Фауна и экология жужелиц (coleoptera, carabidae) юга амурской области
На правах рукописи
Рогатных Дина Юрьевна
ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ЮГА АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ
03.00.09 – энтомология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени
кандидата биологических наук
Владивосток – 2008
Работа выполнена в лаборатории защиты растений Амурского филиала Ботанического сада-института ДВО РАН
Научный руководитель: доктор биологических наук,
старший научный сотрудник
Стороженко Сергей Юрьевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
старший научный сотрудник
Макарченко Евгений Анатольевич
доктор биологических наук,
старший научный сотрудник
Рябинин Николай Андреевич
Ведущая организация: Дальневосточный государственный
университет, Владивосток
Защита состоится 5 декабря 2008 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159,
факс (4232)310-193
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.
Автореферат разослан «___ » октября 2008 г.
Учёный секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук Е.М. Саенко
3
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований. Жужелицы (Coleoptera: Carabidae) – одно из самых многочисленных семейств жуков (25 тыс. видов в мире, в России более 3000 видов). Они являются классическим объектом для фаунистических, зоогеографических и экологических исследований (Семенов-Тян-Шанский, 1935; Крыжановский, 1983, 2000; Шарова, 1981; и др.). Несмотря на достаточную изученность семейства в целом, на Дальнем Востоке фауна жужелиц изучена недостаточно (Лафер, 1989), а данные по экологии жужелиц Амурской области практически полностью отсутствуют.
Цель и задачи исследования. Целью наших исследований являлось изучение фауны жужелиц юга Амурской области, а также выявление её зоогеографических и экологических особенностей. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
- выявить видовой состав;
- провести ареалогический и зоогеографический анализ фауны;
- установить закономерности биотопического распределения;
- провести анализ жизненных форм жужелиц;
- изучить внутрисезонные особенности изменений сообществ жужелиц и на основе полученных данных описать внутрисезонные аспекты их населения;
- выявить факторы, влияющие на пространственно-типологическую структуру населения.
Научная новизна. В результате проведённых исследований на территории юга Амурской области выявлено 269 видов относящихся к 57 родам, 25 трибам, 4 подсемействам. Из них 18 видов, 7 родов и 1 подсемейство оказались новыми для фауны Амурской области.
Проведён ареалогический и зоогеографический анализ фауны жужелиц. Установлены закономерности биотопического распределения и проведён анализ жизненных форм жужелиц. Впервые получены данные по внутрисезонным изменениям сообществ, а так же описаны внутрисезонные аспекты их населения.
Практическое значение. Полученные данные могут быть использованы в дальнейшем для составления региональных и Государственных кадастров животного мира Амурской области и Дальнего Востока, для оценки и сохранения биологического разнообразия, а также при составлении региональных Красных книг, где в качестве охраняемых видов животных должны быть включены редкие виды жужелиц.
Апробация работы. Результаты работы докладывались на региональных научно-практических конференциях «Молодёжь XXI века: шаг в будущее» (Благовещенск АГМА, 19-20 апреля 2001; Благовещенск ДальГАУ 17-18 мая 2007 г), на региональной научно-практической конференции «Приамурье – форпост России на дальневосточных рубежах» (Благовещенск, Амурский областной краеведческий музей им. Г.С. Новикова-Даурского, 24-25 октября
4
2006 г.) на заседании Ученого совета АФ БСИ ДВО РАН (Благовещенск, 2008 г.) и на заседании отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2008 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, состоящего из 182 наименований (в том числе 21 на иностранных языках). Работа изложена на 205 страницах и иллюстрирована 6 таблицами и 17 рисунками.
Благодарности. Автор искренне благодарен Г.Ш. Лаферу (БПИ ДВО РАН) и к.б.н. Р.Ю. Дудко (ИСиЭЖ СО РАН) за помощь в определении материала. Автор благодарен к.б.н. В.Г. Безбородову (Амурский филиал Ботанического сада-института ДВО РАН), к.б.н. Е.И. Маликовой и к.б.н. проф. А.Н. Стрельцову (кафедра зоологии Благовещенского государственного педагогического университета) за переданный энтомологический материал, собранный в разных пунктах юга Амурской области, а также И.В. Козырь (АФ БСИ ДВО РАН) за изготовление карт. Особую признательность автор выражает д.б.н., проф. Ю.С. Равкину (ИСиЭЖ СО РАН) за неоценимую помощь в математической обработке материалов и интерпретации полученных данных, а так же своему научному руководителю С.Ю. Стороженко.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ВВЕДЕНИЕ
Во введении приведены общие сведения о семействе Carabidae, обоснована актуальность темы, сформулированы цели и задачи исследования и приведены научная новизна и практическое значение.
ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ЖУЖЕЛИЦ
АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ
Настоящая глава посвящена истории изучения жужелиц Амурской области. Здесь приводятся итоги изучения жужелиц, а так же показаны дальнейшие перспективы изучения этого семейства на юге Амурской области.
ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
В основу диссертационной работы положен материал, собранный автором в период с 1998 по 2007 гг. В ходе полевых работ автором были обследованы окрестности 20 населённых пунктов на юге Амурской области. Помимо собственных сборов, были обработаны сборы студентов и преподавателей Благовещенского государственного педагогического университета (г. Благовещенск), сотрудников АФ БСИ ДВО РАН, а также коллекции Амурского областного краеведческого музея им. Г.С. Новикова-Даурского и лаборатории энтомологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток).
5
В итоге обработан материал, собранный в 42 населённых пунктах юга Амурской области. Всего за время исследований автором было изучено более 20 тыс. экз. жужелиц. Бльшая часть материала хранится в коллекции в Амурского филиала Ботанического сада-института ДВО РАН.
Сбор полевого материала осуществлялся преимущественно с помощью почвенных ловушек Барбера, которые представляли собой пластиковые стаканы объёмом 250 мл с 70% уксусной кислотой, установленных в линию по 10-20 штук. Проверка ловушек осуществлялась в среднем 1 раз в 15 суток. Для изучения сезонной динамики в 15 типичных ландшафтах ловушки функционировали с мая по октябрь. Помимо этого, часть материала была собрана ручным способом при осмотре лежащих на земле предметов (камней, палок и т.д.). Часть материала была собрана при помощи кошения травы энтомологический сачком, а также при помощи лова на свет в тёмное время суток.
Пойманные жуки замаривались этилацетатом и помещались на ватные слои. Часть материалов затем была смонтирована, для чего сухих жуков размачивали в кипяченой воде, промывали от жира и выделений водой, содержащей моющие средства, а затем проточной водой. Крупные жуки были наколоты на энтомологические булавки, мелкие и средние наклеивались на плашки из прозрачного пластика.
Основой для определения имаго и установления ареалов видов послужили статьи Лафера (1989, 1992а.), а также многочисленные таксономические работы по отдельным видам жужелиц.
Классификация ареалов, оценка рубежей и установление зоогеографических выделов проводились по методике И.В. Стебаева и М.Г. Сергеева (Стебаев, Сергеев, 1979, 1983; Стебаев, 1980; Сергеев, 1980, 1986).
Сходство фаун полученных зоогеографических выделов рассчитывалось по коэффициенту П. Жаккара (Песенко, 1982).
В каждом из рассмотренных местообитаний нами выделялись массовые, обычные и редкие виды. При установлении принадлежности вида к той или иной категории мы руководствовались относительной шкалой: к массовым видам относятся жужелицы с численным обилием 5% и более; к обычным – от 2 до 4,9%, к редким – менее 2%.
Характеристика жизненных форм жужелиц дана по И.Х. Шаровой (1981).
Выделение границ сезонных аспектов производилось с использованием классификации упорядоченных объектов (Куперштох, Трофимов, 1974). Для их определения сначала для каждого местообитания были рассчитаны хронологически упорядоченные матрицы коэффициентов сходства двухнедельных вариантов населяющих их карабидокомплексов. В качестве меры сходства использован коэффициент Жаккара в модификации Р.Л. Наумова (1964). Затем, с помощью программы классификации упорядоченных объектов (Куперштох, Трофимов, 1974) хронологический ряд коэффициентов без права их перестановки последовательно делился на два, три и т.д. класса, таким образом, чтобы общность внутри классов была наибольшей, а сходство между ними – наименьшим.
6
При описании обилия жужелиц использована шкала балльных оценок А.П. Кузякина (1962). Доминантами считаются виды, доля которых составляет не менее 10% от суммарного обилия всех составляющих сообщество особей, а к фоновым – обилие которых составило не менее 1 на 100 л/с. Лидерами считались первые три вида, преобладающие по обилию.
Коэффициент сходства Жаккара-Наумова был также использован и для выявления пространственной структуры населения жужелиц. Методом факторной классификации по рассчитанной матрице коэффициентов (Трофимов, Равкин, 1980) было проведено объединение вариантов населения в группы. После этого рассчитаны коэффициенты внутри- и межклассового сходства сообществ. Для построения классификации населения результаты кластерного анализа рассматриваемых вариантов населения считались классами сообществ. Крупные классы подвергалась доразбивке на подклассы, а сами классы с помощью вторичной агрегации объединялись в типы. Выделенные таксоны маркированы по условиям среды. Структурный граф построен по межклассовым связям методом корреляционных плеяд (Терентьев, 1959). Для его построения оставлялись межгрупповые связи выше порога, выбираемого так, чтобы граф наилучшим образом иллюстрировал выявленные тренды, и его можно было построить в двухмерном пространстве (Равкин, Равкин, 2005). Порог значимости связей задан как среднее по всей матрице коэффициентов сходства комплексов жужелиц. Межклассовые связи ниже заданного порога на графе не отображались. Исключение составили классы, не имеющие сверхпорогового сходства с остальной совокупностью, поэтому для них показана максимальная из имеющихся связей.
При интерпретации результатов факторной классификации и анализе структурного графа экспертно выявлены факторы среды, коррелирующие с неоднородностью сообществ жужелиц. Для оценки силы и общности связи пространственных изменений этих факторов и населения использована программа линейной качественной аппроксимации (Равкин, 1978). Факторы для расчета заданы в качественном виде, как градации их проявления. Это, и сочетания градаций по числу степеней свободы позволяют учесть нелинейность влияния факторов на население. Учтенная выявленными факторами дисперсия матрицы коэффициентов сходства служит показателем информативности классификаций. Расчеты выполнены с использованием программного пакета лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН.
ГЛАВА III. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЮГА АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ
Территория, на которой проводились исследования, располагается на юге Амурской области. Район исследования включает в себя южную оконечность Амуро-Зейской равнины (Свободненский и западную часть Благовещенского района) и юго-западную часть Зейско-Буреинской равнины. На основании литературных данных даётся краткая характеристика геоморфологии и рельефа, климата, почв, а также растительности исследованной территории.
7
ГЛАВА IV. ФАУНА ЖУЖЕЛИЦ ЮГА АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ
В настоящей работе мы придерживаемся системы О.Л. Крыжановского (1976, 1995), с некоторыми изменениями (Morita, 1991; Берлов, Берлов, 1996; Toledano, 1999; Hieke, 2002).
Таблица 1
Таксономическая структура жужелиц (Carabidae) юга Амурской области
| Подсемейства жужелиц | Число таксонов | ||
| Триб | Родов | Видов | |
| Cicindelinae | 1 | 1 | 8 |
| Omophroninae | 1 | 1 | 1(1) |
| Carabinae | 22 | 54 | 259 (17) |
| Brachininae | 1 | 1 | 1 |
| Всего: | 25 | 57 | 269 (18) |
К началу наших исследований по литературным данным из Амурской области было известно 306 видов из 56 родов, 23 триб и 3 подсемейств, в том числе с юга области отмечен 251 вид из 50 родов, 22 триб и 3 подсемейств. В результате наших исследований для юга Амурской области выявлено 269 видов, относящихся к 57 родам, 25 трибам и 4 подсемействам (табл. 1), из них три вида удалось определить только до рода.
По сравнению с сопредельными территориями (Забайкалье и Приморский край), фауна юга Амурской области характеризуется меньшим видовым разнообразием. Наиболее близкой по составу для Среднего Приамурья (т.е. Амурской области) является фауна жужелиц Нижнего Приамурья (юг Хабаровского края).
ГЛАВА V. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ ЮГА АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ
5.1 Ареалогический анализ. Названия групп ареалов даются в соответствии с терминологией М. Г. Сергеева с некоторыми изменениями, в частности при классификации широтных составляющих ареалов нами выделена субтропическая группа, а при классификации долготных составляющих ареалов – сибирско-американская группа.
Широтные группы ареалов
К широтным группам ареалов относятся группы видов со сходным расположением границ ареалов по отношению к зональным и подзональным границам.
8
1. Бореальные лесные виды (47 видов - 17,6%). Виды, входящие в эту группу, широко распространены в таёжной зоне Евразии. Многие из них обитают от зоны тундры до лесостепной зоны юга Сибири, что свидетельствует об их адаптации к низким температурам зимы и лета.
2. Бореальные лесо-лесостепные виды (86 видов -32,3%). Южная граница распространения этих видов проходит по югу степной зоны, что говорит об их засухоустойчивости и терпимости к высоким летним температурам.
3. Полизональные виды (40 видов - 15%). К этой группе относятся виды, широко распространенные в нескольких природных зонах. Эти виды адаптированы к широкому спектру температуры и влажности. На севере они ограничены темнохвойной тайгой, а на юге достигают полупустынь.
4. Суббореальные южно-лесные (неморальные) виды (91 вид - 34,2%). Большая часть относящихся к этой группе видов обитает только в пределах неморальных лесов, и лишь некоторые её представители могут проникать в лесостепи. Это свидетельствует о том, что для их развития нужен более продолжительный летний период с достаточным количеством влаги.
5. Субтропические виды (2 вида – 0,7%). В эту группу мы относим виды, достаточно широко распространенные в Восточной Азии: большинство их достигает юга Китая и встречается также на Тайване или во Вьетнаме.
Долготные группы ареалов
Долготные или меридиональные группы ареалов включают в себя группы видов со сходным расположением границ ареалов по отношению к меридиональным рубежам. Классификация ареалов по таким группам отражает главным образом их отношение к нарастанию континентальности климата в каждой из зон Палеарктики (Сергеев, 1986).
1. Голарктические (циркумбореальные) виды (23 вида - 8,6%). Это широко распространенные виды в Евразии и Северной Америке, что может быть связанно с неоднократно возникавшими участками суши в районе Берингии.
2. Транспалеарктические виды (55 видов - 20,6%). Представители этой группы встречаются от западных до восточных границ Евразии. Это говорит о том, что они находят для себя благоприятными условия как с суровым континентальным климатом, так и с более мягким океаническим.
3. Западно-палеарктические виды (11 видов - 4,1%). Группа объединяет виды, распространенные в Палеарктике и проникающие на восток до Забайкалья, Якутии и запада Приамурья.
4. Восточно-палеарктические виды (9 видов - 3,3%). У восточнопалеарктических видов восточная граница ареала проходит через Якутию и Амурскую область, а западная граница ограничивается Восточной Сибирью. В целом их распространение ограничено районами с хорошо выраженной континентальностью климата.
9
Таблица 2
Распределение жужелиц фауны юга Амурской области по широтным и долготным группам ареалов
| Долготные группы ареалов | Широтные группы ареалов | |||||
| Бореальная лесная | Бореальная лесо-лесостепная | Полизональная | Суббореальная южно-лесная | Субтропическая | Всего: | |
| Количество видов | ||||||
| Голарктическая | 17 | - | 6 | - | - | 23 |
| Транспалеарктическая | 17 | 9 | 29 | - | - | 55 |
| Западно-палеарктическая | 4 | 4 | 3 | - | - | 11 |
| Восточно-палеарктическая | 1 | 8 | - | - | - | 9 |
| Сибирско-американская | 2 | - | 1 | - | - | 3 |
| Сибирско–притихоокеанская | 6 | 40 | 1 | - | - | 47 |
| Даурско-притихоокеанская | - | 25 | - | 19 | - | 44 |
| Притихоокеанская | - | - | - | 72 | 2 | 74 |
| Всего: | 47 | 86 | 40 | 91 | 2 | 266 |
5. Сибирско-американские виды (3 вида – 1,1%)
Группа объединяет виды преимущественно евразийского происхождении, проникновение которых в Северную Америку произошло позже, благодаря воз-
никновению местами суши в районе Берингии. Ареалы этих видов в Евразии ограничены Восточной Сибирью, а в Америке территорией Аляски и северо-запада Канады.
6. Сибирско-притихоокеанские виды (47 видов - 17,6%). Это виды, проникающие на западе до верховьев Иртыша, а на востоке до Тихого океана. Они приспособлены как к резко континентальному климату, так и к достаточно влажному климату Приамурья и Приморья.
7. Даурско-притихоокеанские виды (44 вид – 16,5% от фауны). Представители группы не заходят западнее Иркутской области. Это значит, что они встречаются в районах с наибольшей континентальностью климата.
8. Притихоокеанские виды (74 вида – 27,8%). Эти виды еще более ограничены в распространении на запад и не заходят далее бассейна Амура, будучи связаны с зоной влияния тихоокеанских муссонов.
10
В фауне юга Амурской области наиболее разнообразной является группа притихоокеанских суббореальных южно-лесных видов. К этой группе относится 72 вида, что составляет 27% от всей фауны. Второй по значимости является
группа сибирско–притихоокеанских бореальных лесо-лесостепных видов, к которой относится 40 видов (15%). Третье место в фауне исследованной территории занимают транспалеарктические полизональные виды (29 видов, 10,9%). Группа даурско-притихоокеанских бореальных лесо-лесостепных видов представлена 25 видами (9,3%). Относительно хорошо представлены группа даурско-притихоокеанских суббореальных южно-лесных видов (19 видов, 7,1%), группа транспалеарктических бореальных лесных видов (17 видов, 6,3%) и группа голарктических бореальных лесных (17 видов, 6,3%). Остальные группы представлены в фауне юга Амурской области 1-4 видами каждая (табл. 2).
На основании границ ареалов обитающих на юге Амурской области видов жужелиц выделены Нижнезейский и Буреинский рубежи, относятся к рубежам II ранга. Они разделяют 3 района, достоверно различающиеся видовым составом: Нижне-Зейский район (177 видов), Зейско-Буреинский район (162 вида) и Хингано-Буреинский район (122 вида). Коэффициент сходства Зейско-Буреинского района с Нижнезейским составил 62,2 %, Зейско-Буреинского с Хингано-Буреинским – 37,8%, а Нижнезейского с Хингано-Буреинским – всего 35,2%. Таким образом, наиболее своеобразным видовым составом отличается Хингано-Буреинский район. Это связано с его крайне южным положением на территории Амурской области и проникновением сюда видов, распространённых в Приморье и имеющих на территории данного района северную границу ареала.
ГЛАВА VI. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ЖУЖЕЛИЦ НА ЮГЕ АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ
В главе рассматриваются особенности спектра жизненных форм, биотопической приуроченности, сезонных аспектов, а также пространственно-типологической структуры населения жужелиц на юге Амурской области.
6.1 Характеристика жизненных форм.
В исследованном регионе жужелицы представлены двумя классами: зоофаги (5 подклассов, 13 групп) и миксофитофаги (2 подкласса, 3 группы). По соотношению трофических групп на юге Амурской области преобладают зоофаги – 13 групп – 183 вида (68%), миксофитофаги представлены только 3 группами – 86 видов (32%). Среди зоофагов по ярусным группировкам доминируют стратобионты поверхностно-подстилочные (67 видов - 36%), стратобионты подстилочно-почвенные (34 вида – 18%), эпигеобионты ходящие (20 видов – 11%), Стратобионты подстилочные (15 видов – 8%), эпигеобионты бегающие (12 видов – 7%), эпигеобионты летающие (8 видов – 4%), стратибионты подстилочно-трещинные (7 видов – 4%). На долю оставшихся групп приходится всего 12% (рис. 1). Среди миксофитофагов подавляющее большинство принадлежит
11
группе геохортобионтов гарпалоидных (67 видов – 77%), затем по количествувидов следует группа стратохортобионтов (11 видов – 13%) и стратобионтов скваженников (9 видов – 10%) (рис. 2).
Рис. 1. Соотношение видов зоофагов в фауне жужелиц юга Амурской области
Рис. 2. Соотношение видов миксофитофагов в фауне юга Амурской области
6.2. Ландшафтно-биотопическое распределение жужелиц.
Для выявления биотопической приуроченности жужелиц на юге Амурской области были обследованы 15 местообитаний: I. Злаково-разнотравная растительность на краю агроценоза; II. Грушевый сад; III. Дубово-леспедецево-разнотравный лес; IV. Берёзово-дубово-разнотравный лес; V. Сосново-
12
разнотравный лес; VI. Сосново-тополёво-дубовый лес; VII Лиственнично-сосновый лес; VIII. Берёзово-осиново-разнотравный лес; IX. Ивово-
черёмухово-тополёво–разнотравный пойменный лес; X. Полынно-злаково-разнотравный суходольный луг; XI. Разнотравно-полыный суходольный луг; XII. Разнотравный заливной луг; XIII. Разнотравно-злаковый заливной луг; XIV. Низинное травяное болото; XV. Ивово-разнотравные заросли на берегу
реки. Все они отличаются друг от друга рельефом, растительным покровом, характером увлажнения и степенью антропогенной нагрузки.
Всего в исследованных местообитаниях обнаружено 177 видов жужелиц, принадлежащих к 2 подсемействам, 22 трибам и 44 родам. При описании группировок жужелиц в каждом из изученных местообитаний особое внимание уделено массовым, обычным и редким видам, а так же составу жизненных форм.
На основании проведённого математического анализа показано, что на юге Амурской области группировки жужелиц образуют три крупных комплекса.
1. Пойменный лугово-болотный комплекс.
Здесь было обнаружено наибольшее количество видов: 165 видов, относящихся к 2 подсемействам, 22 трибам и 39 родам. Благодаря наличию хорошо развитой травянистой растительности первое место здесь занимает триба Amarini (31 вид – 18,7%), а на втором месте – Pterostichini (26 видов – 15,7%). Достаточно высок вклад видов Harpalini (24 вида – 14,5%), Platynini (15 видов – 9%) и Carabini (8 видов – 4,8%). Благодаря повышенной влажности почвы здесь в достаточном количестве представлены гигрофильные виды. Массовыми видами являются: Nebria rufescens, Carabus arvensis, C. granulatus, C. maacki, Poecilus reflexicollis, P. fortipes, Pterostichus prolongatus, Platynus assimiles и Chlaenius pallipes. К специфичным относится 61 вид.
Среди трофических групп доминируют зоофаги, к ним относятся 11 групп (110 видов – 66,7%). Наиболее разнообразными, являются группы стратобионтов поверхностно-подстилочных (26%), стратобионтов подстилочно-почвенных (15,7%), эпигеобионтов бегающих (6%), стратобионтов подстилочных (5,4%), эпигеобионтов ходящих (4,8%) и геобионтов роющих (3%). Оставшиеся группы представлены 1-4 видами (рис.5). Миксофитофаги представлены всеми тремя группами (55 видов – 33,3%), из них наиболее разнообразны геохортобионты гарпалоидные (27,9%), на втором месте по количеству видов находятся стратохортобионты (4,2%), к стратобионтам скваженникам относится всего 1,2%.
2. Суходольный комплекс.
Комплекс слагается из 71 вида жужелиц, относящийся к 2 подсемействам, 14 триб и 22 родам. По количеству видов на первое место выходит триба Harpalini (20 видов – 28,1%), следующими по значению являются Amarini (17 видов – 23,9%), Carabini (8 видов – 11,3%) и Pterostichini (8 видов – 11,2%), а так же Lebiini (7%) и Platynini (5,6%). Оставшиеся трибы представлены 1-2
13
видами. К массовым видам относятся Cicindela gracilis, Carabus latreillei, C. kruberi, Poecilus fortipes, P. reflexicollis. Специфичных видов 6. Зоофаги представлены 7 группами (47,9%). Среди них наиболее многочисленными являются группы стратобионтов поверхностно-подстилочных (12,7%), эпигеобионтов ходящих (11,3%), стратобионтов подстилочно-почвенных (11,3%) и стратобионтов подстилочно-трещенных (7%).
.
Рис. 5. Спектр жизненных форм жужелиц 3 комплексов биотопов на юге Амурской области. 1 – пойменный лугово-болотный комплекс, 2 – суходольный комплекс, 3 – комплекс внепойменных лесов
Группы стратобионтов подстилочных, стратобионтов-эндогеобионтов и геобионтов роющих представлены 1-2 видами. Миксофитофагов 3 группы (37 видов – 52,1%), и в суходольном комплексе они более разнообразны, чем зоофаги. Наибольшим количеством видов представлены геохортобионты
14
гарпалоидные (42,2%). Стратохортобионты составляют 8,5%, стратобионты-эндогеобионты –1,4%.
3. Комплекс внепойменных лесов.
Выявленная здесь фауна жужелиц представлена 70 видами, относящимися к 1 подсемейству, 13 трибам и 21 родом. На первом месте по количеству видов находятся трибы Amarini (19 видов – 27,1%), Harpalini (14 видов – 20%) и Pterostichini (12 видов – 17,1%). На втором месте трибы Platynini (8 видов – 11,4%) и Carabini (5 видов – 7,1%). Оставшиеся трибы представлены 1-3 видами каждая. Массовыми являются виды Carabus arvensis, C. billbergi, C. canaliculatus, C. kruberi, Poecilus fortipes, P. reflexicollis, Pterostichus matveichuki и P. procax. К специфичным относится 5 видов.
Среди всех обследованных групп биотопов леса отличаются наименьшим разнообразием жизненных форм. Зоофагов обнаружено всего 5 групп (37 видов – 52,9%). Среди них наиболее многочисленны группы стратобионтов поверхностно-подстилочных (21,4%) и стратобионтов подстилочно-почвенных (17,1%). Достаточно велика также доля стратобионтов подстилочных (5,8%). По сравнению с предыдущим комплексом здесь наблюдается снижение доли эпигеобионтов ходящих (7,2%) и стратобионтов подстилочно-трещенных (1,4%). Миксофитофагов обнаружено всего 2 группы (33 вида - 47,1%). Доля геохортобионтов гарпалоидных составила 37,1%, а стратохортобионтов всего 10%. На спектр жизненных форм жужелиц в лесах существенное влияние оказывают как разреженная травянистая растительность, так и наличие большого количества опавшей хвои в подстилке.
Таким образом, на территории юга Амурской области можно выделить три основных комплекса жужелиц: пойменный лугово-болотный, суходольный и внепойменный лесной. Среди сравниваемых комплексов наибольшим видовым богатством и наиболее полным спектром жизненных форм отличается пойменный лугово-болотный, за ним следует суходольный, а затем – внепойменный лесной. Различия видового состава и набора жизненных форм выявленных комплексов обусловлены, главным образом, степенью развития и составом подстилки, увлажнением, сомкнутостью горизонта, а так же степенью антропогенной нагрузки.
6.3 Сезонная динамика населения жужелиц на юге Амурской области
Выделены два основных сезонных аспекта: раннелетний и позднелетний.
На суходольных лугах (2006 г.) раннелетний аспект продолжается с середины мая до середины июня. Здесь было отмечено 28 видов, из которых 6 характерны только для этого периода. Лидировали – Poecilus reflexicollis, Carabus kruberi и Poecilus fortipes (45; 44 и 30 экз./100 л.-с.); фоновых 23 вида (фоновыми видами считались все зарегистрированные виды, обилие которых составляло не менее 1 особи на единицу пересчета). Суммарное обилие – 180 экз./100 л.-с.
15
Следующий, позднелетний аспект имеет продолжительность от середины июня до конца августа и характеризуется резким увеличением общего обилия
жужелиц до 884 экз./100 л.-с. Количество видов увеличивается до 52. Обилие общих видов заметно увеличивается. К лидирующим видам P. fortipes (380
экз./100 л.-с.) и P. reflexicollis (128 экз./100 л.-с.) добавляется Cicindela gracilis (87 экз./100 л.-с.), именно в этот период наблюдается резкое увеличение их численности. К фоновым относятся 39 видов. Проведение границы между аспектами, в первую очередь, связано с резким увеличением численности жуков Poecilus fortipes, P. reflexicollis, Carabus latreillei и Chlaenius pallipes.
В лесах раннелетний аспект имеет продолжительность со второй половины мая до середины июля. Всего для данного периода отмечен 31 вид жужелиц, среди которых 18 видов характерны только для первой половины лета. Виды лидеры: Pterostichus matveichuki, Carabus billbergi, C. arvensis (100; 46 и 12 экз./100 л.-с.), все они в этот период достигают пика численности. Суммарное обилие составляет 200 экз./100 л.-с. К фоновым относится 11 видов.
Позднелетний аспект в лесных биотопах начинается во второй половине июля и продолжается до конца августа. В этот период, так же как и в предыдущий, обнаружен 31 вид жужелиц, общий показатель обилия снижается вдвое и составляет 94 экз./100 л.-с. Только в этот период встречено 17 видов. Лидируют Carabus canaliculatus и Pterostichus procax, обилие которых заметно возрастает, а также Pt. matveichuki (32; 24 и 12 экз./100 л.-с.), численность которого становится значительно меньше. Для Carabus canaliculatus и Pterostichus procax отмечен пик численности. К фоновым относится 11 видов. Проведение границы между аспектами в лесах обусловлено резким увеличением численности видов Poecilus fortipes и Carabus canaliculatus, а также снижением численности C. billbergi и Pterostichus matveichuki.
На пойменных лугах раннелетний аспект продолжается с середины мая до начала июля. В данный период здесь отмечено 62 вида жужелиц, среди которых 21 вид встречается только в это время. Лидировали Carabus granulatus, C. maeander и Agonum sculptipes (92; 83 и 57 экз./100 л.-с.), все они в этот период достигают пика численности. Фоновых 40 видов. Суммарное обилие за весь период равно 441 экз./100 л.-с.
Позднелетний аспект на пойменных лугах продолжается от начала июля и до конца августа. Общее обилие снижается до 332 экз./100 л.-с. Это связано с разливом рек и подтоплением пойменных лугов во второй половине лета. Однако видовое богатство жужелиц возрастает до 84 видов, из которых 41 обнаружен только в этот период. Из прежних лидирующих видов остаётся только Carabus granulatus, обилие которого снижается (36 экз./100 л.-с.). К нему добавляются Harpalus tschiliensis и Poecilus fortipes (38 и 21 экз./100 л.-с.), достигающие пика численности в этот период. К числу фоновых относится 48 видов. Смена аспектов на пойменных лугах обусловлена резким снижением численности следующих видов: Carabus granulatus, C. maeander, C. maacki,
16
Anisodactylus signatus и Chlaenius stschukini, а так же увеличением численности Pterostichus niger и Poecilus reflexicollis.
В связи с тем, что границы сезонных аспектов в разные годы различны, были проанализированы сезонные аспекты на основе всех полученных данных по всем 15 исследованным биотопам за 2006 и 2007 гг. и все года исследования вместе (2002, 2005-2007 гг.). Здесь также выделены раннелетний и позднелетний аспекты. Раннелетний аспект в 2006 г. имел продолжительность со второй половины мая до конца июня. За это время здесь отмечено 104 вида жужелиц, из которых 24 – характерны только для этого периода. Лидировали: Carabus kruberi, C. billbergi и C. granulatus (264; 188 и 164 экз./100 л.-с.). У видов C. kruberi и C. billbergi на этот период отмечен пик численности. К фоновым относятся 64 вида. Плотность населения – 1296 экз./100 л.-с.
Рис. 6. Усреднённые границы сезонных аспектов населения жужелиц
Позднелетний аспект имеет продолжительность от начала июля и до конца августа. Количество обнаруженных видов увеличивается до 108, показатель обилия до 1408 экз./100 л.-с. Только в этот период отмечено 26 видов. Из прежних лидеров остаётся только Carabus granulatus, обилие которого, по сравнению с предыдущим периодом, сокращается (125 экз./100 л.-с.). Также в лидеры входят Poecilus fortipes и Cicindela gracilis (420 и 65 экз./100 л.-с.), находившиеся на пике обилия. К фоновым относится 77 видов. Граница между аспектами проведена в связи с увеличением численности Poecilus fortipes, Amara amplipennis, Harpalus jureceki, H. ussuriensis и Chlaenius pallipes, а также с уменьшением численности Carabus arvensis, C. billbergi, C. maacki, Poecilus reflexicollis и Agonum sculptipes
В 2007 г. наблюдается сдвиг границы между аспектами в сторону увеличения раннелетнего аспекта лета на полмесяца. Он продолжается с середины
17
мая до середины июля. Суммарное обилие – 275 экз./100 л.-с. Всего за период выявлено 69 видов жужелиц, из которых только в весенне-летний период встречено 26 видов (табл. 6). Лидировали Nebria rufescens, Platynus assimiles и
Poecilus fortipes (78; 35 и 32 экз./100 л.-с.). Два вида в этот период достигают пика численности. Фоновых видов – 22. Позднелетний аспект начинается во второй половине июля и продолжается до конца августа. В это время происходит увеличение количества обнаруженных видов до 71, а суммарное обилие сокращается до 269 экз./100 л.-с. Наиболее характерны для этого периода 29 видов. Лидируют Nebria rufescens, Carabus canaliculatus и Poecilus fortipes (184; 14 и 12 экз./100 л.-с.). Для Nebria rufescens и Carabus canaliculatus на этот период приходится пик численности. К фоновым относится 19 видов. Граница между аспектами проведена на основании увеличения численности Nebria rufescens, Carabus canaliculatus, Poecilus reflexicollis, Pterostichus rugosus и Pt. procax, а также снижения численности C. billbergi, C. arvensis, Bembidion sibiricum, Platynus assimiles.
Для выявления приуроченности видов жужелиц к той или иной сезонной группе проанализированы данные, полученные за все годы исследования во всех 15 биотопах. Здесь также выделены два сезонных аспекта: раннелетний и позднелетний. Общий показатель обилия за раннелетний период составил 161 экз./100 л.-с. Всего здесь отмечено 145 видов. Среди них 33 относится только к группе весенне-летних. Виды лидеры – Carabus billbergi, Nebria rufescens и Poecilus fortipes (21 и по 19 экз./100 л.-с.). Carabus billbergi и Poecilus fortipes находились на пике численности. К фоновым относятся 25 видов.
Позднелетний аспект начинается со второй половины июля и характеризуется увеличением показателя обилия до 252 кз./100 л.-с., в то время как количество обнаруженных видов остаётся прежним (145). Из них 30 видов относятся к летне-осенним. Из прежних лидеров остаётся только Nebria rufescens (46 экз./100 л.-с.). Также к лидерам относятся Carabus granulatus и Chlaenius pallipes (35 и 16 экз./100 л.-с.). Эти три вида достигают пика численности во второй половине лета. Фоновых 35 видов. Проведение границ между аспектами связано с увеличением численности Nebria rufescens, Carabus granulatus, C. canaliculatus, Pterostichus prolongatus, а так же с уменьшением численности Amara familiaris и Carabus maeander.
В результате проведённых исследований на юге Амурской области выделены два сезонных аспекта населения жужелиц: раннелетний и позднелетний. При переходе от одного сезонного аспекта к другому на суходольных лугах обилие во 2-й половине лета увеличивается, а в лесах и на пойменных лугах падает. Видовое богатство во 2-й половине лета во всех исследованных биотопах увеличивается.
На основании полученных данных выделены виды с весенне-летней, летне-осенней и мультисезонной активностью. Причём наибольший вклад в плотность населения во всех исследованных местообитаниях принадлежит
18
именно видам с мультисезонной активностью. В связи с изменениями их численности и происходит смена сезонных аспектов. К основным факторам, влияющим на сезонную динамику, относятся температура воздуха, количество осадков, а также подтопление пойменных территорий при разливе рек во 2-й половине лета.
6.4. Пространственно-типологическая структура населения.
Под пространственно-типологической структурой животного населения понимается общий характер его территориальных изменений, выявленный по морфологическому сходству независимо от их сопряженности на местности (Равкин, 1978).
Для отображения пространственной неоднородности летнего населения жужелиц, был построен структурный граф на уровне типа населения. За основу были взяты данные по летнему населению. Показатель его информативности составил 54% дисперсии матрицы коэффициентов сходства Жаккара-Наумова, коэффициент корреляции 0,73. Порог значимости связей равен 10 единицам. Горизонтальный ряд структурного графа отображает тренд по градиенту увлажнения от суходольных лугов к гигрофильным местообитаниям. При этом выражена смена от ксерофильных видов к гигрофильным. Это хорошо прослеживается как на видовом составе в целом, так и на видах лидерах. На суходольных лугах лидируют типичные степные виды Poecilus fortipes, P. reflexicollis и Cicindela gracilis, а на низинном травяном болоте и в ивово-разнотравных зарослях – типичные гигрофилы Nebria rufescens, Pterostichus rugosus, Elaphrus riparius.
Помимо этого прослеживается увеличение плотности от 60 экз./100 л.-с. на суходольных лугах до 68 экз./100 л.-с. на травяном болоте. Отклоняются лишь сообщества ивово-разнотравных зарослей и низинно-разнотравного болота, где отмечена наибольшая плотностью населения (422 экз./100 л.-с.). Наибольший вклад по плотности в ивово-разнотравных зарослях имеют Nebria rufescens и Platynus assimiles, составляющие в сумме 87% от общего обилия. В тоже время видовое и фоновое богатства здесь невысоки (49 и 12 видов). Эти отклонения связаны в первую очередь с проявлением факторов закустаренности (и соответственно затенённости) и переувлажнения. Одним и важных факторов, влияющих на пространственно-типологическую структуру населения является облесенность. Под ее влиянием от луговых к лесным ландшафтам происходит уменьшение плотности населения и видового богатства. Меняется так же состав лидеров от видов, характерных для открытых пространств, к типичным лесным представителям: Carabus billbergi, Pterostichus matveichuki и P. procax. Их доля в плотности населения лесов составляет 59%. Прослеживается так же влияние распашки. Несмотря на сравнительно высокую плотность населения в ассоциациях по краю агроценоза (59 экз./100 л.-с.) и значительное видовое богатство (52 вида), к лидерам здесь относится эврибионт Carabus granulatus, а так же виды, характерные для граничащих с данным участком биотопов: степного C. kruberi и лесного C. billbergi. Оба вида устойчивы к антропогенной нагрузке. Их вклад в плотность населения составляет 41%.
19
Рис. 7. Пространственно-типологическая структура населения жужелиц на уровне подтипа. Обозначение лето 1 соответствует раннелетнему аспекту, лето 2 – позднелетнему.
20
Структура населения на уровне подтипа.
Для более подробного представления о пространственной неоднородности населения и факторов её определяющих, построен структурный граф в ранге подтипа населения (рис. 7). Порог значимости – 11 единиц. Информативность этой структуры составила 38% дисперсии коэффициентов сходства (коэффициент корреляции 0,62). Границей между первой и второй половинами лета приняты выявленные отличия летних сообществ в середине июля. К весеннему населению мы относим все данные, полученные с начала наблюдений по первую половину мая. К осеннему населению нами отнесены данные, полученные с начала сентября до конца учётов. В первую очередь структурный граф отражает смену весенне-летнего населения жужелиц на летне-осеннее. Это прослеживается в смене лидирующих видов. Так, например, на суходольных лугах летом лидируют Poecilus fortipes, P. reflexicollis и Carabus granulatus, а осенью Harpalus corporosus, P. reflexicollis и H. griseus. Помимо этого наблюдается снижение плотности населения с 58 до 20 экз./100 л.-с. и видового разнообразия с 80 до 21 вида. На пойменных местообитаниях влияние сезонности увеличивается за счёт заливания в половодье. Наибольшее влияние разливов приходится на вторую половину лета и осень, что связано с водным режимом рек юга Амурской области. На графе прослеживается влияние ещё одного фактора, обуславливающего различия между населением жужелиц разнотравно-злакового и разнотравного заливного луга. Это фактор выпаса скота и сенокошение. Именно за счёт него население разнотравного заливного луга в период лето – осень отличается бедностью видового состава по сравнению с составом населения злаково-разнотравного заливного луга. Влияние этого фактора сказывается и на лидирующих видах. Если на разнотравно-злаковом заливном лугу, где нет выпаса скота и сенокошения, лидируют Pterostichus matveichuki, Carabus kruberi и Harpalus tchiliensis, то на разнотравном заливном лугу лидируют Carabus granulatus, C. maeander и Poecilus reflexicollis, наиболее устойчивые к антропогенной нагрузке.
Таким образом, пространственная неоднородность населения жужелиц юга Амурской области в весеннее-летне-осеннее время связана в первую очередь с увлажнением, облесенностью и заливанием в половодье. При переходе от суходольных к гигрофильным местообитаниям, а также от луговых экосистем к лесам происходит смена видового состава и видов лидеров. Другие факторы, такие как распашка, выпас скота и сенокошение, а также закустаренность, оказывают влияние на пространственную структуру населения жужелиц в меньшей степени.
Выводы
1. На юге Амурской области зарегистрировано 269 видов из 57 родов, 25 триб и 4 подсемейств жужелиц, из них 18 видов впервые отмечено для области. Фауна юга Амурской области наиболее сходна с фауной юга Хабаровского края (жужелицы представлены практически одинаковым количеством видов, родов и триб), а по сравнению с Забайкальем и Приморским краем характеризуется меньшим видовым разнообразием.
21
2. В исследованном районе представлены два зоогеографических комплекса жужелиц. Восточноазиатский комплекс включает 8 групп видов, составляющих в сумме 62,1% от фауны юга Амурской области. Комплекс широкоареальных, преимущественно бореальных, жужелиц слагается из 9 групп видов (37,9% от фауны), образующих ядро фауны в северных таёжных районах Амурской области.
3. На юге Амурской области выделено три зоогеографических района. Коэффициент сходства видового состава жужелиц Зейско-Буреинского района с Нижнезейским составил 62,2 %, Зейско-Буреинского с Хингано-Буреинским – 37,8%, а Нижнезейского с Хингано-Буреинским – всего 35,2%. Своеобразие Хингано-Буреинского района обусловлено проникновением сюда видов, распространённых в Приморье и на юге Хабаровского края и находящихся здесь на северо-западной границе ареала.
4. В спектре жизненных форм жужелиц Амурской области преобладают зоофаги (183 вида, 13 групп). Большинство зоофагов относится к стратобионтам поверхностно-подстилочным (67 видов), стратобионтам подстилочно-почвенным (34) и эпигеобионтам ходящим (20 видов). Миксофитофаги представлены 3 группами (86 видов), среди которых к геохортобионтам гарпалоидным относится 67 видов, стратохортобионтам 11 видов и стратобионтам скваженникам 9 видов.
5. Изучение ландшафтно-стациального распределения жужелиц позволило выделить три комплекса. Наибольшим разнообразием характеризуется пойменный лугово-болотный комплекс (165 видов, относящихся к 11 группам зоофагов и 3 группам миксофитофагов). Менее разнообразен комплекс суходольных лугов (71 вид из 7 групп зоофагов и 3 групп миксофитофагов). Внепойменный лесной комплекс слагается из 70 видов, представленных 5 группами зоофагов и 2 группами миксофитофагов.
6. Для юга Амурской области характерны два сезонных аспекта населения жужелиц: раннелетний и позднелетний. При переходе от одного сезонного аспекта к другому на суходольных лугах обилие жужелиц во 2-й половине лета увеличивается, а в лесах и на пойменных лугах падает. Видовое богатство во 2-й половине лета во всех исследованных биотопах увеличивается.
7. На юге Амурской области отмечены виды с весенне-летней, летне-осенней и мультисезонной активностью. Смена сезонных аспектов в Среднем Приамурье обусловлена изменением численности видов с мультисезонной активностью, которые вносят наибольший вклад в плотность населения во всех исследованных местообитаниях.
8. Пространственная неоднородность населения жужелиц юга Амурской области в течение вегетационного периода связана в первую очередь с увлажнением, облесенностью и заливанием в половодье. Другие факторы, такие как распашка, выпас скота, сенокошение и закустаренность, оказывают влияние на пространственную структуру населения жужелиц в меньшей степени.
22
По теме диссертации опубликованы следующие работы:
Статья, опубликованная в ведущем рецензируемом научном журнале:
1. Рогатных Д.Ю. Новые для фауны Амурской области жужелицы (Coleoptera, Carabidae) // Евразиатский энтомологический журнал. Новосибирск-Москва, 2007. Т. 6. Вып. 4. С. 493-495.
Статьи, опубликованные в отечественных периодических изданиях и региональных сборниках:
2. Рогатных Д.Ю. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) окрестностей г. Благовещенска // Животный мир Дальнего Востока: Сб. научн. тр. / Под общ. ред. А. Н. Стрельцова. – Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2002. Вып. 4. С. 79-92.
3. Рогатных Д.Ю. Фауна жужелиц подсемейства Bembidiinae (Insecta, Coleoptera: Carabidae) юга Амурской области // Животный мир Дальнего Востока: Сборник научных трудов / Под общ. ред. А.Н. Стрельцова. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2005. Вып. 5. С. 39 - 46.
4. Рогатных Д.Ю. Новые сведения о распространении жужелиц Panagaeus robustus A. Morawitz, 1862 (Insecta, Coleoptera: Carabidae) в Амурской области // Животный мир Дальнего Востока: Сборник научных трудов / Под общ. ред. А.Н. Стрельцова. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2007. Вып. 6. С. 19 - 20.
Работы, опубликованные в материалах региональных и международных конференций:
5. Рогатных Д.Ю. Жужелицы (Insecta, Coleoptera, Carabidae) урочища Мухинка // Проблемы экологии и рационального использования природных ресурсов в Дальневосточном регионе. Материалы рег. науч.-практич. конф. (Благовещенск, 21 – 23 декабря 2004 г.) / Под общ. ред. Л. Г. Колесниковой. – Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2004. Том 1. С. 208-214.
6. Рогатных Д.Ю. История исследования фауны жужелиц (Insecta: Coleoptera, Carabidae) Амурской области // Приамурье – форпост России на дальневосточных рубежах. Материалы рег. науч.-практич. конф. ( Благовещенск, 24-25 октября 2006 г.). Благовещенск: Амурский областной краеведческий музей им. Новикова-Даурского, 2007. С. 322-325.
7. Рогатных Д.Ю. Видовой состав и структура доминирования жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в дубово-широколиственных и мелколиственных лесах юга Амурской области // Молодежь XXI века: шаг в будущее. Материалы VIII рег. межвуз. науч.-практич. конф. ( Благовещенск, 17-18 мая 2007 г.). Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2007. Книга 1. С. 231-232.
8. Рогатных Д.Ю. Характеристика фауны и спектра жизненных форм жужелиц (Coleoptera, Carabidae) луговых ландшафтов юга Амурской области // Труды института Биоразнообразия и прикладной экологии / Мат. IV междунар. конф. "Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий" (Оренбург, 29-31 мая 2008). Вып. 7. Оренбург, 2008. С. 209-211.
Рогатных Дина Юрьевна
ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ЮГА АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени
кандидата биологических наук
Подписано в печать 17.10.2008 г. Формат 60х84/16.
Усл. печ. л. 1.1. Уч.изд. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ № 40.
Отпечатано в типографии "БАЛС". Лицензия ПД № 20-0035. Владивосток
