10 см | 0,3 | 214 | 44,0 | 31,7 | 57/26,6 | 11/5,1 |
| 5 | Обработка точек роста. на «кулаке» | 0,4 | 130 | 45,6 | 19,2 | 11/8,4 | 14/10,7 |
| 6 | Обработка точек роста. на побегах длиной 5-10 см | 0,4 | 170 | 54,0 | 22,9 | 27/15,8 | 12/7,0 |
При использовании 1,0% раствора парааминобензойной кислоты (ПАБК) наиболее высокий процент выхода колхиплоидов – 116 растений или 46,4%, в т.ч. тетраплоидов – 53 растения или 21,2%, был получен при воздействии 0,4% концентрации колхицина, особенно в варианте, где точки роста обрабатывались на побегах. Раствор 0,5% концентрации угнетающе подействовал на исходный сорт: в результате получено 33 тетра- и миксоплоидных растения, что меньше на 24,4%, чем при обработке 0,4% раствором.
Обобщение результатов исследований позволяет сделать вывод, что для получения тетраплоидных побегов у сорта ПС-109 наиболее эффективна обработка точек роста побегов 0,3% раствором колхицина в сочетании с 0,3% раствором агар-агара и 0,4% в сочетании с 1,0% ПАБК. При таких способах обработки выход тетраплоидных побегов составляет от 15,1 до 26,6%.
- Получение триплоидных сортов «Бештау» и «Надежда»
Искусственная полиплоидия у шелковицы вызывается как воздействием мутагенными веществами, в частности колхицином, так и путем аллополиплоидии – гибридизации разнохромосомных форм шелковицы. Такой подход был использован в собственных исследованиях при создании триплоидных сортов – «Бештау» и «Надежда». В качестве материнской формы был использован женский тетраплоидный сорт ПС-21,4п, в качестве отцовской (опылителя) – мужской диплоидный сорт Сиозисо.
В свою очередь материнский тетраплоидный сорт ПС-21,4п был получен при колхицинировании диплоидного сорта ПС-21,2п. При этом использовали схему, аналогичную той, что была применена при получении тетраплоидного сорта ПС-109,4п.
Установлено, что для получения большего количества тетраплоидов у сорта ПС-21 эффективно использование 0,3% концентрации колхицина в сочетании с 0,3% агар-агара и 0,4-0,5% в сочетании с 1,0% ПАБК при обработке точек роста отрастающих побегов. В таблице 2 приводятся данные колхицинирования сорта ПС-21,2п в сочетании с 1,0% ПАБК.
Таблица 2 – Результаты колхицинирования сорта ПС-21,2п
при использовании 1,0% ПАБК
| Ва-ри-ант | Способ обработки | Концентрация колхицина, % | Кол-во проколхици-нир. точек роста | % живых побегов | Выделено побегов, кол-во.% | ||
| на 1/VI | на 15/VI | тетра-пло-идов | миксо-пло- идов | ||||
| 1 | Обработка точек роста на «кулаке» | 0,3 | 230 | 46,9 | 19,6 | 19/8,3 | 26/11,3 |
| 2 | Обработка точек роста на побегах длиной 5-10 см | 0,3 | 425 | 61,2 | 26,1 | 46/10,8 | 65/15,3 |
| 3 | Обработка т.р. на «кулаке» | 0,4 | 415 | 44,0 | 13,7 | 43/10,3 | 14/,3 |
| 4 | Обработка точек роста на побегах длиной 5-10 см | 0,4 | 130 | 51,0 | 20,0 | 24/18,4 | 2/1,5 |
| 5 | Обработка точек роста на «кулаке» | 0,5 | 500 | 63,8 | 27,8 | 53/10,6 | 86/17,2 |
| 6 | Обработка точек роста на побегах длиной 5-10 см | 0,5 | 130 | 77,5 | 50,7 | 46/35,4 | 20/15,3 |
Следует отметить, что больший выход колхиплоидов наблюдался при обработке точек роста побегов как при использовании раствора колхицина разной концентрации, так и совместно с веществами, снижающими его мутагенное воздействие. При этом данное утверждение справедливо для обоих сортов, использованных в экспериментах – ПС-109,2п и ПС-21,2п. Кроме того, ответная реакция на воздействие разных по концентрации растворов колхицина отдельно и в сочетании с агар-агаром и ПАБК была достаточно схожей. При обработке точек роста у сорта ПС-109,2п 0,3% раствором колхицина в сочетании с 0,3% агар-агара и 0,4% с 1,0% ПАБК выход тетраплоидов был в пределах от 15,1% до 26,6%; у сорта ПС-21 при том же способе обработке, за исключением повышения концентрации колхицина до 0,5% в сочетании с 1,0% ПАБК – в пределах от 12,1% до 35,4%.
3.2 Оценка разноплоидных сортов шелковицы
по косвенным критериям
К косвенным параметрам оценки кормовой шелковицы относятся: морфологическая характеристика листа; физиологическая характеристика (побегообразовательная способность, водоудерживающая способность листа); фенологические наблюдения.
- Морфологическая характеристика листа
По результатам станционного сортоиспытания установлено, что женский тетраплоидный сорт ПС-109,4п имеет шаровидно-округлую среднеплотную полураскидистую крону. Лист – темно-зеленый, глянцевый, опушен у крупных жилок с нижней стороны, широкосердцевидной формы, ширина больше длины, основание средне-выямчатое, верхушка – длиннохвостатая (1 см), край крупно-пильчатый (рис. 2).
 |  |
Рисунок 2 – Кормовая шелковица сорт ПС-109,4п
Другой экспериментально полученный женский триплоидный сорт «Надежда» имеет шаровидную крону средней плотности. Лист темно-зеленый, глянцевый, сердцевидно-яйцевидный. Основание листа средне-выямчатое, верхушка средне-хвостатая, край – зубчатый, консистенция – средне-нежная (рис. 3).
 |  |
Рисунок 3 – Кормовая шелковица сорта «Надежда»
У экспериментального мужского триплоидного сорта «Бештау», крона метловидная, среднеплотная. Лист нежной консистенции, гладкий, зеленый, сердцевидный с глубововыямчатым основанием, среднехвостой верхушкой, край листа зубчатый, неопушенный (рис. 4).
 |  |
Рисунок 4 – Вид кормовой шелковицы сорта «Бештау»
Обобщение полученных данных показывает, что для экспериментальных сортов характерны широкосердцевидная и сердцевидно-яйцевидная форма листа с выраженной зубчатостью и интенсивно-зеленым и темно-зеленым цветом.
3.2.2 Анатомическая характеристика листа
Анатомическое строение листа является одним из показателей, позволяющих выявить изменчивость гистологических элементов при разных уровнях плоидности сортов и форм шелковицы и дать косвенную оценку их кормовым достоинствам.
Анализ полученных показателей позволил установить, что увеличение плоидности оказывает влияние на величину листовой пластинки, а также на размер гистологических элементов (табл. 3).
Наиболее крупную листовую пластинку имели триплоидный сорт «Надежда» и тетраплоидный ПС-109,4п соответственно 20,0х18,0см и 18,0х18,5см, наименьшую – диплоид ПС-109,2п – 15,0х12,0см. При этом форма сорта «Надежда» приближалась к округлой.
У опытных сортов отмечено варьирование кутикулы как верхнего, так и нижнего эпидермиса листа. Так, в весенний период у ПС-109,2п толщина кутикулы верхнего эпидермиса была равна 4,40 микрона, сортов «Надежда» – 5,70 микрона, «Бештау» – 5,10 микрона, а у ПС-109,4п – 6,67 микрона. Кутикула нижнего эпидермиса у всех четырех исследуемых сортов имела гораздо меньшую толщину – соответственно 2,30; 2,95; 2,35 и 3,19 микрона, при этом разница между опытными сортами составляла всего 0,89 микрона. Наименьшая толщина кутикулы нижнего эпидермиса отмечена у диплоидного сорта ПС-109 – 2,30 микрона.
У полиплоидных сортов изменялись и другие элементы листа, причем в сторону увеличения.
Так, у диплоидного контрольного сорта ПС-109,2п высота палисадной паренхимы составляла 38,43 микрона, тогда как у триплоидов «Бештау» и «Надежда» соответственно 45,39 и 47,27 микрона, а у тетраплоида ПС-109,4п – 55,54 микрона. Таким образом, разница между диплоидом и триплоидами по данному показателю составляла 18,1% и 23,0% (р<0,01), между диплоидом и тетраплоидом – 44,5% (р<0,001) и между полиплоидами – в среднем 19,9%.
Аналогично увеличивалась и общая толщина хлоренхимы (зеленая часть листа), которая у контрольного диплоидного сорта составляла 91,68 микрона, у триплоидов «Бештау» и «Надежда» – 125,27 и 139,37 микрона, у тетраплоида ПС-109,4п – 141,91 микрона. Превосходство по данному показателю по отношению к диплоиду в процентном отношении равно 36,6, 51,9 и 54,8 (р<0,001) соответственно или в среднем 47,7%. В весенний период по толщине хлоренхимы можно выделить сорта ПС-109 тетраплоидная и «Надежда».
С нарастанием плоидности отмечалось увеличение толщины верхней кутикулы листа на 0,7 – 2,27 микрона или на 15,9 – 51,6% (32,3% в среднем). При этом наибольшее утолщение верхней кутикулы наблюдалось у тетраплоидного сорта ПС-109,4п.
Изменения в гистологических элементах листа в зависимости от плоидности наблюдали и в летний сезон. У сорта «Надежда» общая толщина листа составляла 167,70 микрона, «Бештау» – 160,29 микрон, у сорта ПС-109,4п – 175,64 микрона, тогда как контрольный диплоидный сорт имел толщину листа всего 114,23 микрона.
Примечательно то, что в летний период у исследуемых сортов изменялась толщина хлоренхимы и ее отношение к общей толщине листа. Однако эти изменения между сортами имели различия.
Так, у тетраплоидного сорта шелковицы ПС-109,4п толщина хлоренхимы составляла 124,21 микрона, триплоидных «Бештау» и «Надежда» соответственно 121,39 и 123,67 микрона, при отношении к толщине листа соответственно 70,71; 75,73 и 73,74% (р<0,001).
Следует отметить, что в летний период у всех сортов, не зависимо от плоидности, происходило увеличение толщины верхней и нижней кутикулы. Однако если утолщение верхней кутикулы колебалось в пределах 0,35 – 0,92 микрона или 6,8-16,1%, то нижней кутикулы всего 0,02 – 0,26 микрона, или 0,8-8,1%.
Таким образом, полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что с увеличением плоидности наблюдается увеличение общей толщины листа, хлоренхимы, кутикулы верхнего и нижнего эпидермиса. При этом в весенний и летний периоды у полиплоидных сортов отношение хлоренхимы к общей толщине листа выше, чем у контрольного диплоидного сорта. В то же время по этому показатели имелись различия между полиплоидными сортами. В весенний период по величине отношения хлоренхимы к общей толщине листа выделялся сорт «Надежда», летний – «Бештау».
В летний период у всех сортов, кроме «Бештау», наблюдалось более значительное утолщение верхней кутикулы, чем нижней.
- Физиологическая характеристика разноплоидных сортов
Одной из задач собственных исследований было изучение физиологических характеристик экспериментальные сортов шелковицы, полученных путем ауто- и аллополиплоидии – ПС-109,4п, «Бештау», «Надежда».
3.2.3.1 Побегообразовательная способность
С целью определения побегообразовательной способности в июне с трех модельных деревьев каждого сорта срезали все одногодичные побеги. Прирост вновь образовавшихся побегов на «кулаках» измеряли в динамике – на 34, 44 и 54 дни после срезки.
Установлено, что во все периоды большей побегообразовательной способностью обладали полиплоидные сорта, при этом наибольшей – сорт «Бештау». Уже на 34 день длина отросших побегов у этого сорта была на 8,0-10,5 см (р<0,001) или более чем в 2,5 и 6 раз больше в сравнении с контролем и тетраплоидным сортом. В другие дни учета эта разница колебалась в пределах 17,4-24,9 см (р<0,001) или в 1,7-2,5 раза.
По энергии роста побегов также выгодно от диплоидного сорта отличался сорт «Надежда». Разница в его пользу в учтенные периоды находилась в пределах 14,4 см или в 1,8 раза (табл. 3).
Таблица 3 – Динамика энергии роста летних побегов у сортов
шелковицы разной плоидности (п=3)
| Сорт | Средняя длина летних побегов, см | Процент к контролю, % | ||
| на 34-й день после срезки | на 44-й день после срезки | на 54-й день после срезки | ||
| Бештау (п=15) | 12,6±0,42*** | 41,7±1,04*** | 81,0±1,12*** | 143,6 |
| Надежда (п=14) | 5,9±0,21*** | 31,2±0,73*** | 74,8±1,09*** | 132,6 |
| ПС-109,4п (п=11) | 2,1±0,08 | 16,8±0,64 | 57,3±0,98 | 101,6 |
| ПС-109,2п (п=17) | 4,6±0,19 | 24,3±0,74 | 56,4±0,84 | 100,0 |
*** – достоверно при р<0,001
Таким образом, полиплоидные сорта имели большую побегообразовательную способность по сравнению с диплоидным, при этом особо выделялись триплоидные сорта «Бештау» и «Надежда».
- Водоудерживающая способность листа
Лист шелковицы является единственным источником воды для гусениц шелкопряда и её содержание является одной из важнейших сторон качества корма.
Сравнение сортов по водоудерживающей способности выявило превосходство тетраплоидного сорта ПС-109,4п. Его преимущество по отношению к другим сортам прослеживалось как в разное время наблюдений (после 1, 2, 4 часов хранения), так и при окончательной оценке (после 8 часов хранения). Наиболее отчетливая разница наблюдалась по отношению к контрольному сорту – диплоиду Пс-109,2п: в весенний период в четвертый и пятый возраста гусениц (после 8 часов хранения) составила 13,2 и 21,5 абс. процента, летний – 37,6 и 19,1 абс. процента соответственно.
На второе место по водоудерживающей способности можно поставить сорт «Надежда». Потеря влаги в листе этого сорта в четвертом и пятом возрастах гусениц весной была на уровне 16,2% и 17,6%, летом – 23,7 и 25,8% или в среднем на 15,2 и 15,9 абс. процента меньше, чем в контрольном варианте.
Меньшей способностью к сохранению влаги в листе из полиплоидных сортов шелковицы обладал сорт «Бештау»: тетраплоидному сорту ПС-109,4п он уступал в весенний период в среднем по двум возрастам гусениц 8,6 абс. процента, летний – 10,7 абс. процента, триплоидному сорту «Надежда» соответственно 5,1 и 8,3 абс. процента.
Обобщая описанные выше данные, можно заключить, что лучшей влагоудерживающей способностью обладали полиплоидные сорта шелковицы, при этом по этому показателю из них выделялся сорт ПС-109,4п. Общим для всех сортов шелковицы являлось то, что при одинаковых условиях хранения листа потеря в нем влаги в весенний период была в среднем на 10,2 абс. процента меньшей, чем в летний.
Выявленные особенности, по-видимому, связаны с различиями в гистологическом строении листовой пластины сортов шелковицы разной плоидности. По всей вероятности, утолщение верхней кутикулы листа способствует лучшему сохранению воды в листе полиплоидных сортов. Полученные данные позволяют предположить, что лист полиплоидных сортов обладает лучшими кормовыми качествами, по равнению с диплоидным.
3.2.4 Фенологические наблюдения за разноплоидными сортами
Изучение фенофаз проводилось при типичных погодно-климатических условиях.
Установлено, что набухание почек у исследованных сортов происходит в период с 11 по 15 апреля, за исключением сорта «Бештау», у которого набухание почек отмечено несколько раньше – 8 апреля. Разница по этому признаку между сортами составляла 7 дней.
Несколько меньшее различие – 6 дней, выявлено в сроках появления первого листа. Данный период у исследованных сортов наступал в конце апреля – начале мая. В сроках появления пятого листа различия между сортами не превышали 4 дней.
Более значительные колебания установлены в сроках созревания соплодий у женских сортов. Так, если у сортов ПС-109,2п и ПС-109,4п он наступал практически в одно время – 5-8 июня, то у сорта «Надежда» – 16 июня, т.е. на 11 дней позже.
Признаки осеннего увядания листьев и их опадание раньше всех наступали у диплоидного сорта ПС-109,2п – соответственно 20 сентября и 3 октября. Через 7-10 дней такие изменения регистрировали у тетраплоида ПС-109,4п. Позже всех пожелтение листьев и листопад отмечали у тридплоида «Надежда» – 20 и 29 октября, или почти на месяц позже, чем у диплоида.
Соответственно у триплоидных сортов вегетативный период был самым продолжительным – 171-174 дня, тогда как у диплоида всего 153 дня.
3.2.5 Химический состав листа разноплоидных сортов шелковицы
Кормовые качества листа шелковицы зависят не только от морфофизиологических показателей, но и от сбалансированности основных питательных веществ.
Исследование уровня азота в листе сортов шелковицы разной плоидности выявило превосходство на 0,2-0,3 абс. процента полиплоидных сортов. При этом как в весенний, так и в летний периоды его большее количество было у триплоидного сорта «Надежда» – 3,2% и 2,8%, что выше, чем в контроле на 0,3 и 0,2 абс. процента (р<0,01) и на 0,2 и 0,1 абс. процента, чем у других полиплоидов. Сорт «Надежда» выделялся также и по уровню калия: разница по сравнению с контролем в весенний период составила 0,6 абс. процента (р<0,001), с другими экспериментальными сортами – 0,1-0,4 абс. процента, в летний – 0,4 и 0,2-0,3 абс. процента соответственно (табл. 4).
Таблица 4 – Содержание некоторых элементов в листе
шелковицы разной плоидности (п=6)
| Сорт | Содержание элементов в листе, % | ||||
| N | Р | К | Са | Мg | |
| В е с н а | |||||
| ПС-109,2п | 2,9±0,04 | 0,7±0,02 | 1,2±0,04 | 2,1±0,02 | 0,3±0,02 |
| ПС-109,4п | 3,0±0,05 | 0,8±0,02* | 1,7±0,02 | 2,2±0,01* | 0,4±0,02 |
| Бештау | 3,0±0,05 | 0,8±0,03* | 1,4±0,01 | 2,1±0,03 | 0,3±0,03 |
| Надежда | 3,2±0,06** | 0,9±0,03*** | 1,7±0,03* | 2,2±0,02* | 0,4±0,02 |
| Л е т о | |||||
| ПС-109,2п | 2,6±0,05 | 0,5±0,02 | 1,1±0,02 | 2,5±0,02 | 0,2±0,02 |
| ПС-109,4п | 2,8±0,04 | 0,6±0,03* | 1,1±0,03 | 2,7±0,01 | 0,4±0,03 |
| Бештау | 2,7±0,07 | 0,5±0,02 | 1,2±0,02** | 2,5±0,02 | 0,4±0,03 |
| Надежда | 2,8±0,04 | 0,6±0,02* | 1,3±0,03*** | 2,7±0,01 | 0,3±0,02 |
* – достоверно при р<0,05; ** – р<0,01; *** – р<0,001
Следует отметить, что изменения в содержании отдельных элементов в листе шелковицы от весны к лету было не одинаковым. Так, если уровень азота, фосфора и калия в листе всех сортов независимо от плоидности снижался на 0,2-0,7 абс. процента (в большинстве случаев 0,3-0,4 абс. процента), то концентрация кальция, наоборот повышалась на 0,3-0,5 абс. процента. Что, по-видимому, связано с естественным старением листа и его огрублением в летний период (табл. 5).
Таблица 5 – Содержание питательных веществ в листе сортов
шелковицы разной плоидности (п=6)
| Сорт | Содержание в листе, % | |||||
| сырой протеин | углеводы | зола | вода | |||
| моносахариды | клетчатка | |||||
| В е с н а | ||||||
| ПС-109,2п | 18,1±0,18 | 8,0±0,06 | 7,8±0,04 | 8,4±0,04 | 70,3 | |
| ПС-109,4п | 18,8±0,19*** | 7,4±0,07 | 8,1±0,08 | 8,4±0,03 | 72,7 | |
| Бештау | 18,8±0,14*** | 8,5±0,11** | 6,9±0,10*** | 7,4±0,02*** | 71,0 | |
| Надежда | 20,0±0,16*** | 9,3±0,14** | 7,8±0,07 | 8,4±0,03 | 71,9 | |
| Л е т о | ||||||
| ПС-109,2п | 16,3±0,20 | 8,6±0,04 | 8,1±0,02 | 8,1±0,03 | 65,9 | |
| ПС-109,4п | 17,5±0,21** | 11,9±0,06*** | 8,3±0,03 | 8,6±0,02 | 68,2 | |
| Бештау | 16,9±0,19 | 9,8±0,03*** | 7,2±0,02** | 7,6±0,03*** | 67,9 | |
| Надежда | 17,5±0,17** | 10,3±0,06 | 8,0±0,04 | 8,5±0,04 | 68,6 | |
* – достоверно при р<0,05; ** – р<0,01; *** – р<0,001
Анализ содержания протеина и углеводов показал, что достоверно большее их количество было в листе полиплоидных сортов: весной в среднем на 0,9 (р<0,001) и 1,3 абс. процента (р<0,001), летом – соответственно 1,6 (р<0,01) и 2,0 абс. процента (р<0,001). В тоже время по этим показателям выделялся сорт «Надежда». Разница с контролем в весенний период по содержанию протеина составила 1,9 абс. процента (р<0,001), углеводов – 1,3 абс. процента (р<0,01), с другими сортами в среднем – 1,5 и 1,35 абс. процента.
В летний период в листе всех сортов отмечалось снижение в содержании протеина на 1,3-2,5 абс. процента. Обратной была динамика в содержании клетчатки: увеличение в этот период составило 0,2-0,3 абс. процента. В тоже время, как в весенний, так и летний периоды меньшее количество клетчатки было в листе сорта «Бештау».
Обобщение результатов исследований позволяет сделать вывод о том, что в листе полиплоидных сортов в весенний и летний периоды было большее количество азота и соответственно протеина. По этому показателю в оба периода следует выделить сорт «Надежда». Меньшее огрубление листа в летний период отмечалось у сорта «Бештау».
3.3 Оценка разноплоидных форм по основным критериям
Прямыми (основными) критериями оценки сортов шелковицы являются урожай листа, его кормовые качества – поедаемость и усвояемость гусеницами тутового шелкопряда, а также результаты экспериментальных выкормок.
3.3.1 Характеристика сортов шелковицы
по урожаю кормового листа
Конечная продукция шелководства – урожай коконов и выход шелка-сырца, во многом определяется обеспеченностью гусениц тутового шелкопряда, особенно в пятом возрасте, необходимым объемом листа хорошего качества.
Учет урожая листа у шелковицы разной плоидности проводили в два периода 1989-1991 гг. и 2000-2002 гг. При этом использовали по три модельных дерева с трех делянок.
Установлено, что наибольшей урожайностью в весенний период (1989-1991 гг.) обладал триплоидный женский сорт «Надежда». Его превосходство над контрольным вариантом по урожаю листа с одного дерева и с 1 га составило соответственно 20,0% и 21,8% (р<0,001), над сортами – ПС-109,4п и «Бештау» соответственно 3,4; 7,1% и 4,7 и 8,0%. Этот же сорт весной отличался большим на 6,4-1,8 абс. процента (р<0,05) выходом листа.
В летний период больший урожай листа как с одного дерева, так и с одного гектара был получен от триплоидного мужского сорта «Бештау» – 2,7 кг и 6,0 т. Далее следовал тетраплоидный сорт ПС-109,4п, который уступал лучшему варианту по двум показателям в среднем 1,75%. Примечательно, что сорт «Бештау» в летний период имел такой же выход кормового листа, как и в весенний период, тогда как у других сортов отмечалось снижение данного показателя на 1-2 абс. процента.
Следует отметить, что независимо от плоидности шелковицы в летний период происходило снижение урожайности на 3,3 - 15,5%.
Анализ урожайности листа экспериментальных сортов шелковицы и контрольного варианта в 2000-2002 гг. выявил те же тенденции, что в 1990-1991 годах (табл. 6). В весенний период больший урожай листа с одного гектара получен от триплоидного сорта «Надежда». Разница по отношению к другим сортам колебалась в пределах 0,5-1,0 тонны или 7,8-16,9% (р<0,05-0,01). В летний период больший урожай листа получен от триплоидных сортов «Бештау» и «Надежда» – 6,1 т/га, что больше по сравнению с другими сортами на 0,1-0,7 тонны, или 1,7-12,9% (р<0,05-0,01).
Следует отметить, что в оба учитываемых периода (1989-1991 гг. и 2001-2002 гг.) и в разные сезоны года достоверно большую урожайность с одного гектара по сравнению с диплоидным сортом имели полиплоидные сорта – 6,2-6,9 т (весной) и 5,8-6,1 т (летом), или в среднем на 14,3% (р<0,05) и 16,3% (р<0,01), при большем выходе листа соответственно на 4,7 и 4,4 абс. процента (р<0,05).
В то же время в двух периодах учета больший урожай листа в весенний период регистрировался у сорта «Надежда», а в летний – «Бештау», что позволяет предположить их большую предпочтительность для использования в выкормках гусениц тутового шелкопряда соответственно в весенний и летние периоды.
Таблица 6 – Урожай листа сортов шелковицы разной плоидности
(2000-2002 гг.) (п=18)
| Сезон | Показатели | Сорта | |||
| ПС-109,4п | Надежда | Бештау | ПС-109,2п | ||
| весна | Урожай листа с 1 дерева, кг | 2,95±0,27 | 3,10±0,32* | 2,90±0,27 | 2,65±0,22 |
| Урожай листа с 1 га, т | 6,50±0,42 | 6,90±0,40* | 6,40±0,41 | 5,90±0,37 | |
| Выход листа, % | 66,0±1,00* | 67,6±1,17** | 66,4±1,04* | 62,0±1,21 | |
| лето | Урожай листа с 1 дерева, кг | 2,70±0,21 | 2,70±0,19 | 2,75±0,31 | 2,45±0,20 |
| Урожай листа с 1 га, т | 6,00±0,37 | 6,10±0,36 | 6,10±0,43 | 5,40±0,39 | |
| Выход листа, % | 65,7±0,98** | 66,0±1,21* | 66,2±1,27* | 61,5±1,07 | |
* – достоверно при р<0,05; ** – р<0,01
Результаты исследований периода 1980-1989 гг., изложенные в разделах 3.1.1-3.3.1, послужили основой для подачи заявки на селекционное достижение – новые сорта кормовой шелковицы ПС-109,4п и «Бештау», которые были переданы на государственный сортоучасток (г. Ош, Киргизия) для проведения госсортоиспытания, по результатам которого в 1994 году сорта были зарегистрированы в госреестре.
3.3.2 Результаты выкормок гусениц тутового шелкопряда
листом сортов разной плоидности
Наиболее объективным методом оценки кормовых достоинств листа шелковицы считается метод экспериментальных выкормок гусениц тутового шелкопряда.
Экспериментальные выкормки в разные периоды проводили на районированном гибриде Кавказ1хКавказ2 (К1хК2).
Выявлено, что лист разных сортов шелковицы по-разному поедался гусеницами тутового шелкопряда. Так, наибольшую поедаемость в весенний период имел лист полиплоидных сортов ПС-109,4п и «Бештау» – на уровне 60-60,9%, что на 0,5-2,4 абс. процента выше по сравнению с другими сортами. Однако большая его усвояемость отмечена у сорта «Надежда» – 35,8%, что на 4,8 абс. процента (р<0,001) больше, чем у контрольного сорта и на 2,4 и 3,4 абс. процента, чем у других полиплоидных сортов.
Аналогичную закономерность отмечали при проведении выкормки в летний период. Большая (на 0,4-1,8 абс. процента) поедаемость листа регистрировалась у сортов ПС-109,4п и «Бештау», в то время как лучшая усвояемость (на 2,6-3,2 абс. процента, р<0,001) была у сорта «Надежда».
В летний период поедаемость и усвояемость листа шелковицы независимо от сорта и плоидности шелковицы была меньше на 2-3 абс. процента, чем в весенний.
Таблица 7 – Поедаемость и усвояемость листа разных сортов гусеницами
тутового шелкопряда в разные сезоны выкормки (2000-2002 гг.) (п=6)
| Показатели | Сорт | |||
| ПС-109,4п | Надежда | Бештау | ПС-109,2п | |
| весна | ||||
| Вес заданного листа, кг | 60,0 | 60,0 | 60,0 | 60,0 |
| Вес съеденного листа, кг | 36,2±0,34* | 35,9±0,18 | 36,5±0,14* | 35,1±0,09 |
| Поедаемость листа, % | 60,3±0,27** | 59,8±0,31* | 60,9±0,51** | 58,4±0,22 |
| Усвояемость листа, % | 32,4±0,12 | 35,8±0,17*** | 33,4±0,48** | 31,0±0,47 |
| лето | ||||
| Вес заданного листа, кг | 65,0 | 65,0 | 65,0 | 65,0 |
| Вес съеденного листа, кг | 37,9±0,38 | 37,4±0,41 | 37,7±0,42 | 36,5±0,30 |
| Поедаемость листа, % | 58,4±0,31 | 57,6±0,43** | 58,0±0,30 | 56,2±0,26 |
| Усвояемость листа, % | 31,1±0,34 | 33,7±0,42*** | 31,9±0,29* | 30,5±0,40 |
* – достоверно при р<0,05; ** – р<0,01; *** – р<0,001
Различия в поедаемости и усвояемости листа шелковицы разной плоидности, по-видимому, повлияли и на уровень биологических и технологических показателей экспериментальных выкормок.
Анализ полученных результатов показывает, что большая жизнеспособность гусениц тутового шелкопряда в весеннюю и летнюю выкормки была в варианте, где скармливался лист сорта «Бештау». Разница по отношению к другим сортам составила 1,5-2,0 абс. процента (р<0,05). Лучшая жизнеспособность гусениц в весенний период позволила получить и самый высокий урожай коконов с 1 г гусениц в этом варианте – 4,74 кг, тогда как в контроле – 3,55 кг. В этом же варианте отмечено большее содержание шелковой оболочки и соответственно наибольший выход шелка-сырца. Превосходство над контрольным вариантом – диплоидным сортом ПС-109, по указанным показателям составило соответственно 3,5%; 3,6 и 3,5 абс. процентов (р<0,001), тетраплоидным сортом – ПС-109,4п, – 6,0%; 3,0 и 3,2 абсолютных процента (табл. 8).
Таблица 8 – Биолого-технологические показатели разносезонных выкормок тутового шелкопряда при использовании шелковицы разной плоидности (2000-2002 гг.) (п=6)
| Показатели | Сорт | |||
| ПС-109,4п | Надежда | Бештау | ПС-109,2п | |
| весна | ||||
| Жизнеспособность гусениц, % | 96,0 ±0,45 | 96,5 ±0,54 | 98,0 ±0,61 | 96,0 ±0,52 |
| Средняя масса кокона, г | 1,97 ±0,01 | 2,40 ±0,02 | 2,08 ±0,01 | 1,90 ±0,01 |
| Урожай коконов с 1 г гусениц, кг | 4,47*** ±0,05 | 4,68*** ±0,04 | 4,74*** ±0,04 | 3,55 ±0,03 |
| Содержание шелковой оболочки, % | 18,6 ±0,27 | 21,1*** ±0,31 | 21,6*** ±0,39 | 18,0 ±0,28 |
| Выход шелка-сырца, % | 35,3 ±0,38 | 38,1*** ±0,42 | 39,0*** ±0,44 | 35,5 ±0.31 |
| лето | ||||
| Жизнеспособность гусениц, % | 92,5** ±0,49 | 92,2* ±0,54 | 94,5*** ±0,62 | 90,0 ±0,47 |
| Средняя масса кокона, г | 1,76** ±0,01 | 1,95*** ±0,01 | 1,80** ±0,01 | 1,70 ±0,01 |
| Урожай коконов с 1 г гусениц, кг | 3,00 ±0,03 | 3,00 ±0,02 | 3,20*** ±0,03 | 2,95 ±0,02 |
| Содержание шелковой оболочки, % | 16,1* ±0,22 | 18,2 ** ±0,19 | 18,8 ±0,20 | 15,4 ±0,17 |
| Выход шелка-сырца, % | 31,9 ±0,37 | 31,0 ±0,39 | 34,0*** ±0,41 | 31,0 ±0,32 |
* – достоверно при р<0,05; ** – р<0,01; *** – р<0,001
В весеннюю выкормку следует также отметить сорт «Надежда», при скармливании листа которого получены коконы с наибольшей массой – 2,4 г, тогда как в других вариантах с массой 1,90-2,08 г. При этом по содержанию шелковой оболочки и выходу шелка-сырца этот вариант лишь незначительно – на 0,4-0,5 абс. процентов, уступал лучшему варианту – сорту «Бештау».
Следует отметить, что в оба сезона выкормок жизнеспособность гусениц тутового шелкопряда, количество полученных коконов, их масса и содержание в них шелковой оболочки, а также выход шелка-сырца были выше при скармливании листа полиплоидных сортов по сравнению с диплоидным контрольным сортом.
Всестороннее изучение кормовых достоинств листа предполагает проведение расчетов и получение показателей, позволяющих соотнести затраты кормового листа на получение единицы конечной продукции. Данные представлены в таблице 9.
Таблица 9 – Кормовые достоинства листа шелковицы разной плоидности
при выкормке тутового шелкопряда в разные сезоны (2000-2002 гг.) (п=6)
| Показатели | Сорт | |||
| ПС- 109,4п | Надежда | Бештау | ПС-109 | |
| весна | ||||
| Расход листа на получения 1 кг коконов, кг | 12,8±0,32*** | 12,0±0,21*** | 13,6±0,17*** | 14,6±0,12 |
| Урожай коконов с 1 кг заданного листа, г | 62,4±1,67 | 68,9±1,27** | 77,5±2,05*** | 61,3±1,32 |
| Урожай коконов с 1 га плантации, кг | 480,6±8,7*** | 575,5±9,8*** | 507,9±9,2*** | 404,4±6,4 |
| Выход шелка-сырца с 1 га плантации, кг | 187,6±3,4*** | 218,8±2,9*** | 179,1±2,3*** | 143,6±2,2 |
| лето | ||||
| Расход листа на получения 1 кг коконов, кг | 14,6±0,41* | 13,0±0,26*** | 14,2±0,32*** | 15,7±0,09 |
| Урожай коконов с 1 кг заданного листа, г | 58,6±1,48 | 64,3±1,28** | 70,6±1,12*** | 57,1±1,22 |
| Урожай коконов с 1 га плантаций, кг | 412,6±9,4** | 365,4±10,8 | 397,4±9,8* | 353,3±10,1 |
| Выход шелка-сырца с 1 га плантации, кг | 113,3±2,2 | 131,0±2,4*** | 135,0±2,7*** | 109,5±2,8 |
* – достоверно при р<0,05; ** – р<0,01; *** – р<0,001
Установлено, что в выкормку весеннего периода больший урожай коконов с одного гектара плантации шелковицы и выход шелка-сырца получены при скармливании сорта «Надежда» – 575,5 кг и 218,8 кг, что на 42,3% и 52,4% (р<0,001) выше, чем в контроле и в среднем на 16,5% и 19,3%, чем при использовании листа других сортов. При этом, в данном варианте было затрачено наименьшее количество листа на получение одного килограмма коконов – 12,0 кг, тогда как в других вариантах эти затраты были на уровне 12,8-14,6 кг.
На втором месте в весеннюю выкормку по кормовым достоинствам листа был тетраплоидный сорт ПС-109,4п: выход шелка-сырца составил 187,6 кг при расходе листа на килограмм коконов – 12,8 кг.
При проведении кормления гусениц в летний период большее количество коконов с одного килограмма заданного листа был получено при использовании листа сорта «Бештау» – 70,6 г или на 23,6% выше, чем в контроле и на 9,8% и 20,4% (р<0,01), чем при скармливании триплоидного «Надежда» и тетраплоидного сорта ПС-109,4п.
Необходимо отметить, что по результатам экспериментальных выкормок в весенний и летний периоды более продуктивными были варианты, где гусеницам тутового шелкопряда скармливался лист полиплоидных сортов.
Обобщение экспериментальных данных позволяет заключить, что при кормлении гусениц листом полиплоидных сортов улучшаются биологические и технологические показатели выкормки: повышается жизнеспособность гусениц, увеличивается средний вес коконов, содержание шелковой оболочки, урожай коконов с 1 г гусениц и выход шелка-сырца.
3.4 Экономическая эффективность использования листа шелковицы
разной плоидности
Расчет экономических показателей показывает, что использование полиплоидных сортов в разносезонных выкормках тутового шелкопряда позволяет значительно повысить экономическую эффективность получения шелкопродукции.
Так, в весеннюю выкормку в вариантах, где использовался лист полиплоидных сортов, по отношению к контрольному варианту в пересчете на га плантации получено дополнительной прибыли от 42,0 до 90,0 тыс. рублей. При этом наиболее рентабельным было использование листа сорта «Надежда» - 102,9% и ПС-109,4п – 74,2%.
В летний период, несмотря на то, что шелкопродуктивность тутового шелкопряда значительно снижалась, использование листа полиплоидных сортов было прибыльным и рентабельным. В опытных вариантах получено дополнительной прибыли от 6,1 до 32,5 тыс. рублей на га плантации, при уровне рентабельности от 4,7 до 25,0%, тогда как в контрольном варианте эти данные составляли 1,9 тыс. рублей и 1,5% соответственно. Наиболее экономически эффективным в летний период было использование листа сорта «Бештау».
Полученные данные позволяют рекомендовать для широкого производственного применения полиплоидные сорта, при этом в весенний период более интенсивно использовать сорта «Надежда» и ПС-109,4п, летний – сорт «Бештау».
Выводы
1. Для получения тетраплоидных побегов у исходных сортов ПС-109,2п и ПС-21,2п наиболее эффективна обработка точек роста 5-10 см побегов 0,3-0,4% раствором колхицина в сочетании с 0,3% раствором агар-агара и 1,0% ПАБК. При таком воздействии выход тетраплоидных побегов составляет от 15,1 до 26,6%.
2. Разный уровень плоидности оказывает влияние на фенологические признаки сортов. Наибольшим вегетационным периодом характеризовались триплоидные сорта «Надежда» и «Бештау» (171-174 дней), меньшим – диплоид ПС-109,2п (153 дня). Тетраплоидный сорт ПС-109,4п занимал промежуточное положение (160 дней).
3. Увеличение плоидности приводит к изменению морфологических и анатомических характеристик: листовая пластина приобретает широкосердцевидную и сердцевидно-яйцевидная форму с выраженной зубчатостью и имеет интенсивно-зеленый или темно-зеленый цвет, при этом у полиплоидных сортов наблюдается утолщение общей хлоренхимы в среднем на 47,7% (р<0,001), кутикулы в верхнем и нижнем эпидермисе в среднем на 32,3 и 23,0% (р<0,01) соответственно.
4. Полиплоидные сорта шелковицы характеризуются лучшей влагоудерживающей способностью как в весенний, так и летний периоды. Потеря воды весной в листе полиплоидных сортов после 8 часового хранения составляла 15-23%, тогда как в диплоидном – 36%, летом соответственно 24-38% и 44%. Из полиплоидных сортов по данному признаку выделялся тетраплоидный сорт Пс-109,4п.
Общим для всех сортов шелковицы была меньшая на 10,2 абс. процента потеря влаги в весенний период по сравнению с летним.
5. Увеличение плоидности оказывает положительное влияние на накопление в листе шелковицы питательных веществ. В листе полиплоидных сортов в весенний период было большее содержание протеина и углеводов соответственно на 0,7-1,9 и 0,9-1,3 абс. процента (р<0,01-0,001), летний – на 1,2-1,8 и 1,2-3,2 абс. процента (р<0,05-0,01). Из полиплоидных сортов по этим показателям в оба периода выделялись сорта «Надежда» и ПС-109,4п.
В летний период меньшее на 0,8-1,2 и 0,2-0,4 абс. процента содержание клетчатки и кальция, характеризующее огрубление листа, отмечено в листе сорта «Бештау».
6. Полиплоидизация способствует увеличению валовой урожайности листа кормовой шелковицы. От полиплоидных сортов с гектара насаждений получено весной 6,2-6,9 т. листа, летом – 5,8-6,1 т, или в среднем на 14,3% и 16,3% (р<0,001) больше, чем от контрольного диплоидного сорта. При этом у полиплоидных сортов выход кормового листа был выше соответственно на 4,7 и 4,4% (р<0,01).
Из полиплоидных сортов в весенний период по урожайности листа лучшим был сорт «Надежда», в летний – «Бештау». Их превосходство над другими сортами составило в среднем 11,5% и 9,2%.
7. Полиплоидные сорта кормовой шелковицы характеризуются лучшей поедаемостью и усвояемостью листа гусеницами тутового шелкопряда.
Большая на 0,5-2,5 абс. процента поедаемость как в весенний, так и летний периоды отмечена в вариантах, где скармливался лист сортов «Бештау» и ПС-109,4п. Лучшая усвояемость (на 2,4-4,8 абс. процента, р<0,01), в разные периоды выкормок была в варианте, где использовался лист сорта «Надежда».
7. При кормлении гусениц листом полиплоидных сортов улучшаются биологические и технологические показатели весенних и летних выкормок: повышается жизнеспособность гусениц на 1,5-2,5 абс. процента, увеличивается средний вес коконов на 3,6-26,3% (р<0,001), содержание шелковой оболочки в коконах на 1,2-3,3% (р<0,001), урожай коконов с 1 г гусениц на 25,9-33,5% (р<0,001) и выход шелка-сырца на 7,2-9,8% (р<0,01).
8. Лучшие кормовые качества листа полиплоидных сортов – влагоудерживающая способность, поедаемость, усвояемость, обеспечивали в весенний и летний периоды достоверно меньший на расход листа на получение коконов при большем на выходе шелка-сырца с 1 га плантаций соответственно на 6,8-17,8% и 24,7-52,3% (р<0,001); 7,0-17,1% и 3,4-23,3% (р<0,01).
При проведении весенней выкормки большая экономическая эффективность отмечена при использовании листа сортов «Надежда», ПС-109 тетраплоидная, летней – «Бештау».
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ
1. С целью получения полиплоидных форм кормовой шелковицы использовать разработанную схему колхицинирования точек роста на побегах в сочетании с растворами агар-агара и парааминобензойной кислоты.
2. Для практического использования рекомендуются перспективные полиплоидные сорта кормовой шелковицы - «Надежда», ПС-109 тетраплоидная, «Бештау», отличающиеся от районированного сорта ПС-109,2п большей урожайностью и лучшими кормовыми качествами листа.
3. Для улучшения биолого-технологических показателей выкормок тутового шелкопряда и получения большей прибыли в весенний период использовать лист три- и тетраплоидного сортов «Надежда», ПС-109,4п, летний – триплоидного сорта «Бештау».
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ
Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ:
1. Лейнвебер Е.Ф. Полиплоидные сорта шелковицы для разносезонных выкормок гусениц тутового шелкопряда // Кормопроизводство. - 2010. - № 5. - С.42-44.
2. Лейнвебер Е.Ф., Богословский В.В., Селионова М.И. Биологические и продуктивные особенности разноплоидных сортов кормовой шелковицы и их использование для разносезонных выкормок тутового шелкопряда // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. – 2011. - № 1. – С. хх-хх.
Авторские свидетельства
3. Авторское свидетельство РФ № 6460 от 11.04.1994 г. на кормовой сорт ПС-109 тетраплоидная/ Лейнвебер Е.Ф., Пчелкина Т.И., Тищенко Г.В., заявка № 9003517 от 04.01.1989 г.
4. Авторское свидетельство РФ № 6457 от 11.04.1994 г. на кормовой сорт «Бештау» / Лейнвебер Е.Ф., Пчелкина Т.И., Тищенко Г.В., № заявки 9003509 от 04.01.1989 г.
Публикации в других изданиях
5. Лейнвебер Е.Ф., Богословский В.В. Агро- и биоценозы шелковицы и их рациональное использование // Рациональное использование биоресурсов в АПК: Сб. статей междунар. научн.-практ. конф. – Владикавказ, 2006. – С. 111-113.
6. Лейнвебер Е.Ф. Кормовые полиплоидные сорта шелковицы для выращивания тутового шелкопряда в разные сезоны // Актуальные проблемы животноводства и пути их решения: Сб. статей международн. науч.практ. конф. – Смоленск, 2010. – С.68-70.
7. Лейнвебер Е.Ф. Кормовой потенциал тутового шелкопряда Северокавказского региона // Научные основы продуктивности сельскохозяйственных животных: Сб. трудов 3-й международн. научн.-практ. конф., Краснодар, СКНИИЖ, 2010. – С. 105-106.
