Возрастные особенности операциональной структуры рабочей памяти у детей 7-8 лет
на правах рукописи
Синицын Сергей Владимирович
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОПЕРАЦИОНАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ РАБОЧЕЙ ПАМЯТИ У ДЕТЕЙ 7-8 ЛЕТ
19.00.02 – психофизиология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва – 2008
Работа выполнена в Институте возрастной физиологии Российской академии образования.
Научный руководитель: доктор биологических наук
Бетелева Татьяна Георгиевна
Официальные оппоненты: доктор медицинских наук
Костандов Эдуард Арутюнович
доктор психологических наук
Марютина Татьяна Михайловна
Ведущая организация: Институт коррекционной педагогики РАО
Защита состоится «25» «сентября» 2008 г. в «11» часов на заседании диссертационного совета Д 008.002.01 в Институте возрастной физиологии РАО по адресу: 119121 г. Москва, ул. Погодинская, дом 8, корп. 2.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института возрастной физиологии Российской академии образования.
Автореферат разослан «…» «………………» 2008 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета Л.В. Рублева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Одной из наиболее важных функций познавательной (когнитивной) деятельности является рабочая память – удержание и манипулирование информацией в течение времени, необходимого для решения когнитивных задач и выполнения актуальной деятельности (Baddley A.D., 1974). Роль рабочей памяти особенно существенна на начальном этапе обучения. Она является необходимой составляющей процессов, лежащих в основе чтения и письма, поскольку от объема рабочей памяти зависит количество символов и понятий, которыми можно оперировать в единицу времени для достижения лучшего понимания текста в целом (Kintsch W., Van Dijk T.A., 1978; Just M.A., Carpenter P.A., 1992).
Познавательная деятельность на разных этапах онтогенеза определяется степенью зрелости и характером взаимодействия обеспечивающих ее структур мозга. Имеющиеся онтогенетические данные (Бетелева Т.Г. и др., 1977; Фарбер Д.А., 1979; Фарбер Д.А., Дубровинская Н.В., 1990, 1991; Johnson M., 1993; Chugani H. et al, 1993; Fisher K., Rose S., 1994; Мачинская Р.И. и др., 1997, 2000; Taylor M.J., Pang E.M., 1999; Цехмистренко Т.А. и др., 2000; Фарбер Д.А. и др., 2000; Kwon H. et al, 2002; Фарбер Д.А., 2003; Фарбер Д.А., Бетелева Т.Г., 2005; Gomarus K. et al, 2006) свидетельствуют о том, что структуры мозга, обеспечивающие психические процессы, развиваются постепенно и гетерохронно, следствием чего является специфика функциональной организации мозговых систем на каждом этапе онтогенеза.
Согласно психологическим исследованиям, характеристики памяти претерпевают в онтогенезе существенные изменения. Наблюдаются периоды увеличения и уменьшения объема памяти (Dempster F.N., 1981; Hale S., 1990; Swanson L.H., 1999; Fry A.F., Hale S., 2000; Игнатьева И.С., 2004; Gomarus K. et al, 2006), возрастает способность к торможению нерелевантной информации, помехоустойчивость (Hale S. et al, 1997; Luciana M., Nelson C.A., 1998; Luna B. et al, 2001).
Одной из наиболее распространенных моделей рабочей памяти является модель Бэдли и Хитча (Baddley A.D., Hitch G.J., 1974), согласно которой рабочая память включает пространственный и фонологический компоненты, а также центральный управляющий механизм («central executive», регуляторный), координирующий работу всей системы рабочей памяти. В зависимости от вида стимула и длительности предъявления информации, рабочая память может быть реализована различными механизмами. Согласно имеющимся данным (Богомолова И.В., Фарбер Д.А., 1995, 1996), если время сравнения двух предъявленных испытуемому букв не превышает 750 мс, то в процесс их сличения не включается фонологический компонент и происходит перцептивное сравнение, вовлекающее височно-теменно-затылочные и левую затылочную области – корковые структуры, непосредственно связанные со зрительным восприятием. При более длительном временном интервале между предъявляемыми стимулами в работу включается фонологическое опознание, что находит отражение в компонентах вызванной активности в каудальных отделах мозга и префронтальной коре (Богомолова И.В., Фарбер Д.А., 1995, 1999). В последующих исследованиях при сопоставлении вызванных ответов мозга на нейтральные, эталонные и тестовые стимулы были установлены изменения в каудальных отделах коры больших полушарий, связанные с образованием следа в кратковременной памяти, и включение передне-центральных отделов коры при операции сличения следа с текущей информацией (Фарбер Д.А. и др., 2004). Связь рабочей памяти с различными структурами мозга, участвующими в информационных и регуляторных процессах, показана и в нейровизалюзационных исследованиях (Petrides M. et al, 1993; Goldman-Rakic P.S., 1993, 1995; Owen A.M., 1999; Na D.G. et al, 2000; Carlesimo G.A. et al, 2001;Wager T.D., Edward E.E., 2003). Действие центрального управляющего механизма связывается с функционированием фронто-таламической регуляторной системы, роль которой в избирательной активации коры больших полушарий мозга была показана в работах Мачинской Р.И. (Мачинская Р.И., 2001, 2006, 2007).
Для изучения степени участия различных структур мозга при реализации когнитивных процессов, адекватным считается метод регистрации и анализа связанных с событием потенциалов (ССП) (Костандов Э.А., 1977; Бетелева Т.Г. и др., 1977; Фарбер Д.А., 1979, 1983; Марютина Т.М., 1988; Богомолова И.В., Фарбер Д.А., 1995; 1996; Wall P.M., Messier C., 2001; Wagner A.D. et al, 2001; Фарбер Д.А., Бетелева Т.Г., 2006).
Рабочая память непосредственно связана с процессами восприятия, избирательного внимания и долговременной памяти, механизмы которых претерпевают существенные изменения в онтогенезе по мере развития мозговых структур (Бетелева Т.Г. и др., 1977; Hale S. et al, 1990; Luna B. et al, 2004; Фарбер Д.А., Бетелева Т.Г., 2005; Мачинская Р.И., 2006). Отсюда следует, что процессы, обуславливающие рабочую память ребенка, существенно изменяются в ходе его индивидуального развития. Особого внимания заслуживает возраст 7-8 лет – начало школьного обучения, когда качественные изменения морфофункционального созревания базовых мозговых процессов приходятся на период резкой смены социальных условий (Безруких М.М., Фарбер Д.А., 2000; Безруких М.М. и др., 2001; Мачинская Р.И., Семенова О.А., 2004; Фарбер Д.А., Мачинская Р.И., 2007).
На основании вышеизложенного, предпринято сравнительное исследование рабочей памяти у детей 7-8 лет и взрослых в ситуациях формирования и удержания следа стимулов и сличения текущей информации со следами в кратковременной памяти.
РАБОЧАЯ ГИПОТЕЗА. Предполагается, что проведение сравнительного исследования рабочей памяти у детей 7-8 лет и взрослых испытуемых с использованием метода регистрации и анализа ССП позволит изучить особенности нейрофизиологических механизмов рабочей памяти и специфику реализации зрительно-пространственного и фонологического компонентов у детей младшего школьного возраста.
КОНЦЕПЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ основывается на современных представлениях о системной мозговой организации когнитивных процессов. Согласно им, рабочая память осуществляется при участии нейронных сетей, обеспечивающих реализацию операций формирования следа стимула и его сличение с текущей информацией. Предполагается, что гетерохронное развитие структур мозга, включенных в эти сети, определяет специфику функциональной организации рабочей памяти у детей 7-8 лет.
ЦЕЛИ ИССЛЕДОВАНИЯ: Комплексное экспериментальное изучение операциональной структуры рабочей памяти у детей младшего школьного возраста на поведенческом и нейрофизиологическом уровнях. На основе полученных данных выявление специфики реализации зрительно-пространственного и фонологического компонентов рабочей памяти у детей 7-8 лет.
ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ:
1. Разработка экспериментального метода изучения операциональных структур рабочей памяти.
2. Оценка эффективности рабочей памяти на поведенческом уровне.
3. Регистрация и анализ топографических особенностей и параметров ССП проекционных и ассоциативных корковых зон при сравнении двух последовательно предъявляемых зрительных невербализуемых и буквенных изображений у детей 7-8 лет.
4. Регистрация и анализ топографических особенностей и параметров ССП проекционных и ассоциативных корковых зон при сравнении двух последовательно предъявляемых зрительных невербализуемых и буквенных изображений у взрослых испытуемых.
5. Сопоставление топографии и параметров компонентов ССП у детей 7-8 лет и взрослых испытуемых.
6. Выявление на основе полученных данных особенностей фонологического и зрительно-пространственного компонентов рабочей памяти и их мозговой организации у детей 7-8 лет.
ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ: дети 7-8 лет (средний возраст 7.4±0.58 лет, учащиеся общеобразовательной школы) и взрослые испытуемые (средний возраст 25±5.4 лет)
ПРЕДМЕТ ИССЛЕДОВАНИЯ. Электрофизиологические показатели мозговой организации рабочей памяти у детей 7-8 лет и взрослых испытуемых в эксперименте, требующем сравнения двух последовательно предъявляемых зрительных невербализуемых и буквенных стимулов.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА: Впервые на одной и той же модели рабочей памяти у детей и взрослых испытуемых на основе анализа ССП изучена функциональная организация рабочей памяти при осуществлении двух операций: 1) формирование и удержание следа в кратковременной памяти; 2) сопоставление удерживаемого следа с текущей информацией. Установлены существенные различия нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе этих операций у детей и взрослых. У детей установлено генерализованное усиление медленного позитивного комплекса, отражающего направленное внимание (регуляторный компонент рабочей памяти). Оно преимущественно происходит на этапе формирования следа и удержания его в кратковременной памяти. У взрослых испытуемых этот компонент характерен для следующего этапа рабочей памяти (операции сопоставления следа с текущей информацией).
Впервые выявлены особенности реализации операций рабочей памяти на зрительно-пространственные и буквенные стимулы у детей 7-8 лет и взрослых испытуемых.
На основании проведенных исследований впервые установлена специфика нейрофизиологических механизмов рабочей памяти на разных этапах ее реализации у детей младшего школьного возраста.
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ заключается в выявлении степени и характера участия различных мозговых структур при реализации зрительно-пространственного, фонологического и управляющего компонентов рабочей памяти у детей и взрослых испытуемых.
Важное значение для уточнения нейрофизиологических механизмов рабочей памяти имеют установленные различия функциональной организации операций рабочей памяти у детей и взрослых при предъявлении зрительных невербализуемых и фонологических стимулов.
Наиболее значимые различия детей и взрослых наблюдаются на этапе формирования следа в кратковременной памяти и характеризуются они усилением управляющих влияний (регуляторный компонент рабочей памяти), что обусловлено необходимостью привлечения дополнительных ресурсов внимания к сохранению следа в кратковременной памяти у детей 7-8 лет.
Полученные данные, выявившие специфику рабочей памяти и особенности функциональной организации мозга на разных этапах ее реализации у детей 7-8 лет, имеют важное значение для оценки функциональных возможностей ребенка, которые следует учитывать в педагогической практике в процессе обучения навыкам письма и чтения.
ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:
- Операции формирования следа в кратковременной памяти и его сопоставления с текущей информацией характеризуются различиями степени и характера участия модально-специфичных и ассоциативных зон коры головного мозга.
- Функциональная организация мозга при реализации операций рабочей памяти у детей и взрослых зависит от характера сопоставляемых стимулов (зрительно-пространственных, фонологических) и определяет ее эффективность на поведенческом уровне.
- Операция формирования следа и его удержания в кратковременной памяти у детей 7-8 лет характеризуется усилением активирующих влияний регуляторной системы, направленным на выполнение этой операции, что свидетельствует о трудности реализации рабочей памяти на этом этапе онтогенеза.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты исследования были представлены и обсуждены на заседаниях лаборатории Нейрофизиологии когнитивной деятельности Института возрастной физиологии РАО, XI конференции молодых ученых Института высшей нервной деятельности РАН (Москва, 2007) и третьей Международной конференции по когнитивной науке (Москва, 2008).
ПУБЛИКАЦИИ: по теме диссертации опубликовано 4 научные работы, в том числе 2 в журнале, рекомендованном ВАК.
ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертационная работа изложена на 150 страницах машинописного текста и включает введение, аналитический обзор, методические аспекты исследования, 2 главы, в которых приводятся результаты экспериментальной работы и их обсуждение, заключительную главу, выводы, список литературы (39 отечественных и 287 зарубежных источников). Диссертация иллюстрирована 13 рисунками и 17 таблицами.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Испытуемые. В исследовании участвовали 40 детей: 20 мальчиков и 20 девочек, в возрасте 7-8 лет (средний возраст 7.4±0.58 лет) – учащиеся школы-гимназии №710 г. Москвы, без трудностей в обучении и отклонений в здоровье, и 20 взрослых испытуемых: 11 мужчин, 9 женщин в возрасте 20-32 года (средний возраст 25±5.4 лет), добровольно принявших участие в экспериментах. Электрофизиологический анализ функциональной организации рабочей памяти был проведен у 28 детей и 15 взрослых испытуемых с безартефактной записью биоэлектрических процессов.
Модель эксперимента, разработанная на основе комплекса программ «EEGxProc» (предъявление стимулов и регистрация ответов) и «Neurotravel» (регистрация ЭЭГ), представляет собой последовательность блоков, состоящих из нескольких событий, важнейшими из которых являются предъявление стимулов на экране компьютера и регистрация связанных с событием потенциалов (ССП). Предъявление стимулов и регистрация ССП осуществляется при использовании персонального компьютера в соответствии с заложенным временным кодом. Момент предъявления блока определяется экспериментатором.
Стимулы. В эксперименте использовались не имеющие смысловой значимости невербализуемые зрительно-пространственные изображения, различающиеся пространственным расположением элементов (квадратные паттерны 4 Х 4 клетки со случайным расположением 4-х черных клеток среди 12 белых) и фонологические стимулы (буквы различного написания – печатные, письменные, заглавные, строчные). Эффективность выполнения задания оценивалась по проценту правильных ответов (см. ниже). Сложность стимулов подбиралась с таким расчетом, чтобы процент правильных ответов был не менее 75% как у детей, так и у взрослых. Стимулы предъявлялись в центре экрана монитора на светлом фоне и имели высокий уровень контраста. Расстояние до экрана составляло 1 метр, размер стимулов – 6 угл. град. Время экспозиции стимулов составляло 80 мс.
Экспериментальная процедура. Во время эксперимента испытуемые располагались в затемненном помещении в удобном кресле в 1 метре перед светящимся экраном монитора, в центре которого находилась фиксационная точка.
Стимулы предъявлялись в двух ситуациях: ситуации спокойного наблюдения и ситуации парного сравнения. Вначале испытуемому предъявляли 20 стимулов (по 10 зрительно-пространственных и фонологических) в псевдослучайном порядке в ситуации спокойного наблюдения (нейтральные стимулы). Затем предъявлялись стимулы в ситуации рабочей памяти (сравнение стимулов, следующих с коротким временным интервалом – эталонный и тестовый стимулы). Предъявление парных стимулов осуществлялось блоками. Пары с одинаковыми и разными стимулами предъявлялись в случайном порядке, для каждого из классов стимулов предъявлялось не менее 20 пар каждого типа. Порядок предъявления серий блоков паттернов и фонологических стимулов менялся между испытуемыми, чтобы избежать эффекта уставания для одного класса стимулов.
Задачей испытуемого в ситуации парного сравнения было определить, согласно предварительной инструкции, являются ли стимулы в данной паре одинаковыми или разными. Для паттернов одинаковыми считались изображения с идентичным расположением черных клеток. Для фонологических стимулов одинаковой считалась одна и та же буква вне зависимости от её написания. Испытуемый давал ответ («одинаковые» / «разные») путем нажатия на одну из двух кнопок после специального сигнала, подававшегося через 1500 мс после второго стимула.
Предъявлению одиночных стимулов в ситуации спокойного наблюдения и пары стимулов в ситуации сравнения за 1500 – 1800 мс предшествовал один и тот же предупреждающий стимул (восклицательный знак). Предъявление стимулов в ситуации спокойного наблюдения не требовало от испытуемого никакой реакции. В ситуации парного сравнения интервал между первым (эталонный) и вторым (тестовый) стимулом колебался в пределах 1500 – 1800 мс. Через 1500 мс после тестового стимула предъявлялся вопросительный знак, служивший сигналом для ответной реакции.
Определение успешности выполнения задания на поведенческом уровне осуществлялось путем подсчета процента правильных ответов в ситуации парного сравнения одинаковых и разных стимулов, следующих друг за другом.
Регистрация и анализ ССП. Биоэлектрическая активность мозга регистрировалась энцефалографом от симметричных точек головы с проекций лобных (F3, F4), центральных (С3, С4), лобно-височных (F7, F8), височных (Т3, Т4), теменных (Р3, Р4), височно-теменно-затылочных (Т5, Т6) и затылочных (О1, О2) областей коры больших полушарий в соответствии с международной системой расположения электродов «10-20%» (Jasper H.H., 1958). В качестве референтного использовался численно объединенный ушной электрод. Регистрация и усиление электрической активности с частотой опроса 250 Гц производилась с помощью компьютерного электроэнцефалографа Neurotravel (Россия), после чего данные эксперимента записывались на жесткий диск компьютера.
Первичная обработка полученных отрезков ЭЭГ, синхронизированных с моментом предъявления стимулов, проводилась при помощи программ «MatLab 7.14» и «SPSS 13». Математической обработке предшествовал визуальный анализ ЭЭГ, в процессе которого устранялись записи с артефактами разной природы (моргание, движения испытуемого). Для выделения ССП выбирались безартефактные отрезки ЭЭГ с правильными ответами испытуемого, регистрируемые за 300 мс до и 1200 мс после предъявления стимулов (в ситуации парного сравнения безартефактными должны были быть отрезки ЭЭГ обоих стимулов). При выделении ССП частоты ниже 0.3 Гц и выше 35 Гц отбрасывались с помощью цифровой фильтрации. За изолинию потенциалов принималось среднее значение их амплитуд в предстимульном интервале, составлявшем 300 мс. ССП представлялись измерениями амплитуд 300 точек записи с шагом 4 мс.
Вторичная обработка данных осуществлялась с использованием метода Главных компонентов (Donchin E., 1966). Для выявления Главных компонентов ССП отдельных испытуемых представлялись в виде матрицы. В ситуации спокойного наблюдения в этой матрице каждому из 300 последовательных измерений амплитуд ССП, соответствовали её значения для 2-х классов стимулов («зрительно-пространственный» / «фонологический») х 2 полушария х 7 отведений. Для анализа ССП в ситуации парного сравнения использовались только пары, на которые был дан правильный ответ. В этой ситуации в матрицу включались 2 типа стимулов («эталонный» / «тестовый») х 2 класса («зрительно-пространственный» / «фонологический») х 2 полушария х 7 отведений. Для выявления изменений процессов образования в памяти следа стимулов вне зависимости от сходства или различия их в паре, ССП для каждого из типов («одинаковые» / «различные») были усреднены. В итоговую матрицу для каждого испытуемого входили значения амплитуд для 3-х типов стимулов («нейтральный» / «эталонный» / «тестовый») х 2 класса х 2 полушария х 7 отведений. Во временных интервалах, соответствующих выделенным Главным компонентам, определялась их суммарная амплитуда, которая использовалась для дальнейшей статистической обработки. Зависимость выделенных компонентов от типа и класса стимула выявлялась с помощью многофакторного дисперсионного анализа (ANOVA – Repeated measure). В дисперсионном анализе были использованы следующие факторы: «стимул» (3 уровня: нейтральный, эталонный и тестовый стимулы); «класс» (2 уровня: зрительно-пространственный и фонологический стимулы); «полушарие» (2 уровня: левое и правое полушария); «отведение» (7 уровней: лобные, центральные, лобно-височные, височные, теменные, височно-теменно-затылочные и затылочные отведения). Для каждой области коры во временных интервалах, выделенных методом Главных компонентов и обнаруживающих зависимость от типа стимула, суммарные амплитуды компонентов ССП различных типов стимулов сопоставлялись с помощью метода непараметрического парного сравнения (Wilcoxon). Для выявления операциональной специфики рабочей памяти на зрительно-пространственные и фонологические стимулы использовался метод вычисления разностных кривых (Ritter W. et al, 1984). Значимые различия амплитуд разностных кривых были получены при поточечном сравнении с помощью непараметрического критерия (Mann-Whitney). Дальнейшее изложение основано на статистически значимых данных с уровнем значимости не ниже р<0.05.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Функциональная организация рабочей памяти у детей 7-8 лет.
Анализ рабочей памяти у детей 7-8 лет на поведенческом уровне показал, что оценка сходства или различия следующих в паре стимулов зависит у них от характера стимула. Процент правильных ответов при предъявлении зрительных невербализуемых стимулов значимо ниже, чем при предъявлении фонологических (значимость различий Z=-2.96, p=0.023). В среднем паттерны правильно оценивались в 84.5% (стандартное отклонение ±13.33) случаев, фонологические стимулы – в 98.59%±3.01 случаев. Оценка зрительных паттернов зависела от сходства/различия стимулов в паре и составляла при предъявлении зрительных паттернов с одинаковым расположением клеток 89.57%±10.34, с различным – 79.42%±14.18 (Z=-3.03, p=0.002). Правильность ответов в случае фонологических стимулов не зависела от сходства или различия стимулов в паре («одинаковые» – 99.05%±2.72, «различные» – 98.12%±3.27; Z=-1.45, p=0.15). Таким образом, успешность выполнения фонологических заданий у детей была значимо выше, чем при предъявлении зрительных паттернов.
Нейрофизиологические механизмы рабочей памяти изучались на основе анализа ССП, регистрируемых в различных корковых зонах. Показано, что при общем сходстве структуры ССП, в разных ситуациях предъявления зрительных паттернов и буквенных изображений наблюдаются различия в выраженности отдельных компонентов ССП (рис. 1). Результаты дисперсионного анализа (ANOVA – Repeated measure) показали влияние фактора «класс» (зрительные невербализуемые и фонологические стимулы) и его взаимодействия с другими факторами («стимул», «полушарие»,«отведение») на основные компоненты ССП и поздний медленный комплекс. Влияние фактора «класс» указывает на различие процессов рабочей памяти при выполнении разных по характеру заданий. Выявлено также значимое влияние фактора «стимул» и его взаимодействия с факторами «класс» и «отведение» на основные компоненты ССП и медленный позитивный комплекс (таблица 1). Значимые различия фактора «стимул» свидетельствуют об отражении в ССП различных операций рабочей памяти: формирование следа стимула и его сопоставление с текущей информацией.
Таблица 1. Влияние факторов «стимул», «класс», «полушарие», «отведение» на параметры ССП у детей 7-8 лет.
Рис. 1. Структура ССП на зрительно-пространственные (А) и фонологические (Б) стимулы у детей 7-8 лет.
Обозначения: Тонкая линия – нейтральный стимул, толстая линия – эталонный стимул, серая линия – тестовый стимул. Вертикальные линии – временные границы главных компонентов. Позитивность – отклонение вниз, негативность – отклонение вверх. Слева на рисунке латинские обозначения областей отведений, нечетные цифры – области левого полушария, четные – правого. Подписаны компоненты ССП, отмеченные для передне-центральных и каудальных отделов мозга.
С целью выявления степени и характера участия различных корковых зон на этапе формирования следа в кратковременной памяти, ССП на эталонные стимулы (первый стимул в паре) сопоставлялись с нейтральными стимулами (ситуация спокойного наблюдения) (рис. 2). На рисунке 2 (А) приведены ССП на эталонный и нейтральный зрительно-пространственные стимулы.
Попарный анализ компонентов ССП, приходящихся на те временные интервалы, где методом дисперсионного анализа (ANOVA) выявлены значимые изменения, показал что при формировании следа зрительно-пространственных стимулов в ответ на эталонный стимул, по сравнению с нейтральным, значимо возрастает амплитуда компонента N200 в затылочных областях обоих полушарий (O1 Z=-2.55, p=0.011; O2 Z=-2.14, p=0.032) и левой височно-теменно-затылочной области (T5 Z=-2.14, p=0.032). Компонент N200, регистрируемый в каудальных отделах коры, согласно литературным данным, отражает сенсорный анализ информации (Bentin S. et al, 1996; George N. et al, 1996), что позволяет расценивать увеличение этого компонента на эталонный стимул как отражение анализа модально-специфичной информации. В каудальных отделах обоих полушарий значимо увеличивается амплитуда компонента P300 (P3 Z=-2.6, p=0.009; O2 Z=-1.96, p=0.05; T6 Z=-2.1, p=0.036), связь которого с рабочей памятью показана во многих исследованиях (Noldy N. et al, 1990; VanPetten C., Senkfor A., 1996). Операция формирования следа в каудальных отделах коры сопровождается также значимым усилением позднего позитивного комплекса. Изменение параметров ССП в передне-центральных отделах мозга выражено незначительно и проявляется только в лобно-височной зоне коры правого полушария, где значимо возрастает амплитуда негативности во временном интервале 522-858 мс (F8 Z=-2.28, p=0.023).
Характер изменений ССП на буквенные стимулы при реализации операции формирования следа существенно отличается от такового на паттерны (рисунок 2 Б). Предъявление буквенных изображений приводит к значимым изменениям основного комплекса ССП в передне-центральных отделах коры и теменной области. По результатам попарного анализа значимо возрастает амплитуда компонента P200, связанного с сенсорным анализом стимула (F3 Z=-3.39, p=0.001; F4 Z=-3.37, p=0.001; C3 Z=-2.03, p=0.043; C4 Z=-2.96, p=0.003; F7 Z=-3.76, p=0.001; F8 Z=-3.23, p=0.001; T3 Z=-3.55, p=0.001; T4 Z=-2.89, p=0.004; P3 Z=-2.35, p=0.019; P4 Z=-2.62, p=0.009). В передне-центральных отделах отмечается уменьшение амплитуды негативного компонента N300-400 в центральных отведениях (C3 Z=-2.87, p=0.004; C4 Z=-3.3, p=0.001) за счет усиления последующей позитивации. В каудальных отделах полушарий в этот временной период значимо увеличивается амплитуда компонента P300, связанного с операцией формирования следа (O1 Z=-3.23, p=0.001; P3 Z=-2.94, p=0.003; P4 Z=-2.76, p=0.006). Наблюдается также усиление медленного позитивного комплекса в центральных (C3 Z=-2.48, p=0.013; C4 Z=-1.98, p=0.048) и затылочном (O1 Z=-2.25, p=0.024) отведениях.
Рис. 2. ССП на эталонные (толстая линия) и нейтральные (тонкая линия) зрительно-пространственные (А) и фонологические (Б) стимулы у детей 7-8 лет.
Обозначения: Слева на рисунке латинские обозначения областей отведений, нечетные цифры - области левого полушария, четные - правого. Позитивность – отклонение вниз, негативность – отклонение вверх. Заштрихованы значимо различающиеся амплитуды компонентов ССП. Вертикальные линии – временные границы главных компонентов.
Рис. 3. ССП на тестовые (толстая линия) и эталонные (тонкая линия) зрительно-пространственные (А) и фонологические (Б) стимулы у детей 7-8 лет (обозначения см. рис. 2).
Функциональная организация операции сличения текущей информации со следом в кратковременной памяти анализировалась на основе сопоставления тестового и эталонного стимулов (рис. 3). При предъявлении зрительного невербализуемого стимула (рис. 3 А) в каудальных отделах коры наблюдается позитивация ССП: значимо уменьшается амплитуда компонента N200 и возрастает амплитуда компонента P250 в левой затылочной и височно-теменно-затылочных областях обоих полушарий (154-246 мс: O1 Z=-2.92, p=0.004; T5 Z=-2.35, p=0.019; T6 Z=-2.07 p=0.038). Увеличение компонента P300 наблюдается в теменных областях обоих полушарий и левой затылочной области (P3 Z=-2.16, p=0.031; P4 Z=-2.73, p=0.006; O1 Z=-2.21, p=0.027). Как в каудальных, так и в передне-центральных отделах коры наблюдается значимое усиление медленного позитивного комплекса.
Операция сличения фонологических стимулов (рис. 3 Б) характеризуется меньшей выраженностью значимых различий ССП на эталонный и тестовый стимулы. Отмечается лишь усиление медленного позитивного комплекса, достигающего уровня значимости в левой теменной и в правой височно-теменно-затылочной области (P3 Z=-1.96,p=0.05; T6 Z=-2.96, p=0.003). Более поздняя позитивность значимо возрастает в теменной и височно-теменно-затылочной областях правого полушария (P4 Z=-2.21, p=0.027; T6 Z=-2.53, p=-0.011) и билатерально в центральных корковых зонах (C3, C4).
Таким образом, у детей 7-8 лет функциональная организация рабочей памяти на зрительно-пространственные и фонологические стимулы существенно отличается как на этапе формирования следа, так и при сличении текущей информации со следом в кратковременной памяти.
Функциональная организация рабочей памяти у взрослых испытуемых.
У взрослых испытуемых анализ рабочей памяти на поведенческом уровне показал, что процент правильных ответов при предъявлении фонологических стимулов значимо выше, чем при предъявлении зрительных невербализуемых стимулов, и составляет 98.49%±3.7 при предъявлении букв, в то время как при предъявлении паттернов испытуемые давали правильный ответ только в 93.71%±9.42 случаев (Z=-1.46, p=0.034). Паттерны с одинаковым расположением клеток правильно оценивались в 97.09%±4.3 случаев, паттерны с различным расположением в 90.32%±11.8 случаев (Z=-1.96; p=0.04). Оценка фонологических стимулов не зависела от сходства или различия стимулов в паре («одинаковые» – 98.35%±4, «различные» – 98.62%±3.3; Z=-0.40, p=0.68). Таким образом, эффективность выполнения фонологических заданий у взрослых, так же как и у детей, была значимо выше, чем эффективность выполнения зрительно-пространственных заданий. При сравнении успешности выполнения заданий между взрослыми и детьми, значимые различия выявлены для зрительных паттернов (Z=-1.96, p=0.034), значимых различий для буквенных стимулов не выявлено.
Степень и характер участия различных корковых зон при реализации различных этапов рабочей памяти у взрослых испытуемых изучались на той же экспериментальной модели, что и у детей. Как видно на рис. 4, при общем сходстве структуры ССП для обеих категорий испытуемых отмечается различие параметров ССП в разных ситуациях.
Рис. 4. Структура ССП на зрительно-пространственные (А) и фонологические (Б) стимулы у взрослых испытуемых (обозначения см. рис. 1).
Дисперсионный анализ (ANOVA) выявил влияние как отдельного фактора «класс» (зрительно-пространственный и фонологический стимулы), так и его взаимодействия с другими факторами («стимул», «полушарие», «отведение») на основной комплекс ССП и поздний медленный комплекс. Показано также значимое влияние фактора «стимул» и его взаимодействия с факторами «класс» и «полушарие» (таблица 2).
Таблица 2. Влияние факторов «стимул», «класс», «полушарие», «отведение» на параметры ССП у взрослых испытуемых
Значимые влияния фактора «стимул», отражающие различия параметров ССП на нейтральный, эталонный и тестовый стимулы, свидетельствуют об отражении в ССП различных операций рабочей памяти: формирование следа стимула и сопоставление предъявляемого в реальном времени стимула со следом в кратковременной памяти. Результаты ANOVA, выявившие влияние фактора «класс» (модальность предъявляемого стимула), указывают на особенности рабочей памяти при выполнении разных по характеру заданий (зрительные невербализуемые и буквенные изображения).
Сопоставление ССП на эталонный и нейтральный стимулы, отражающее операцию формирования следа в кратковременной памяти, представлено на рисунке 5. Как видно на рисунке, основные различия реакций на эталонные зрительно-пространственные стимулы проявляются в основных компонентах ССП, амплитуда которых в ответ на эталонный стимул в каудальных отделах значимо изменяется. Попарное сравнение компонентов ССП на нейтральный и эталонный стимул для зрительных невербализуемых стимулов показало, что по сравнению с нейтральным стимулом в ответ на эталонный стимул при формировании следа значимо возрастает амплитуда компонента N170 в затылочных областях обоих полушарий (O1 Z=-2.44, p=0.015; O2 Z=-3.12, p=0.002) и в левой теменной области (P3 Z=-2.5, p=0.012). Компонент P200 значимо уменьшается по амплитуде за счет негативации билатерально в каудальных (O1 Z=-2.78, p=0.005; O2 Z=-3.24, p=0.001; P3 Z=-2.61, p=0,009; P4 Z=-2.16, p=0.031; T6 Z=-2.05,p=0,041) и в центральных областях (C3 Z=-2.39, p=0.017; C4 Z=-2.22, p=0.027). Значимое изменение компонента N300-400 отмечается в лобной и височно-теменно-затылочной областях левого полушария (F7 Z=-1.99, p=0.047; T5 Z=-2.45, p=0.041).
Рис. 5. ССП на эталонные (толстая линия) и нейтральные (тонкая линия) зрительно-пространственные (А) и фонологические (Б) стимулы у взрослых испытуемых (обозначения см. рис. 2).
При попарном сравнении эталонного и нейтрального фонологических стимулов (рис. 5 Б), значимые изменения параметров основного комплекса ССП выявлены в передне-центральных отделах правого полушария (C4 Z=-2.04, p=0.041; F8 Z=-1.98, p=0.048) и височном отведении левого (T3 Z=-2.1, p=0.036). В каудальных отделах значимые отличия выявлены только в височно-теменно-затылочной зоне правого полушария (T6 Z=-2.04, p=0.041). Поскольку сенсорный анализ зрительно предъявляемых букв происходит в тех же структурах, что и анализ других зрительных стимулов (Nobre A.C. et al, 1994; Polk T.A. et al, 2002), то малое количество значимых изменений компонента N170 в каудальных областях для фонологических стимулов в наших экспериментах связано вероятно, с высокой автоматизацией анализа букв и наличием их четких эталонов в памяти у взрослых испытуемых.
Изменения параметров ССП на этапе сличения текущей информации со следами в кратковременной памяти представлены на рисунке 6.
При попарном сравнении компонентов ССП зрительных невербализуемых стимулов на эталонный и тестовый стимул, отмечается значимое увеличение компонента N200 в передне-центральных (F3 Z=-2.27, p=0.023; F7 Z=-2.05, p=0.041; F8 Z=-2.95, p=0.003; T3 Z=-1.99, p=0.047; T4 Z=-2.56, p=0.011) и компонента N170 в каудальных областях (P3 Z=-2.22, p=0.027; P4 Z=-1.99, p=0.047). Наблюдается значимое усиление компонента P300 в передне-центральных областях коры (F3 Z=-2.56, p=0.011; F4 Z=-2.1, p=0.036; C3 Z=-3.07, p=0.002; C4 Z=-2.56, p=0.011), и теменной области левого полушария (P3 Z=-1.99, p=0.047). В более позднем временном интервале, соответствующему позднему позитивному комплексу, значимые изменения отмечаются почти во всех регистрируемых отведениях левого полушария, в правом полушарии степень генерализации выражена меньше, значимые изменения наблюдаются в лобной, центральной и теменной корковых зонах. При попарном сравнении компонентов ССП фонологических эталонных и тестовых стимулов отмечается значимое усиление негативного компонента N200 в лобных областях обоих полушарий (F3 Z=-2.04, p=0.041; F4 Z=-2.42, p=0.016; F7 Z=-2.54, p=0.011; F8 Z=-2.42, p=0.016). Как в каудальных, так и передне-центральных отделах значимо возрастает амплитуда компонента P300 (P3 Z=-2.61, p=0.009; P4 Z=-3.11, p=0.002; T6 Z=-1.98, p=0.048; C3 Z=-2.73, p=0.006; C4 Z=-3.23, p=0.001; T4 Z=-2.73, p=0.006; F4 Z=-2.1, p=0.035), за которым следует поздний позитивный комплекс.
Важнейшей особенностью реализации операции сличения стимулов у взрослых, как это видно на рисунке 6, является усиление медленного позитивного комплекса в передне-центральных и каудальных областях коры независимо от характера стимулов. Отмеченное в настоящем исследовании генерализованное усиление медленного позитивного комплекса указывает на роль исполнительного (регуляторного) компонента рабочей памяти, формирующего по нисходящей системе связей единую нейронную сеть структур, участвующих в этой операции (Norman D.A., Shallice T., 1986; Collette F., Vander Linden M., 2002; Фарбер Д.А. и др., 2004; Gazzaley A., 2005). В пользу этого предположения свидетельствует более ранее начало позитивного компонента в лобных областях коры, являющихся центральным звеном в системе регуляции и контроля рабочей памяти (Ruchkin D.S. et al, 2003; D’Esposito M., 2007), и его распространение на сенсорно-специфические зрительные корковые зоны.
Рис. 6. ССП на тестовые (толстая линия) и эталонные (тонкая линия) зрительно-пространственные (А) и фонологические (Б) стимулы у взрослых испытуемых (обозначения см. рис. 2).
Особенности функциональной организации рабочей памяти у детей 7-8 лет в сравнении со взрослыми испытуемыми.
Оценка эффективности рабочей памяти в парадигме попарного сравнения зрительно-пространственных и фонологических стимулов показала, что возрастные особенности рабочей памяти наблюдаются лишь при сличении зрительно-пространственных стимулов и отсутствуют при фонологической рабочей памяти. При изучении функциональной организации рабочей памяти показано, что в ее реализацию у детей и взрослых испытуемых вовлекаются одни и те же структуры мозга. Однако степень и характер участия этих структур на разных этапах рабочей памяти различен при предъявлении зрительно-пространственных и фонологических стимулов. На этапе формирования следа в кратковременной памяти у детей значимо возрастает амплитуда сенсорно-специфических компонентов ССП, как при предъявлении паттернов, так и предъявлении букв. У взрослых испытуемых значимые изменения основного комплекса ССП наблюдаются только при предъявлении зрительно-пространственных стимулов и практически отсутствуют при предъявлении букв, что отражает высокую степень автоматизации фонологического компонента рабочей памяти у взрослых и недостаточной автоматизации этого процесса у детей. Это означает, что формирование следа фонологического стимула в 7-8 летнем возрасте требует дополнительной обработки информации.
Существенной особенностью операции формирования следа у детей, независимо от характера стимула, является значимое усиление позитивного комплекса, не характерное для этой операции у взрослых. В этой операции у взрослых, при предъявлении зрительных невербализуемых стимулов в лобно-височной и височно-теменно-затылочной областях левого полушария, значимо усиливается негативный компонент N300-400, отражающий обработку информации и оценку ее семантической значимости (VanPetten C. et al, 2000; Фарбер Д.А. и др., 2004).
Операция сличения вновь поступающей информации со следом в памяти у детей, также как и у взрослых, характеризуется усилением медленного позитивного комплекса, который, согласно литературным данным, рассматривается как показатель вовлечения регуляторного компонента рабочей памяти, направленного на активацию сети структур, участвующих в реализации этой когнитивной функции (Kutas M., Donchin E.,1977; Stuss D. et al, 1983, 1986; Kusak G. et al, 2000; Фарбер Д.А. и др., 2000; Фарбер Д.А., Петренко Н.Е., 2008). У детей усиление медленной позитивности при сличении вновь поступающей информации со следом в памяти выражено меньше, чем у взрослых. У взрослых испытуемых генерализованное усиление позитивного комплекса, начинающееся в лобной коре, является наиболее характерным проявлением этого этапа рабочей памяти.
Таким образом, анализ топографии и параметров компонентов ССП, позволил выявить специфику нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе рабочей памяти у детей 7-8 лет. Эти особенности наиболее отчетливо выражены на этапе формирования следа в кратковременной памяти, и, очевидно, определяются трудностями выполнения этой операции в 7-8 летнем возрасте. Полученные данные имеют важное значение для оценки функциональных возможностей ребенка, которые следует учитывать в педагогической практике в процессе обучения навыкам письма и чтения.
ВЫВОДЫ:
1. Возрастные особенности эффективности рабочей памяти при предъявлении буквенных изображений не выявлены. При предъявлении зрительно-пространственных стимулов эффективность рабочей памяти у детей 7-8 лет значимо ниже чем у взрослых испытуемых. Независимо от возраста, эффективность рабочей памяти на фонологические стимулы выше, чем на зрительно-пространственные.
2. Анализ топографии и параметров компонентов ССП, регистрируемых в различных корковых зонах у детей и взрослых, выявил особенности функциональной организации зрительной и фонологической рабочей памяти на этапе формирования следа в кратковременной памяти и в процессе его сличения с поступающей информацией.
3. Операция формирования следа зрительно-пространственного стимула у взрослых испытуемых характеризуется значимым увеличением модально-специфичного компонента N170 в зрительных сенсорных зонах, а также компонента N300-400, связанного с когнитивными операциями, в лобно-височной и височно-теменно-затылочной областях левого полушария.
У детей 7-8 лет при формировании следа значимо возрастает амплитуда сенсорно-специфического компонента N200 и медленного позитивного комплекса, что отличает их в аналогичной ситуации от взрослых.
4. Этап формирования следа фонологического стимула у взрослых испытуемых характеризуется незначительными изменениями параметров ССП.
У детей 7-8 лет при формировании следа фонологического стимула значимо возрастает амплитуда сенсорного компонента P200 в корковых зонах, участвующих в реализации фонологического компонента вербальной деятельности (лобные, центральные и височные области коры) и амплитуда позднего позитивного комплекса в передне-центральных и каудальных отделах коры.
5. Основной особенностью реализации операции сличения текущей информации со следами в кратковременной памяти, независимо от характера стимула, у взрослых и детей 7-8 лет, является значимое усиление медленного позитивного комплекса ССП.
Возрастные различия функциональной организации операции сличения стимулов проявляются в топографии этих изменений:
у взрослых значимое усиление медленного позитивного комплекса начинается в префронтальной коре и позже его амплитуда возрастает в каудальных отделах;
у детей при реализации этой операции значимое усиление медленного позитивного комплекса в префронтальной коре выражено в меньшей степени.
6. Установленные различия функциональной организации рабочей памяти у детей и взрослых, выраженные преимущественно на этапе формирования и сохранения следа в кратковременной памяти, отражают трудность осуществления этой операции в 7-8 летнем возрасте.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ:
- Отражение в связанных с событием потенциалах процессов рабочей памяти у детей младшего школьного возраста // Физиология человека. - №2. - Т.34. - 2008. - С.128-132.
- Бетелева Т.Г., Синицын С.В. Связанные с событием потенциалы на разных этапах реализации зрительной рабочей памяти // Физиология человека. - №3. - т.34. - 2008. - С.5-15. (Соавт. Бетелева Т.Г.)
- Особенности операциональной структуры рабочей памяти у взрослых испытуемых // материалы XI конференции молодых ученых. - М.: ИВНД РАН. – 2007. - С.16.
- Нейрофизиологические механизмы обработки фонологической информации в системе рабочей памяти у взрослых и детей младшего школьного возраста // материалы третьей Международной конференции по когнитивной науке. - М. - 2008. - С.203-204 (Соавт. Бетелева Т.Г.)
