WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Роль абиотических и биотических стрессов в биологии косточковых растений


На правах рукописи

Маслова

Марина Витальевна


Роль абиотических и биотических стрессов в биологии косточковых растений


Специальность: 06.01.05. – селекция и семеноводство





Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата сельскохозяйственных наук






Мичуринск-Наукоград РФ, 2008

Работа выполнена в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и селекции плодовых растений имени И.В. Мичурина Российской академии сельскохозяйственных наук

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор,

Ищенко Людмила Андреевна


Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор,

Болдырев Михаил Иванович


кандидат сельскохозяйственных наук,

доцент,

Скрипникова Марина Константиновна


Ведущая организация: ГНУ Всероссийский научно-исследовательский

институт садоводства им. И.В.Мичурина

Российской академии сельскохозяйственных наук

Защита диссертации состоится 6 марта 2008 г. на заседании диссертационного совета Д 220.041.01 при Мичуринском государственном аграрном университете по адресу: 393760, Тамбовская обл., г. Мичуринск, ул. Интернациональная, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мичуринского государственного аграрного университета, с авторефератом дополнительно на официальном сайте университета: //www.mgau.ru/.

Автореферат разослан февраля 2008 г.

Отзыв на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю диссертационного совета.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 220.041.01

кандидат сельскохозяйственных наук Н.М. Соломатин

Актуальность темы. Косточковые плодовые культуры, такие как вишня, черешня, слива, получили широкую популярность за скороплодность, раннеспелость, а так же за высокие качества плодов. Однако в настоящее время валовый сбор плодов этих культур не удовлетворяет потребности населения. Основные причины сложившейся неблагоприятной ситуации кроются в том, что косточковые растения в связи с возрастающей нестабильностью погодных условий находятся в состоянии абиотического стресса, характеризующегося энерго- и иммунодефицитом, паранекрозом, нарушением генетического гомеостазиса. Это отрицательно сказалось на биологии косточковых растений (нарушение роста, развития, репродукции, болезней неясной этиологии вплоть до усыханий) (Ищенко, 1990). При этом у культур, более требовательных к теплу, по сравнению с вишней: сливы, черешни, алычи, усыхания наблюдаются чаще (Фирсова, 1995, Ищенко, 2003).

Абиотический стресс осложняется биотическим, вызываемым бактерией Pseudomonas syringae и грибами, находящимися внутри растения. В свою очередь бактерия обладает ярко выраженным фунгицидным и фунгистатическим действием (Van Peer, Niemann, Schippers, 1991; Wei, Kloerpper, Tuzun, 1991; Siddiguin Invan A., Shaukat S. Shahid, 2002; Duffy Brion, Keel Christoph, Defago Genevieve, 2004), в результате чего возник протективный иммунитет, позволяющий компенсировать иммунодефицит у растений (Ищенко, Козаева, Чеснокова, 1994).

В существующих условиях большую роль играет правильный подбор сортов как для промышленного, так и для приусадебного садоводства. При этом ведущую роль играют сорта и формы, обладающие высокой степенью адаптации к негативным воздействиям среды.

На протяжении многих лет особо остро стоит вопрос выращивания посадочного материала косточковых культур. В связи с этим всё большую популярность приобретают порослевые формы вишни (Третяк, 1982; Ревякина, 1991; Богдан, 1998; Ерёмин, 2000).

На фоне кризиса промышленного садоводства возрос удельный вес производства фруктов в личных подсобных хозяйствах, садово-огородных и приусадебных участках (Рульев, 2001; Мазиров, Ненайденко, Галкина, 2002).

Актуальной задачей в настоящее время является разработка методов определения состояния растений, в особенности их адаптации, что позволит привести в соответствие биологию плодовых культур и возможности их возделывания.

Целью исследований являлось изучение влияния абиотических и биотических стрессов на основные биологические показатели у различных форм и сортов косточковых культур для диагностики адаптационной способности растений.

При этом были поставлены следующие задачи:

1. Провести оценку основных биологических показателей, в том числе устойчивости к низким температурам в естественных условиях у различных форм и сортов косточковых растений.

  1. Изучить особенности развития эндофитной микробиоты у форм и сортов косточковых растений с различной степенью адаптации в связи с погодными условиями.
  2. Определить влияние токсинов бактерии на фитопатогенные грибы.
  3. Оценить уровень адаптационной способности и предрасположенности к усыханию у различных форм и сортов косточковых культур в условиях абиотического и биотического стрессов.
  4. Изучить потребительские качества плодов и урожайность форм и сортов вишни.
  5. Дать экономическую оценку возделывания форм и сортов вишни в зависимости от их адаптации.

Научная новизна и практическая ценность работы. Проведена оценка различных форм и сортов косточковых культур по основным биологическим показателям, в том числе устойчивости к действию низких температур в естественных условиях, предрасположенности к усыханию. Выявлены особенности развития эндофитной микробиоты в связи с погодными условиями. Установлен состав эндофитной микробиоты у форм и сортов косточковых культур с различной степенью адаптации. Наряду с паразитической, выявлена симбиотическая роль бактерий Pseudomonas syringae van Hall, обладающей фунгицидным и фунгистатическим действием, что позволяет растительному организму осуществлять саморегуляцию в борьбе с грибными патогенами и сократить число обработок сада пестицидами.



Апробация работы. Результаты исследований представлены на международных научно-практических конференциях: «Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений» (Харьков, 2003), «Проблемы экологизации современного садоводства и пути их решения» (Краснодар, 2004), «Перспективы развития садоводства ЦЧЗ, опыт развития отрасли других стран и регионов» (Воронеж, 2004), «Роль экологического пространства в обеспечении функционирования живых систем» (Елец, 2005), «Развитие наследия И.В.Мичурина и подготовка кадров» (Мичуринск, 2005), «Инновационные подходы в селекции цветочно-декоративных, субтропических и плодовых культур» (Сочи, 2005), «Регуляция продуктивного процесса сельскохозяйственных растений» (Орёл, 2006); Всероссийском совещании «Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии» (Галицино, 2003); Всероссийской научно-практической конференции: «Повышение эффективности садоводства в современных условиях» (Мичуринск, 2003), а так же на заседаниях Ученого совета ГНУ ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина (2003-2007 гг.).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 15 научных работ, в том числе 1 в издании, рекомендуемом ВАК РФ.

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 166 страницах машинописного текста, состоит из 6 глав, выводов, рекомендаций для практического использования, содержит 33 рисунка, 7 таблиц. Список использованной литературы включает 227 источников, из них 66 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Условия, объекты и методика проведения исследований. Работа выполнена в лаборатории генетики иммунитета и на генетической коллекции косточковых культур ВНИИГ и СПР им. И.В. Мичурина в 2002-2007 гг.

Погодные условия за исследовательский период отличались большим разнообразием. Низкие температуры были отмечены зимой 2002/2003 г., а особенно зимой 2005/2006 г. Продолжительные оттепели наблюдались зимой 2006/2007 г. Длительный период переувлажнения был отмечен в летние месяцы 2003 г., в июне 2005 г. и летом 2006 г. Достаточно засушливым был август 2004 г и август 2007 г.

Объектами исследования служили Cerasus fruticosa Pall, C. tomentosa (Thunb.) Wall, C. pensylvanica (L) Lois, C. magaleb (L) Mill, 10 сортов и 6 порослевых форм вишни, 3 вишне-черешневых и 4 вишне-черёмуховых гибрида, 4 сорта черешни, 4 сорта сливы и 1 сорт алычи.

Объектами наших исследований так же являлись изоляты микроорганизмов, выделенные из побегов растений.

Оценку устойчивости различных форм и сортов косточковых к низким температурам, урожайности, а так же потребительских качеств плодов проводили согласно «Программе и методике сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (Орел, 1999).

Изолирование эндофитной микробиоты проводили стандартным методом с использованием двухлетних ветвей. Экспланты стерилизовали дважды: погружая в спирт и обжигая в пламени спиртовки, после чего их помещали стерильным пинцетом на скошенную питательную среду в пробирки. Тестирование проводилось ежемесячно в одни и те же сроки в десятикратной повторности на двух питательных средах (картофельной и сусловой). Показатели бактериальной, грибной, смешанной микробиоты и отрицательного теста (отсутствие микроорганизмов) выражали в процентах от общего количества тестов.

Выделенная микробиота культивировалась в течение месяца. По мере роста и развития микроорганизмов происходило накопление токсинов в питательных средах. После месячной экспозиции экспланты извлекались, а микробиоту убивали путём автоклавирования. Изучение токсичности эндофитной микробиоты проводили путём посева гриба-тестора. С этой целью использовался гриб возбудитель цитоспороза Cytospora leucostoma. Так же токсичность эндофитной микробиоты изучали по образованию зоны подавления роста грибной микробиоты под влиянием бактериальной.

Полученные экспериментальные данные обработаны с использованием статистических методов (Доспехов, 1985) и с использованием компьютерной программы «Статистика».

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Устойчивость различных форм и сортов косточковых растений к неблагоприятным погодным условиям зимнего периода

Наиболее значимые повреждения у растений отмечаются в результате воздействия стрессорных факторов в зимнее время (Кичина, 1999). В период проведения исследований косточковые культуры, сильно пострадали от морозов зимой 2005/2006 г., когда температура снижалась до отметки -38°С, что позволило сделать оценку зимостойкости различных форм и сортов вишни и черешни, а так же выявить наиболее перспективные по этому признаку в полевых условиях.

В результате сильных морозов в наибольшей степени пострадала ксилема и генеративные почки. Почти у всех исследуемых форм вишни и черешни наблюдалась 100% гибель цветковых почек. Наименьший ущерб был нанесен коре и камбию (табл. 1).

Таблица 1 – Степень подмерзания тканей у форм и сортов

вишни и черешни в условиях зимы 2005/2006 г.

Исследуемые формы и сорта Кора Камбий Ксилема Вегетативные почки
Виды вишни
Войлочная 1,0 1,0 2,0 1,2
Сорта вишни обыкновенной
Любская 0,8 1,6 1,8 2,0
Акварель 2,0 1,8 3,0 2,2
Диана 0,6 2,0 2,0 1,3
Романтика 1,5 2,0 2,0 1,7
Порослевые формы вишни
№1 0,2 0,8 2,0 1,5
Находка Скрипникова 0,7 1,3 2,0 1,6
Вишне-черёмуховые гибриды
Алмаз 0,3 1,4 1,3 1,0
Бриллиант 0,5 1,3 1,7 1,2
Фея 0,3 1,6 1,6 2,0
Восторг 1,0 2,0 2,3 2,3
Харитоновская 0,2 1,4 1,4 1,8
Формы и сорта черешни
Дрогана желтая 1,5 3,3 3,5 2,3
№22 1,6 2,3 3,2 2,7
НСР0,5 0,3 0,4 0,4 0,5




Установлено, что устойчивость к низким температурам в середине зимы со степенью повреждения тканей (ксилема, камбий, ткани коры) и вегетативных почек до 2,0 баллов проявили: вишня войлочная; сорта – Любская, Романтика и Диана; порослёвые формы – №1 и Находка Скрипникова; вишне-черёмуховые гибриды – Алмаз, Бриллиант, Фея, Харитоновская. А изучаемые сорт и форма черешни – Дрогана желтая и №22 – имели наибольшие повреждения тканей (более 3,0 баллов) и вегетативных почек (более 2,0 баллов).


Влияние биотических стрессов на биологию косточковых растений

Ослабление иммунитета вследствие абиотического стресса вызвало активизацию эндофитной бактериальной и грибной микробиоты, которая явилась причиной биотического стресса. Бактерия обладая фунгицидным и фунгистатическим действием, является не только патогеном, но и симбионтом, осуществляя тем самым протективный иммунитет (Ищенко и др., 1994).

Проводимые нами ежемесячные, ежегодные тестирования различных форм и сортов косточковых культур показали наличие эндофитной микробиоты, представленной бактерией Ps. syringae и грибами, находящимися внутри растения. При этом независимо от питательной среды и сроков тестирования, бактерия значительно преобладала над грибами.

Грибные патогены, как правило, были представлены ассоциациями с участием пеницилла и тёмно-пигментных видов. Губительное действие бактерии в отношении грибов привело к появлению у них симптомов деградации (нарушение роста, развития, признаки израстания мицелия и др.). Кроме того, ими были утрачены четко выраженные видовые признаки (Ищенко, 2004, 2005).

Из растений тестировалась так же и смешанная микробиота, представленная грибной ассоциацией и бактерией Ps. syringae с различной степенью развития того или иного агента. Следует отметить, что, в силу антагонистических взаимодействий, токсины смешанной микробиоты являются более мощными и усугубляют стрессорное состояние растений.

Важным диагностическим показателем является так же процент отрицательного теста на микробиоту, который выражает уровень окислительного стресса у растительного организма. Экстремальные погодные условия оказывают существенное негативное влияние на протекание всех обменных процессов в организме, окислительно-восстановительный баланс в клетках растений сдвигается в сторону окисления, что отрицательно влияет на состояние паразита и сдерживает его развитие, а так же на клетки растения-хозяина, что приводит к усилению некрозности (Израильский, 1968; Рубин, Арциховская, 1975; Ищенко, 1987; Гудковский, 2005). В связи с этим наименьшее значение показателя отрицательного теста соответствует более высокой степени адаптации растений.

Таким образом, показатели бактериальной, грибной, смешанной микробиоты, а так же процент отрицательных тестов на микробиоту являются важными критериями оценки состояния растения.

 Взаимосвязь показателей эндофитной микробиоты

с погодными условиями исследуемого периода

Разнообразие погодных условий лет исследования позволили оценить зависимость показателей эндофитной микробиоты от метеоусловий.

Состояние эндофитных микроорганизмов зависит также от состояния растения-хозяина, которое изменяется согласно сложившимся условиям среды.

Установлено, что высокий уровень активности бактерии отмечается тогда, когда температура и влажность находятся на уровне среднемноголетних значений (рис. 1). Изучение динамики развития бактериальной микробиоты показало, что благоприятными для неё являются теплые месяцы. Самая высокая частота тестирования бактерии (более 70%) приходятся на май, июнь, июль.

 Средние показатели бактериальной микробиоты у косточковых культур-0 Рис.1. Средние показатели бактериальной микробиоты

у косточковых культур и среднемесячная температура

Низкие показатели бактериальной микробиоты отмечались при значительном отклонении температуры от среднемноголетних значений, что наблюдалось в зимние месяцы 2002/2003 гг., а так же 2005/2006 гг., для которых были характерны низкие температуры, иногда достигающие критических значений.

Показатели бактериальной микробиоты, так же связаны с месячной суммой осадков (рис. 2.). Своего максимального развития бактерия, как правило, достигает в периоды с достаточным количеством осадков. А дефицит влаги пагубно влияет на неё. Но после периодов переувлажнения (июнь 2005 г., июнь-август 2006 г.) отмечается обратный характер зависимости уровня развития бактерии от суммы осадков.

 Средние показатели бактериальной и грибной микробиоты у косточковых-1 Рис.2. Средние показатели бактериальной и грибной микробиоты

у косточковых культур и месячная сумма осадков

Состояние эндофитных микроорганизмов зависит так же от состояния растения-хозяина. Некоторое снижение частоты тестирования бактериальной микробиоты отмечено между концом периода покоя и началом периода вегетации (апрель), когда происходит ряд больших изменений в организме перезимовавших растений, а так же в конце периода вегетации (август, сентябрь), когда растения сильно истощаются вследствие расходования энергии на формирование урожая и происходит интенсивное накопление растением пластического материала.

Известно, что грибы достигают своего максимального развития, как правило, при наличии достаточного количества влаги. И в то же время развитие грибной и смешанной микробиоты находится в обратной зависимости от активности бактерии (рис. 2, 3).

В связи с этим, в теплые месяцы с оптимальным количеством осадков показатель бактериальной микробиоты повышается, что вызывает уменьшение частоты тестирования грибов и смешанной микробиоты.

 Средние показатели бактериальной и грибной микробиоты у косточковых-2 Рис.3. Средние показатели бактериальной и грибной микробиоты

у косточковых культур и месячная сумма осадков

Изучение динамики отрицательных тестов у косточковых культур показало, что наиболее высокие пики кривой, отражающей динамику отрицательных тестов у косточковых растений (выше 20%), наблюдались в холодные месяцы (зима 2002/2003 гг. и 2005/2006 гг.), а в теплое время года (конец весны, лето) показатель отрицательных тестов по косточковым, как правило, не превышал 20%. (рис. 4).

 Средние показатели отрицательных тестов и среднемесячная-3 Рис.4. Средние показатели отрицательных тестов

и среднемесячная температура

В марте 2005 г. нехарактерно низкая среднемесячная температура (-7°С) вызвала увеличение показателя отрицательных тестов у исследуемых форм и сортов косточковых.

Изучение влияния количества выпадающих за месяц осадков на показатель отрицательных тестов выявило, что при достаточном количестве осадков в период вегетации (июнь, август 2003 г., июнь, июль, октябрь 2004 г., июнь-октябь 2006 г.) процент отрицательных тестов снижается, это соответствует более высокому уровню адаптации растений (рис. 5). Но при переувлажнении (например, в июне 2005 г.) показатель отрицательных тестов увеличивается, что говорит о повышении уровня окислительного стресса.

 Средние показатели отрицательных тестов и месячная сумма осадков -4 Рис.5. Средние показатели отрицательных тестов и месячная сумма осадков

Таким образом, установлено, что наиболее благоприятные для растений условия (оптимальное количество тепла и осадков на уровне среднемноголетних значений) способствуют развитию бактерии, которая подавляет рост грибов. При этом снижается процент выхода смешанной микробиоты и отрицательных тестов, что говорит об увеличении уровня адаптации растительного организма.

Роль показателей эндофитной микробиоты в оценке различных форм и сортов косточковых культур

Показатели эндофитной микробиоты различных форм и сортов косточковых культур в условиях 2002-2003 гг.

В зависимости от условий показатели эндофитной микробиоты у форм и сортов косточковых культур меняются, что зависит от разной реакции растений на те или иные факторы окружающей среды.

В 2002-2003 гг. наибольшее количество бактериальной микробиоты тестировалось у порослёвых форм вишни (67,2%). Достаточно высоким был процент выхода бактерии у вишне-черёмуховых гибридов (58,8%). У остальных групп косточковых растений (виды вишни, вишне-черешневые гибриды, сорта вишни и черешни) средние показатели бактериальной микробиоты были ниже и составили 56,0%, 55,2%, 55,1% и 54,3%, соответственно (рис. 6).

Сорта и формы косточковых культур внутри групп так же различались по показателям бактериальной микробиоты. Высоким процентом выхода бактерии характеризовались дикие виды вишни: пенсильванская (58,5%) и степная (56,3%); сорта вишни: Любская (57,1%), Звезда (56,8%), Владимирская (56,4%), Полёвка (56,2%), Молодёжная (55,8%); порослёвые формы вишни: №4 (68,8%) и №1 (67,9%); вишне-черешневый гибрид Комсомольская (58,8%); вишне-черёмуховые гибриды: Бриллиант (60,8%) и Алмаз (56,7%); сорт черешни Памяти Никитина (57,3%).

 Показатели эндофитной микробиоты у различных форм и сортов косточковых-5Рис.6. Показатели эндофитной микробиоты у различных форм и

сортов косточковых культур по группам за 2002-2003 гг.

Частота тестирования грибов по сравнению с бактерией в 2002-2003 гг. была значительно ниже. Наименьший средний показатель грибной микробиоты был у порослёвых форм вишни (8,2%). Немного выше он отмечался у вишне-черёмуховых гибридов (12,3%). За ними следуют сорта вишни (13,2%) и виды вишни (14,4%). У вишне-черешневых гибридов частота тестирования грибов составила 15%, а у сортов черешни – 15,6%.

Выявлено, что у одних форм и сортов высокая частота тестирования бактерии сочетается с низкой частотой тестирования грибов – вид вишни степная (показатель грибной микробиоты – 12,9%), сорта вишни Любская (9,2%) и Звезда (11,5%), порослёвые формы № 1(6,6%) и №4 (9,7%), вишне-черёмуховые гибриды Алмаз (12,1%) и Бриллиант (12,5%), вишне-черешневый гибрид Комсомольская (12,7%). Это происходит в силу выраженного фунгицидного и фунгистатического действия бактерии.

Другие формы при высокой частоте тестирования бактерии имеют довольно высокие показатели грибной микробиоты. Таковыми являются сорта вишни: Владимирская (показатель грибной микробиоты – 16,4%) и Полёвка (16,5%). Данное явление имеет место в том случае, когда грибы наращивают свою патогенность, но значительное преобладание бактерии над грибами указывает на то, что они не в силах преодолеть действие бактериальных токсинов.

Так же есть формы, для которых характерно слабое развитие как бактериальной, так и грибной микробиоты. Такая особенность присуща сорту вишни Орловская ранняя (показатель грибной микробиоты – 10,3%), порослевой форме №2 (11,1%), сорту черешни Дрогана желтая(13,3%). Это связано с тем, что растение находится в состоянии паранекроза, которое пагубно влияет не только на развитие растения-хозяина, но и эндофитных микроорганизмов. Такие формы имеют низкую адаптационную способность.

В 2002-2003 гг. наименьшее количество положительных тестов на смешанную микробиоту было отмечено у порослёвых форм вишни (6,0%). У сортов черешни средний показатель смешанной микробиоты был несколько выше и составил 7,0%. За ними следуют вишне-черёмуховые гибриды (7,9%). Затем виды вишни (8,8%). Достаточно высокое значение частоты тестирования смешанной микробиоты наблюдался у сортов вишни (9,6%). А наибольший процент выхода смешанной микробиоты имели вишне-черешневые гибриды (11,4%).

Следует отметить ценность форм, у которых довольно низкие показатели смешанной микробиоты отмечаются на фоне высокой частоты тестирования бактерии – это вид вишни пенсильванская (показатель смешанной микробиоты – 3,8%), сорта вишни: Молодёжная (7,2%) и Полёвка (7,3%), порослёвая форма №4 (4,5%), вишне-черёмуховый гибрид Бриллиант (5,0%).

Наименьший процент отрицательных тестов в 2002-2003 гг., а значит и наибольший запас адаптации был отмечен у порослёвых форм вишни (средний показатель отрицательных тестов – 17,8%). За ними следуют вишне-черёмуховые гибриды со средним показателем отрицательных тестов 21,0%. Несколько ниже уровень адаптации был у вишне-черешневых гибридов, видов вишни и сортов черешни, средние показатели отрицательных тестов у которых были приблизительно равны и составили – 21,8%, 21,9%, 22%, соответственно. Самый высокий средний показатель отрицательных тестов был у сортов вишни (24,2%).

По показателям отрицательных тестов нами были выделены формы и сорта косточковых растений с высокой степенью адаптации: виды вишни – войлочная (18,2%) и степная (18,2%); сорта вишни – Владимирская (19,4%), Молодёжная (20,3%) и Полёвка (21,2%); порослёвые формы – №4 (16,4%) и №1 (20,7%); вишне-черешневый гибрид Комсомольская (18,6%); вишне-черёмуховые гибриды – Алмаз (20,4%) и Бриллиант (21,7%); сорта черешни – Заря Жукова (18,4%) и Памяти Никитина (21,3%). Изучение зимостойкости большинства выделенных форм путем лабораторного промораживания позволило Р.А. Чмир (2003) охарактеризовать их как зимостойкие по ряду компонентов.

Показатели эндофитной микробиоты различных форм и сортов косточковых культур в условиях 2004-2005гг.

В условиях 2004-2005 гг. по частоте тестирования бактерии, исследуемые формы расположились в определённом порядке. Наибольший процент выхода бактериальной микробиоты наблюдался у порослёвых форм вишни (68,3%). За ними следуют дикие виды вишни (63,6%). Затем сорт вишни обыкновенной (61,3%), вишне-черёмуховые гибриды (57,6%) и сорта сливы (50,9%). Наименьшие показатели бактериальной микробиоты были отмечены у сортов черешни (47,7%) и алычи – 42,7% (рис.7).

Следует отметить, что у форм и сортов косточковых растений, более устойчивых к неблагоприятным внешним воздействиям (порослёвые формы № 1, № 5, № 4, Находка Скрипникова, вишня степная, войлочная, вишне-черёмуховый гибрид Алмаз и Бриллиант, сорта сливы Заречная ранняя и Евразия 21), показатели бактериальной микробиоты имели достаточно высокие значения, превышающие 50%, что говорит о более выраженном фунгицидном и фунгистатическом действии бактерии.

 Показатели эндофитной микробиоты у различных форм и сортов-6 Рис.7. Показатели эндофитной микробиоты у различных

форм и сортов косточковых культур по группам за 2004-2005 гг.

Наименьшее накопление грибной инфекции было характерно для порослёвых форм вишни (5,8%). Несколько выше был показатель грибной микробиоты у вишне-черемуховых гибридов (8,2%). За ними следуют виды вишни (8,4%), сорта вишни (9,5%) и сливы (10,3%), а наибольший процент выхода грибов был у алычи (12,5%) и черешни (14,6%).

При этом были выделены сорта и формы с низким процентом выхода грибов: порослёвые формы – № 5 (5,2%), № 4(5,8%), № 1 (6,0%), Находка Скрипникова (6,2%), вишне-черёмуховый гибрид Бриллиант (7,5%), вид вишни войлочная (7,5%).

Средние показатели различных групп косточковых растений по частоте тестирования смешанной микробиоты имели небольшие различия. Наименьшее значение среднего показателя смешанной микробиоты наблюдался у порослёвых форм вишни(21,9%), за ними следует сорт черешни (22,1%) и виды вишни (22,5%), затем сорта вишни обыкновенной (24,4%), алычи (24,5%) и вишне-черёмуховые гибриды (27,8%). Самый высокий процент выхода смешанной микробиоты отмечался у сортов сливы (28,6%).

Необходимо отметить ценность форм, у которых невысокие показатели смешанной микробиоты сочетаются с достаточно активным развитием бактерии. Такими являются порослёвая форма № 4 с показателем смешанной микробиоты 19,9%, порослёвая форма № 1 (20,7%), вишня степная (19,6%).

По адаптационной способности порослёвые формы заняли ведущее положение, что отражает самый низкий средний показатель отрицательных тестов (4,0%). Достаточно адаптированным оказался сорт вишни (4,8%). За ним следуют виды вишни (5,5%). Промежуточное положение по адаптации, судя по показателям отрицательных тестов, заняли вишне-черёмуховые гибриды (6,4%). Наибольшее количество отрицательных тестов набрали культуры более теплолюбивые по сравнению с вишней: сорта сливы (10,2%), черешни (15,6%) и алычи (20,3%).

По показателям отрицательных тестов нами выделены наиболее адаптированные сорта и формы косточковых культур: порослёвые формы № 1(2,6%), Находка Скрипникова (3,4%), № 5 (4,2%) и № 4 (5,8%); сорт вишни Любская (4,8%); вишне-черёмуховый гибрид Бриллиант (5,4%); вид вишни степная (4,2%); сорт сливы Заречная ранняя (7,9%). Следует отметить, что данные сорта и формы в полевых условиях, а также при лабораторном промораживании (Чмир, 2003; Богданов, 2003) показывают высокий уровень зимостойкости.

Показатели эндофитной микробиоты различных форм и сортов косточковых культур в условиях 2006-2007гг.

Самый высокий средний показатель бактериальной микробиоты в 2006-2007гг. был у порослёвых форм вишни – 82,3%. У вишне-черёмуховых гибридов этот же показатель равнялся 72,3%, несколько ниже он был у вида вишни войлочная (65,3%). За ним следуют сорта вишни со средней частотой тестирования бактерии 58,8%. Самый низкий процент выхода бактериальной микробиоты был отмечен у сортов и форм черешни (49,1%) (рис. 8).

 Показатели эндофитной микробиоты у различных форм и сортов-7 Рис.8. Показатели эндофитной микробиоты у различных форм

и сортов косточковых культур по группам за 2006-2007 гг.

Среди всех исследуемых сортов и форм косточковых растений следует выделить те, которые имели наибольший процент тестирования бактерии: порослёвые формы - Находка Скрипникова (84,7%), № 5(82,0), № 1 (80,2%); вишне-черёмуховые гибриды - Фея (75,2%), Восторг (74,5%), Алмаз (72,5%), Харитоновская (70,1%), Бриллиант(69,4%); вишня войлочная (65,3%); сорт вишни Романтика (72,5%).

Наименьший процент тестирования грибов отмечался у порослёвых форм вишни (1,0%). За ними следуют вишне-черёмуховые гибриды (2,8%). У вида вишни войлочная, сортов и форм черешни процент выхода грибной инфекции был на одном уровне и составил 4,5%. Более высокий показатель грибной микробиоты отмечался у сортов вишни (4,9%).

Хотя эндофитная грибная микробиота в 2006-2007 гг. имела очень низкий уровень развития, нами были выделены формы, у которых минимальная частота тестирования грибов отмечалась на фоне достаточно высокого развития бактерии: порослёвые формы - № 1 (0,9%), № 5(1,1%), Находка Скрипникова(1,1%); вишне-черёмуховые гибриды – Алмаз (2,2%), Фея (2,5%); сорт вишни Романтика (2,2%).

Самый низкий процент выхода смешанной микробиоты, а значит, и наименьший биотический стресс был отмечен у порослёвых форм вишни (9,0%). За ними следовали вишне-черёмуховые гибриды (13,7%). Более высокие показатели смешанной микробиоты принадлежали сортам вишни (16,9%) и черешни (17,2%). Наибольший процент выхода смешанной инфекции был у вида вишни войлочная (20,2%).

Тестирование косточковых культур показало, что наименьшую токсическую нагрузку испытывают порослёвые формы вишни № 5 (показатель смешанной микробиоты – 8,6%), Находка Скрипникова (8,8%), № 1 (9,6%); вишне-черёмуховые гибриды Восторг (8,9%), Фея (12,1%); сорт вишни Романтика (12,5%).

Минимальный процент выхода отрицательных тестов принадлежит порослёвым формам вишни (7,7%). Так же достаточно адаптированными оказались вид вишни войлочная (10,2%) и вишне-черёмуховые гибриды (11,2%). Менее адаптированными оказались сорта вишни. У них средний процент отрицательных тестов составил 19,4%. Сорта и формы черешни имели самый высокий средний показатель отрицательных тестов (28,8%).

По показателям отрицательных тестов нами были выделены сорта и формы косточковых культур, у которых состояние паранекроза выражено в наименьшей степени, поэтому они имели низкий процент отрицательных тестов: порослёвые формы вишни – № 1 (9,3%), № 5 (8,3%), Находка Скрипникова (5,3%); вишня войлочная (10,2%); вишне-черёмуховые гибриды – Алмаз (9,5%), Бриллиант (11,8%), Фея (10,3%), Восторг (12,6%), Харитоновская (11,7%); сорт вишни Романтика (12,8%). Согласно полевым исследованиям, проведенным нами, эти формы способны переносить сильные морозы без особых повреждений.

Отношение бактериальной микробиоты у косточковых растений к грибной и смешанной

В условиях 2003-2005 гг. изучение состава эндофитной микробиоты показало сильное преобладание бактерии над грибной и смешанной микробиотой у всех исследуемых форм независимо от среды и сроков тестирования. Это свидетельствует о выраженном фунгицидном и фунгистатическом действии бактерии.

Бактерия в наибольшей степени контролировала рост грибов и смешанной микробиоты у более адаптированных форм вишни: порослёвой формы вишни № 1 – в 11,2 и в 4,3 раза; вишне-черёмухового гибрида Бриллиант – в 6,6 и в 3,1 раза; вида вишни степная – в 5,6 и в 3,8 раза, соответственно.

У менее адаптированного к условиям ЦЧЗ сорта черешни Дрогана желтая антагонистические свойства бактерии по отношению к грибам и смешанной микробиоте проявлялись в меньшей степени, её преобладание составило 3,4 и 2,9 раза, соответственно. Остальные исследуемые нами формы заняли промежуточное положение (табл. 2).

Таблица 2 – Соотношение бактериальной, грибной и смешанной микробиоты у различных форм и сортов косточковых культур за 2002-2007гг.

Сорта и формы бактерия : гриб бактерия : смешанная микробиота
степная 5,6 : 1 3,8 : 1
войлочная 5,4 : 1 2,9 : 1
Любская 6,3 : 1 2,9 : 1
порослёвая форма № 1 11,2 : 1 4,3 : 1
Алмаз 6,6 : 1 2,3 : 1
Бриллиант 6,6 : 1 3,1 : 1
Дрогана желтая 3,4 : 1 2,9 : 1

Таким образом, наши исследования показали, что бактерия обладает фунгицидным и фунгистатическим действием, контролирует как грибную, так и смешанную микробиоту, проявляя симбиотическую функцию и обеспечивая протективный иммунитет.

Сравнительная характеристика показателей эндофитной микробиоты у косточковых растений с различной степенью усыхания

Нами проводилось тестирование двулетних ветвей форм вишни с различной степенью усыхания на двух питательных средах, которое показало зависимость показателей эндофитной микробиоты от состояния растения (рис. 8). В качестве объектов исследования нами были взяты следующие формы: порослёвая форма № 1 без признаков усыхания (0 баллов), порослёвая форма № 2 со средней степенью усыхания (3 балла), порослёвая форма № 3 с глубокой степенью усыхания (4,5 балла); а так же вишня степная без признаков усыхания (0 баллов) и вишня степная со степенью усыхания 3 балла.

Порослёвая форма № 1 отличается самым высоким показателем бактериальной микробиоты (48,0%), сдерживающей развитие грибной (13,2%) и смешанной (7,0%), а так же более низким процентом отрицательных тестов (31,8%), который удерживается на этом уровне в течение длительного времени. В связи с чем, эта форма является более адаптированной к условиям окружающей среды, способной нормально развиваться и плодоносить.

У порослёвой формы № 2 бактерия, обладая фунгицидным и фунгистатическим действием, некоторое время была способна сдерживать грибы. Процент выхода бактерии у неё составила 34,6%, в то время как показатели грибной и смешанной микробиоты были равны 21,0 и 11,2%. Показатель отрицательных тестов оказался несколько ниже по сравнению с порослёвой формой № 1 и составил 33,2%. Увеличение частоты тестирования грибов и смешанной микробиоты, а также показателя отрицательных тестов указывает на то, что у данного растения снижена способность к адаптации. В связи с этим усыхание всё более прогрессировало.

 Показатели эндофитной микробиоты у форм вишни с различной степенью-8Рис. 8. Показатели эндофитной микробиоты у форм вишни

с различной степенью усыхания

Мощное развитие у порослёвой формы № 3 грибной и смешанной микробиоты (33,4% и 11,8%, соответственно) вследствие ослабления бактерии, процент выхода которой составил 17,1%, привели к быстрой гибели всего растения. Более высокий показатель отрицательного теста (37,8%) у данной формы говорит о её низкой адаптационной способности.

Таким образом, причиной увеличения степени усыхания у растений явилось развитие грибных патогенов и смешанной микробиоты, что увеличило токсическую нагрузку на растительный организм и привело к его гибели.

Также нами проводилось параллельное тестирование двух форм вишни степной с различной степенью усыхания в течение 14 месяцев (ноябрь 2003 г – декабрь 2004 г.). Бессимптомная форма вишни степной характеризовалась более высоким показателем бактериальной микробиоты (61,5%), а так же низким процентом отрицательных тестов (1,9%). При этом у усыхающей формы частота тестирования бактерии составила 49,1%, а процент отрицательного теста – 16,5%. Показатели грибной и смешанной микробиоты были практически на одном уровне и у формы без признаков усыхания (14,5% и 21,9%, соответственно) и у усыхающей формы (14,7% и 19,7%).

В данном случае снижение бактериальной активности и увеличение процента отрицательных тестов у усыхающей формы вишни степной связано со снижением у неё адаптационной способности, но значительное преобладание бактерии над грибами и смешанной микробиотой у формы с признаками усыхания позволило ей восстановиться.

В дальнейшем в условиях 2005 года у формы с признаками усыхания наблюдалось увеличение показателя бактериальной микробиоты до 71,8%, снижение частоты тестирования грибов до 4,5% и процента отрицательных тестов до 6,3%. Это свидетельствует об увеличении адаптационной способности данной формы вишни степной, что отразилось на её биологии. Живая часть кроны дала хороший прирост и в дальнейшем нормально развивалась.

Роль бактерии в выражении признака устойчивости

у косточковых растений

Влияние токсинов бактерии на фитопатогенные грибы

При посеве гриба-тестера, возбудителя цитоспороза Cytospora leucostoma, на среды с токсинами бактерии наблюдалось его угнетение. Средний балл роста составил – 0,48 балла. В то время как в контроле (среда без токсинов) – 1,92 балла.

При этом более сильные бактериальные токсины в отношении фитопатогенного гриба выделялись при тестировании высоко адаптивных форм и сортов косточковых растений: порослёвых форм и диких видов вишни (средний рост гриба-тестера - 0,41 и 0,44 балла, соответственно) (табл. 3). Наименьшей фунгицидной активностью в отношении гриба-тестера обладали

Таблица 3 Рост гриба-тестера C. leucostoma на средах с токсинами

бактерии Ps. syringae у сортов и форм косточковых (в баллах)

Сорта и формы Рост гриба-тестера (в баллах)
порослёвые формы № 4 0,29
№ 1 0,40
№ 2 0,53
виды вишни степная 0,39
пенсильванская 0,39
войлочная 0,48
магалебская 0,53
вишне-черешневые гибриды Комсомольская 0,37
Краса Севера 0,37
Северянка 0,68
вишне-черёмуховые гибриды Алмаз 0,48
Бриллиант 0,53
сорта вишни Полёвка 0,37
Молодёжная 0,40
Жуковская 0,48
Владимирская 0,49
Любская 5,45
Звезда 0,65
Орловская ранняя 0,74
сорта черешни Заря Жукова 0,58
Памяти Никитина 0,61
Дрогана желтая 0,71
контроль 1,92

штаммы, выделившиеся при тестировании сортов черешни, которые характеризуются более низкой степенью адаптации по сравнению с другими тестируемыми формами. Рост гриба-тестера составил – 0,63 балла.

Эта зависимость прослеживается не только по группам, но и внутри них. Следует отметить некоторые формы и сорта вишни, при тестировании которых выделялись бактериальные штаммы с более выраженным фунгицидным действием: порослевые формы № 4, № 1; виды вишни: степная и пенсильванская; вишне-черешневые гибриды: Комсомольская и Краса Севера, сорта вишни: Полёвка, Молодёжная, у которых рост гриба-тестора не превышал 0,40 балла. Полученные данные подтверждают, что бактерия является не только агентом биотического стресса, но и симбионтом, благодаря фунгицидным и фунгистатическим свойствам выделяемых ею токсинов.

Культуральные признаки бактериальных изолятов, выделенных

из различных сортов и форм косточковых культур

В соответствие с диагностикой проводимой в нашей стране, выделенные штаммы бактерии принадлежат к сборному виду Pseudomonas syringae van Hall (Ищенко, 1996). При тестировании различных групп косточковых, выделяемые штаммы бактерии отличались некоторым разнообразием признаков (структура, цвет, характер поверхности, размер и форма колонии, очертание края и др.). Нестабильность фенотипических признаков колоний бактерии Ps. syringae отмечают так же Айтхожина Н.А., Оразалиева Г.К., Галянин Д.Л. (2005).

Нами были выделены бактериальные колонии светло-бежевого и бежевого цвета; гладкие, гладкоморщинистые или морщинистые; с ровным, волнистым или изрезанным краем; плоские, почти сливающиеся со средой или с приподнятым центром. В чашках Петри бактериальные колонии чаще занимали почти всю поверхность, но встречались так же и с ограниченным ростом. Наблюдалось так же выделение в среду флюоресцирующего пигмента.

Урожайность, потребительские качества плодов, экономическая оценка возделывания форм и сортов вишни

Урожайность. Проведенная нами оценка форм и сортов вишни показала, что высокой урожайностью характеризовались вишне-черёмуховый гибрид Харитоновская (90,4 ц/га) и порослёвая форма Находка Скрипникова (95,2 ц/га). К урожайным сортам были отнесены сорт Владимирская (81,6 ц/га) и порослёвая форма № 1 (89,6%). Контрольный сорт Любская является среднеурожайным, у него урожайность составила 66,4 ц/га. У сорта Романтика и вишне-черёмухового гибрида Фея урожайность была приблизительно на уровне контрольного сорта и составила 65,6 ц/га и 63,2 ц/га, соответственно. Сорта Акварель (59,2 ц/га) и Диана (58,4 ц/га) характеризовались как малоурожайные. К низкоурожайным были отнесены вишне-черёмуховые гибриды Восторг (31,2 ц/га), Алмаз (33,6ц/га), Бриллиант (33,6 ц/га) и порослёвая форма № 5 (28,0 ц/га).

Масса плодов. Нами проводилась весовая оценка плодов вишни. Среди изученных нами сортов и форм вишни крупноплодными являются порослёвые формы: № 1(5,0г), Находка Скрипникова (4,9 г), а так же вишне-черёмуховый гибрид Харитоновская (4,8 г). В группу сортов с плодами средней массы (3,6-4,7 г) вошли Фея(4,1), Романтика(4,0), Восторг (4,0). Мелкие плоды массой 2,6-3,5 г характерны для сортов Акварель (3,4), Диана (3,3), Любская (3,3), Владимирская (3,2), Алмаз (2,8), Бриллиант (2,8). Порослёвая форма № 5 отнесена к группе сортов с очень мелкими плодами (2,3 г).

Вкусовые качества. Плоды большинства изучаемых нами сортов и форм вишни характеризуются хорошими вкусовыми достоинствами с дегустационной оценкой от 3,5 до 4,6 балла. Наиболее десертными качествами отличаются плоды порослёвой формы Находка Скрипникова и вишне-черёмухового гибрида Харитоновская с дегустационной оценкой 4,6 балла и 4,4 балла соответственно. Хорошим столовым вкусом обладают плоды сортов: Владимирская и Романтика (4,2 балла), Акварель (4,1 балла); порослёвая форма № 1; вишне-черемуховые гибриды: Фея, Восторг (4 балла). Дегустационная оценка менее 4 баллов соответствовала сортам: Любская (3,9 балла), Диана (3,8 балла); порослёвой форме № 5 (3,5 балла) и вишне-черёмуховым гибридам: Алмаз (3,7 балла) и Бриллиант (3,7 балла).

Экономическая оценка возделывания форм и сортов вишни. В современных условиях экономическая эффективность является показателем целесообразности выращивания сортов. Расчет экономической эффективности возделывания сортов и форм вишни проводили исходя из фактических затрат на их выращивание и сложившихся закупочных цен 2007 года. В результате проведенных исследований нами были выделены сорта и формы вишни, характеризующиеся высокой экономической эффективностью. Уровень рентабельности районированных сортов вишни Владимирская и Харитоновская составила 105,3% и 114,9%, а порослёвых форм № 1 и Находка Скрипникова – 114,0% и 119,5%, соответственно. Это достигается высокой урожайностью данных сортов и форм, которая напрямую связана с уровнем их адаптации к неблагоприятным внешним воздействиям. Таким образом, возделывание выделенных нами сортов: Владимирская, Харитоновская, а так же порослевых форм: № 1 и Находка Скрипникова позволит повысить экономическую эффективность выращивания вишни.

Выводы

  1. В полевых условиях после суровой зимы 2005/2006 г. установлено, что среди изученых форм и сортов косточковых культур устойчивостью к низким температурам в середине зимы до -38°С обладают сорта вишни: Любская, Диана; порослёвые формы: № 1 и Находка Скрипникова; вишне-черёмуховые гибриды: Алмаз, Бриллиант, Фея, Харитоновская.
  2. Путем тестирования косточковых растений выявлено наличие эндофитной микробиоты, представленной бактерией Pseudomonas syringae и грибами, находящимися внутри растения у всех исследуемых форм и сортов как с симптомами поражения, так и без них. При этом выделялась также и смешанная микробиота, представленная грибной ассоциацией и бактерией Ps. syringae с различной степенью развития того или иного агента.
  3. Показатели эндофитной микробиоты находятся в зависимости от погодных условий и состояния растений. В условиях с оптимальными для растительного организма показателями температуры и влажности наблюдается увеличение частоты тестирования бактерии, которая подавляет развитие грибной и смешанной микробиоты, при этом снижается показатель отрицательных тестов.
  4. Изучение экологической устойчивости сортов и форм косточковых культур, в связи с наличием эндофитной микробиоты показало, что присутствие бактерии, обладающей фунгицидной и фунгистатической активностью, угнетая более опасных грибных патогенов, повышает устойчивость растительного организма к неблагоприятным факторам среды.
  5. По показателям эндофитной микробиоты выделены формы с высоким уровнем адаптации: вид вишни степная; сорта вишни: Любская, Звезда, Владимирская, Полёвка, Молодёжная, Романтика; порослёвые формы: № 1, № 4, № 5, Находка Скрипникова; вишне-черешневый гибрид Комсомольская; вишне-черёмуховые гибриды: Алмаз, Бриллиант, Фея, Восторг, Харитоновская; сорт черешни Памяти Никитина; сорта сливы Заречная ранняя и Евразия 21.
  6. Отношение эндофитной бактериальной микробиоты к грибной и смешанной зависит от адаптационной способности сортов и форм. У наиболее высокоадаптивных форм доля бактерии возрастает.
  7. Тестирование косточковых растений с различной степенью усыхания показало ведущую роль эндофитной грибной и смешанной микробиоты, расположенной внутри растительного организма, в развитии этого заболевания.
  8. Токсины бактерии, выделенной из побегов косточковых растений, обладают фунгицидной и фунгистатической активностью, которая в наибольшей степени выражена у высокоадаптивных сортов и форм.
  9. Изучение хозяйственно ценных и потребительских признаков у различных сортов и форм вишни показало, что порослёвые формы вишни № 1 и Находка Скрипникова, наряду с устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессорам, обладают высоким качеством плодов, являются урожайными и экономически высокоэффективными.

Рекомендации по практическому использованию

результатов исследований

1. Для оценки экологической устойчивости сортов и форм косточковых культур использовать показатели эндофитной микробиоты.

2. Для повышения адаптационной способности растений и реализации их хозяйственно-ценных признаков использовать микрозоны с наиболее благоприятными условиями для выращивания косточковых культур, а так же осуществлять качественный уход за растениями в связи с накоплением более токсичной грибной и смешанной инфекции при несоответствии внешних условий биологии растений.

3. В селекции рекомендуется использовать следующие высокоадаптивные сорта и формы косточковых: сорта вишни Полёвка, Любская, Звезда, Владимирская, Молодёжная, Романтика; порослёвые формы №1, №4, №5, Находка Скрипникова; вишне-черешневый гибрид Комсомольская; вишне-черёмуховые гибриды Алмаз, Бриллиант, Фея, Восторг, Харитоновская; сорт черешни Памяти Никитина; сорта сливы Заречная ранняя и Евразия 21.

4. Как в любительском, так и в промышленном садоводстве наряду с районированными сортами рекомендуется использовать порослёвые формы вишни №1 и Находка Скрипникова.

Список работ, опубликованных по результатам диссертации

  1. Ищенко, Л.А. Протективный иммунитет и его роль в биологии растений /Л.А. Ищенко, И.Н. Чеснокова, М.И. Козаева, Е.Е. Попова, К.В. Зайцева, М.В. Маслова // Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений: Сб. тез. 2-й междунар. конф. молодых ученых (19-23 мая 2003г.) ИР им. В.Я.Юрьева. – Харьков, 2003. – С.265-266.
  2. Маслова, М.В. Влияние абиотических и биотических стрессов на биологию вишни / М.В. Маслова // Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии: Матер. Всерос. совещ. – Галицино, 2003. – С.13-14.
  3. Маслова, М.В. Оценка различных форм и сортов косточковых культур по показателям эндофитной микробиоты / М.В. Маслова// Повышение эффективности садоводства в современных условиях: Матер. Всерос. науч.-практ. конф. – Мичуринск: МичГАУ, 2003. – Т.2. – С. 322-326.
  4. Маслова, М.В. Роль показателей эндофитной микробиоты в оценке адаптационной способности различных форм и сортов косточковых растений / М.В. Маслова // Проблемы экологизации современного садоводства и пути их решения: Матер. междунар. конф. – Краснодар, 2004. – С. 209-214.
  5. Маслова М.В. Сравнительная характеристика основных показателей эндофитной микробиоты у вишни по годам (2003-2004 гг.) / М.В. Маслова // Перспективы развития садоводства ЦЧЗ, опыт развития отрасли других стран и регионов: Матер. междунар. науч.-практ.конф. молодых ученых. – Воронеж, 2004. – С.118-120.
  6. Маслова М.В. Роль абиотических и биотических стрессов в биологии косточковых культур / М.В. Маслова// Роль экологического пространства в обеспечении функционирования живых систем: Матер. I междунар. науч.-практ. конф.– Елец, 2005. – С. 93-95.
  7. Маслова, М.В. Оценка адаптационной способности различных форм и сортов косточковых растений в связи с токсической активностью бактерии / М.В. Маслова // Развитие наследия И.В. Мичурина и подготовка кадров: Междунар. науч.-практ. конф. – Мичуринск, 2005. – Т.2. – С. 33-34.
  8. Ищенко, Л.А. Роль абиотических и биотических стрессов в биологии плодовых и ягодных культур и их патогенов / Л.А. Ищенко, И.Н. Чеснокова, М.И. Козаева, Е.Е. Агаркова, М.В. Маслова, К.В. Зайцева// Селекция, интродукция плодовых и ягодных культур: Сб. науч.тр. / Нижегородская гос. с.-х. академия. – Н.Новгород: НГСХА, 2003. – С. 12-13.
  9. Маслова М.В. Сравнительная характеристика различных форм и сортов косточковых культур по показателям эндофитной микробиоты / М.В. Маслова // Матер. науч.-практ. конф. «Инновационные подходы в селекции цветочно-декоративных, субтропических и плодовых культур», 21-24 сентября 2005 г. – Сочи, 2005. – С. 183-185.
  10. Ищенко, Л.А. Необходимость размещения семян различных культур в микрозонах с наиболее оптимальными условиями для их биологии / Л.А. Ищенко, М.И. Козаева, И.Н. Чеснокова, М.В. Маслова, К.В. Зайцева // Регуляция продуктивного процесса сельскохозяйственных растений: Матер. науч.-практ. конф. – Орёл, 2006. – Ч.1. – С.350-352.
  11. Маслова, М.В. Взаимосвязь показателей эндофитной микробиоты у различных форм и сортов косточковых культур с их устойчивостью к низким температурам в зимний период / М.В. Маслова, А.В. Кружков, Н.В. Дорохова // Методологические аспекты создания прецизионных технологий возделывания плодовых культур и винограда: тематический сборник матер. Юбилейной конф. к 75-летию СКЗНИИС и В. – Краснодар, 2006. – Т.1. – С.175-178.
  12. Маслова М.В. Взаимосвязь адаптационной способности различных форм и сортов косточковых растений с токсической активностью бактерии / М.В. Маслова // Iнновацiйнi напрямки науковоi дiяльностi в галузi рослинництва: Тез. 3-оi Мiжнар. наук. конф. – Харькiв, 2006. – С. 213-214.
  13. Папихин Р.В. Устойчивость отдаленных гибридов семечковых и косточковых плодовых культур к резким перепадам температур после оттепелей / Р.В. Папихин, М.В. Маслова, Н.В. Дорохова, Р.А. Чмир // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: Сб. статей XI Всерос. науч.-практ. конф. – Пенза, 2007. – С. 119 – 122.
  14. Богданов, Р.Е. Оценка адаптивности сортов сливы / Р.Е. Богданов, М.В. Маслова // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: Сб. статей XI Всерос. науч.-практ. конф. – Пенза, 2007. – С. 7-10.
  15. Ищенко, Л.А. Проблемы иммунитета и защита плодовых культур при стрессе у хозяина и паразита / Л.А. Ищенко, М.И. Козаева, М.В. Маслова, К.В. Зайцева // Садоводство и виноградарство. – 2007. – №4. – С. 2-4.


 





<
 
2013 www.disus.ru - «Бесплатная научная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.