Орёл-карлик в европейской россии (экология, ареал и численность)
На правах рукописи
ЛАРИЧЕВ
Тимофей Сергеевич
ОРЁЛ-КАРЛИК В ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
(ЭКОЛОГИЯ, АРЕАЛ И ЧИСЛЕННОСТЬ)
СПЕЦИАЛЬНОСТЬ
03.02.08 ЭКОЛОГИЯ
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени
кандидата биологических наук
Москва — 2011
Работа выполнена в Московском Городском Педагогическом Университете
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор Александр Геннадиевич Резанов
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Валерий Иванович Николаев
кандидат биологических наук Юрий Иванович Мануков
Ведущая организация:
Чувашский государственный педагогический университет имени И.Я. Яковлева
Защита состоится «___» ___________ 2011 г. в …. часов на заседании диссертационного совета Д.212.155.13 при Московском государственном областном университете по адресу: Московская область, г. Мытищи, ул. Веры Волошиной, 24, Московский государственный областной университет, ауд. ….
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного областного университета по адресу: г. Москва, ул. Радио, 10-А.
Автореферат разослан «_____» ______________ 20___ г.
| Учёный секретарь диссертационного совета доктор биологических наук |  | Т.А. Снисаренко |
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Хищные птицы – важнейший компонент природных экосистем, находящиеся на самом верху пищевой пирамиды (Одум, 1975; Галушин, 1982). Орёл-карлик (Hieraaetus pennatus Gm.) – один из самых малоизученных видов хищных птиц России. Такие экологические особенности жизни этого вида, как кормовая пластичность, расширение ареала при малой плодовитости, явление полиморфизма и т. д. до сих пор не стали предметом серьёзных исследований. Между тем, знания по этому виду позволили бы получить лучшие представления об изменениях биологических сообществ. Это тем более важно, что в последние годы наблюдается расширение ареала вида на территории Европейской России. Выявление причин и механизмов этого явления позволило бы использовать эти знания в деле охраны редких видов.
Цель работы — изучение истории развития представлений по номенклатуре, систематическому положению и полиморфизму орла-карлика, его экологии, численности, распространения.
Задачи:
- Изучение истории номенклатуры орла-карлика.
- Обнаружение географической локализации морф орла-карлика, а также рассмотрение возрастных изменений в окраске разных морф
- Выявление современного ареала орла-карлика в пределах Европейской России, а также изменений ареала за последние 50 лет.
- Освещение некоторых экологических аспектов жизни этого вида.
- Оценка перспектив существования вида на территории Европейской России.
Научная новизна. Впервые подробно рассмотрена история номенклатуры вида, начиная с первого упоминания в литературе до наших дней. Впервые проведено обобщение и систематизация сведений по распространению орла-карлика на территории Европейской России и некоторым аспектам его экологии. Выполнена серия наблюдений за суточной активностью птиц у гнёзд в разных частях ареала. Определена суточная активность птиц у гнезда, впервые осуществлено сравнение этой активности в разных частях ареала. Изучено кормовое поведение орла-карлика, впервые осуществлено цифровое кодирование охотничьих методов этого вида (Резанов, Ларичев, 2011).
Практическое значение работы. Обобщение сведений об орле-карлике в Европейской России может быть использовано для выявления комплекса мероприятий для более эффективной охраны этого редкого вида, занесённого в Красную книгу.
Положения, выносимые на защиту.
- Расширение ареала орла-карлика к востоку и северо-востоку во второй половине ХХ в. (до левобережья Волги, Саратовской, Ульяновской области и Татарстана).
- Экологическая пластичность орла-карлика в выборе гнездовых биотопов, в рационе, в кормовых методах и толерантности к человеку.
- Зависимость суточной активности орла-карлика от участка ареала, количества птенцов и погодных условий.
- Оценка разнообразия кормовых методов орла-карлика с использованием метода цифрового кодирования.
Апробация работы и публикации.
Материалы работы были представлены на научных конференциях студентов, аспирантов и преподавателей Московского государственного областного университета (Москва, 2004, 2005), а также на Международной научно-практической конференции «Проблемы экологической безопасности и природопользования» (Москва, 2004).
По теме диссертации было опубликовано 10 печатных работ, в том числе 2 – в реферируемых изданиях ВАК.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы, приложения. Объём работы: 156 страниц печатного текста, включающего 7 таблиц, 14 страниц приложений, 23 рисунка. Список литературы содержит 221 источник, из них 22 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность всем друзьям и коллегам по научной работе с кафедры зоологии и экологии Московского Педагогического Государственного Университета: Костину А.Б., Егоровой Н.А., Соловкову Д.А. и другим, а также сотрудникам стационаров, оказывавшим мне помощь во время экспедиций: Королькову А.К., Сапельникову С.Ф., Сарычеву В.С., Боровским А.Н. и Л.Ф., Бородину О.В., Смирновой С.М. и другим, а также работникам лесного хозяйства, егерям и лесникам. Автор благодарит за неоценимую практическую и методическую помощь в работе профессора кафедры зоологии и экологии МПГУ Галушина В.М. Хотелось бы выразить признательность за ценные рекомендации профессору кафедры биологии и экологии животных МГОУ Иноземцеву А.А. Кроме того, необходимо отметить помощь сотрудника Института Всеобщей Истории А.В. Щёголева, осуществившего перевод текстов источников с древней латыни. Особую благодарность за руководство, постоянную помощь и поддержку автор выражает моему научному руководителю, заведующему кафедрой биологии животных и растений ИЕН МГПУ, профессору А.Г. Резанову.
- МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.
В работе использовались материалы, собранные в течение восьми полевых сезонов (1997–2005 гг.) на территории Европейской части России. Было предпринято 18 экспедиций, исследования проводились на 12 стационарах на территории девяти областей Европейской России: Тульской, Калужской, Курской, Липецкой, Саратовской, Воронежской, Ростовской, Ульяновской, а также Республики Татарстан. В процессе проведения работ использовался метод абсолютного учета численности птиц (Наумов, 1965). Кроме того, был использован метод подсчета числа охотящихся или парящих хищников с наиболее высокой на данной территории точки (повышении рельефа и т.п.) (Осмоловская, Формозов, 1952). После обнаружения предполагаемых участков, они обследовались методом сплошных «прочёсов», а также была использована методика поиска гнёзд в безлиственный период в конце апреля и в начале мая (Галушин, 1971). В одной из экспедиций (Дьяковский заказник, Саратовская область, 2001) был использован ленточный метод с использованием автомашины. При этом в случае нахождения подходящей точки для наблюдения использовался метод стационарного учёта (Осмоловская, Формозов, 1952). Кроме того, для исследования гнездовой биологии применялся метод суточных наблюдений за гнездом из наземного укрытия.
В процессе исследований на маршрутах было пройдено 1057 км, проведено 256 часов наблюдений со стационарных точек (из них 92 часа на суточных наблюдениях), зафиксировано 54 одиночные встречи орлов-карликов (не считая суточных наблюдений), собраны и зафиксированы данные по 10 жилым гнёздам орлов-карликов.
В процессе исследования истории номенклатуры орла-карлика велась работа в архивах 5 библиотек (Российской государственной библиотеке, Центральной научной сельскохозяйственной библиотеке, Всероссийской государственной библиотеке иностранной литературы, библиотеке МОИП и библиотеке Зоологического музея МГУ). Для исследований полиморфизма была проведена работа с коллекционным материалом Зоологического музея МГУ, исследовано свыше 40 тушек и чучел орла-карлика.
- ИСТОРИЯ НОМЕНКЛАТУРЫ ВИДА.
Изучение истории номенклатуры орла-карлика показало, что первое упоминание об этом виде в мировой научной литературе датируется 1555 годом и принадлежит Пьеру Белону, который описал светлую морфу орла-карлика и назвал её “Pygargi secundo genere”, что означает «второй из рода Pygargi». Так же называет эту птицу в 1610 г. Улисс Альдрованди и в 1650 г. Ян Йонстон. Бриссон в 1760 г. называет её по латыни Aquila pygargus. В 1788 г. в 13-м издании «Системы природы» Линнея Йоханн Фридрих Гмелин, который был редактором этого издания, впервые описывает орла-карлика светлой морфы под нынешним латинским названием Falco pennatus, поэтому в литературе 19 века часто встречаются названия Falco pennatus Lin.–Gm. или Falco pennatus Gm.–Lin. В русскоязычной литературе орёл-карлик встречается впервые в трудах Ивана Двигубского. В частности, в 1831 г. он называет его «орёл мохноногий», и впоследствии это название встречается в трудах Ю.А. Симашко в 1849 г. и К. Кесслера в 1850 г. У Э.А. Эверсмана в 1866 г. он назывался белобрюхим орлом, что является переводом латинского названия Aquila hypoleuca Pallas.
Учитывая большие различия в окраске морф орла-карлика, естественно, что поначалу светлый и тёмный орёл-карлик были описаны, как разные виды. Впервые это сделал в 1831 г. немецкий учёный Кристиан Людвиг Брэм. Название, которое дал К. Брэм светлому орлу-карлику (der gestiefelte Adler) дословно переводится, как «орёл в сапогах», а тёмному (der Zwergadler) – как «орёл-карлик».
С того времени и в отечественной литературе две морфы описывали как разные виды. Светлого называли Aquila pennata Gmelin – белобрюхий орёл-карлик, а тёмного – Aquila minuta Brehm – темнобрюхий или тёмный орёл-карлик. В конце 19 века эти названия встречаются в трудах М.А. Мензбира (1882, 1895), Н.Н. Сомова (1897) и Н.А. Зарудного (1896).
Поиски истины в вопросе морфизма орла-карлика затруднял тот факт, что численность тёмной морфы в Европе к Западу падает, на Западе Европы его практически нет. Лишь 1894 г., Альфред Эдмунд Брэм, исправляя невольную ошибку своего отца Кристиана Людвига Брэма, описывает обе морфы как один вид. В нашей литературе, однако, они считаются разными видами вплоть до 1910 г., когда были найдены смешанные пары (Алфераки, 1910).
Дальнейшая история номенклатуры орла-карлика связана с уточнением родового названия этой птицы, в частности, с отнесением этого вида некоторыми исследователями к роду ястребиных орлов – Hieraaetus. В промежуток с 1875 по 1925 гг. орёл-карлик встречался под родовыми названиями Aquila, Hieraaetus, Nisaetus, Eutolmaetus, видовое же оставалось прежним – pennatus или для тёмной морфы minutus. В середине 20 века его возвращают в род Aquila (Дементьев, 1951), а нынешнее название вида Hieraaetus pennatus Gm. является общепринятым после трудов Л.С. Степаняна в 1970-х годах.
- ПОЛИМОРФИЗМ ОРЛА-КАРЛИКА
У орла-карлика сейчас выделяют 2 основные и 2 промежуточные морфы (рис. 1, 2). Самым заметным отличием между морфами является окраска нижней части тела. У светлой морфы она белая иногда с чёрными наствольными продольными крапинами, которые могут быть только на горле и груди, а могут покрывать весь живот птицы. У типичной тёмной морфы низ тела тёмно-бурый. У представителей первой промежуточной морфы охристая нижняя сторона с бледным буроватым рисунком, а второй – бурая нижняя сторона со слаборазвитым поперечным охристым рисунком. В природе встречаются переходные стадии от одной морфы к другой. Встречаемость представителей разных морф в России и в Западной Европе различна. Считается, что в Европе светлые орлы-карлики доминируют над тёмными в соотношении 7:3. В России процентные соотношения варьируют в разных районах, но в целом более распространена тёмная морфа, реже встречается светлая, ещё реже 1-я промежуточная и совсем редко 2-я промежуточная.
А
Б
Рис. 1. Основные морфы орла-карлика. Коллекция Зоомузея МГУ (А – светлая морфа, Колл. № 75701; Б – тёмная морфа, Колл. № 78673) Фото автора.
А
Б
Рис. 2. Промежуточные морфы орла-карлика. Коллекция Зоомузея МГУ (А – 1-я промежуточная морфа, Колл. № 38724; Б – 2-я промежуточная морфа, Колл. № 55430). Фото автора.
- АРЕАЛ И МЕСТООБИТАНИЯ ОРЛА-КАРЛИКА И ИХ ИЗМЕНЕНИЯ В ХХ ВЕКЕ
В процессе работы было выявлено значительное расширение ареала орла-карлика в Европейской России по сравнению с серединой ХХ века (Дементьев, 1951). Тогда граница ареала шла от Российско-Украинской границы по южной части Калужской, Тульской, Московской области до Воронежской и Тамбовской области. Ареал также захватывал большую часть Брянской, Липецкой области, далее его граница достаточно резко сворачивала почти на юг, проходя через междуречье Дона и Волги по Волгоградской области, шла до Каспийского моря, огибая Астраханскую область и большую часть Калмыкии. Однако многочисленные находки гнездовий орла-карлика вне старого ареала позволяют утверждать, что на настоящий момент гнездовой ареал этого хищника существенно расширился. В 1965 году орёл-карлик найден на гнездовье в Нижегородской области, в 1972 году в Мордовии, а за последние 15 лет сразу во многих местах за пределами старого ареала (Давыгора, 1989; Антончикова, 1991; Евстигнеев, Бородин, 1991, Костин, 1995, Карякин, 1998, Ключевые…, 2000; Яковлев и др., 2002; Бородин и др., 2003; Ларичев, 2003; Корепов и др., 2004; Карякин, 2007). Сейчас граница ареала европейского подвида орла-карлика сдвинута в северо-западном, северо-восточном, и особенно восточном направлении. В настоящий момент границу ареала можно провести следующим образом. От Российско-Белорусской границы она проходит через Смоленскую область, захватывает южную и юго-восточную часть Московской области, и через Рязанскую область идёт к северо-востоку к Волге, заходя в Нижегородскую область, Чувашскую Республику и захватывая Мордовию. Далее граница ареала идёт на юго-восток к Российско-Казахстанской границе. Гнездовой ареал орла-карлика не захватывает полупустынные и пустынные районы Астраханской области и Калмыкии, однако, в южной части Европейской России гнездится, находя в предгорьях подходящие гнездовые биотопы (рис. 3).
Рис. 3. Изменение ареала орла-карлика в Европейской России за период с середины ХХ века до наших дней.
На таблице 1 показаны результаты наших исследований по встречаемости вида (без учёта суточных наблюдений). Наибольшие величины обоих типов встречаемости орла-карлика показаны для Саратовской области в районе долины Волги. У вида проявляется тенденция расширения ареала на восток, особенно по приречным пойменным лесам. Влажные леса поймы Волги являются, таким образом, ярко выраженным локалитетом вида в Европейской части России.
Т а б л и ц а 1.
Показатели встречаемости орла-карлика на маршрутах и стационарно
| Область | Встречаемость на маршрутах (встреч/км) | Встречаемость на стационарных наблюдениях (встреч/час) |
| Тульская | 0,045 | 0,293 |
| Калужская | 0,044 | 0,250 |
| Курская | 0,031 | 0,250 |
| Липецкая | 0,054 | 0,136 |
| Саратовская | 0,081 | 1,000 |
| Ростовская | 0,000 | 0,000 |
| Воронежская | 0,500 | 0,600 |
| Ульяновская | 0,097 | 0,429 |
| Татарстан | 0,000 | 0,000 |
| В среднем | 0,051 | 0,329 |
- ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ОРЛА-КАРЛИКА В РАЗЛИЧНЫХ ЧАСТЯХ АРЕАЛА В ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ.
На свои гнездовые участки орёл-карлик прилетает обычно в апреле. В процессе наших исследований в весенний период (как правило, последние числа апреля – начало мая) орлы-карлики уже держались на своих гнездовых участках (данные по Курской, Липецкой, Саратовской и Тульской областям). Только в начале мая 2003 г. в Тульской области ввиду низких температур и осадков орлов-карликов ещё не было, но в летний период они были обнаружены на своих участках.
Орлы-карлики могут располагать свои гнёзда, как в центре лесного массива (как в «Тульских Засеках»), так и недалеко от опушки (Воронежский заповедник) и даже в лесных микрофрагментах (участок Баркаловка Центрально-Чернозёмного Заповедника). Следовательно, с одной стороны, у птиц нет боязни человека, а с другой, лётные качества позволяют орлам легко долетать с добычей до гнезда в центре лесных массивов. Гнёзда орла-карлика располагаются обычно на деревьях лиственных пород: дуб, липа, граб, ясень, вяз, ольха, иногда на соснах. Нами в процессе работы было исследовано 10 жилых гнёзд орла-карлика: 5 из них располагались на дубе, 3 на осине, 1 на липе и 1 на клёне (таблица 2).
Высота расположения гнёзд орла-карлика варьирует в пределах от 4 до 25 м. Изученные нами гнёзда располагались на высотах от 5 до 21 м (табл. 2). Средняя высота гнездования составила 12,9 м.
Т а б л и ц а 2.
Гнездовые деревья и высота расположения над землёй гнёзд орла-карлика
| № | Область и годы исследований | Гнездовое дерево | Высота от земли, м |
| 1 | Курская, 1998 | дуб | 7 |
| 2 | Липецкая, 1999 | осина | 15 |
| 3 | Липецкая, 2000 | осина | 13 |
| 4 | Тульская, 1997 | дуб | 18 |
| 5 | Тульская, 1999, 2003–2005 | липа | 15 |
| 6 | Тульская, 1998 | клён | 18 |
| 7 | Тульская, 2003 | дуб | 10 |
| 8 | Воронежская, 2004 | дуб | 21 |
| 9 | Курская, 2004 | дуб | 5 |
| 10 | Курская, 2004 | осина | 7 |
Сразу после прилёта орлы-карлики приступают к брачным играм. Орёл-карлик обладает великолепными лётными качествами, и его воздушные игры красочно описаны в литературе (Брэм, 1894; Сомов, 1897; Фененко, 1909; Штегман, 1937; Корелов, 1962; Гейликман, 1965; Cramp, Simmons 1980). Они происходят как в период ухаживания, так и после вылета птенцов. По нашим наблюдениям, в нескольких случаях птицы парой просто скользили без взмахов рядом друг с другом. Несколько раз весной удавалось наблюдать одиночные полёты, когда птица то взмывала вверх, то пикировала, разгоняясь, вниз, делая «горки» высотой 20–40 м. Иногда, ещё больше разогнавшись, орёл-карлик вставлял 1–2 «мёртвые» петли.
Для орла-карлика характерна низкая плодовитость. В гнезде бывает 1 или 2 яйца, редко 3 (табл. 3). Однако часто бывает, что одно из яиц оказывается неоплодотворённым («болтун»), поэтому 3 птенца в гнезде встречается исключительно редко.
| Количество яиц | Число гнездований с данным количеством яиц | Из них с «болтунами» | Доля от общего числа гнездований, % |
| 1 яйцо | 35 | 3 (8,6%) | 37,6 |
| 2 яйца | 55 | 15 (27,3%) | 59,2 |
| 3 яйца | 3 | 2 (66,7%) | 3,2 |
Плодовитость орла-карлика Т а б л и ц а 3
Рис. 4. Размеры яиц орла-карлика.
Доля «болтунов» закономерно увеличивается с увеличением количества яиц в кладке от 8,6 %, до 66,7 %. На рисунке 4 отображены размеры 33 яиц орла-карлика. Ширина яйца варьирует в пределах ~10 мм, что меньше, чем вариация длины яйца (в пределах ~15 мм). Средние размеры яйца составляют 56,0х45,2 мм (рис. 4).
По результатам наблюдений выявлено, что первые признаки активности зафиксированы, как правило, вскоре после восхода солнца, а последние – незадолго до заката (табл. 4). Самый ранний прилёт с кормом зафиксирован в 7.23, самый поздний в 19.30. Меньшее количество птенцов в «Тульских Засеках» по сравнению с другими стационарами может быть объяснено близостью северной границы ареала. Изменение доли времени, проводимого взрослыми птицами на гнезде, связано с возрастом и степенью развития птенцов. Первое время после вылупления самка почти безотлучно присутствует на гнезде. По достижении птенцами определённого возраста, их уже можно на некоторое время доверить самцу. Впоследствии птенец всё большее время в состоянии обходиться в гнезде один, без присутствия взрослых, и тогда оба родителя частично освобождаются от необходимости дежурить на гнезде, получая возможность охотиться. Количество прилётов взрослых птиц с кормом варьирует от 2 («Тульские Засеки», 2003 год) до 10 (Воронежский заповедник, 2004 год) раз в сутки. Разница в количестве прилётов с кормом в разных гнёздах может обусловливаться несколькими факторами, такими как: размеры добычи, количество птенцов, возраст птенцов и так далее.
В частности, сравнительно большое количество прилётов в Воронежском заповеднике связано в основном с количеством птенцов; большее количество прилётов в «Тульских Засеках» в 2004 г. по сравнению с 2003 г. может объясняться большей развитостью птенца. Относительно небольшое количество прилётов в Дьяковском лесу может объясняться размерами добычи, – в окрестностях леса водятся суслики и байбаки. Добычу в гнездо в основном приносит самец. Самка в «Тульских Засеках» (2004 г.) начала приносить добычу птенцу, когда тот был уже достаточно развит, чтобы остаться на гнезде в одиночестве на достаточно длительное время.
У орла-карлика имеется два пика активности – утренний (примерно с 9.00 до 12.00) и вечерний (примерно с 15.00 до 18.00). Оба пика активности отчётливо видны, причём утренний заметно выше (рис. 5).
Рис. 5. Количество прилётов родителей к гнезду с кормом.
Рис. 6. Количество прилётов родителей к гнезду с вегетативными частями растений.
Т а б л и ц а 4.
Сравнительный анализ результатов суточных наблюдений у гнёзд орла-карлика
| Параметры сравнения | Тульские Засеки | Тульские Засеки | Тульские Засеки | Воронеж-ский заповедник | Барка-ловка (ЦЧЗ) | Дьяковский лес (Сарат. обл.) (Антончикова, 1991) |
| Дата наблюдений | 5.07.2003 | 9.07.2004 | 6.07.2005 | 20.06.2004 | 1.07.2004 | Лето 1990 |
| Начало активности | 7.00 | 6.00 | 5.20 | 4.40 | 5.00 | 4.30 |
| Конец активности | 21.00 | 21.30 | 21.00 | 22.10 | 21.30 | 21.00 |
| Количество птенцов | 1 | 1 | 1 | 2 | 2 | 2 |
| Доля времени, проводимого на гнезде, % | 69,7 | 61,6 | 90,5 | 98,3 | 50,9 | 85 (1-я нед.); 18,2 (перед вылетом) |
| Доля времени, проводимого на гнезде, % | 27,3 | 0 | 0 | 0,4 | 11,9 | Не больше 5 минут |
| Доля времени, когда взрослых нет на гнезде, % | 3 | 38,4 | 9,5 | 1,3 | 37,2 | 1581,8 |
| Количество прилётов с кормом | 2 () | 7 (5, 2) | 8 () | 10 () | 0 | 2–3 () |
| Кол-во прилётов с веточкой | 5 | 2 | 9 | 7 | 0 | Нет данных |
| Доля времени на питание, % | 24,2 | 21,4 | 25,5 | 17,3 | 0 | Неизвестно |
| Реакция на человека | Спокойная | Спокойная | Спокойная | Спокойная | Тревожная, скрытная | Неизвестно |
Орлы-карлики в течение всего периода выкармливания приносят в гнездо вегетативные части деревьев, фрагменты веток с листьями (рис. 6). Здесь вновь проявляются 2 пика активности, но вечерний пик выше, чем утренний. В первой половине дня у орла-карлика преобладает кормодобывающая активность, а во второй половине – «ритуально-гнездостроительная активность». Кроме того, время повышения активности в той или иной деятельности не совпадает: в те периоды, когда кормодобывающая активность на максимуме, «ритуально-гнездостроительная» на минимуме, и наоборот.
Успешность гнездования во всех четырёх гнёздах была 100%-ной – все птенцы вылетели из гнезда.
По отношению к человеку орёл-карлик относительно доверчив. Обычно во время установки укрытия для наблюдателя птицы особого беспокойства не проявляют. В частности, в «Тульских Засеках» на второй день работы над укрытием самка уже садилась на гнездо, мало обращая внимание на человека. Пара в Воронежском заповеднике вообще никак не реагировала на постройку укрытия, улетала только при попытке приблизиться непосредственно к гнезду, подпуская примерно на 10–15 м к гнездовому дереву. Более того, в 50 м от гнезда, в затоне, регулярно велась ловля рыбы с лодок, у гнезда были слышны человеческие голоса, что не вызывало никакого беспокойства у птиц. Пара из Центрально-Чернозёмного заповедника, напротив, достаточно пуглива. Самка молча слетала с гнезда прежде, чем её удавалось заметить. Во время постройки укрытия взрослых птиц не было видно у гнезда. Когда укрытие было установлено, появившаяся через минуту самка долгое время беспокойно громко кричала, глядя на укрытие, и даже имитировала атаку на него. Объяснить такое поведение хищников можно лишь индивидуальными особенностями птиц, поскольку гнездо находилось в глубине заповедного массива и регулярное антропогенное беспокойство здесь исключалось.
- КОРМОВЫЕ МЕТОДЫ ОРЛА-КАРЛИКА
Кормовое поведение – одно из главных экологических проявлений хищных птиц. Во избежание различий, связанных с описанием кормовых методов у разных авторов, целесообразно применять методику цифрового кодирования кормовых методов (Резанов, 2000). Методика представляет из себя систему из 7 классификаторов, которая позволяет описывать кормовое поведение любых видов птиц: 1) Среда нахождения фуражира при разыскивании корма; 2) Локомоция разыскивания: а) локомоция, при помощи которой птица перемещается в пространстве при разыскивании корма; б) специализированные локомоции и моторные акты клювом, лапами и др. частями тела или всем телом с целью облегчения обнаружения корма; 3) Локомоция сближения фуражира с добычей (кормом); рассмотрены также соответствующие моторные акты; 4) среда сближения и контакта птицы с обнаруженной добычей; 5) Характер контакта (например, тип клевка) с кормовым объектом при его взятии; 6) Среда нахождения кормового объекта при его взятии фуражиром; 7) Тип пищевого объекта. В результате проведённого кодирования каждый кормовой метод представляет собой «цепочку» цифр. В таком виде кормовое поведение любого вида может быть математически обработано и проанализировано с помощью статистических программ.
В результате проведённого анализа выяснилось, что в арсенале орла-карлика содержится 18 кормовых методов. Для данной систематической группы птиц это достаточно много, что подтверждает экологическую поведенческую пластичность вида.
Кормовые методы делятся на следующие группы:
- Охота с присады с пикированием к земле - кормовой метод группы LAAL (n=1)
Хищник высматривает добычу с присады (деревья, столбы ЛЭП, мосты, возвышения рельефа и пр.) и, обнаружив добычу, пикирует к земле (или подлетает к кроне дерева). Добычу птица схватывает после посадки на субстрат (земля) или подхватывает её лапами во время полёта при сближении с поверхностью субстрата.
2. Схватывающий полёт с присады - кормовые методы группы LAAA (n=2)
Эта группа кормовых методов характерна для сравнительно некрупных дневных хищников, обладающих хорошими лётными качествами, манёвренностью. В отдельных случаях орёл-карлик не просто подкарауливает добычу, находясь в кроне дерева, но и берёт её в воздушном пространстве древесной кроны.
3. Воздушная кормёжка - кормовые методы группы AAAA (n=6)
Сюда входят различные варианты поискового полёта (парение, машущий полёт, «прерывистый» полёт), преследование и схватывание добычи в воздухе. В Африке орлы-карлики кормятся в воздухе роящимися термитами.
Характерен также вспугивающий полёт (низкий поисковый полёт у поверхности субстрата – обрывы, кроны деревьев и пр.).
4. Охота на наземную добычу с воздуха – кормовые методы группы AAAL, AALL (n= 9)
Пожалуй, самая распространённая группа кормовых методов. Используются различные варианты поискового полёта и атаки добычи. Как и при пикировании с присады, добыча может подхватываться лапами, без посадки на землю (на дерево и пр.) или добывается при посадке.
Таким образом, 83,3% кормовых методов орла-карлика начинаются с поискового полёта, а 16,7% кормовых методов начинаются со статичного ожидания, подкарауливания и т.п. Добыча чаще расположена на субстрате (62,5% методов), реже в воздухе (37,5% методов).
В целом, метод цифрового кодирования весьма перспективен. Во-первых, он позволяет «объективизировать» описание кормового поведения, а во-вторых, применение данной методики к разным видам открывает широчайшие возможности для сравнительного статистического анализа.
VII. ПЕРСПЕКТИВЫ СУЩЕСТВОВАНИЯ ВИДА
В процессе нашей работы удалось выявить несколько факторов, отрицательно влияющих на орла-карлика в данном регионе.
1) Уничтожение гнездопригодных биотопов. Интенсивность рубок широколиственных лесов на настоящий момент не снизилась, более того, ведётся подчас беспорядочно.
2) Беспокойство, уничтожение птиц, разорение гнёзд. В результате просветительской работы этот фактор оказывает не столь значительное воздействие на численность, однако, тоже играет роль, особенно, учитывая сравнительно большую доверчивость орла-карлика.
3) Относительно низкая плодовитость.
К числу мер по охране этого вида относятся:
- Создание новых и оптимизация функционирования уже созданных природоохранных территорий (заповедников, заказников) с учётом очагов обитания, экспертных оценок численности, особенно в тех участках ареала, где орёл-карлик относительно обычен, например, в нижнем течении Волги на территории Саратовской и Волгоградской областей.
- Охрана гнездопригодных биотопов, прежде всего лесов: ограничение и упорядочивание рубок старых лиственных лесов, особенно дубрав. Отказ от рубок на расстоянии в радиусе 50–100 м от гнездового дерева орла-карлика. Ведение лесного хозяйства с учётом рекомендаций природоохранных организаций.
- Активизация природоохранной просветительской работы среди населения с целью снижения фактора беспокойства для птиц. Эта работа должна вестись в двух направлениях – работа со школьниками, направленная на предотвращение беспокойства хищников у гнёзд и нанесение вреда кладкам и птенцам, а также работа со взрослым населением, направленная на предотвращение отстрела хищников.
В большинстве региональных Красных книг (в частности, Липецкой, Брянской, Саратовской областей, Краснодарского, Ставропольского краёв) орлу-карлику присвоена III категория — редкий вид; в некоторых Красных книгах (например, Московской, Тамбовской областей) — I категория — вид, находящийся под угрозой исчезновения.
По экспертным оценкам, в Европейской России его численность оценивается сейчас в 800–1500 гнездящихся пар. Наименее тревожная ситуация наблюдается в центральной и западной частях ареала (свыше 100 пар в Ростовской области, более 30 пар в Липецкой области, и около 25 в Ставропольском крае). В последние годы возрастает численность вида вблизи восточных границ ареала (Поволжье). Более редок орёл-карлик вблизи северной границы ареала (единичные гнездования в Московской, Калужской областях, в Татарстане). По ряду регионов сведения по численности отсутствуют либо требуют обобщения и уточнения.
В Саратовской области в пойменных лесах, особенно вдоль Волги, мы предполагаем увеличение численности вида. Сейчас, скорее всего, гнездится до 100–150 пар (средняя численность по области 0,1–0,15 пар на 100 км). В Курской области гнездится, очевидно, около 30 пар (численность 0,1 пар на 100 км). В Татарстане, скорее всего, гнездится более 5 пар.
ВЫВОДЫ
- Полевые исследования подтверждают расширение ареала орла-карлика в Европейской России по сравнению с серединой XX века в восточном и северо-восточном направлении. В частности, установлено гнездование вида по обоим берегам Волги в Саратовской области (восточное направление распространения), а также в Ульяновской области и Республике Татарстан (северо-восточное направление распространения).
- Разброс высот (от 5 до 21 м) расположения исследованных нами гнёзд орла-карлика противоречит выводу Г.Н.Лихачёва (1957) о высокоствольности гнездования хищника и позволяет говорить об экологической пластичности вида в этом аспекте. Подобная пластичность проявилась также в выборе вида гнездового дерева и участка лесного массива для гнездования.
- Взрослые орлы-карлики прилетают в гнездо с кормом от 2 до 10 раз в день в зависимости от величины добычи, количества птенцов, их возраста, погодных условий. Чётко прослеживаются два пика активности – утренний и вечерний, причём утренний пик выше.
- Использование метода цифрового кодирования даёт объективную оценку кормовой деятельности данного вида. Орёл-карлик обладает широким арсеналом кормовых методов (n=18). Хищник применяет для розыска и атаки различные типы полёта, берёт добычу как с субстрата, так и в воздухе.
- Наша экспертная оценка численности вида в исследованных регионах позволяет отнести орла-карлика к редким видам. Наши данные по количеству пар и плотности в большинстве случаев совпадают с оценкой региональных Красных книг. Лишь по Саратовской области мы оцениваем численность вида выше, что связано с продолжающимся расширением ареала вида в восточном направлении. Особенно тревожная ситуация с численностью наблюдается вблизи северных границ ареала (единичные участки в Калужской, Московской, Ульяновской областях, республике Татарстан).
ПУБЛИКАЦИИ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ
Ларичев Т.С. Суточные наблюдения у гнезда Hieraaetus pennatus. // Русский орнитологический журнал (экспресс-выпуск) № 249, Санкт-Петербург, 2004. С. 32–33.
Ларичев Т.С. Обзор особенностей питания орла-карлика Hieraaetus pennatus в разных ландшафтных зонах. // Русский орнитологический журнал (экспресс-выпуск) № 238, Санкт-Петербург, 2003. С. 1111–1115.
Ларичев Т.С. О полиморфизме орла-карлика. // Русский орнитологический журнал (экспресс-выпуск) № 233, Санкт-Петербург, 2003. С. 924–927.
Ларичев Т.С. Биотопическая приуроченность орла-карлика. // Материалы Международной научно-практической конференции «Проблемы экологической безопасности и природопользования». Москва, 2004. С. 142–143.
Ларичев Т.С. Карлик, но – орёл! // Соколья дубрава, № 2 (11), Центрально-Чернозёмный Заповедник, 2004. С. 32-33.
Галушин В.М., Иноземцев А.А., Ларичев Т.С. Расширение ареалов птиц Восточной Европы в ХХ веке. 1. Орёл-карлик // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов и их отдельные компоненты. Москва, 2004. С. 144–150.
Ларичев Т.С. История номенклатуры орла-карлика (Hieraaetus pennatus Gm.) // Естественно-экологический институт. Материалы ежегодной научно-практической конференции студентов, аспирантов и преподавателей. Москва, 2005. С. 94–96.
Ларичев Т.С. Кормовые методы орла-карлика Hieraaetus pennatus. // Русский орнитологический журнал (экспресс-выпуск) № 625, Санкт-Петербург, 2011. С. 96–100.
Резанов А.Г., Ларичев Т.С. Использование метода цифрового кодирования для оценки жизненных форм и систематического родства избранных видов хищных птиц. // Вестник Московского городского педагогического университета. Серия: Естественные науки. № 1(7). Москва, 2011. С. 45–59.
Ларичев Т.С. К вопросу о гнездовой биологии орла-карлика (Hieraaetus pennatus Gm.) в Европейской России. // Вестник Московского государственного областного университета. Серия «Естественные науки» № 3, Москва, 2011. С. 58-59.
