Биоиндикация и экологическое районирование урбанизированных территорий (на примере города элиста)
На правах рукописи
СТАСЕЛЬКО ЕЛЕНА АНАТОЛЬЕВНА
БИОИНДИКАЦИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ
УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ
(НА ПРИМЕРЕ ГОРОДА ЭЛИСТА)
Специальность – 03.00.16 Экология
(биологические науки)
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Астрахань – 2007
Работа выполнена в Астраханском государственном университете
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор
кафедры биологии и экологии растений
Астраханского государственного университета
В.И. Закутнова
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Астраханского государственного университета
В.Н. Пилипенко
доктор биологических наук, профессор
Ставропольского государственного
университета А.Л. Иванов
Ведущая организация: Калмыцкий государственный университет
Защита состоится «___»__________ 2007 г. в ___ часов на заседании регионального диссертационного совета Д 212.009.02 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна 1.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета
Автореферат разослан «__» ________2007 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат биологических наук, доцент М.И. Пироговский
общая характеристика работы
Актуальность исследования. Одной из важнейших проблем современности является изучение и сохранение биологического разнообразия в планетарном масштабе. Изучение видового состава флоры любой территории земного шара – основа для осуществления всей совокупности ботанических и экологических исследований.
Одним из способов контроля состояния окружающей среды является экологический мониторинг.
Показателями состояния среды и ее компонентов могут быть и представители органического мира – растения, животные, грибы, бактерии, комплексные симбиотические ассоциации, к которым принадлежат и лишайники (Бязров, 2002).
Для суждения о состоянии среды, в особенности воздуха, широко используются представители лихенобиоты: видовой состав, распространение лишайников в городах, промышленных центрах, на территориях областей и ряда государств. Регистрация показателей представителей лихенобиоты – часть программы наблюдений многих станций сети глобального мониторинга окружающей среды (Израэль и др., 1982; Предварительная программа…, 1985).
Различные аспекты лихеноиндикации загрязнения воздуха отражены в многочисленных публикациях. С 1974 г. журнал «The Lechenologist » регулярно публиковал библиографию «Literature on air pollution and lichens» (39 выпусков).
Особенно важно изучение лишайников территорий, подверженных чрезмерному хозяйственному воздействию, к числу которых, несомненно, относится Калмыкия.
В Калмыкии лихенобиота изучалась в 2001 г. Н.Н. Очировой, ею приводится 38 видов лишайников (Очирова, 2001).
Для решения назревших вопросов с 2004–2007 гг. проведены лихенологические исследования.
Цели работы: выявление особенностей биоразнообразия лихенобиоты Калмыкии; определение таксономического состава; изучение экологических и географических особенностей ее распределения; оценка воздействия урбанизированных территорий на лишайники.
Для достижения были поставлены задачи:
- Выявить видовой состав лишайников Калмыкии.
- Провести таксономический и сравнительно-систематический анализ с целью выяснения положения лихенобиоты в ряду ближайших флор.
- Провести экобиоморфологический и географический анализ лишайников.
- Изучить влияние городских условий на лишайники и лихеноиндикацию атмосферного загрязнения территории.
- Провести анализ лихенобиоты городов юго-востока России.
Научная новизна. В результате проведенных исследований впервые планомерно выявлен, изучен и проанализирован видовой состав лишайников Калмыкии.
Составлен полный конспект лихенобиоты Калмыкии с указанием районов произрастания, экологии, географии вида и местообитания, насчитывающий 80 видов, из которых 23 вида лишайников являются новыми для региона.
Впервые проведен мониторинг лишайников г. Элиста, включающий зонирование на основе индикаторных видов и картирование по числу видов лишайников.
Проведен сравнительный анализ городской лихенобиоты г. Элиста, в различающихся по степени загрязнения местообитаниях, в градиенте окраина-город, разработана региональная шкала чувствительности эпифитных лишайников к загрязнению.
Дана оценка воздействия атмосферного воздуха на трансплантированные талломы лишайников г. Элиста.
Изучено действие тяжелых металлов на лишайники.
Проведен анализ лихенобиот городов юго-востока России.
Научно-практическая значимость работы. Создана коллекция лишайников в гербарии кафедры биологии и экологии растений АГУ.
Полученные данные могут служить источником информации о распространении отдельных видов лишайников, их экологических особенностях, а также материалом для флорогенетических построений.
Результаты исследования по изучению трансплантации лишайников использовались для оценки воздействия атмосферного воздуха на новые, возможно, экстремальные для них условия, и выявления индикаторных видов.
Материалы исследований (в том числе гербарные образцы лишайников) внедрены в учебный процесс: при чтении лекционного курса и проведения практикума по дисциплинам «Низшие растения и грибы», «Теория и методика экологического образования», и спец. курса «Знакомство с экосистемами» разделах большого практикума на II курсе, на учебно-полевых практиках в Калмыцком и Астраханском государственном университетах.
Основные положения, выносимые на защиту:
- Таксономический состав и особенности систематической структуры лихенобиоты Калмыкии.
- Состав экобиоморф и географических элементов лихенобиоты Калмыкии, отражающий ее гетерогенный характер.
- Влияние городских условий на лишайники и лихеноиндикация атмосферного загрязнения территории.
- Лихенобиота урбанизированных территорий (на примере города Элиста).
- Результаты наблюдений за трансплантированными талломами лишайников.
- Влияние тяжелых металлов на окружающую среду.
- Анализ лихенобиот городов юго-востока России.
Апробация работы. Основные результаты диссертации доложены на научно-практической конференции «Проблемы экологии городов средозащитные технологии» (Астрахань, АГУ, 2004), Международной конференции «Проблемы сохранения и рационального использование биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, КГУ, 2005), V Международной научной конференции «Экология и рациональное природопользование» (РАЕ, М., 2007), Международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, АГУ, 2006), Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию АГУ «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (АГУ, 2007), Международный конгресс студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива – 2007» (Нальчик, КБГУ, 2007).
В целом диссертация доложена на расширенном научном семинаре кафедр биологии и экологии растений, почвоведения Астраханского государственного университета (Астрахань, 2007).
Обоснование научных положений, выводов и рекомендаций. Полученные научные положения и выводы диссертации являются результатом исследования, проведенных на базе кафедры биологии и экологии растений Астраханского государственного университета с использованием необходимого оборудования, современной компьютерной техники и программного обеспечения.
Выводы основаны на результатах мониторинговых наблюдений, рекомендации апробированы и внедрены в практику работы вуза.
Личный вклад автора. Работы, выполненные в соавторстве и включенные в диссертацию, включают теоретическое обоснование проблем, выбор общего направления исследований, личное участие в исследованиях лихенобиоты в экспедициях и экспериментах.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК, 1 статья в журнале «Перспектива – 2007» КБГУ Международного конгресса студентов, аспирантов, и молодых ученых, 8 статей и докладов в материалах международных и российских конференций.
Объём и структура диссертации. Работа изложена на 145 страницах компьютерного текста, содержит 2 рисунка, 30 таблиц. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, библиографического списка, приложения.
глава i. природно-климатические условия территории
Республика Калмыкия расположена на юго-востоке Европейской территории Российской Федерации между 44°40 и 47°35 северной широты и 40°10 и 40°50 восточной долготы. На севере и северо-западе республика граничит с Волгоградской областью, на западе – с Ростовской областью, на юго-западе – со Ставропольским краем, на юге – Республикой Дагестан, на востоке с Астраханской областью и на юго-востоке омывается Каспийским морем. Общая площадь ее составляет 74,2 тыс. км2. На территории Калмыкии выделяется: на юге – Кумо-Манычская впадина, на северо-западе – Ергенинская возвышенность, на востоке – Прикаспийская низменность. Город Элиста расположен на Ергенинской возвышенности.
Климат больших территорий формируется под воздействием комплекса физико-географических условий, из которых наиболее важными являются солнечная радиация, циркуляция атмосферы и подстилающая поверхность.
Калмыкия – самый засушливый регион европейской части России. По степени засушливости климата эта территория уступает лишь пустыням Средней Азии. Летом и зимой здесь выпадает незначительное количество осадков, что объясняется не столько удаленностью района от океана, сколько сравнительно редким проникновением циклонов. Территория Калмыкии, благодаря своему южному положению, получает много тепла. Продолжительность солнечного сияния здесь составляет 2180–2250 ч за год. Количество суммарной солнечной радиации, поступающее на данную территорию, колеблется от 115 ккал/см на севере и западе до 120 ккал/см в центральных и юго-восточных районах.
Территория Калмыкии относится к маловодообеспеченным регионам страны, так как гидрографическая сеть здесь развита очень слабо. Лишь крайний северный участок, граничащий с Волгоградской областью, характеризуется относительной водностью порядка 0,5–1,0 л/с на 1 км2. На остальной территории она еще ниже с тенденцией убывания в направлении с севера-запада на юго-восток и на юге практически близка к нулю.
Основной объем местного поверхностного стока, используемого на нужды республики формируется на восточном склоне Ергенинской возвышенности, где расположено около 40 малых рек и балок с площадью водосбора от 30 до 780 км2 и длиной 20–60 км. Реки и балки не составляют единого бассейна. Они раздельно впадают либо в Сарпинские озера и лиманы, либо имеют вообще сухие концы, теряясь на прилегающей низменности (что наиболее характерно для юго-восточных балок).
На западном склоне Ергенинской возвышенности расположено 6 рек и балок, в том числе верховья рек Россошь, Аксай Курмоярский и Сал, площадь водосбора – более 3 тыс. км2. Поверхностный сток почти полностью уходит за пределы республики и не используется для нужд республики, за исключением объемов, восполняющих запасы месторождений подземных вод (в частности, Байяртинского на р. Зегиста, служащего источником питьевого водоснабжения г. Элиста).
Реки и балки юго-западного склона Ергенинской возвышенности и северного склона Ставропольской возвышенности с общей площадью водосбора в пределах республики около 5 тыс. км2 весь свой сток сбрасывают в большой водоприемник – оз. Маныч-Гудило, расположенный в Кумо-Маныческой впадине в русле р. Маныч и соединенный с другим крупным водоемом – Пролетарским водохранилищем, размещающимся на территории Ростовской области, а также в другие озёра и лиманы (Адьяев С.Б. и др.).
Территория республики расположена в основном в зоне полупустыни, отличительной чертой которой является комплексность почвенного и растительного покрова, проявляющаяся в мозаичном сочетании степных и пустынных участков. Такое сочетание обусловлено обилием солонцов и солончаков, распространенных в республике повсеместно.
Центральная часть Калмыкии характеризуется пестротой и комплексностью почвенного покрова и пустынно-степным каштановым и бурым типом почвообразования. Почвообразующими материнскими породами являются лессовидные суглинки. Наиболее распространенными являются светло-каштановые суглинистые средне- и сильно солонцеватые, приуроченные к равнинным участкам и плоским вершинам гряд и увалов. Характерно комплексное залегание почв. Для них характерны заплывание при увлажнении и образование корки на поверхности при высыхании.
Растительность республики повторяет пеструю комплексность почвенного покрова. По Н.М. Бакташевой (2000), флора Калмыкии насчитывает 910 дикорастущих видов высших растений.
Для семиаридных и аридных территорий вообще и для региона Прикаспия в том числе характерно господство двух типов растительности – степей и пустынь. Общепринято к степному типу растительности относить ассоциации и формации с господством травянистых многолетних ксерофитов, преимущественно дерновинных злаков и разнотравья, а к пустынному типу – с господством гало- и ксерофитных полукустарников и полукустарничков.
На Ергенинской возвышенности с комплексными светло-каштановыми почвами преобладают следующие растительные ассоциации: ковыльная (ковыль Лессинга, ковыль Сарептский, типчак); белополынная (полынь белая, типчак, ковыль Лессинга и др.); типчаково-ромашниковая (типчак, ромашник, тонконг, ковыль, полынь белая); типчаково-прутняковая (типчак, прутняк, ковыль, полынь австрийская). Вся эта растительность встречается обычно в комплексе с белополынной, белополынно-прутняковой и камфоросмовой ассоциациями на солонцах. По днищам балок Ергеней на солончаковых почвах встречаются полынь солончаковатая, верблюжья колючка, тростник, лебеда бородавчатая.
Искусственные лесные насаждения являются средством многофункционального воздействия на среду, одним из самых надежных и экономичных способов сохранения, восстановления экологического равновесия и биологического благоустройства земель.
Площадь покрытых лесов земель составляет 14,6 тыс. га, изменение произошло по причине перевода в покрытую лесом площадь (0,6 тыс. га), по причине сплошных рубок на площади (0,1 тыс. га).
глава ii. биология и значение лишайников
В настоящее время лихенология – наука о лишайниках – изучает сложный комплекс проблем, связанных с возникновением, филогенией, строением, систематикой, хемотаксономией, распространением, экологией и лихеноиндикацией лишайников.
Лишайники образуют особые морфологические типы, жизненные формы. Многообразие форм роста лишайников обусловило создание различных классификаций жизненных форм лишайников (Голубкова, 1983; Голубкова, Бязров, 1989, Бязров, 1990).
Для лишайников характерен особый тип метаболизма. Н.С. Голубкова (1993) считает, что с биологической точки зрения лишайник – это трактуемый в широком смысле симбиоз двух и более организмов, основанный на метаболических потребностях одного из них.
Представители трех классов грибов – аскомицетов (Ascomycota), базидиомицетов (Basidiomycota) и дейтеромицетов (Deuteromycota), вступив в контакт с водорослями, дали начало образованию лишайников. Все грибы участвующие в формировании лишайников называют лихенизированными, а процес образования лишайника – лихенизацией. Более 25 % изветных грибов являются лихенизированными (Honegger, 2001), причем высказана концепция, что именно представители лихенизированных грибов являются предками большинства филогенетических линий грибов (Lutzoni, Pagel, Reeb, 2001).
Микобионт лишайников образует сложно устроенные талломы, с хорошо дифференцированными анатомическими слоями, с особыми органами прикрепления (ризоиды, ризоидальные тяжи, ризины, гомф), которые встречаются только у лишайников.
Водоросли, встречающиеся в талломе лишайников, называют фотобионтом лишайников. Фотобионт представлен эукариотическими зелеными водорослями и прокариотическими цианобактериями.
Наиболее широко распространенным фотобионтом лишайников является водоросль Trebouxia.
На современном этапе изучения таксономическая принадлежность фотобионта в систематике лишайников формально не учитывается (Бязров, 2002).
В настоящее время выдвинуто несколько концепции взаимоотношения микобионта и фотобионта в талломе лишайника.
Однако современный уровень знаний не дает каких-либо оснований для утверждения, что взаимоотношения между генетически различными организмами, какими бы тесными и взаимосвязанными они бы не были, могут привести к образованию нового самостоятельного организма особой систематической категории (Бязров, 2002).
Хотя 98 % массы тела лишайника составляет микобионт с позиций морфогенеза определяется фотобионтом. Методами моллекулярной биологии достоверно установлено, что один и тот же микобионт был способен формировать два очень различно структурированных таллома, с цианобактерией и зеленой водорослью (Armaleo, Clerc, 1991). Получались разные морфотипы и наличие их среди лишайников указывает на онтогенети-ческий контроль со стороны фотобионта.
Изолированные микобионты растут очень медленно, не способны к выживанию в свободноживущем состоянии из-за конкуренции с другими грибами. Систематика микобионтов изучена более полно (Бязров, 2002).
В наши дни, когда актуальной проблемой стала борьба с загрязнением окружающей среды, лишайники могут сослужить еще одну службу. Многие виды лишайников – хорошие индикаторы степени загрязненности воздуха. Вблизи больших промышленных городов они растут плохо и постепенно вымирают. Так, очень чувствительны к загрязнению воздуха накипные лишайники охролехия двуполая и леканора выпуклоплодная, растущие обычно на коре деревьев и обнаженной древесине.
Разработаны шкалы и простые математические формулы для определения степени загрязненности воздуха на основе наличия или отсутствия определенных лишайниковых группировок. Поэтому вместе с врачами-гигиенистами и химиками, занимающимися оценкой чистоты воздуха в городах и промышленных районах, теперь часто работают и лихенологии (Гарибова, 1978; Мартин, 1984; Трасс 1971). Выделяются индикаторные виды на основе картирования и зонирования территорий (Zakutnova, 2004).
В перспективе при широком и углубленном изучении лишайники могут стать источниками ценных биологически активных веществ (медицинских препаратов и т.д.). Однако использование лишайников должно вестись планомерно, на заранее разработанной научной основе, чтобы не нанести непоправимый ущерб природе, в которой они играют свою определенную важную роль.
глава iii. материалы и методы исследования
Исследования лихенобиоты проводились на основе оригинальных материалов, собранных автором в 2004–2007 гг. на территории Калмыкии в рамках основной тематики кафедры биологии и экологии Астраханского государственного университета.
Было предпринято планомерное изучение Калмыкии маршрутно-стационарным методом. За время исследования были охвачены все основные природные районы Калмыкии, и город Элиста. Было изучено разнообразие лишайников во всех некрупных парках: «Дружба», «Колонский прут», скверах, в лесопосадках, улицах, в частном секторе. Исследовано распределение лишайников по субстратам, включая 34 интродуцированных древесных пород, используемых в озеленении города Элиста и районов Калмыкии, на которых велись лихенологические описания. На пробных площадях, помимо состава лихенобиоты, изучалось распространение и приуроченность различных групп лишайников к основным типам растительных сообществ и субстратов. В пределах изучаемой территории обследовались различные экотопы, делались ценологические описания группировок эпифитных лишайников.
При учете покрытия лишайников-эпифитов использовали:
1) гибкую ленту с мерными делениями по методике Г.Э. Инсарова и А.В. Пчелкина (1983).
Покрытие каждого вида лишайника определяли на высоте 1,5 м с северной, западной, южной, восточной экспозиций на площадке 100 см2, используя сеточку 10 см 10 см. Кроме того, отмечали присутствие видов лишайников, обнаруженных вне сеточки, от основания ствола до высоты 2 м. Требующие уточнения виды собирали для последующего определения. Определение видов лишайников проводилось, в основном,по «Определителям», «Флорам» и монографиям отечественных и зарубежных авторов (Томин, 1956; Окснер, 1956, 1968, 1993; Голубкова,1966; The lichen flora…, 1992; Определитель лишайников СССР, 1971, 1974, 1975, 1977, 1978; Moberg,1977; Poelt, 1969; Poelt, Vezda, 1981). Номенклатура таксонов приведена согласно современным сводкам (Hаwksworth, Eriksson, 1986; Santesson, 1993), Определитель лишайников России (1998, № 7; 2003, № 8; 2004, № 9).
Обработка и анализ собранных материалов проводились на кафедре биологии и экологии растений Астраханского государственного университета.
Для выявления особенностей распространения городских лишайников в качестве картографической основы использовали план городов (Атлас Республики Калмыкия, 1997).
I.A.P. (индекс атмосферной чистоты) вычисляли по следующей формуле:
где n – количество видов; Qi – экологический индекс определенного вида (показатель Q характеризует среднее количество видов, сопутствующих данному виду на всех пунктах описания); fi – показатель покрытия-встречаемости, определяемый по 5-балльной шкале:
1 – вид встречается очень редко и с очень низким покрытием;
2 – вид встречается редко или с низким покрытием;
3 – вид встречается редко или со средним покрытием на некоторых стволах;
4 – вид встречается часто или с высоким покрытием на большинстве стволов;
5 – вид встречается очень часто или с очень высоким покрытием на большинстве стволов.
По величине индекса I.A.P. и с учетом распространения индикаторных видов выделено 3 зоны загрязнения. По методике Трасса (1968, 1984), величина I.А.P. воздуха на территории г. Элиста была скоррелированна со среднегодовыми концентрациями диоксида серы в воздухе.
Кроме зонирования по распространению видов было проведено картирование территории города на основе индекса атмосферной чистоты (I.A.P).
Значение I.A.P. всех точек наносили на картосхему обследуемой территории.
Для трансплантации лишайников выбирали неповрежденные экземпляры лишайников, одинаковые по размерам и состоянию развития. Все отобранные лишайники располагали рядом и увлажняли, затем просматривали сырые талломы, просматривали и отбраковывали талломы с дефектами, т.е. такие, цвет которых в водонасыщенном состоянии не зеленый. Предпочтение отдавали более крупным экземплярам. Для экспонирования лишайников использовали специальные деревянные щиты. Описание наблюдений за состоянием пересаженных талломов дается в отдельной главе (7.3).
Для выявления сходства таксономического состава сравниваемых флористических списков применялся биометрический метод расчётов с использованием коэффициента сходства Сёренсена-Чекановского, применение которого оправдывается опытом (Шмидт, 1980, 1984). Этот коэффициент хотя и не имеет преимуществ перед коэффициентом Жаккара, однако принцип построения его более обоснован (Зайцев, 1984):
где а – число видов в одной флоре, b – число видов в другой флоре, с –число видов, общих для двух флор.
Вычисленные значения позволили выделить лихенобиоты, сходные по таксономическому составу и структуре.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
глава iv. аннотированный список лишайников дельты волги
Аннотированный список включает 80 таксонов и 2 внутривидовых таксонов лишайников из 32 родов, относящихся к 17 семействам.
Номенклатура таксонов приведена согласно современным сводкам (Hawksworth, Eriksson, 1986; Hawksworth, David, 1989; цит. по Wirth, 1995); Santesson (1993), T. Эсслингера и Р. Эгана (1995), «Flora of Great Britain and Ireland» (1994), с учетом более поздних работ по семействам Parmeliaceae (Randlane, Saag, 1997; Hale, De Priest, 1999) и Cladoniaceae (Ahti, 2000). Сокращения фамилий авторов выверены по «Authors of plant names» (1992).
Виды в списке расположены по алфавиту. После названия вида для некоторых указывается наиболее распространенный синоним, под которым они упоминаются в «Определителе…» (1971, 1975, 1977, 1978, 1996, 1998, 2003, 2004).
Звездочкой отмечены впервые собранные на исследуемой территории:
1. Для каждого вида даны краткие сведения о субстрате, распространении, по исследуемой территории. Указаны точные места нахождений.
Если вид был найден ранее на территории Калмыкии, приводится субстрат, местонахождение и фамилия коллектора.
2. Латинская формула экобиоморфы в порядке: отдел, тип, класс, группа по классификации Н.С. Голубковой и Л.Г. Бязрова (1989) и, если есть, подгруппа (Голубкова, 1983).
3. Географический элемент, тип ареала.
глава v. таксономический анализ лихенобиоты калмыкии
5.1. Анализ систематической структуры лихенобиоты
В результате проведенных исследований установлено, что лихенобиота Калмыкии в настоящее время состоит из 80 видов, относящихся к 32 родам, 17 семействам, 6 порядкам (табл. 1). Объемы порядков и семейств даны по работе O. Eriksson, D. Hawksworth (1998), объемы родов приняты согласно последних сводок Santesson (1993), «The Lichen Flora…» (1994), Esslinger (1995) и др.
Все многообразие видов лишайников изученной территории относится к отделу Ascomycota. Основу составляет порядок Lecanorales, что типично для умеренной Голарктики. В его составе 60 видов из 25 родов и 12 семейств, или 75,0 %. На остальные 5 порядков приходится 20 видов из 7 родов и 5 семейств.
Таблица 1
Соотношение семейств, родов и видов в порядках,
представленных в лихенобиоте Калмыкии
| Порядок | Количество семейств | Количество родов | Количество видов | % от общего количества видов |
| Lecanorales | 12 | 25 | 60 | 75,0 |
| Teloschistales | 1 | 3 | 14 | 17,5 |
| Peltigerales | 1 | 1 | 1 | 1,25 |
| Dothideales | 1 | 1 | 1 | 1,25 |
| Ostropales | 1 | 1 | 1 | 1,25 |
| Verrucariales | 1 | 1 | 3 | 3,75 |
| Итого | 17 | 32 | 80 | 100 |
Распределение семейств и родов по ступеням (классам) видового состава показано в таблицах 2, 3.
В составе лихенобиоты Калмыкии насчитывается 17 семейств. Среднее число видов в семействе – 4,7, среднее число родов в семействах – 1,88. Уровнем видового разнообразия выше среднего показателя обладают 5 семейств (табл. 2) которые являются ведущими в лихенобиоте региона.
Таблица 2
Распределение семейств лихенобиоты по количеству видов
| Число видов в семействе | 18 | 14 | 10 | 8 | 5 | 4 | 3 | 2 | 1 |
| Число семейств, содержащих данное число видов | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 3 | 3 | 5 |
Таблица 3
Распределение родов лихенобиоты по количеству видов
| Число видов в роде | 8 | 7 | 5 | 4 | 3 | 2 | 1 |
| Число родов, содержащих данное число видов | 1 | 1 | 2 | 4 | 3 | 9 | 12 |
5.2. Анализ состава ведущих семейств и родов лихенобиоты
В составе исследованной лихенобиоты 6 основных семейств, объединяющие 58 видов, что составляет 72,5 % от всей лихенобиоты; 5 семейств представлены одним видом, 3 – содержат по 3 вида, 3 – по 2 вида.
В целом, спектр ведущих семейств типичен для лихенобиот аридной зоны Голарктики, где высокий уровень биоразнообразия характерен, прежде всего, для семейств Physciaceae, Teloschistaceae, Parmeliaceae, Lecanoraceae (Голубкова и др., 1979; Голубкова, 1983; Бархалов, 1975).
В спектре изученной лихенобиоты эти семейства занимают первые 4 места. Высокое положение семейств Physciaceae, Teloschistaceae, Parmeliaceae, Lecanoraceae, в спектре семейств Калмыкии подчеркивает специфику флоры аридного региона. Анализ литературных данных свидетельствует, что флора Калмыкии типична для аридных лихенобиот.
Таблица 4
Ведущие по числу видов семейства лихенобиоты Калмыкии
| Место во флоре по числу видов | Семейство | Число родов | Число видов | % от общего числа видов |
| I | Physciaceae Zahlbr. | 6 | 18 | 22,5 |
| II | Teloschistaceae Zahlbr. | 3 | 14 | 17,5 |
| III | Parmeliaceae Eschw. | 6 | 10 | 12,5 |
| IV | Lecanoraceae Korb. | 2 | 8 | 10,0 |
| V | Cladoniaceae Zenker | 1 | 5 | 6,25 |
| VI | Hymeneliaceae Korb. | 2 | 3 | 3,75 |
| Итого | 20 | 58 | 72,5 |
Таблица 5
Состав ведущих родов лихенобиоты Калмыкии
| Род | Число видов | % от общего числа видов |
| Caloplaca Th. Fr. | 8 | 10,0 |
| Lecanora Ach. | 7 | 8,75 |
| Cladonia P. Browne | 5 | 6,25 |
| Phaeophyscia Moberg. | 5 | 6,25 |
| Physcia (Schreber) Michaux | 4 | 5,0 |
| Xanthoria (Fr.) Th. Fr. | 4 | 5,0 |
| Melanelia Essl. | 4 | 5,0 |
| Collema F.H. Wigg. | 4 | 5,0 |
| Candelariella Mull. Arg. | 3 | 3,75 |
| Acarospora A. Massal. | 2 | 2,50 |
| Aspicilia A. Massal. | 2 | 2,50 |
| Всего | 48 | 60,0 |
В настоящее время лихенобиота Калмыкии включает 32 рода. Среднее число видов в роде составляет 2,5. Уровнем видового разнообразия выше среднего показателя обладает 11 родов (табл. 5), объединяющих 48 видов, что составляет 60,0 % от общего числа видов.
Систематическая структура исследуемой лихенобиоты достаточно интересна, особого внимания заслуживает состав ведущих семейств лихенобиоты Калмыкии. Основу лишайников региона составляют политипные семейства Physciaceae, Teloschistaceae, Lecanoraceae, Parmeliaceae, Cladoniaceae, Hemeneliaceae. А также заслуживают внимания семейства Candelariaceae, Acarosporaceae, Collemataceae занимающие 7–9 места.
Высокое положение в составе 6 ведущих семейств лихенобиоты лишайников Калмыкии, дельты Волги и Приволжской возвышенности (табл. 6) сочетает черты, характерные для умеренных флор Голарктики, что в определенной степени соответствует сходству лихенобиот Калмыкии, дельты Волги и Приволжской возвышенности.
В пределах Калмыкии выделяются 4 геоморфологических района: Ергенинская возвышенность, Прикаспийская низменность, Кумо-Манычская впадина и незначительный участок северо-востока Ставропольской возвышенности. Вдоль восточной окраины Ергеней, на территории европейской части России проходит граница между Ергенинско-Заволжской подпровинцией Заволжско-Казахстанской степной провинции Евразиатской степной области и Прикаспийской подпровинцией Северотуранской пустынной провинции Афро-Азиатской пустынной области. Кумо-Манычская впадина является пограничной территорией между Предкавказьем и Прикаспийской низменностью.
Дельта Волги во флористическом отношении входит в Афро-Азиатскую пустынную область, в Прикаспийский округ Арало-Каспийской (Туранской) провинции Ирано-Туранской области Голарктики (Тахтаджян, 1978).
Приволжская возвышенность располагается на границе с Туранской (Арало-Каспийской) провинцией Ирано-Туранской области Древнесредиземноморского подцарства Голарктики (Тахтаджян, 1978). Следовательно, черты присущие систематической структуре Приволжского региона, могут отражать переходной характер флоры региона дельты Волги, так как они расположены на границе Ирано-Туранской области, так и Калмыкии.
Если сопоставить состав ведущих семейств Приволжской возвышенности (Шустов, 2001), дельты Волги (Закутнова, 2004) и Калмыкии (Стаселько, Закутнова, 2007), то будет разница только в числе видов (табл. 6).
Таблица 6
Состав ведущих семейств (А – Калмыкии, Б – дельты Волги;
В – Приволжской Возвышенности)
| Семейство А | Число видов | % от общего числа видов | Семейство Б | Число видов | % от общего числа видов | Семейство В | Число видов | % от общего числа видов |
| Physciaceae Teloschistaeae Parmeliaceae Lecanoraceae Cladoniaceae Hymeneliaceae | 18 14 10 8 5 3 | 22,5 17,5 12,5 10,0 6,25 3,75 | Teloschistaceae Lecanoraceae Physciaceae Parmeliaceae Cladoniaceae Hymeneliaceae | 22 20 19 16 11 8 | 16,0 14,5 13,8 11,6 8,3 5,8 | Teloschistaceae Lecanoraceae Physciaceae Parmeliaceae Cladoniaceae Acarosporaceae Verrucariaceae Ramalinaceae Bacidiaceae Hymeneliaceae | 35 53 55 63 50 11 30 11 29 18 | 7,2 10,9 11,3 12,9 10,3 2,3 6,1 2,3 5,9 3,7 |
| Всего | 58 | 72,5 | 96 | 70,0 | 355 | 72,9 |
Следует подчеркнуть, что исключение из списка ведущих семейств Калмыкии, таких как Collemataceae из 4 видов, что составляет 5 % от общего числа видов, Candelariaceae – 3 вида – 3,75 %, Bacidiaceae – 3 вида – 3,75 %, Acarosporaceae – 2 вида – 2,5 %, Ramalinaceae – 2 вида – 2,5 %; Verrucariaceae – 3 вида – 3,75 % не изменяет принципиально спектр ведущих семейств, а наоборот сближает эти регионы по нахождению видов. Однако следует отметить, что спектр ведущих семейств Калмыкии, Приволжской возвышенности и дельты Волги характеризуются преобладанием семейств Teloschistaceae, Lecanoraceae, Physciaceae, Parmeliaceae, Cladoniaceae, которые занимают с 1 по 5 позицию в трех регионах.
глава vi. влияние городских условий на лишайники
и лихеноиндикация атмосферного загрязнения территории
Вступление человечества в постиндустриальную эпоху тесно связано с активизацией процессов урбанизации, которые характеризуются ростом населения крупных городов и натиском городов на окружающую среду. Одним из важнейших компонентов городской среды и фактором ее формирования является городская флора.
Среди городов, в которых изучались в последнее время лишайники, можно отметить Москву (Бязров, 1992, 2002), Казань (Голубкова, Малышева, 1978), Грозный (3акутнова, 1988), Йошкар-Олу (Суетина, 1997), Екатеринбург (Пауков, 2001), Харьков (Байрак, 1988), Кохтла-Ярве (Мартин, Нильсон, 1983), Валгу (Лийв, 1984), Берлин (Leuckert et аl., 1982), Гданьск (Faltynowicz e. а., 1991), Мадрид (Crespo, Bueno, 1982), Мюнхен (Macher, 1987; Kandler, 1988), Париж (Deruelle, Garcia-Schaeffer, 1983; Letrouit-Galinou et аl., 1992), Прагу (Liska, Vezda, 1990), Гамбург (Германия) (John, 1989), Астрахань (Закутнова, 1999), Санкт-Петербург (Малышева, 1996а, б, 1998, 2003) и др.
Изучение лишайников ряда городов России показало, что их распределение на территории города носит закономерный характер и связано с экологическими характеристиками, в первую очередь, с атмосферным загрязнением, функциональной структурой, длительностью и интенсивностью использования городской территории (Малышева, 1999).
Лишайники как биологические индикаторы загрязнения атмосферного воздуха на современном методическом уровне используются более 30 лет многими исследователями ряда стран. Основаниями для индикации состояния воздушной среды служит большая продолжительность жизни таллома, отсутствие газо- и водообмена, низкая способность к авторегуляции, высокая степень зависимости от физико-химических параметров среды (Трасс, 1985).
Антропогенное влияние на рост лишайников, как считает K. Schneider (1985), находится в прямой зависимости от видовой принадлежности дерева, городской застройки, экспозиции на стволе. Среди свойств субстрата наиболее важное значение имеют (Doll, Ziebold,1976): 1. Поверхность субстратов, 2. Содержание микроэлементов в корке (Barkman, 1958; Gilbert, 1970; Hawksworth, Rose, 1970).
глава vii. лихенобиота урбанизированных территорий
В настоящее время изучены малые города (до 50 тыс. жителей): Заволжск, Плес, Фурманов, Юрьевиц (Малышева, 1999а); Сопот (Польша) (Fatynowicz et al.,1991); Гамбург (Германия) (John, 1989), Нариманов, Харабали, Камызяк, Астрахань (Россия) (Закутнова, 1999, 2000, 2004).
В Республике Калмыкия в степях и полупустынях были высажены лесополосы, затем построены села, поселки городского типа. Был образован и новый субстрат, пригодный для поселения лишайников.
Выявили особенности лихенобиоты города Элиста и сравнили с лихенобиотой городов Астраханской области, изученных ранее (Закутнова, 1999–2001, 2003, 2004). До наших исследований рассмотрение городской лихенобиоты города Элиста и сравнительный анализ с другими городами Юго-Востока не проводились.
Город Элиста – административный и промышленный центр Республики Калмыкия. Площадь города 21045 га. Расположен в центральной части республики. Население – 108 тыс. жителей. Город хорошо подходит для лихеоиндикации.
Имеет в своем окружении промышленные комплексы. В северной складской зоне размещены асфальтобетонные заводы: ЭДУ № 2, СУ-952, ГУ «Калмавтодор». Каждый из них состоит из комплексов ДС-158. На востоке города расположен асфальтобетонный завод ЭДУ № 1. Вокруг города проходят автомагистрали, на которых находятся большое количество автозаправочных станций.
В городе построены 10 микрорайонов для жителей города, частные секторы, 26 средних школы, хурул, церковь, Дом культуры, стадион, Дом детского творчества, здания администрации, шахматный городок «Сити-чесс». Флора г. Элиста разнообразна. Исследование сосудистых растений было проведено Бакташевой (2000).
Исследование лишайников проводили в г. Элиста и его окрестностях в 2004–2007 гг.
В г. Элиста расположены: парк «Дружба», ландшафтный парк «Колонский прут», Зеленая зона вокруг г. Элиста, сосновая роща за пределами города и cадово-дачные участки с плодовыми деревьями.
Исследования лихенобиоты начали с парков. Основными древесными породами в них являются тополя, вязы, акации, клены, шелковицы. Всего в центре г. Элиста около 5 % составляют зеленые насаждения и около 15 % на садово-дачных участках.
В центре г. Элиста расположен парк «Дружба». В парке произрастает большое количество разнообразных деревьев (вяз, тополь, акация, дуб, ива и т.п.), на коре которых найдены по всему стволу Xanthoria parietina – обильно; также найдены Physconia distorta, Phaeophyscia orbicularis.
В ландшафтном парке «Колонский прут» произрастают в основном акации и вязы. На коре Ulmus pumila отмечены: Xanthoria parietina, Physconia distorta. На камнях найден X. рolycarpa.
У кинотеатра «Октябрь» произрастают тополя, вязи, клены, акации, шелковицы на которых лишайники не обнаружены.
На севере г. Элиста исследованы искусственные старые лесопосадки из Ulmus pumila, Morus alba, M. nigra, Acer negundo, Populus nigra, Elaeagnus angustifolia, E. exelsior. На коре вяза, смородины, клена отмечен Xanthoria polycarpa, по всей поверхности стволов и частично на ветвях; на вязах – Xanthoria parietina.
По берегу речки Элистинка г. Элиста произрастает лох узколистный, на его коре отмечены мелкие розетки (до 1,5 см в диаметре) Xanthoria parietina, Physconia distorta; на камне найден X. polycarpa.
В частном секторе находятся искусственные посадки плодовых деревьев: вишен, абрикос, слив, яблонь, кустарников смородины, крыжовника, малины. На коре плодовых отмечены лишайники: Physconia enteroxantha, Xantoria candelaria, X. policarpa; на коре Populus nigra и на гниющей древесине – Physconia distorta.
Далее расположены дачные посадки, где произрастают плодовые и большое количество вязов, акации, смородин на коре отмечены Caloplaca carpinea, C. ferruginea, C. lobulata, Tephromela atra. Есть небольшие, густые, темные, заросли из лиственных пород. На коре лиственных пород повсеместно отмечено большое количество лишайников рода Xanthoria (X. parietina, X. polycarpa). На коре Populus alba отмечен Lecanora hagenii (редко). Все деревья одновозрастные, старые. Посадки не возобновляются.
За пределами города посажена Сосновая роща, где отмечены все 18 видов лишайников, найденных в г. Элиста: Caloplaca cerina, C. saxicola, Candelariella aurella, C. reflexa, Lecanora hagenii, Phaeophyscia orbicularis, Xanthoria parietina и др.
В центральной части города проходит автомагистраль по ул. Ленина, вдоль которой растут деревья, на которых отмечены Xantoria parietina, X. policarpa, на бетоне отмечены розетки Xanthoria fallax, Lecanora hagenii.
В западной части города частные дачи, с большим количеством плодовых деревьев. На плодовых деревьях отмечено много лишайников родов Lecanora, Caloplaca, Xanthoria, Physconia. Затем около промышленных объектов видовой состав лишайников изменяется, остаются в основном Xanthoria parietina и Physconia distorta, но с очень мелкими, разрушающимися изнутри талломами. Розетки очень бледные. Покрытие стволов и размер розеток лишайников резко уменьшается. По-видимому это зависит от загрязнения атмосферного воздуха.
В северной части г. Элиста проходит полоса садово-дачных участков. На этих участках произрастают в большом количестве плодовые деревья и кустарники. На коре старых яблонь отмечены по всему стволу слившиеся розетки Xanthoria parietina; на коре абрикосов – мелкие розетки X. polycarpa, X. candelaria, X. fallax, Caloplaca carpinea, C. ferruginea, C. lobulata, C. chlorinа, Tephromela atra, Physconia distorta, Ph. enteroxantha, Parmelia sulcata.
Вдоль автомагистрали на бетоне отмечены лишайники рода Caloplaca, на коре отдельно стоящего тополя Caloplaca holocarpa, редко на ивах белых – Xanthoria parietina
В промышленной зоне, на территории асфальтобетонных заводов, на искусственном субстрате, крышах, заборах отмечены лишайники Xanthoria parietina, X. distorta; на крышах и заборах – Caloplaca cerina, на крышах, кирпичных стенах, заборах – C. lobulata.
Таким образом, в результате проведенных исследований в пределах административной границы г. Элиста выявлено 18 видов лишайников.
Отмечено, что большая часть лишайников обитает на коре деревьев, крышах домов, заборов и каменистом субстрате (набережные, памятники, фундаменты). Особую группу образуют лишайники, обитающие на искусственных субстратах, созданных человеком – бетоне, кирпиче, цементе, шифере.
На территории г. Элиста исследованные лишайники мы разделили по степени чувствительности на 3 группы: устойчивые, средне чувствительные, чувствительные (табл. 7).
Таблица 7
Региональная шкала чувствительности индикаторных видов к загрязнению
| Устойчивые | Среднечувствительные | Чувствительные |
| Caloplaca cerina C. saxicola Candelariella aurella C. reflexa Lecanora hagenii Phaeophyscia orbicularis Xanthoria parietina | Caloplaca carpinea C. ferruginea C. lobulata Tephromela atra Physconia distorta Ph. enteroxantha Xanthoria candelaria X. policarpa | Caloplaca chlorina Parmelia sulcata Xanthoria fallax |
Обобщенные границы распространения видов этих 3 групп делят территорию города Элисты на III зоны загрязнения).
Зона I – умеренного загрязнения (SO2 0,02 – 0,03 мг/м2). Эта зона охватывает центральную часть города с парками, аллелями (парк Дружба, зеленые зоны школы). Здесь встречается 7 видов устойчивых к загрязнению.
Зона II – слабого загрязнения «зона соревнования» (SO2 – менее
0,02 мг/м2) – частный сектор, садово-дачные посадки вокруг города. Здесь встречаются 15 видов устойчивых и средне чувствительных к загрязнению.
Зона III – зона наименьшего загрязнения – искусственные лесопосадки за пределами города. Здесь отмечено 18 видов устойчивых, средне чувствительных и здесь отмечены чувствительные к загрязнению виды.
Кроме зонирования по распространению видов было проведено картирование территории города на основе индекса атмосферной чистоты (I.A.P). На основе индекса чистоты были выделены 3 зоны загрязнения на территории г. Элиста. При этом интервальные оценки индекса были определены с учетом распространения индикаторных видов I (1–5); II – (6–10); III – (11–18).
Анализ распространения лишайников на территориях с разной степенью антропогенной нагрузки позволил составить региональную шкалу чувствительности индикаторных видов к загрязнению (Zakutnova, 2004).
При рассмотрении распределения лишайников в целом на городской территории наблюдается большое количество лишайников в лесопарках. Кроме этого обилие покрытия стволов лишайниками отмечено в дачных посадках и искусственных лесопосадках. И, наоборот, в пределах города наблюдается обеднение лихенобиоты, связанное с атмосферным загрязнением.
По мере удаления от центра города видовое разнообразие лишайников увеличивается. Так, в пределах центра города, встречен представитель одного вида (Xanthoria parietina) на отдельных деревьях; в парке Дружба 2+ (Physconia distorta); вокруг и на территории ландшафтного парка «Колонский прут» 3+ (Tephromela atra, Phaeophyscia orbicularis); через речку Элистинка – 7 видов, а в периферийной зоне искусственных лесопосадок и в Сосновой роще отмечено 18 видов.
Наиболее пригодными для лишайников в городе являются территории: сохранившиеся остатки дачных посадок и искусственных лесополос.
Таким образом, максимальное число видов в лишайниковых группировках характерно для лесопарковой зоны в окрестностях г. Элиста (зона наименьшего загрязнения), где перекрываются экологические ниши устойчивых, средне чувствительных и чувствительных к загрязнению видов. Видовое разнообразие лишайниковых группировок уменьшается от зоны наименьшего загрязнения, что отражается на их составе и структуре, изменении набора видов в лишайниковых группировках, покрытия и встречаемости видов (Голубкова, Малышева, 1999).
Впервые трансплантацию лишайников осуществил немецкий ученый Ф. Арнольд в 1892 г. (Шапиро, 1991).
Наблюдение за состоянием естественно произрастающих лишайников называют пассивным мониторингом (Бязров, 2002), а трансплантационный способ исследования – активным мониторингом (Pearson, 1993).
Для изучения чувствительности лишайников к загрязнению мы пересадили талломы эпифитных лишайников: Xanthoria parietina, Physconia distorta (With.) J.R. Laundon из Сосновой рощи окрестностей г. Элиста (8 км от частного сектора) в парк «Дружба», (7 км от Сосновой рощи), ул. Первомайская (8 км от частного сектора), микрорайон «Молодежный» – памятник «Танк» (22 км от Сосновой рощи), трасса Элиста – Волгоград (30 км от Сосновой рощи), бетонные заводы (40 км от Сосновой рощи), Северная складская зона (4 км от г. Элиста, и 45 км от Сосновой рощи), чтобы решить задачу индикации загрязнений. Целью исследований являлось фиксирование признаков: повреждения талломов, содержание пигментов, выживаемость.
Все изменения оценивали сравнением талломов перед началом пересадки, через 6 месяцев, через 12 месяцев и через 2 года.
Разрушения талломов у пересаженных видов Xanthoria parietina наблюдали через год, у Physconia distorta уже через 6 месяцев. Результаты наблюдений фиксировали по методике Х. Трасса (1985) – 5-балльной шкалы: 1 – таллом имел нормальное развитие; 2 – на талломе единичные повреждения; 3 – повреждено до половины таллома; 4 – остались лишь небольшие участки таллома; 5 – таллом погиб. Данные наблюдений приводим в таблице 8.
Таблица 8
Изменения талломов эпифитных лишайников
| Вид | (IV) 2005 | (IX) 2005 | (IV) 2006 | (IV) 2007 |
| Physconia distorta | 1 | 3 | 4 | 5 |
| Xanthoria parietina | 1 | 1 | 2 | 3 |
По полученным данным мы выявили, что Physconia distorta наиболее чувствительный вид к загрязнению; Xanthoria parietina является наиболее выносливым, полиотолерантным видом.
Чтобы выявить степень воздействия основного загрязнителя воздушной среды автотранспортом и другими промышленными предприятиями на территории г. Элиста и за пределами его границ, провели наблюдение за пересаженными талломами лишайников. Для этой цели был выбран наиболее устойчивый вид Xanthoria parietina (табл. 9). Расположили по пять талломов в следующих пунктах наблюдения: Сосновая роща в окрестностях г. Элиста (8 км от частного сектора), в парке «Дружба» (7 км от Сосновой рощи), на ул. Первомайской (8 км от частного сектора), микрорайон «Молодежный», памятник «Танк» (22 км от Сосновой рощи), трасса Элиста – Волгоград (30 км от Сосновой рощи), Бетонные заводы (40 км от Сосновой рощи), Северная складская зона (4 км от г. Элиста и 45 км от Сосновой рощи).
Таблица 9
Состояние пересаженных талломов Xanthoria parietina на разном расстоянии
от Сосновой рощи г. Элиста до бетонных заводов и Северной складской зоны
| Расстояние (км) Сосновой рощи г. Элиста до бетонных заводов и Северной складской зоны | № талломов | |||||||||||||||
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | |||||||
| Через 6 месяцев | Через 12 месяцев | |||||||||||||||
| 8 22 30 40 45 | 3 2 2 1 1 | 3 2 2 1 0 | 2 1 1 2 1 | 3 2 1 1 0 | 3 2 0 1 0 | 3 1 0 0 0 | 3 1 0 0 0 | 2 0 0 0 0 | 2 0 0 0 0 | 2 0 0 0 0 | ||||||
Условные обозначения: 0 – полностью погибший таллом; 1 – таллом с сильными повреждениями; 2 – таллом с незначительными повреждениями; 3 – здоровый таллом (по методикам I.M. Brodo (1966), L.C. Pearson (1993)).
В ходе исследования отмечали морфологические изменения талломов: цвет, толщину таллома, внешний вид, апотеции, лопасти и т.д. Изменения внешних признаков пересаженных талломов за период экспонирования оценивали визуально в баллах.
Результаты наблюдений показали негативное воздействие основного загрязнителя. Те образцы лишайников, которые оказались ближе, на расстоянии 8 км – отмечались незначительные повреждения талломов и здоровые талломы, на более дальнем расстоянии 22 км было повреждено до половины наблюдаемых талломов, при удалении от основного источника загрязнителя на 30 км погибли почти все талломы до 75 %, на расстоянии 40–45 км от зоны загрязнения 90 % погибших талломов Xanthoria parietina.
Видимые изменения выражались в обесцвечивании талломов, начиная с краев, исчезновение органов размножения и появление хлоротических пятен, талломы становились менее прикрепленные к субстрату, на них появлялись трещины, через год таллом полностью погибал. Однако можно констатировать факт, что при наблюдении за двумя видами лишайников Physconia distorta и Xanthoria parietina меньше всего видимые изменения затронули ксанторию. Данный вид среди двух использованных нами характеризуется наибольшим баллом полеотолерантности, т.е. способен обитать в сильно измененных местообитаниях, однако даже талломы этого вида при экспозиции в промышленные зоны получили повреждения: потемнение апотециев, отставание талломов от коры, что было сильнее всего выражено в окрестностях бетонных заводов и Северной складской зоны. Кроме того, по мере удаления от основного загрязнителя видовое разнообразие естественно произрастающих лишайников увеличивалось, но были отмечены изменения внешних признаков. Наблюдение за трансплантированными талломами Xanthoria parietina подтверждает проведенное нами зонирование: в городе нет участков с нормальным чистым воздухом, поскольку в местах экспонирования быстро проявлялись признаки повреждения талломов.
В г. Элиста было изучено накопление тяжелых металлов в листьях Ulmus pumila и талломах Xanthoria parietina (табл. 10, 11).
Таблица 10
Содержание тяжелых металлов в листьях Ulmus pumila L. (мг/кг сухой массы)
ноябрь 2006 г. (автотрасса г. Элиста)
| Участки | Наименование образцов | Cu | Cd | Pb | Zn | Mn |
| 1 | Листья вяза (100 м) | 4,95 | 0,422 | 3,25 | 11,60 | 26,0 |
| 2 | Листья вяза (200 м) | 4,00 | 0,320 | 3,02 | 10,00 | 20,0 |
| 3 | Листья вяза (500 м) | 2,08 | 0,201 | 2,05 | 8,05 | 12,0 |
| 4 | Листья вяза (800 м) | 1,03 | 0,101 | 1,0 | 5,03 | 6,2 |
Таблица 11
Содержание тяжелых металлов в талломах Xanthoria parietina (мг/кг сухой массы) ноябрь 2006 г. (автотрасса г. Элиста на коре Ulmus pumila L.)
| Участки | Наименование образцов | Cu | Cd | Pb | Zn | Mn |
| 1 | Xanthoria parietina (100 м) | 15,50 | 0,826 | 38,0 | 134,00 | 142,4 |
| 2 | Xanthoria parietina (200 м) | 15,0 | 0,720 | 37,5 | 133,00 | 140,4 |
| 3 | Xanthoria parietina (500 м) | 14,1 | 0,605 | 36,0 | 130,05 | 119,1 |
| 4 | Xanthoria parietina (800 м) | 10,0 | 0,110 | 22,0 | 101,00 | 57,0 |
Проведенными исследованиями доказана адекватность загрязнения растений, произрастающих на прилегающих к автотрассе участках. По мере удаления участков от исследуемого объекта загрязнения, содержание тяжелых металлов в растениях снижается и приближается к допустимым концентрациям.
При избыточном загрязнении листьев Ulmus pumila L. наблюдается повышение содержания токсичных элементов и в талломах Xanthoria parietina. Нами отмечено, что на участке № 1 (100 м от трассы), под воздействием тяжелых металлов размеры и окраска талломов лишайников изменились, однако лишайники сохранились и окончательно не разрушились. По-видимому, это объясняется локализацией металлов в форме нерастворимых солей на поверхности таллома (Ванштейн, 1982). Таким образом, лишайники аккумулируют значительное количество тяжелых металлов.
Была выявлена значительная тенденция по увеличению содержания тяжелых металлов в комплексе Ulmus pumila L. – X. parietina, что свидетельствует об ухудшении состояния окружающей среды и одной из причин является увеличение количества транспорта (Стаселько, Закутнова, 2007).
Результаты исследования можно рассматривать в двух природоохранных аспектах: один связан с интересами человека в использовании лишайников для биоиндикации загрязнения среды металлами, а другой аспект связан с влиянием загрязнения металлами на лишайники, у которых происходит уменьшение площади таллома, снижающее сорбционную поверхность; увеличение толщины медуллы и внешнего кортекса, которые защищают фотобионт и увеличивают плотность ризин, тоже выполняющих защитную функцию: они связывают в клеточных стенках большое количество металлов и препятствуют их транслокации (Goyal et al., 1982).
Впервые для юго-востока России изучены лишайники 5 городов (Астрахань, Элиста, Нариманов, Харабали, Камызяк).
В г. Астрахань найдено 43 вида лишайников, в Элисте – 18, в Нариманове – 21, в Харабали – 23, в Камызяке – 13 видов. В целом на территории 5 городов юго-востока России обнаружено 62 вида лишайников из 19 родов (табл. 12–14).
Наиболее представлены в лихенобиоте городов лишайники родов Caloplaca (7 видов), Lecanora (7 видов), Xanthoria (5 видов).
Наиболее характерны для всех четырех городов накипные лишайники Caloplaca cerina, C. lobulata, C. saxicola, C. holocarpa, листоватые Physcia stellaris, Phaeophyscia orbicularis, Physconia distоrta, Xanthoria parietina, X. polycarpa, X. elegans, X. substelaris.
В городских лихенобиотах представлено всего: 31,3 % (Астрахань), 15,3 % (Нариманов), 16,7 % (Харабали), 9,4 % (Камызяк), 9,8 % (Элиста) видов естественной флоры.
Полностью в городах отсутствуют роды: Anaptychia, Acarospora, Arthopyrenia, Melanelia Lecidella, Evernia.
При анализе морфологического строения городских лишайников выявлены следующие особенности: в городских условиях происходит уменьшение размеров талломов лишайников, а в промышленных комплексах и их пролификация из центра талломов; увеличивается площадь соралей, уменьшается количество соредий приходящихся на единицу площади талломов.
По отношению к субстрату лишайники городов юго-востока можно подразделить на экологические группы: эпифиты, эпиксилы, эпигеиды, эпилиты и группа лишайников, произрастающих на искусственных субстратах (бетон, кирпич, шифер, железо и др.). Можно отметить экологическую пластичность некоторых видов, которые входят в 2–3 экологических группы (Caloplaca saxicola, C. holocarpa, Candelariella aurella, L. hagenii, Xanthoria parietina, X. polycarpa, X. candelaria).
Сравнение естественной и городских лишайников и их распределение по субстрату представлены в таблицах 12–14.
Таблица 12
Сравнение городских лихенобиот юго-востока России (дельта Волги, Калмыкия)
| Всего таксонов | Число общих таксонов с городскими флорами | ||||||
| Дельты Волги и Калмыкии | В городах | ||||||
| Астрахань | Нариманов | Харабали | Камызяк | Элиста | |||
| 217 (100) 52 (100) | 63 (29,0) 19 (36,5) | 43 (19,8) 16 (30,7) | 21 (9,6) 8 (15,3) | 23 (10,5) 11 (21,1) | 13 (5,9) 6 (11,5) | 18 (8,2) 7 (18,4) |
Примечание. В скобках даны проценты от общего числа видов (1), родов (2) лихенобиоты юго-востока России.
Таблица 13
Соотношение морфологического строения лишайников юго-востока России
(дельта Волги, Калмыкия)
| Типы таллома | Число видов лишайников | ||||||
| Дельты Волги и Калмыкии | Всего в городах | Города | |||||
| Астра-хань | Нариманов | Харабали | Камызяк | Элиста | |||
| I II III | 101 (46,5) 78 (35,9) 38 (17,5) | 20 (41,6) 24 (50,0) 4 (8,3) | 20 (46,5) 22 (51,1) 1 (2,3) | 11 (52,3) 9 (42,8) 1 (4,7) | 11 (47,8) 9 (39,1) 3 (13) | 5 (38,4) 8 (61,5) – | 8 (44,4) 10 (55,5) – |
| Итого | 217(100) | 48(100) | 43(100) | 21(100) | 23(100) | 13(100) | 18 (100) |
Примечание. Тип таллома: I – накипные лишайники, II – листоватые, III – кустистые. В скобках даны проценты от общего числа видов.
Таблица 14
Распределение видов лишайников городских лихенобиот по субстратам
| Группа | Число видов лишайников | ||||||
| Всего | Всего в городах | Города | |||||
| Астрахань | Нариманов | Харабали | Камызяк | Элиста | |||
| I II III IV V | 108 (49,7) 16 (7,3) 76 (35,0) 16 (7,3) 17 (7,8) | 39 (86,6) 12 (26,6) 4 (8,8) 6 (13,3) 14 (31,1) | 36 (83,7) 11 (25,5) 4 (9,3) 6 (13,9) 13 (30,2) | 15 (71,4) 5 (23,8) 1 (4,76) 6 (28,5) 6 (28,5) | 17 (73,9) 3 (13,0) 2 (8,6) 4 (17,3) 3 (13,0) | 10 (76,9) 5 (38,4) – 2 (15,3) 3 (23,0) | 10 (55,5) 2 (12,1) – 4 (22,2) 2 (12,1) |
| Итого | 217 (100) | 45 (100) | 43 (100) | 21 (100) | 23 (100) | 13 (100) | 18 (100) |
Примечание. Группы по субстратам: I – эпифиты, II – эпилиты, III – эпигеиды, IV – эпиксилы, V – лишайники, отмеченные на искусственном субстрате. В скобках даны проценты от общего числа видов.
выводы
1. Лихенобиота Калмыкии включает 80 видов и 2 внутривидовых таксонов лишайников, относящихся к 32 родам, 17 семействам и 6 порядкам, из которых, ведущим является порядок Lecanorales. Из 17 семейств – 6: Teloschistaceae, Physciaceаe, Lecanoraceae, Parmeliaceae, Cladoniaceae, Hymeneliaceae являются ведущими по числу видов семействами лишайников региона. Заслуживают внимание семейства Candelariaceae, Acarosporaceae, Bacidiaсeae, занимающие 7–9 места. Из 32 родов, представленных в исследуемой лихенобиоте, 11 родов – Lecanora, Cladonia, Caloplaca, Phaeochyscia, Physcia, Aspicilia, Xanthoria, Acarospora, Cаndelariella, Melanelia, Collema являются ведущими; 23 вида лишайников являются новыми для исследуемого региона.
2. Впервые проведен сравнительный анализ систематической структуры лихенобиот Калмыкии, Дельты Волги и Приволжской возвышенности. Высокое положение в составе ведущих семейств лишайников Калмыкии, дельты Волги и Приволжской возвышенности сочетает черты, характерные для умеренных флор Голарктики, что в определенной степени соответствует сходству лихенобиот Калмыкии, дельты Волги и Приволжской возвышенности. Если сопоставить состав основных семейств Приволжской возвышенности, дельты Волги и Калмыкии, то будет разница только в числе видов. Исключение из списка ведущих семейств Калмыкии, таких как Collemataceae (4 вида), Candelariaceae (3 вида), Bacidiaceae (3 вида), Ramalinaceae
(2 вида), Acarosporaceae (2 вида), Verrucariaceae (1 вид), не изменяет принципиальный спектр ведущих семейств, а наоборот сближает эти регионы по нахождению видов.
Спектр ведущих семейств Калмыкии, Приволжской возвышенности и дельты Волги характеризуются преобладанием семейств: Teloschictaceae, Parmeliaceae, Lecanoraceae, Physciaceae, Cladoniaceae, которые занимают с 1 по 5 позицию в трех регионах.
3. Исследуемая лихенобиота включает экобиоморфы всех отделов, типов, большинства классов и групп жизненных форм. Наибольшее число принадлежит к классу накипных (34 вида, 42,5 %). Листоватые жизненные формы представлены 33 видами (41,2 %). Кустистая жизненная форма 13 видов (16,2 %).
Преобладание лишайников Калмыкии с накипной формой является типичной чертой ксеротической территории, что вполне соответствует географическому положению и современным природным условиям региона.
4. В исследуемой лихенобиоте выделены 6 географических элементов: арктовысокогорный – 1 вид (0,8 %), монтанный – 3 вида (3,7 %). бореальный – 7 видов (8,7 %), аридный – 18 видов (22,5 %), неморальный – 19 видов (23,7 %), мультизональный – 26 видов (32,5 %); 6 видов лишайников с невыясненным ареалом обитания.
Основу лишайников следует считать полупустынными видами, которые относим к аридному элементу. Эволюция лихенобиоты, по-видимому, идет по пути развития аридных элементов.
Географический анализ Калмыкии показал гетерогенность ее состава и то, что ее можно охарактеризовать, с одной стороны, как неморальную с другой как аридную со значительным участием бореальных видов, характерных для лихенобиот Голарктики, что дает основание предполагать роль этих видов в формировании аридной лихенобиоты Калмыкии, тем самым подтверждая флористические связи Калмыкии, дельты Волги (Закутнова, 2004) с флорой Верхнего Поволжья (Шустов, 2001), Средней Азии, Казахстана, Передней Азии, Монголии (Голубкова, 1983) и даже Закавказья (Бархалов. 1975).
5. Распределение лишайников на территории городов связано с экологическими характеристиками, в первую очередь, с атмосферными загрязнениями. Впервые исследованы урбанизированные территории и проведен сравнительный анализ городских лихенобиот. Выявлены индикаторные виды лишайников, составлена региональная шкала чувствительности индикаторных видов к загрязнению и, по степени чувствительности видов, выделено 3 группы лишайников: устойчивые, средне чувствительные, чувствительные. На основе их распространения и индекса атмосферной чистоты (I.A.P.) выделены зоны загрязнения. В городских насаждениях обычным видом считается Xanthoria parietina, по-видимому, чувствительные виды замещаются устойчивыми к атмосферному загрязнению. Однако стрессовые антропогенные факторы приводят к сокращению количества и размеров апотециев, отмиранию и ранней гибели талломов, задержке развития особей X. рarietina и, в условиях аэротехногенного загрязнения, происходит частичное или полной исчезновение групп генеративного периода и сокращение численности популяции X. рarietina, что обусловлено высокой антропогенной нагрузкой на атмосферу связанной с эксплуатацией автотранспортных средств, объектов электроэнергетики, нефтегазодобывающих предприятий, газонефтепродуктового транспорта, предприятий стройиндустрии, перерабатывающей промышленности.
6. Выявили степень воздействия основного загрязнителя воздушной среды промышленной зоны (Бетонные заводы и Северная складская зона), автотранспорта на территории и за пределами его границ, наблюдая за пересаженными талломами лишайников, наиболее устойчивого вида Xanthoria parietina. Целью являлось фиксирование признаков: повреждения талломов, содержание пигментов, выживаемость. Наблюдение за трансплантированными талломами подтвердило проведенное нами зонирование: в городе нет участков с чистым воздухом, поскольку в местах экспонирования быстро проявлялись признаки повреждения талломов.
7. Впервые в г. Элиста изучено влияние тяжелых металлов на морфологические признаки у лишайников. Выяснена способность тяжелых металлов накапливаться в живых организмах. Выявлена значительная тенденция по увеличению содержания тяжелых металлов в комплексе Ulmus pumila L. – Xanthoria parietina, что свидетельствует об ухудшении состояния окружающей среды, и одной из причин которого является увеличение количества транспорта.
8. При изучении лихенобиоты г. Элиста было выявлено:
- в городах происходит значительное уменьшение видового разнообразия лишайников в сравнении с естественной лихенобиотой;
- наблюдается уменьшение видового разнообразия лишайников от окраин к центру;
- у городских лишайников, подверженных атмосферному загрязнению, чаще и обильнее наблюдается соредиеобразование, чем у тех же видов произрастающих в искусственных лесопосадках, расположенных в 2–5 км от городской черты;
- практически не осталось городских ландшафтов в той или иной степени не подверженных антропогенным воздействиям и, даже в Сосновой роще, находящейся в окрестностях г. Элиста, резко сокращается видовое разнообразие лишайников;
- в городских насаждениях обычным видом считается Xanthoria parietina. По-видимому, чувствительные виды замещаются устойчивыми к атмосферному загрязнению;
- в городских условиях происходит уменьшение размеров талломов лишайников, а в промышленных комплексах и их разрушение от центра;
- в городе произрастают в основном древесные растения примерно одного возраста, с доминированием вязов, акаций, что практически ведет к снижению видового разнообразия лишайников;
- в искусственных лесопосадках видовое разнообразие также не всегда наблюдается, а некоторые виды лишайников отмечены в единичных экземплярах.
Таким образом, сохранение городской лихенобиоты является большой проблемой. Единственное сохранение лишайниковых группировок или отдельных видов является охрана и заповедование территорий, отличающихся видовым разнообразием.
9. При исследовании полупустынной зоны Калмыкии выяснили, что в открытых для солнца местообитаниях и затененных поверхностях однородного субстрата формируются лишайниковые синузии разного состава: открытые, незамкнутые, с чередующимися типами растительности. Под влиянием культуры (дороги, поселки и т.д.) лихеносинузии Калмыкии теряют свои характерные признаки, происходит смешение признаков различных синузий.
10. Уникальная лихенобиота Калмыкии, как и весь растительный природный мир региона, подвергается негативному воздействию, в результате деятельности человека.
Для сохранения лихенобиоты Калмыкии выделили 20 редких видов: *Aspicilia aspera (Mereschk.) Tomin, Aspicilia fruticulosa (Eversmann) Flagey, Anapthychia ciliaris (L.) Korber, *Collema furfuraceum (Arnold) Du Rietz, *Endocarpon halophilum Tomin, *Endocarpon sinense H. Magn., *Endocarpon subfoliaceum Tomin, Evernia prunastri (L.) Ach., Fulgensia desertorum (Tomin) Poelt., *Melanelia glabra (Schaerer) Essl., Melanelia exasperata (De Not.) Essl., Melanelia subargentifera (Nyl.) Essl., Melanelia subaurifera (Nyl.) Essl., Peltigera didactila (With.) J.R.Laundon, Psora decipiens (Hedwig) Hoffm., Ramalina pollinaria (Westr.) Ach., Rinodina exigna (Ach.) S. Gray., Rinоdina septentrionalis Malme., *Toninia massata (Tuck.) Herre, Xanthoparmelia pseudohungarica (Gyeln.) Hale.
Современное состояние лихенобиоты Калмыкии вызывает серьезную тревогу. Необходимо создание единой Федеральной программы для сохранения редких видов, создание заповедников, заказников, микрозаказников.
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации
- Закутнова, В. И. Воздействие урбосреды на эпифитные лишайники [Текст] / В. И. Закутнова, Е. А. Стаселько // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря : мат-лы IX Международной научной конференции (10–11 октября 2006 г.). – Астрахань : Изд. дом «Астраханский университет», 2006. – С. 195–197. – ISBN 5-88200-907-3.
- Закутнова, В. И. Перспективы использования системы биомониторинга в урбосреде [Текст] / В. И. Закутнова, Е. А. Стаселько // Естественные науки. – 2006. – № 1–2 (14–15). – С. 40–43. – ISSN 1818-507Х.
- Пучков, М. Ю. К вопросу оценки территориально-экологического равновесия города Элиста [Текст] / М. Ю. Пучков, Е. А. Стаселько // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов : мат-лы 3 заочной Международной научной конференции / Ассоциация университетов Прикаспийских государств. – Элиста : Изд-во КГУ, 2005. – Вып. 2. – С. 182–183. –
ISBN 5-230-20-223-8. - Стаселько Е.А. Редкие виды лишайников Калмыкии [Текст]
/ Е. А. Стаселько, В.И. Закутнова // Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования : мат-лы Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Астраханского государственного университета (20–25 августа 2007 г.). – Астрахань : Изд. дом «Астраханский университет», 2007. – Ч. 2. – С. 124–125. – ISBN 5-88200-995-2 (общ.), 5-88200-997-9 (Ч. 2). - Стаселько, Е. А. Активный мониторинг Элисты [Текст] / Е. А. Стаселько, В. И. Закутнова // Успехи современного естествознания РАЕ : мат-лы V Международной научной конференции «Экология и рациональное природопользование». – М., 2007. – № 4. –С. 83–86. – ISSN 1681-7494.
- Стаселько, Е. А. Виды лишайников Калмыкии, подлежащие охране [Текст] / Е. А. Стаселько // Естественные науки. – 2007. – № 1. –
С. 20–22. – ISSN 1818-507Х. - Стаселько, Е. А. Исследования тяжелых металлов в лишайниках г. Элисты [Текст] / Е. А. Стаселько, В. И. Закутнова // Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования : мат-лы Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Астраханского государственного университета (20–25 августа 2007 г.). – Астрахань : Изд. дом «Астраханский университет», 2007. – Ч. 2. – С. 120–121. – ISBN 5-88200-995-2 (общ.), 5-88200-997-9 (Ч. 2).
- Стаселько, Е. А. Лихеномониторинг и экологическое зонирование города Элисты [Текст] / Е. А. Стаселько // Перспектива – 2007 : мат-лы Международного конгресса студентов, аспирантов и молодых ученых
(26–30 апреля 2007 г.). – Нальчик : Изд-во Каб.-Балк. ун-та, 2007. –
С. 61–62. – ISBN 5-7558-0396-Х. - Стаселько, Е. А. Мониторинг эпифитных лишайников как индикаторов загрязнения атмосферного воздуха (на примере города Элиста) [Текст] / Е. А. Стаселько, В. И. Закутнова // Естественные науки. – 2007. – № 1 (18). – С. 22–24. – ISSN 1818-507Х.
- Стаселько, Е. А. Трансплантационные исследования лишайников Элисты [Текст] / Е. А. Стаселько, В. И. Закутнова // Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования : мат-лы Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Астраханского государственного университета (20–25 августа 2007 г.). – Астрахань : Изд. дом «Астраханский университет», 2007. – Ч. 2. – С. 121–124. – ISBN 5-88200-995-2 (общ.), 5-88200-997-9 (Ч. 2).
- Стаселько, Е. А. Эколого-технологическая схема закрепления растительностью очагов опустынивания в Калмыкии [Текст] / Е. А. Стаселько, Г. О. Суслякова // Проблемы экологии городов и средозащитные технологии : научно-практическая конференция (19–23 апреля 2004 г.). – Астрахань, 2004. – С. 3–4. – ISBN 5-88200-771-2.
Подписано в печать 27.08.2007 г.
Заказ № 1243. Тираж 100 экз.
Уч.-изд. л. 1,5. Усл. печ. л. 1,3
Издательский дом «Астраханский университет»
414056, г. Астрахань, ул. Татищева, 20
тел./факс. (8512) 54-01-89, тел. (8512) 54-01-87
