Создание скороспелых гетерозисных гибридов кабачка для нечерноземной зоны россии
На правах рукописи
УДК 635.621.3:635-152
Долженко Мария Владимировна
Создание скороспелых гетерозисных гибридов кабачка
для Нечерноземной зоны России
Специальность: 06.01.05 – селекция и семеноводство
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата сельскохозяйственных наук
Москва 2009
Работа выполнена в Государственном научном учреждении - Всероссийский научно-исследовательский институт овощеводства Россельхозакадемии в 2005 – 2008 гг.
| Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ | Лудилов Вячеслав Алексеевич (ГНУ ВНИИО) |
| Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ | Примак Алексей Павлович (ГНУ ВНИИССОК) |
| кандидат сельскохозяйственных наук | Монахос Григорий Федорович (РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева) |
| Ведущая организация: | Российский государственный аграрный заочный университет (РГАЗУ) |
Защита состоится « 04 » июня 2009 года в 10:00 часов на заседании диссертационного совета Д 006.022.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте овощеводства по адресу: 140153, Московская область, Раменский район, д.Верея, строение 500, ГНУ ВНИИО Россельхозакадемии.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института овощеводства.
Факс (49646)2-43-64
E-mail: [email protected], сайт в интернете: www.vniio.com
Автореферат разослан «30» апреля 2009 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета Л.Н. Прянишникова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Среди растений семейства Cucurbitaceae особое место занимают кабачки благодаря их диетической, лечебно-профилактической ценности. Кроме того они являются сырьем для консервной промышленности (соки, пюре, икра и др.), в том числе и для детского питания. Кабачок является наиболее скороспелым представителем семейства Тыквенных (Cucurbitaceae) и широко возделывается на всей территории России. В своей биологической спелости плоды способны к длительному хранению, удовлетворяя потребности населения в витаминах как в летний, так и в осенне-зимний период.
В Госреестр на 2008 г. включено 38 сортов и 16 гибридов, но широко используемые в настоящее время сорта и гибриды кабачка, были выведены в начале и середине прошлого века. Сейчас требования к кабачку сильно изменились. В современных экономических условиях большое значение имеет товарный вид продукции, выравненность плода по размеру и внешнему виду, технологичность. Среди существующих сортов и гибридов встречаются малопродуктивные и позднеспелые образцы, с жестким опушением стеблей и листьев, что сильно затрудняет работу и уход за растениями. Отсутствуют холодостойкие, высокоурожайные формы, устойчивые к настоящей мучнистой росе (НМР), с неперерастающими плодами, долго сохраняющими свои хозяйственно ценные признаки. Максимально удовлетворить требованя производста и потребителя возможно при создании новых гибридов. Поэтому создание холодостойких, скороспелых и высокопродуктивных гибридов кабачка является актуальным, в т.ч. и для Нечерноземной зоны России.
Цель и задачи исследований. Цель работы - создание скороспелых гетерозисных гибридов F1 кабачка для Нечерноземной зоны России.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
- изучить исходный материал кабачка и разновидностей C.pepo L страйтнека и фордгукской тыквы по биологическим, морфологическим и хозяйственно-ценным признакам;
- создать родительские линии, отличающиеся холодостойкостью, скороспелостью, компактным габитусом куста, урожайностью, слабым опушением стеблей и черешков листьев, а также высоким качеством плодов;
- изучить характер наследования признаков в 1-м гибридном поколении: холодостойкость, скороспелость, тип и форму куста, морфологические признаки листа и плода, опушенность;
- создать гетерозисные гибриды F1 с комплексом хозяйственно-ценных признаков.
Научная новизна результатов исследований. Определен характер проявления и наследования признаков в 1-м гибридном поколении. На основе полученных линий созданы перспективные гетерозисные гибриды F1 кабачка, обладающие скороспелостью, урожайностью, с мягким опушением стеблей и листьев. Отобраны устойчивые к настоящей мучнистой росе (НМР) на естественном инфекционном фоне линии и гибриды кабачка.
Практическая значимость работы. В результате исследований выделены линии и гибриды кабачка, способные прорастать в условиях пониженной (10°С) температуры. Рекомендовано использовать метод проращивания семян при пониженной температуре для отбора на холодостойкость и скороспелость. Отобраны образцы с отсутствием опушения листьев и черешков. Выделены образцы, устойчивые к настоящей мучнистой росе (НМР). В 2008 г. были переданы в Госкомиссию по сортоиспытанию и охране селекционных достижений Российской Федерации и рекомендованы для производственного испытания 3 гетерозисных гибрида – F1 Франко, F1 Лорд и F1 Вилина.
Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на заседаниях методической комиссии по селекции, семеноводству и биотехнологии ГНУ ВНИИО (2005 – 2008 гг.). Результаты исследований отражены в 7 работах, в т.ч. три статьи в журналах, которые входят в перечень рецензируемых научных изданий и журналов.
Основные положения, выносимые на защиту:
- гетерозисные гибриды F1 кабачка, отличающиеся скороспелостью, холодостойкостью, продуктивностью и урожайностью;
- холодостойкие линии кабачка с комплексом хозяйственно ценных признаков для создания гибридов в Нечерноземной зоне России;
- проявление и наследование в 1-м гибридном поколении у кабачка морфологических (тип и форма куста, параметры листа, параметры плода) и хозяйственно-ценных признаков (скороспелости, холодостойкости, урожайности и продуктивности).
Объем и структура диссертации.
Диссертационная работа изложена на 166 страницах печатного текста, иллюстрирована 29 таблицами, 5 графиками и 110 фотографиями. Состоит из введения, 3 глав, выводов, рекомендаций и 4 приложений. Список используемой литературы включает 134 источника, в том числе 20 иностранных.
Условия и методика проведения исследований
Работа проводилась в Московской области в открытом грунте на участках селекцентра «Гавриш-Слободской» (2000 – 2002 гг.) на дерново-подзолистой почве, и ОПХ «Быково» (2005 – 2008 гг.) на суглинистой почве.
В селекцентре «Гавриш-Слободской» изучаемые образцы выращивали рассадным способом с посевом в горшочки в конце 1-ой декады мая и высадкой в грунт однорядковыми делянками в 1-й декаде июня. В ОПХ «Быково» посев семян в грунт однорядковыми делянками проводили в 3-й декаде мая. Агротехника общепринятая для Центральных районов Нечерноземной зоны.
Посев исходного материала и родительских линий проводили без повторностей на однорядковых делянках по 5 – 10 растений (коллекция) и 10 – 15 растений (линии) в делянке, площадь опытной и учетной делянок в опытах составляли 4 – 8 м2 и 8 – 12 м2 соответственно. Площадь питания одного растения составляла 0,8 м2 (1,0 х 0,8 м).
В качестве контроля использовали сорт Ролик (в питомнике исходного материала) и гибрид F1 Белогор (в гибридном питомнике), которые размещали через 10 – 15 образцов.
Сортоиспытание гибридов F1 (2005 - 2008 гг.) кабачка проводили в сравнении с родительскими линиями и контролем. Предварительное сортоиспытание проводили в 2-х повторностях. В каждой повторности по 10 – 15 растений. По результатам оценки по комплексу хозяйственно ценных признаков были выделены лучшие гибриды для конкурсного сортоиспытания. Конкурсное сортоиспытание проводили в 3-х повторностях, по 15 растений в каждой. Гибриды оценивали по комплексу хозяйственно ценных признаков.
Искусственное опыление начинали с 1-й декады июля при рассадном способе выращивания и со 2 - 3-й декады июля при безрассадном способе выращивания. В фазе окрашенного бутона, накануне скрещивания, изолировали тонкой резинкой мужские и женские цветки. Опыление проводили с 8 до 12 часов. Уборка семенников начиналась со 2 - 3-й декады августа и заканчивалась с первым заморозком – 1 - 2-я декада сентября.
Уборку и учет урожая проводили с каждого растения 2 раза в неделю. Плоды кабачка собирали в технической спелости – 5-7-дневные завязи.
Исследования проводили в соответствии с Методикой Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1975), по Методическим указаниям по селекции бахчевых культур (под редакцией Дютина К.Е., 1979) и Методическим указаниям по селекции бахчевых культур (под редакцией Фурсы Т.Б., ВАСХНИЛ, ВИР, 1988), по Методике проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность (1996) и Методическим указаниям по апробации овощных культур (ВНИИССОК, 2006).
Включенный в исследование материал был представлен 103 сортами и гибридами отечественной и зарубежной селекции, в том числе 11 самоопыленными линиями кабачка, переданными нам агрофирмой «Гавриш». Образцы оценены по следующим показателям: скороспелость, тип и форма растения, число плодов, параметры листа, тип опушения, устойчивость к НМР, форма и цвет плода и др..
В течение вегетации кабачка проводили фенологические наблюдения, отмечая (Методические указания, 1988) фенофазы посев - всходы, всходы - цветение женских и мужских цветков, всходы – плодообразование.
Проводили оценку и учет хозяйственно ценных признаков кабачка – ранняя и общая урожайность, скороспелость и вкусовые качества.
Оценку на холодостойкость проводили по упрощенной методике (Методические указания по селекции огурца, 1983), сравнивая способность семян к прорастанию в условиях пониженной (10 °С) температуры с рекомендованной по агротехнике – 12 – 14°С.
Отбор на скороспелость проводили в период бутонизации женских цветков, отбирая образцы, закладывающие женские цветки как можно ближе к семядольным листьям; и в период технической спелости, учитывая дружность отдачи урожая, особенно за 1-ю декаду (Юрина О.В., 1966). Определяли раннюю урожайность за первые 10 дней плодоношения и общую - за весь период вегетации. Вкусовые качества оценивали при проведении дегустации по методике, указанной в практикуме по хранению и переработке плодов и овощей (Широков Е.П.,1964) и Методике госсортоиспытания с/х культур (1975).
Проводили оценку морфологических признаков кабачка: по типу и форме растения, длине и разветвленности стебля, признакам листа и плода, размерам семян.
Оценивали устойчивость к НМР (визуально) согласно Методическим указаниям по селекции огурца (1983) на естественном инфекционном фоне. Время учета – при появлении болезни, обычно в период массового цветения. Степень поражения оценивали по состоянию верхней стороны листа, пользуясь 5-балльной шкалой: 0 – здоровые растения; 0,1 – единичные пятна с едва заметным налетом; 1,0 – поражено до поверхности листа; 2,0 – поражено до поверхности листа; 3,0 – поражено более поверхности листа.
Для анализа закономерностей наследования признаков в F1 использовали такой показатель, как степень доминантности признака (hp), определяемый по формуле:
hp = F1 – MP/ HP – MP, где
F1 - средние показатели признака у гибрида, MP – у двух родительских форм () и HP - у лучшей по данному признаку исходной формы. Величина hp, в зависимости от числового ее значения, указывает на один из следующих возможных вариантов наследования признака:
hp<0 – отрицательное доминирование;
0<hp<1 – промежуточное наследование и частичное доминирование;
hp = 1 – полное доминирование;
hp>1 – сверхдоминирование, т.е. гетерозисное выражение признака.
В лабораторных опытах определяли: содержание сухого вещества - термостатно-весовым методом, общего сахара – по методу Бертрана, содержание аскорбиновой кислоты - по методу Мурри И.К., каротина - бензиновым методом с модификацией, нитраты - ионоселективным методом. Плоды отбирали в фазе технической спелости, одновозрастные.
Математическую обработку экспериментальных данных проводили методом дисперсионного анализа (Доспехов Б.А.,1979) на ПК в программе MS Excel с надстройками AgCStat (Гончар-Зайкин П.П., Чертов В.Г.,СНИИСХ, 2003).
Результаты исследований
Создание линейного материала
За годы исследований было изучено 103 коллекционных образца кабачка. Основная оценка коллекционного материала была проведена в 2000 – 2002 годы.
Характеристика скороспелости перспективных образцов кабачка приведена в таблице 1. Скороспелыми считали сортообразцы с периодом от всходов до цветения женских цветков не более 35 дней и от всходов до 1-го сбора урожая не более 45 дней. По признаку скороспелости было выделено 5 образцов: Карам, Зебра, Caserta, Тинторетто и Kojac.
Таблица 1
Скороспелость перспективных сортообразцов коллекции, в среднем за 2000 – 2002 гг.
| Образец | Период, сутки | ||
| между цветением и цветками | от всходов до цветения цветками | от всходов до 1-го сбора урожая | |
| белоплодные | |||
| Ролик, контроль | 4 | 35 | 42 |
| F1 Белогор | -1 | 41 | 46 |
| желтоплодные | |||
| F1 Карам | 4 | 34 | 44 |
| F1 Sebring | 1 | 41 | 46 |
| полосатые | |||
| Зебра | 5 | 33 | 40 |
| Striatto d'Italia | 4 | 38 | 44 |
| зеленые (светло-, средне- и темно-) | |||
| Caserta | 9 | 32 | 38 |
| Тинторетто | 1 | 34 | 40 |
| Kojac | 4 | 32 | 43 |
| Grey Zucchini | 0 | 42 | 47 |
| F1 Elite | -1 | 42 | 48 |
При отборе исходных линий, особое внимание уделялось морфологическим особенностям растений. В наших исследованиях мы стремились к созданию малооблиственных, с высокой отдачей урожая сортообразцов. По форме растения отбирали сортообразцы с открытыми и полуоткрытыми кустами, так как они, как правило, малооблиственны (Sebring 25 – 30 листьев, Caserta 28 – 33 листа, Elite и Kojac 30 – 35 листьев). Выделены сортообразцы Caserta и Sebring, которые имеют от 25 до 33 листьев и образуют от 8 до 12 плодов за вегетацию. Обилием женских цветков (10 – 14) обладают сортообразцы Striatto d’Italia и Голд Раш. Были выделены многоплодные сортообразцы, на которых могут развиватьсчя сразу несколько плодов: Emerald, Straightneck, Sebring, Марроу, Grey Zucchini.
По типу растения были отобраны прямостоячие (сортообразцы Emerald, Diamant, Striatto d’Italia) и полегающие (например, Sebring) во второй половине вегетации сортообразцы, в меньшей степени стелющиеся кусты (сортообразец Caserta). По габитусу растения выделены компактные сортообразцы Caserta, Straightneck, Голд Раш и крупно габаритные сортообразцы Тинторетто, Striatto d’Italia, Сотэ.
Важным для ухода за растением и уборки урожая морфологическим признаком является опушение растения. В ходе исследований были отобраны сортообразцы, обладающие мелким по величине, мягким по жесткости и редким по густоте опушением – Голд Раш, Caserta, Е-893, Elite. Практически отсутствует опушение у сортообразцов Kojac, Sebring, Zhong Huz, Striatto d’Italia.
Характеристика плодов кабачка приведена в таблице 2. По форме плода отмечены сортообразцы с цилиндрической, эллиптической, грушевидной, изогнуто-цилиндрической, округлой и некоторыми другими переходными формами. Индекс формы у кабачка варьирует от 0,5 до 5,0. Среди изученных преобладали образцы с цилиндрической формой плодов (индекс от 1,8 и выше), с короткоовальной формой были два образца (индекс от 1,0 до 1,8) и 1 образец имел уплощенные плоды (индекс до 1,0).
Самый длинный зеленец отмечен у образца Striatto d’Italia – до 30 см и 6 см в диаметре, индекс формы составил 5,0. Самый короткий, но толстый у Caserta – 14 см длиной и 8 см в диаметре, индекс плода 1,7. Тонкий короткоплодный плод у сортообразца Sebring – 16 см длиной и 5 см в диаметре, индекс 3,2. У круглого, но несколько уплощенного, кабачка Тинторетто диаметр (20 см) превышает высоту (11 см), индекс 0,5. Масса плода в технической спелости варьирует от 0,4 кг (у Sebring) до 1,0 кг у всех остальных сортообразцов.
Таблица 2
Характеристика плодов кабачка за 2005 – 2008 гг.
| Образец | Масса плода, кг | Размер плода, см | Индекс формы | Количество плодов, шт/м2 | |
| длина | диаметр | ||||
| Тинторетто | 0,9 | 11 | 20 | 0,5 | 8 |
| Caserta | 0,6 | 14 | 8 | 1,7 | 12 |
| Striatto d'Italia | 0,9 | 30 | 6 | 5,0 | 12 |
| Kojac | 0,8 | 22 | 7 | 3,1 | 9 |
| Ambassadora | 0,7 | 17 | 8 | 2,1 | 10 |
| Straightneck | 0,6 | 21 | 7 | 3,0 | 8 |
| Sebring | 0,5 | 16 | 5 | 3,2 | 9 |
| Голд Раш | 0,6 | 24 | 6 | 4,0 | 8 |
| Ролик, контроль | 0,7 | 17 | 10 | 1,7 | 13 |
В полевых условиях относительную устойчивость к НМР показали сортообразцы Mesa Queen (1,1 балла), Striatto d’Italia (1,0 – 1,5 балла), Elite (1,6 балла) и Sebring (1,7 балла) (табл. 3).
Известно, что признаки «сизо-зеленая окраска» (аэренхима) и «разрезные листья», которые свойственны цуккини, имеют тесное сцепление (Дютин К.Е., 2000). Нами было отмечено сопряжение признаков: листья с аэренхимой меньше поражаются НМР, чем зеленые листья. Наблюдения показывают, что сортотип белоплодного кабачка (сортообразцы Ролик и Сотэ) с зелеными листьями неустойчив к НМР. Сортотип цуккини включает образцы, имеющие листья с аэренхимой и без нее, которые проявляют разную степень устойчивости к НМР.
Отобрана линия с зелеными листьями, устойчивая к НМР, из сортообразца Striatto d’Italia, имеющего листья с аэренхимой, что может свидетельствовать о независимости генетической предрасположенности к НМР и наличия аэренхимы листа.
Таблица 3
Поражение сортообразцов кабачка настоящей мучнистой росой (НМР), по годам (в баллах)
| Аэренхима, балл/ Образец | Развитие болезни по годам | Средний балл поражения по годам | |||
| 2000 | 2005 | 2007 | 2008 | ||
| отсутствие аэренхимы | |||||
| Ролик | 1 - 3 | 2 - 3 | 3 | 3 | 2,6 |
| Сотэ | 1 - 3 | 2 - 3 | 3 | - | 2,5 |
| Аэронавт | 1 - 2 | 2 - 3 | - | - | 2,0 |
| Тинторетто | 1 - 2 | 2 | 3 | 3 | 2,4 |
| Mesa Queen | 1 - 2 | 1 | 0,1 - 1 | 1 - 2 | 1,1 |
| Straightneck | 2 - 3 | 2 - 3 | 2 - 3 | 2 - 3 | 2,5 |
| Striatto d’Italia 1 | - | - | 0,1 - 1 | 1 - 2 | 1,0 |
| аэренхима 1 - 3 балла | |||||
| Kojac | 2 | 0,1 - 1 | 2 | 3 | 1,9 |
| Ambassadora | 1 - 2 | 2 | 2 | 3 | 2,1 |
| Grey Zucchini | 1 - 2 | 2 - 3 | 2 - 3 | 3 | 2,4 |
| Sebring | 1 - 2 | 2 | 1 - 2 | 2 | 1,7 |
| Elite | 1 - 2 | 1 - 2 | 1 - 2 | 2 | 1,6 |
| Striatto d'Italia_2 | 1 - 2 | 1 - 2 | - | - | 1,5 |
Согласно нашим исследованиям, химический состав плодов кабачка не зависит от цвета плода (табл. 4). Отличаются повышенным содержанием сортообразцы: сухого вещества Straightneck (5,23 %), Verbe Scuro (5,22 %), Сотэ (5,37 %), Sebring (5,77 %) и Mesa Queen (6,35 %), сахаров – Mesa Queen (2,89 %), Сотэ (2,93 %), Verbe Scuro (3,16 %) и Ambassadora (3,19 %), витамина С – Tiger Cross (10,51 мг%), Mesa Queen (11,58 мг%), Striatto d’Italia (12,97 мг%) и Straightneck (15,77 мг%).
Химический состав образцов изменялся существенно по содержанию сухого вещества от 2,38 % у Ambassadora до 6,35 % у Mesa Queen, в меньшей степени по сахарам - 1,83 % у Голд Раш до 3,19 % у Ambassadora. Наиболее четкие различия получены по содержанию витамина С, которое изменялось у образцов от 2,9 мг% Голд Раш до 15,77 мг% Straightneck..
Таблица 4
Химический состав плодов кабачка за годы исследований
(в среднем за 2006 – 2008 гг.)
| Образец | Сух. в-во, % | Сумма сах., % | Вит.С, мг% | Нитраты, мг/кг |
| Белоплодный сортотип | ||||
| Ролик, контроль | 4,25 | 2,31 | 5,70 | 340 |
| Сотэ | 5,37 | 2,93 | 9,16 | 120 |
| Сортотип цуккини: светло-зеленые | ||||
| Тинторетто | 3,81 | 2,42 | 5,74 | 275 |
| Grey Zucchini | 4,38 | 2,20 | 6,31 | 410 |
| Caserta | 5,16 | 2,51 | 7,5 | 210 |
| полосатые | ||||
| Tiger Cross | 4,48 | 2,58 | 10,51 | 210 |
| Striatto d’Italia | 4,91 | 2,19 | 12,97 | 150 |
| Verbe Scuro | 5,22 | 3,16 | 2,9 | 210 |
| зеленоплодные | ||||
| Ambassadora | 2,38 | 3,19 | 7,63 | 220 |
| Kojac | 4,41 | 2,20 | 4,60 | 231 |
| Mesa Queen | 6,35 | 2,89 | 11,58 | 390 |
| желтоплодные | ||||
| Голд Раш | 4,89 | 2,05 | 5,28 | 120 |
| Sebring | 5,77 | 2,69 | 5,31 | 460 |
| Straightneck | 5,23 | 2,51 | 15,64 | 310 |
Отмечено влияние метеоусловий на химический состав плодов кабачка.
Во влажный, но теплый 2006 г. показатели сухого вещества и сахаров ниже, чем в теплый, суховатый 2007 г., где наличие осадков отмечалось ниже среднемноголетних данных, но были сильные перепады среднесуточной влажности. Показатели по витамину С не стабильны. В 2007 г. отмечено преимущественно более высокое содержание витамина С в образцах Ролик и Caserta, снижение содержания витамина С в образцах Тинторетто, Straightneck и Е-893.
Содержание каротина определяли в плодах различного цвета коры у сортообразцов с ярко окрашенной мякотью, в фазе биологической спелости. В результате анализа в плодах белоплодных кабачков обнаружены следы содержания каротина (Белогор, Белоплодные), тогда как в желтоплодном сортообразце Атена – 0,28 мг/100 г (табл. 5).
Таблица 5
Содержание каротина в плодах сортообразцов кабачка в биологической спелости (2006 г.)
| Образец | Цвет коры плода плода | Каротин, мг/100 |
| Белогор | белый | 0,09 |
| Белоплодные | белый | 0,09 |
| Verbe Scuro | полосатый | 0,10 |
| Caserta | светло-зеленый | 0,14 |
| Grey Zucchini | светло-зеленый | 0,10 |
| Atena | желтый | 0,28 |
Расщепление растений кабачка по признакам при инцухтировании
Методом инцухтирования были созданы линии, на основе которых получены гибриды F1. При создании инцухт-линий наблюдалось варьирование признаков.
При инцухтировании желтоплодного образца Голд Раш F3–F4 с 5-лопастным листом в потомстве I2-I3 выделились растения с сильно рассеченным 7-лопастным листом. Причем выделялись растения с узко-лопастными средними листьями размером 29 х 24 см, на тонких невысоких черешках (27 см) со стелющимся стеблем и растения с широко-лопастными листьями размером 40 х 38 см, на толстых высоких черешках (42 см) с прямостоячим стеблем. У линии этого же образца в I4 F5 наблюдались изменения по цвету плода. У исходного желтоплодного образца Голд Раш в результате инцухта появляются плоды с зелеными редкими полосами и зелеными пятнами у плодоножки и на цветочном конце плода.
В I2 F3 желтоплодных линий Sebring (F3 – F4) и Голд Раш (F3) наблюдалось расщепление по форме плода: появились растения с длинными (20 - 23 см х 5 - 6 см) и короткими (16 - 17 см х 5 - 6 см) плодами. Замечено, что растения с длинными плодами не имели ветвления стебля, а у растений с короткими плодами стебель ветвился (табл. 6).
Таблица 6
Изменение параметров плода и листа (см) при инцухтировании линий образца Sebring (I2 F3 – I3 F4)
| Плод | Размер плода, см | Ветвление стебля | Размер листа, см | Размер черешка, см | Кол-во листьев, шт | |||
| длина | d | длина | ширина | длина | d | |||
| длинный | 20 | 5 | нет | 36 | 34 | 35 | 1,6 | 25 |
| короткий | 16,5 | 4,5 | среднее | 28 | 25 | 40 | 1,2 | 35 |
В результате исследований нами отмечено сопряжение между морфологическими признаками: растения с длинными плодами (20 х 5 см) – малооблиственны (25 листьев), с неразветвленным стеблем, крупными листьями (36 х 34 см). Растения с короткими плодами (16,5 х 4,5 см) имеют среднеоблиственные кусты (35 листьев), с разветвленным стеблем и мелкими листьями (28 х 25 см).
В инцухт-линиях отмечено проявление признака желтолистности у ряда желтоплодных образцов: Голд Раш, Янтарь, Буратино, Zhong Huz, Sebring. Данный маркерный признак не зависит от наличия аэренхимы у листа и от степени рассеченности листа. По данным Дютина К.Е. (2000) такие маркерные признаки, как разрезные листья и желто-зеленая окраска листьев у дыни, не имеют сцепления и наследуются независимо друг от друга.
Признак проявляется, охватывая практически весь лист целиком с первых настоящих листьев и по ярусам растения. Желтолистность была отмечена и на двух зеленоплодных образцах кабачка – Mesa Queen и Caserta, но в меньшей степени, чем на желтоплодных сортообразцах.
Характер наследования (проявление )хозяйственно ценных признаков в 1-м гибридном поколении
Характер наследования признаков тесно связан с комбинационной способностью образцов. Оценку проводили методом неполных диаллельных скрещиваний. В качестве материнских форм привлекали преимущественно образцы сортотипа белоплодного кабачка. Отцовскими формами служили линии, выделенные из исходного материала по ряду хозяйственно ценных признаков. В течение четырех лет проводили оценку гибридов F1 по основным морфологическим и хозяйственно ценным признакам.
Было установлено, что на характер наследования типа и формы куста влияет габитус куста, а ветвление коррелирует с величиной куста (табл. 7). В комбинациях скрещиваний родителей (P1 x P2) мелкого и среднего по габитусу кустов, ветвление в F1отсутствовало, в комбинациях скрещиваний с крупным габитусом куста, в F1 всегда наблюдали ветвление разной степени.
Таблица 7
Характер наследования в F1 типа и формы куста (2005 – 2008 гг.)
| Вариант скрещивания | Признак | P1 | P2 | F1 |
| 1. Caserta x Ролик | Величина куста | мелкий | средний | мелкий |
| Форма куста | открытый | полуоткрытый | открытый | |
| Тип куста | стелющийся | стелющийся | стелющийся | |
| Ветвление куста | нет | среднее | нет | |
| 2. Сотэ x Emerald | Величина куста | крупный | средний | средний |
| Форма куста | закрытый | открытый | закрытый | |
| Тип куста | стелющийся | прямостоячий, полегающий | стелющийся | |
| Ветвление куста | сильно | нет | сильное |
Изучение листьев сортообразцов кабачка, относящихся к разным сортотипам (белоплодный кабачок, цуккини и страйтнек) показало различия по величине, количеству листьев, рассеченности листовой пластинки и длине черешка. По форме листа сортообразцы имеют преимущественно 5-лопастные листья. Немаловажную роль в определении габитуса куста играет число листьев (табл. 8).
Такие признаки, как «длина и ширина листа», доминируют, но не зависят друг от друга. Число листьев в комбинациях скрещиваний наследуется промежуточно. Среди сортообразцов выделяется линия Striatto d’Italia с малым числом (30 – 40 шт), но достаточно крупных размеров листьев.
Таблица 8
Характер наследования в F1 параметров листа кабачка (2005 – 2008 гг.)
| Вариант | Признак | P1 | P2 | F1 |
| 1. Straightneck x Emerald | Длина листа, см | 25 | 31 | 33 |
| Ширина листа, см | 24 | 27 | 28 | |
| Длина черешка, см | 41 | 33 | 38 | |
| Число листьев | 40 - 50 | 35 - 40 | 40 - 45 | |
| Опушение: величина, густота, жесткость | крупное, густое, жесткое | мелкое, редкое, жесткое | крупное, густое, жесткое | |
| 2. Striatto x Ролик | Длина листа, см | 42 | 23 | 29 |
| Ширина листа, см | 41 | 22 | 26 | |
| Длина черешка, см | 42 | 39 | 33 | |
| Число листьев | 30 - 40 | 50 - 55 | 30 - 40 | |
| Опушение: величина, густота, жесткость | очень мелкое, редкое, (практически отсутствует) | мелкое, густое, жесткое | мелкое, редкое, жесткое | |
| 3. Ролик x Striatto | Длина листа, см | 23 | 42 | 33 |
| Ширина листа, см | 22 | 41 | 30 | |
| Длина черешка, см | 39 | 42 | 43 | |
| Число листьев | 50 - 55 | 30 - 40 | 40 - 45 | |
| Опушение: величина, густота, жесткость | мелкое, густое, жесткое | очень мелкое, редкое, (практически отсутствует) | мелкое, редкое, жесткое | |
| 4. Straightneck x Ролик | Длина листа, см | 25 | 23 | 33 |
| Ширина листа, см | 24 | 22 | 29 | |
| Длина черешка, см | 41 | 39 | 50 | |
| Число листьев | 40 - 50 | 50 - 55 | 45 - 50 | |
| Опушение: величина, густота, жесткость | крупное, густое, жесткое | мелкое, густое, жесткое | крупное, густое, жесткое |
При изучении характера наследования в F1 параметров листа выявлено, что рассеченность листа доминирует в большинстве случаев; признаки длины и ширины листа наследуются независимо друг от друга: длинный лист доминирует над коротким; аэренхима листа носит промежуточный характер наследования; мелкое, редкое и мягкое опушение или практически его отсутствие встречается редко, и, видимо, наследуется как рецессив, крупное, густое и жесткое опушение, наследуется промежуточно или доминирует.
У гибридов F1 огурца, по данным Стрельниковой Т.Р. (1981), выявлен рецессивный характер наследования устойчивости к НМР. Что касается гибридов F1 кабачка, то здесь выявлен эффект сверхдоминирования (Г-16) и промежуточный характер наследования (Г-119) (табл. 9).
Признаки «длина плода» и «ширина плода» наследуются независимо друг от друга. В F1 длина плода приближается к величине, типичной для длинноплодного родителя, ширина плода – уклоняется в сторону родителя с большим диаметром плода. Ярким примером является скрещивание округлого Тинторетто с овальным Роликом (Г-42), а также Тинторетто с цилиндрическим цуккини Diamant (Г-43). В обоих случаях получили коротко овальную форму плода.
Таблица 9
Характер наследования признаков листа (2005 – 2008 гг.)
| Вариант | Поражение НМР, балл | Степень доминантности, hp | ||
| P1 | P2 | F1 | ||
| Г-16 (Ambassadora x Kojac) | 2,1 | 1,9 | 1,3 | + 7 |
| Г-119 (Striatto x Ролик) | 1,0 | 2,6 | 1,5 | + 0,4 |
Цвет плода наследуется преимущественно промежуточно. Желтый цвет при скрещивании со светло-зеленым дает грязно-желтый оттенок. Светло-зеленый цвет доминирует над белым. При скрещивании белоплодного Сотэ с темно-зеленым Emerald, например, мы получили светло-зеленый гибрид Г-125. Белый цвет наследуется рецессивно. Например, при скрещивании белоплодного Ролика и желтоплодного Straightneck, был получен светло-желтый Г-11, а также при скрещивании Ролика с Голд Раш был получен желтоплодный Г-36. Полосатость также доминирует над белой окраской при скрещивании со светло-зеленой (например, при скрещивании Ambassadora и Caserta Г-21. Но темно-зеленый цвет плода доминирует над полосатым цветом.
Желтый цвет доминирует при скрещивании с зеленым. Например, в результате скрещивания двух образцов цуккини - зеленоплодных Emerald и Diamant с желтоплодным Голд Раш были получены желтоплодные Г-78 и Г-95, что говорит о доминировании желтого цвета при скрещивании с зеленоплодными образцами cортотипа цуккини.
При скрещивании зеленоплодного Emerald и желтоплодного Straightneck, был получен желтоплодный Г-80 с зеленоватым оттенком, что несколько портит внешний вид. При обратном скрещивании Straightneck и Emerald, был получен ровный светло-желтый цвет – Г-23. Замечено, что при похолодании гибрид приобретал зеленоватый оттенок. Считаем, что у Straightneck желтый цвет не доминирует в гибридах при скрещивании с зеленоплодными образцами, а наследуется промежуточно. Например, при скрещивании Straightneck и светло-зеленого Grey Zucchini, получили светло-желтый цвет с зеленоватым оттенком, и при скрещивании зеленоплодного Е-893 и Straightneck, также имеем грязно-желтый цвет – Г-73 – промежуточное наследование.
При изучении характера изменчивости химического состава плодов отдельных линий было показано, что в условиях 2006 г. содержание сухого вещества и сахаров в мякоти плодов было намного ниже, чем в 2007 г. (табл. 10). Нестабильным было содержание витамина С: у одних образцов его содержание в 2006 г. было выше, чем в 2007 г., у других – ниже. В условиях холодного и дождливого 2008 г. содержания сухих веществ и сахаров в плодах всех гибридов было ниже, чем в 2007 г., а содержание витамина С было нестабильно и колебалось от 4,18 до 8,37 мг%.
Таблица 10
Зависимость химического состава от условий года (2006 – 2008 гг.)
| Гибрид | Годы | Сухое в-во, % | Сахара, % | Вит. С, мг% |
| Г-23 | 2006 | - | - | - |
| 2007 | 4,93 | 2,57 | 11,7 | |
| 2008 | 3,72 | 1,84 | 8,37 | |
| Среднее | 4,32 | 2,20 | 10,03 | |
| Г-28 | 2006 | 5,28 | 2,73 | 8,63 |
| 2007 | - | - | - | |
| 2008 | 4,00 | 2,40 | 4,88 | |
| Среднее | 4,64 | 2,56 | 6,75 | |
| Г-66 | 2006 | - | - | - |
| 2007 | 5,38 | 2,46 | 9,16 | |
| 2008 | 4,08 | 2,12 | 4,18 | |
| Среднее | 4,73 | 2,29 | 6,67 | |
| Г-77 | 2006 | 4,86 | 2,46 | 5,66 |
| 2007 | 5,17 | 2,66 | 4,83 | |
| 2008 | 4,64 | 2,07 | 4,53 | |
| Среднее | 4,89 | 2,40 | 5,01 | |
| Г-108 | 2006 | - | - | - |
| 2007 | 4,53 | 2,69 | 8,93 | |
| 2008 | 3,54 | 2,40 | 4,53 | |
| Среднее | 4,03 | 2,54 | 6,73 |
Согласно нашим данным, значительным изменениям под влиянием метеоусловий подвержено содержание в плодах витамина С (например, у Г-23, Г-28, Г-66 и Г-108), причем в некоторых случаях разница составляет 1,5 – 2 раза. Содержание сухого вещества у гибридов варьирует по годам, но в меньшей степени, чем содержание витамина С. Содержание сахаров в плодах кабачка меняется менее значительно, чем содержание витамина С и сухого вещества (табл. 11).
Содержание сухого вещества в основном наследуется промежуточно. В скрещивании Kojac на Diamant, где обе родительские линии зеленоплодные, содержание сухого вещества в F1 доминирует. Содержание сахаров наследуется промежуточно или уклоняется в сторону желто- или зеленоплодных родителей. Содержание витамина С также в большинстве случаев наследуется промежуточно или уклоняется в сторону желто- и зеленоплодных родительских линий. Повышенное содержание витамина С (15,77 мг%) отмечено у родительской линии Straightneck.
Таблица 11
Химический состав плода (2006 – 2008 гг.)
| Вариант | Признак | P1 | P2 | F1 |
| Ролик х Straightneck | Сухое в-во, % | 4,25 | 5,18 | 4,9 |
| Сахара, % | 2,28 | 2,5 | 2,42 | |
| Витамин С, мг % | 5,7 | 15,77 | 13,48 | |
| Straightneck x Ролик | Сухое в-во, % | 5,18 | 4,25 | 5,14 |
| Сахара, % | 2,5 | 2,28 | 2,5 | |
| Витамин С, мг % | 15,77 | 5,7 | 10,24 | |
| Caserta x Ролик | Сухое в-во, % | 5,16 | 4,25 | 4,64 |
| Сахара, % | 2,51 | 2,28 | 2,56 | |
| Витамин С, мг % | 7,25 | 5,7 | 6,75 | |
| Kojac x Diamant | Сухое в-во, % | 4,08 | 4,29 | 4,73 |
| Сахара, % | 2,24 | 2,15 | 2,29 | |
| Витамин С, мг % | 4,57 | 4,18 | 6,67 | |
| Diamant x Голд Раш | Сухое в-во, % | 4,29 | 4,58 | 4,33 |
| Сахара, % | 2,15 | 1,94 | 2,04 | |
| Витамин С, мг % | 4,18 | 5,28 | 7,28 |
Методом проращивания при пониженной температуре были выделены линии для создания гибридов F1, способных прорастать в условиях низких температур. Способность прорастать при пониженной температуре в основном наследуется доминантно. При скрещивании этих линий с линиями несклонными к прорастанию при температуре +10 ° С, получили и отобрали более холодостойкие гибриды F1 (табл. 12).
По данным таблицы 12 у Г-28 и Г-112 период от намачивания до прорастания при пониженной температуре составил 7 дней, тогда как у одного из родителей - Ролика 15 дней, у другого Caserta – 9 дней. Аналогичный результат у Г-10, Г-11, Г-23, Г-126. И только у гибрида Г-35 отмечена обратная тенденция.
Таблица 12
Всхожесть семян гибридов, выдержанных при пониженной температуре (2006 – 2007 гг.)
| Гибрид | Число дней от намачивания до наклевывания | ||
| P1 | P2 | F1 | |
| Г-10 (Ambassadora х Ролик) | 23 | 15 | 14 |
| Г-11 (Ролик х Straightneck) | 15 | 25 | 9 |
| Г-23 (Straightneck x Emerald) | 25 | 18 | 16 |
| Г-28 (Caserta x Ролик) | 9 | 15 | 7 |
| Г-112 (Ролик x Caserta) | 15 | 9 | 7 |
| Г-35 (Ролик x Grey Zucchini) | 15 | 25 | 23 |
| Г-126 (‘Grey Zucchini x Сотэ) | 25 | 15 | 11 |
| Контроль F1 Белогор | - | - | 18 |
Считается, что скороспелость наследуется гибридами преимущественно по материнскому типу. При проведении сортоиспытания считали раннеспелыми гибриды с периодом от всходов до цветения не более 35 дней и от всходов до 1-го сбора урожая не более 45 дней (табл. 13).
Таблица 13
Скороспелость перспективных гибридов F1 кабачка
(2006 – 2008 гг.)
| Гибрид | Период от всходов до 1-го сбора урожая, дни | ||
| P1 | P2 | F1 | |
| Г-23 (Straightneck x Emerald) | 47 | 41 | 43 |
| Г-28 (Caserta x Ролик) | 42 | 43 | 39 |
| Г-66 (Kojac x Diamant) | 41 | 49 | 42 |
| Г-77 (Emerald x Diamant) | 41 | 49 | 43 |
| Г-108 (Elite x Grey Zucchini) | 46 | 42 | 43 |
| Контроль, F1 Белогор | - | - | 44 |
В наших исследованиях наиболее ценным, сочетающим в себе холодостойкость, раннеспелость и скороспелость, оказался образец Caserta. Скороспелость наблюдается у гибрида Г-28, созданного путем скрещивания линий разных сортотипов – Caserta на Ролик. Страйтнек является позднеспелым образцом, но при скрещивании с более скороспелыми, дает среднеспелые гибриды. Остальные гибриды, полученные при скрещивании линий цуккини, имеют схожие данные по скороспелости – 42 – 44 дня от всходов до 1-го сбора урожая.
В результате изучения исходного материала кабачка были отобраны перспективные линии с комплексом хозяйственно ценных признаков. Используя эти линии, нами созданы гибриды, из них лучшие представлены в таблице 14. В оценке гибридов ажную роль играет размер, масса плода и количество плодов, сформировавшихся на одном растении.
Таблица 14
Характеристика перспективных гибридов и образцов кабачка
(средняя за 2006 – 2008 гг.)
| Гибрид, родит. линии | Число плодов с растения | Масса плода, кг | Размер плода h x d, см |
| Г-23 | 11 | 0,7 | 25 x 6,0 |
| Straightneck | 6 | 0,6 | 21 х 7,0 |
| Emerald | 7 | 0,8 | 24 х 7,5 |
| Г-28 | 10 | 0,5 | 15 x 7,0 |
| Caserta | 9 | 0,6 | 14 х 8,0 |
| Ролик | 10 | 0,7 | 17 х 10 |
| Г-66 | 11 | 1,1 | 37 x 7,5 |
| Kojac | 7 | 0,8 | 22 х 7 |
| Diamant | 6 | 0,9 | 24 х 8 |
| Г-77 | 9 | 0,7 | 22 х 6 |
| Emerald | 7 | 0,8 | 24 х 7,5 |
| Diamant | 6 | 0,9 | 25 х 8 |
| Г-108 | 13 | 0,9 | 22 x 6,5 |
| Elite | 6 | 0,8 | 20 х 6 |
| Grey Zucchini | 10 | 0,9 | 25 х 8 |
| Контроль, F1 Белогор | 10 | 0,8 | 22 x 5,5 |
| НСРо5 | 0,22 |
Таблица 15
Продуктивность гибридов кабачка
(средняя за 2006 – 2008 гг.)
| Гибрид, родит. линии | Продуктивность, кг/раст. | Общая урожайность | ||
| ранняя | общая | кг/м2 | % к контролю | |
| Г-23 | 1,7 | 8,2 | 10,3 | 101 |
| Straightneck | 1,8 | 3,7 | 4,6 | 46 |
| Emerald | 1,6 | 5,7 | 7,1 | 70 |
| Г-28 | 1,2 | 5,4 | 6,8 | 67 |
| Caserta | 1,8 | 5,5 | 6,9 | 68 |
| Ролик | 2,8 | 7,5 | 9,4 | 93 |
| Г-66 | 2,6 | 11,7 | 14,6 | 144 |
| Kojac | 1,9 | 5,7 | 7,1 | 70 |
| Diamant | 1,8 | 5,5 | 6,9 | 68 |
| Г-77 | 2,1 | 6,4 | 8,0 | 79 |
| Emerald | 1,6 | 5,7 | 7,1 | 70 |
| Diamant | 1,8 | 5,5 | 6,9 | 68 |
| Г-108 | 2,2 | 11,8 | 14,8 | 146 |
| Elite | 1,6 | 5,3 | 6,6 | 65 |
| Grey Zucchini | 2,7 | 9,6 | 12,0 | 119 |
| Контроль, F1 Белогор | 1,6 | 8,1 | 10,1 | - |
| НСРо5 | 3,1 | |||
Продуктивность – наиболее варьируемый признак, зависит от количества плодов, сформировавшихся на одном растении и средней массы плодов. В ряде комбинаций проявляется гетерозис. Например, у родителей - 6-7 плодов, а у гибридов - 10 – 13 плодов.
Наиболее мелкие плоды у Г-28 (0,5 кг и размер плода 15 х 7,0 см). Этот показатель соответствует показателю материнской формы гибрида – Caserta. Наибольшую среднюю массу плода имели гибридные растения Г-66 (1,1 кг), полученные путем скрещивания линий цуккини.
Гибриды различаются темпами отдачи урожая: у одних ранний урожай составляет основную часть от общего урожая, а у других – основная часть урожая формируется во вторую половину вегетации растений (табл. 15). Чем больше продукции гибрид отдает в первый период плодоношения, тем он ценнее в хозяйственном отношении.
Повышенной продуктивностью отличались Г-66 и Г-108. На Госиспытание переданы гибриды Г-66 (Франко), Г-77 (Лорд), Г-108 (Вилина) (таблица 16).
Таблица 16
Урожайность перспективных гибридов F1 кабачка (2005 – 2008 гг.)
| Гибрид | Ранняя урож-ть, кг/м2 | Отклон. от St | Общая урож-ть, кг/м2 | Отклон. от St | ||
| кг/м2 | % | кг/м2 | % | |||
| Г-66 | 3,3 | 1,3 | 63 | 14,6 | 4,5 | 44 |
| Г-77 | 2,6 | 0,6 | 31 | 8,0 | -2,1 | 21 |
| Г-108 | 2,8 | 0,8 | 38 | 14,8 | 4,6 | 46 |
| Контроль, F1 Белогор | 2,0 | - | - | 10,1 | - | - |
| НСР 05 | 0,7 | 1,2 | ||||
Выводы
В результате проведенной работы по селекции кабачка можно сделать следующие выводы:
1. Выделены:
- раннеспелые (с периодом от всходов до цветения женскими цветками не более 35 дней) линии из сортообразцов Ролик, Карам, Зебра, Тинторетто и Kojac;
- с компактным габитусом куста линии из сортообразцов Caserta, Straightneck, Голд Раш;
- линии с мелким, мягким и редким опушением (Голд Раш, Caserta, E-893, Elite); практически отсутствует опушение у линий Kojac, Sebring, Zhong Huz, Striatto d’Italia;
- с устойчивостью к НМР линии Striatto d’Italia и Mesa Queen (балл поражения 0 – 2). Средней устойчивостью обладают линии, полученные из сортообразцов Kojac и Ambassadora.
2. При инцухтировании наблюдалось усиление варьирования признаков: цвета плода, расщепление по типу растения, разветвленности стебля, проявление желтолистности.
3. Выявлено:
- признак рассеченности листа имеет промежуточный или доминантный характер наследования;
- характер устойчивости к НМР связан с наличием аэренхимы у листа и его рассеченностью. Растения с сильно рассеченным листом и с наличием аэренхимы слабее поражается НМР, чем образцы, не обладающие этими признаками;
- характер наследования формы и размера плода промежуточный: в F1 длина плода приближается к величине, типичной для длинноплодного родителя, ширина плода уклоняется в сторону родителя с большим диаметром плода.
4. Выявлено, что содержание сухого вещества, сахаров и витамина С наследуется промежуточно или доминирует в темно-окрашенных плодах. Желтоплодные образцы содержат больше сухого вещества, в сравнении с белоплодными. По сахарам и витамину С высокие показатели у гибридов, полученных от скрещивания белоплодных и желтоплодных родителей.
5. В результате оценки на холодостойкость выделены линии из сортообразцов Caserta и Diamant. Способность прорастать при пониженной температуре наследуется доминантно.
6. Гетерозис по раннеспелости наблюдался при скрещивании генетически отдаленных форм – сортотипа цуккини и белоплодного кабачка.
7. Полученные гибриды Г-23, Г-28, Г-66, Г-77, Г-108, превысили контроль по урожайности на 30 %, по скороспелости на 5 дней. Гибриды Г-66, Г-77 и Г-108 переданы в Госсортоиспытание под названиями Франко, Лорд и Вилина соответственно.
Рекомендации
- Для селекции на скороспелость и комплекс морфологических и хозяйственно ценных признаков использовать линии Caserta, Diamant, Ролик, Карам, Зебра, Тинторетто и Kojac.
- Метод проращивания семян при пониженной температуре (10°С) использовать для отбора на холодостойкость и скороспелость.
- Для производственного испытания рекомендуем гетерозисные гибриды F1 кабачка Франко, Лорд и Вилина.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
- Рыженкова М.В (Долженко М.В.) Кабачки: выращивание в открытом и защищенном грунте. / «Гавриш» № 3, 2001г, с. 11-12.
- Долженко М.В., Лудилов В.А. Характер изменчивости признаков при инцухтировании тыквенных культур. / Проблемы научного обеспечения овощеводства юга России. Материалы международной научно-практической конференции. Краснодар, 2004, с. 87-89.
- Долженко М.В. Тыквенная семейка. Журнал «Новый садовод и фермер», № 5, 2004, с. 33-36.
- Лудилов В.А., Долженко М.В., Чернявская О.В. Перспективы гибридного семеноводства кабачка и патиссона в Нечерноземной зоне России. / Современное состояние и перспективы развития овощеводства и картофелеводства. Барнаул, 2007, с.388-391.
- Долженко М.В., Чернявская О.В., Лудилов В.А. Сорта и гибриды кабачка и патиссона./ «Ваш сельский консультант» № 2 2007, с.30-31.
- Долженко М.В., Лудилов В.А. Эффект гетерозиса: высокопродуктивные гибриды кабачка с цуккини / «Картофель и овощи», №1 2008.
- Лудилов В.А., Долженко М.В., Чернявская О.В. Селекция кабачка и патиссонов в России./ Сборник научных трудов по овощеводству и бахчеводству под ред. Литвинова С.С..- Волгоград: 2008, с. 114 – 123.
