Видовое разнообразие гельминт о фауны сельскохозяйственных животных и ее роль в формировании паразитарного звена искусс т венных и естес т венных экосистем на территории ульяновской о б ласти

На правах рукописи

Индирякова Татьяна Анатольевна

Ульяновск - 2011

Работа выполнена на кафедре биологии, ветеринарной генетики, паразитологии и экологии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия»

Автореферат разослан «__» _________ 2011 г.

Ученый секретарь

общая характеристика работы

Диссертационная работа выполнялась на кафедре биологии, ветеринарной генетики, паразитологии и экологии Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии в период с 2001 по 2010 гг. в соответствии с планом НИР ФГБОУ ВПО «Ульяновской сельскохозяйственной академии» по теме «Система экологического мониторинга и санитарного прогнозирования» (№ 01.200.203527) при поддержке гранта РФФИ № 08-04-97077.

Актуальность проблемы. Основным параметром, характеризующим надорганизменные системы и индикатором состояния биосферы в целом, является биоразнообразие. В ряде стран характеристика биологического разнообразия выступает в качестве основы экологической политики государства, стремящегося сохранить свои биологические ресурсы с целью обеспечения устойчивого экономического развития.

Среди наиболее важных проблем выделяется проблема оценки биоразнообразия экосистем с четко выраженной паразитарной составляющей, интегрированных в природные системы и комплексы более высокого уровня сложности. В экологическом плане паразитарные системы малоизучены, их развитие трудно прогнозируемо, поведение непредсказуемо, а методология системного мониторинга не разработана. Поэтому развитие системы эколого-паразитарного мониторинга природных и искуственно созданных экосистем, включающих паразитарную гельминтофауну, имеет важное значение на региональном, государственном и на международном уровнях.

В филогенезе человек унаследовал от своих животных предков многих паразитов – возбудителей паразитарных болезней (Коренберг Э.И., 2006; Cox F.E.G., 2002). Жизнедеятельность человека в условиях современной цивилизации неизбежно нарушает стабильность паразитарных систем, включаясь в циркуляцию паразитозов, до сего времени для него несвойственных (Беэр С.А., Воронин М.В., 2007). На территории всех субъектов Российской Федерации постоянно фиксируется паразитарное загрязнение водоемов, почвы, овощей, фруктов, ягод, зелени (Госдоклад…, 2001-2009). Мощные миграционные потоки, характерные для современного общества стимулируют ухудшение эпидемиологической ситуации (Романенко Н.А., Падченко И.К., Чебышев Н.В., 2000). В условиях антропопрессии создаются предпосылки для вовлечения в число хозяев паразитов новых видов, не адаптированных к традиционным условиям циркуляции паразитов. При этом патогенность, вирулентность, инвазионность паразитов становятся трудно прогнозируемыми (Беэр С.А., 2005; Беэр С.А., Воронин М.В., 2007), что усугубляет проблему биологического загрязнения окружающей среды.

Экспертная оценка ВОЗ свидетельствует, что гельминтозы стоят в мире на третьем месте среди наиболее значимых инфекционных и паразитарных болезней, число больных достигает 1,4 млрд. (WHO, 1996). Это представляет реальную угрозу для устойчивого развития цивилизации. Массовое распространение паразитарных болезней регистрируется во всех регионах мира. В России число заболевающих паразитарными болезнями ежегодно превышает 20 млн. и имеет тенденцию к увеличению (Сергиев В.П., 1992; Онищенко Г.Г., 2003). По последним данным (Госдоклад…, 2001-2009; Решение Минздрава РФ от 25.12.2001 № 21), в Российской Федерации улучшения эпидемиологической обстановки по паразитарным заболеваниям среди населения не выявлено.

Однако, несмотря на большое число работ, посвященных исследованию паразитофауны, ее региональные особенности, характер, развитие на фоне усиливающейся антропопрессии, изучены недостаточно.

Гельминтофауна Средне-Волжского региона мало изучена, существуют лишь фрагментарные данные о видовом составе гельминтов отдельных представителей сельскохозяйственных и диких животных (Губейдуллина З.М., Романова Е.М., Докторов Ю.С., 1998; Камалетдинова Г.М., Романова Е.М., 1999; Кириллов А.А., 2000; Минеева О.В., 2007; Чихляев И.В., 2008). Отсутствуют обобщающие работы по гельминтофауне региона. Наши исследования проводились на территории Ульяновской области.

Проблема эколого-фаунистических исследований гельминтофауны Ульяновской области, как и других областей региона, актуальна в связи с необходимостью оценки современного состояния и тенденций изменений паразитофауны для охраны здоровья населения, рационального природопользования, охраны животных ресурсов и разработки системы противопаразитарных мероприятий.

Сформулированная в данной работе проблема эколого-паразитарного мониторинга решается через оценку состояний «индикаторных сообществ», являющихся совокупностью взаимосвязанных паразитарных систем беспозвоночных и позвоночных животных в пределах их жизненного пространства, ограниченного зоной Среднего Поволжья.

Цель работы: Разработать методологию регионального мониторинга видового разнообразия паразитофауны антропогенно трансформированных экосистем, выявить очаги инвазии и расшифровать механизмы циркуляции гельминтофауны сельскохозяйственных животных в условиях Ульяновской области.

Задачи исследования:

Научная новизна. Впервые изучена, обобщена и критически проанализирована фауна, экология, ареология паразитических червей беспозвоночных и позвоночных животных Средне-Волжского региона. Составлен систематический обзор 142 видов паразитических червей с указанием хозяев, их зараженности, биотопического распределения, локализации, сведения о распространении.

Расширены современные представления о структуре сообществ хозяев и связанных с ними паразитических гельминтов, в частности показано изменение видового состава паразитофауны на разных стадиях онтогенеза хозяина, сопровождающегося снижением видового разнообразия паразитических гельминтов.

На основе полученных данных уточнена пространственная структура популяций паразитических гельминтов в агроклиматических зонах Ульяновской области. Так, показано, что неоднозначность распределения таксономического и биоэкологического состава паразитических гельминтов в разных агроклиматических зонах определяется наличием и численным составом их хозяев, природно-ландшафтной и биотопической приуроченностью.

Проведенный впервые сравнительный анализ биоэкологической структуры гельминтов в фауне естественных экосистем и агроценозов выявил снижение доли гельминтов со сложным жизненным циклов в условиях антропогенного пресса и увеличение доли гельминтов с широкой экологической валентностью, использующих в качестве хозяина человека.

Поанализированы пути циркуляции паразитических гельминтов беспозвоночных и позвоночных животных региона, Показано, что значительное большинство составляют паразитические черви со сложным циклом развития.

Научно-практическая значимость. Полученные результаты вносят вклад в развитие фундаментальной проблемы биоразнообразия, пополняя ее новыми сведениями о региональных особенностях гельминтофауны Средневолжского региона. В ходе многолетнего регионального экологического мониторинга проведена инвентаризация паразитофауны естественных экосистем и агроценозов Среднего Поволжья и установлено, что на территории региона реализуются жизненные циклы не менее 140 видов паразитических гельминтов.

Полученные данные о видовом составе гельминтов позвоночных и беспозвоночных животных региона позволят глубже понять общие закономерности процессов формирования гельминтофаунистических комплексов в разных агроэкологических зонах. Установлено, что формирование паразитофауны низших позвоночных происходит под влиянием экологических факторов, из которых важное значение имеют характер трофико-топических связей, возрастной состав, биотопическое распределение хозяев.

Соотношение гельминтов с разной биоэкологической характеристикой в естественных и антропогенно преобразованных экосистемах отражает адаптивные, межпопуляционные, функциональные взаимоотношения разных групп гельминтов, а также их взаимосвязь с другими компонентами экосистемы. Закономерности распределения гельминтов, формирования гельминтофауны во времени помогут глубже понять многие частные вопросы экологии паразитических гельминтов.

Прикладное значение результатов исследования заключается в том, что они могут служить основой планирвоания для проведения профилактических противогельминтозных мероприятий, а также для охраны и рационального использования животных ресурсов. В регионе отмечено 25 видов паразитических червей, представляющих потенциальную угрозу для человека, выявлены районы распространения, круг хозяев ряда опасных зооантропонозов.

Результаты работы могут быть использованы в следующих областях практической деятельности:

- для разработки природоохранных нормативов и систем мероприятий;

- для оценки эколого-паразитарного состояния социальных объектов различного типа и разработки мер, направленных на предотвращение их паразитологического загрязнения;

- при планировании мероприятий по обеспечению паразитологической безопасности природных и агроэкосистем.

По материалам исследований автором разработаны и читаются курсы лекций для студентов экологических и ветеринарных специальностей.

Основные положения, выносимые на защиту.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на обсуждение научной общественности на 9 международных конференциях и форумах: международный экологический форум «Экология большого города» (Москва, 2009), международная научно-практическая конференция «Аграрная наука и образование на современном этапе развития: опыт, проблемы и пути их решения» (Ульяновск, 2009), международная научно-практическая конференция «Актуальные вопросы аграрной науки и образования», посв. 65-летию Ульяновской ГСХА (Ульяновск, 2008), международная научная конференция «Проблемы и перспективы развития аграрного производства» (Смоленск, 2007), V Международная научная конференция «Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации» (Ростов-на-Дону, 2006), международная научно-практическая конференция «Молодежь и наука XXI века» (Ульяновск, 2006), Международный Форум по проблемам науки, техники и образования (Москва, 2004, 2003), международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Ульяновск, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 49 работ, в том числе 8 – в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК; 15 – в материалах международных конференций и совещаний; 26 – в журналах и республиканских сборниках научных статей, материалах Всероссийских и межрегиональных научных конференций; часть материалов вошла в монографию: «Региональный экологический мониторинг биобезопасности среды в зоне Среднего Поволжья» (2005).

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, литературного обзора, семи глав собственных исследований, выводов, списка использованной литературы (466 отечественных и 449 зарубежных источников) и двух приложений. Общий объем рукописи (без приложений) составляет 426 страниц машинописного текста и включает 30 таблиц и 123 рисунка; приложения содержат 7 таблиц и 69 рисунков.

Содержание работы

В главе приводятся общие представления о паразитарном загрязнении биосферы, паразитарных системах, их роли в экосистемах. Приводится характеристика паразитарной ситуации на территории Российской Федерации с анализом причин.

Комплексные паразитологические исследования выполнялись в рамках НИР ФГБОУ ВПО УГСХА и являлись неотъемлемым элементом этих работ. В основу работы положены собственные исследования и архивные материалы УОВЛ (1992-2007 гг.). Объектами исследований являлись сельскохозяйственные (крупный рогатый скот, мелкий рогатый скот, лошади, свиньи) и домашние плотоядные (собаки, кошки) животные, популяции беспозвоночных и низших позвоночных животных.

Гельминтофауна сельскохозяйственных и домашних плотоядных животных была представлена в системно-структурном плане, по принципу доминирования видов гельминтов, в соответствии с эколого-фаунистическим подходом. С целью выявления структуры гельминтофауны и доли отдельных видов было проведено ранжирование экстенсивности инвазии для разных видов сельскохозяйственных животных, определены виды, вносящие основной вклад в структуру гельминтофауны по Парето (Трубников Б.А., Трубникова О.Б., 2004; Кох Р., 2007).

Оценка паразитологической ситуации проводилась по следующим разделам: а) структура заболеваемости по разным видам сельскохозяйственных животных (крупный рогатый скот, мелкий рогатый скот, свиньи, лошади) с определением составляющих, вносящих основной вклад в эти показатели (по Парето); б) анализ основных характеристик 23 заболеваний, представляющих экономическую и социальную угрозу: многолетний тренд; краткосрочный тренд; кривая заболеваемости, эпидемический порог и годовая динамика.

Изучение распространения и видового состава гельминтов домашних плотоядных животных на территории Ульяновской области проводили в течение 2002-2005 гг. Нами было обследовано 188 собак и 156 кошек во всех агроклиматических зонах. Сбор материала от низших позвоночных производили методом полного гельминтологического вскрытия животных и их отдельных органов (Скрябин К.И., 1928) в период 2007-2008 гг. Исследования проведены во всех ланшафтно-географических зонах Ульяновской области. Гельминтологический материал получен в результате вскрытия 485 экземпляров озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.). Биологический возраст (морфофизиологический статус) животного определяли по методике В.Н.Пескова, И.М.Коцержинской (2004), учитывалась также классификация Дубининой (1950). Оценку возрастного разнообразия популяции проводили с использованием показателя возрастной гетерогенности () (Федоров В.Д., Гильманов Т.Г., 1980; Яблоков А.В., 1987).

Фиксация, камеральная обработка гельминтологического материала производилась по методикам, предложенным Судариковым В.Е. с соавт. (2002). Морфологическое изучение и определение видового состава гельминтов производились по К.М. Рыжикову (1980), В.Е. Сударикову с соавт. (2002), «Атлас гельминтов сельскохозяйственных животных» (Капустин В.Ф., 1953), «Атлас. Дифференциальная диагностика гельминтозов по морфологической структуре яиц и личинок возбудителей» (Черепанов А.А. и др., 2001), справочник «Гельминтологические исследования животных и окружающей среды» (Котельников Г.А., 1984).

Паразитологические исследования моллюсков (8837 моллюсков 21 вида) проводили в соответствии с общепринятыми методами (Здун В.И., 1961; Горохов В.В., 1880; Беэр С.А., Белякова Ю.В., Сидоров Е.Г., 1987). Материал для исследований был собран в 26 водоемах Ульяновской области, находящихся в Ульяновском, Карсунском, Кузоватовском, Сенгилеевском, Сурском, Тереньгульском, Майнском, Чердаклинском, Мелекесском, Старомайнском районах совместно с к.б.н. Игнаткиным Д.С. При определении видовой принадлежности беспозвоночных использованы работы Жадина В.И. (1952), «Определитель пресноводных беспозвоночных…» (1977), А. Полоскина, В. Хаитова (2006). Сбор моллюсков осуществлялся в соответствии с известными методическими рекомендациями (Жадин В.И., 1960; Здун В.И., 1961; Горохов В.В., 1980).

Для статистической обработки материалов использовались редактор таблиц Microsoft Excel for Windows и ППП Statistica 6.0 for Windows (StatSoft, USA). Оценка достоверности полученных результатов проводилась по критериям Стьюдента или Фишера, корреляция оценивалась по критерию Спирмена КS. Для анализа данных использовались различные методы индексной оценки: индексы доминирования (Ид,  %); общности фауны Чекановского-Съеренсена (Ics,  %), информационные индексы разнообразия и выравненности Симпсона и Шеннона (Песенко, 1982; Богданов, 1990; Литвинов, Швецов, 2001). При оценке сходства паразитарных сообществ использовался кластерный анализ на основе значений индекса Ics для количественных данных и евклидово расстояние (метод невзвешенного попарного среднего; Unweighted pair-group average, UPGMA).

Хронобиологический анализ проводился по архивным данным УОВЛ за 1992-2007 гг. Анализируемые данные представляли собой матрицу наблюдений, в которой содержались абсолютные и относительные показатели экстенсивности инвазии сельскохозяйственных животных за период с 1992 г. по 2007 г. по Ульяновской области и показатель ежегодной солнечной активности - число Вольфа (W) [http//web.gao.spb.ru]. С целью анализа влияния солнечной активности на экстенсивность инвазии были использованы следующие статистические методы: коэффициент корреляции Пирсона, ранговая корреляция по Спирмену, пошаговая полиномиальная регрессия; гипотеза о нормальности распределения остатков в регрессионном анализе проверялась тремя статистическими критериями – Колмогорова-Смирнова, Лиллиефорса и Шапиро-Уилки. Анализ данных проводился с помощью пакета STATISTICA 5.14. Кроме этого использовались дисперсионный, факторный анализы. Для определения параметров ритмов использовали графически-параметрический метод (Романов Ю.А. и др., 1979а, б).

Краткая природно-географическая характеристика Ульяновской области составлена по литературным источникам. Приводятся сведения о границах, характере рельефа, гидрографической сети, растительности, почвы, особенностях климатических условий.

3.1 Биоразнообразие паразитофауны сельскохозяйственных животных. Видовое разнообразие гельминтофауны млекопитающих животных Ульяновской области изучалось на примере сельскохозяйственных и домашних плотоядных животных. Анализ проводился на основе отчетных данных Ульяновской областной ветеринарной лаборатории за 1994-2007 гг., а также исследований кафедры биологии, генетики, паразитологии и экологии ФГБОУ ВПО УГСХА.

Всего у сельскохозяйственных и домашних плотоядных животных обнаружено 52 вида паразитических червей, относящихся к 4 систематическим группам: Trematoda – 6, Cestoda – 11, Nematoda – 34, Acanthocephala – 1.

Ранжирование гельминтофауны крупного рогатого скота по ЭИ за исследуемый период (1995-2007 гг.) показало, что основной вклад (86 % от общей ЭИ) в гельминтофауну приходился на три вида: Strongyloides papillosus и Echinococcus granulosus, третью позицию в ранговом ряду занимал Dicrocoelium lanceatum. Однако третья позиция в ранговом ряду изменялась в разные годы: в 2007 г. – Dicrocoelium lanceatum, в 2006 г. – Chabertia ovina, 2005-2004 гг. – Paramphistomum cervi, 2003-2001 гг. – Dicrocoelium lanceatum, 2000-1999 гг. – Chabertia ovina, 1998 г. – Fasciola hepatica, 1997-1996 гг. – Dicrocoelium lanceatum, 1995 г. – Fasciola hepatica (рис.1).

Вариативность структуры доминантных видов гельминтофауны крупного рогатого скота показывает увеличение вклада двух видов Strongyloides papillosus и Echinococcus granulosus, для которых создались наиболее благоприятные условия для завершения своего жизненного цикла. В первом случае – это геогельминт, во втором – биогельминт, в жизненном цикле которого требуется участие дефинитивного хозяина – плотоядных животных. Виды с более сложным жизненным циклом (ди- и триксенным, как например, Dicrocoelium lanceatum) не оказывают значительного воздействия на структуру доминантных видов с 1999 г., что вызвано, возможно, изменением способа содержания животных (переход на стойловое содержание). В этих условиях снизилась вероятность заражения биогельминтозами.

В структуру гельминтофауны мелкого рогатого скота в Ульяновской области (Гусаров Г.Н., 1968; Хуторецкий Е.С., 1971, 1973; Шаповалов В.В., 1973; Докторов Ю.С. и др., 1988; отчетные данные УОВЛ), входит 23 вида паразитических гельминтов. Ранжирование гельминтофауны мелкого рогатого скота по ЭИ за исследуемый период (1994-2007 гг.) показало, что основной вклад в общую структуру гельминтофауны (79 % от общей ЭИ) приходился на два вида: нематоду – Strongyloides papillosus и трематоду – Dicrocoelium lanceatum.

Структура доминантных видов мелкого рогатого скота изменялась в течение анализируемого периода (рис.2). Если до 1996 г. в гельминтофауне мелкого рогатого скота доминировал один вид (например, Fasciola hepatica – в 1995-1996 гг.), то с 1997 г. подобной монодоминантности не наблюдается. Кроме того с 1997 г. в состав доминантных видов включается геонематода Strongyloides papillosus, являющаяся в некоторым смысле уникальным паразитом. Уникальность данной нематоды обусловливается особенностями развития по типу гетерогонии и способны завершать жизненный цикл в организме окончательного хозяина (Georgi J.R., Georgi M.E., 1992; Grove D.I., 1996; Overgaauw P.A.M., van Knapen F., 2000; Nolan T.J., 2001; Bowman D.D., 2003; Roberts LS, Janovy J, 2005; Dillard K.J., Saari S. A.M., Anttila M., 2007; Taylor M.A., Coop R.L., Wall R.L., 2007). Эти паразиты встречаются во многих странах мира, и в основном патогенны для молодняка.

У лошадей, по отчетным данным УОВЛ, регистрируются представители класса Nematoda: Parascaris equorum Goeze, 1782 и Strongylus equinus O.F.Mller, 1780. Из класса Cestoda обнаруживается E. granulosus. P. equorum и Strongylus equinus в структуре гельминтофауны лошадей принадлежит доминантная роль. Инвазия E. granulosus отмечается редко.

Ранжирование гельминтофауны свиней по ЭИ за исследуемый период (1992-2007 гг.) показало, что структура доминантного комплекса не изменялась и включала три вида: Strongyloides ransomi, Oesophagostomum dentatum и Ascaris suum (рис. 3). Причем за исследуемый период наблюдалось увеличение доли Strongyloides ransomi.

Рис. 3. Структура доминантных видов гельминтофауны свиней

По данным И.Ф. Кленовой с соавт. (2002) наиболее часто на территории РФ свиньи заражены аскарисами, трихоцефалами и эзофагостомами независимо от типа хозяйств.

Таким образом, гельминтофаунистический комплекс сельскохозяйственных животных на территории Ульяновской области представлен: у крупного рогатого скота – 12 видами (Trematoda – 3, Cestoda – 3, Nematoda – 6), у мелкого рогатого скота - 23 вида (Trematoda – 3, Cestoda – 6, Nematoda – 14), у свиней - 14 видами (Trematoda – 1, Cestoda – 3, Nematoda – 9, Acanthocephala – 1), у лошадей - 3 вида (Cestoda – 1, Nematoda – 2). Самый распространенный род паразитических гельминтов у крупного и мелкого рогатого скота, свиней – Strongyloides.

3.2 Биоразнообразие паразитофауны плотоядных животных. Гельминтофауна мелких домашних плотоядных животных в условиях Ульяновской области сформирована, по меньшей мере, семнадцатью видами паразитических червей. Согласно результатам наших исследований (Романова Е.М., Индирякова Т.А., Видеркер М.А., Елин И.В., Ефимова Н.А., Кузьмина Е.А., 2005; Видеркер М.А., Индирякова Т.А., Романова Е.М., 2006), у домашних плотоядных животных в Ульяновской области в 2004-05 гг. было обнаружено паразитирование Toxocara mystax (Zeder, 1800), Trichocephalus vulpis (Froelich, 1789), Capillaria sp. (Zeder, 1800), Uncinaria stenocephala (Railliet, 1884), Spirocerca sp. Railliet & Henry 1917, Alaria alata (Goeze, 1782) Krause 1914, Hydatigena taeniaformis Batsch 1786, Opisthorchis felineus (Rivolta, 1884). В 2007 г. на территории г.Ульяновска у собак было зарегистрировано 11 видов гельминтов: из них 6 видов из класса Nematoda (Toxocara canis (Werner, 1782), Toxoascaris leonina (von Linstow, 1902), Uncinaria stenocephala (Railliet, 1884), Trichocephalus vulpis (Froelich, 1789), Capillaria putorii (Rudolphi, 1819), Dirofilaria sp. Railliet&Henry, 1910), 4 вида – из класса Cestoda (Dipylidium caninum (Linnaeus, 1758), Diphyllobothrium latum (Linnaeus, 1758) Cobbold, 1858, Mesocestoides lineatus (Goeze, 1782) Railliet, 1893, Taenia hydatigera Pallas, 1766) и 1 вид - из класса Trematoda (Alaria alata (Goeze, 1782) Krause, 1914).

Структура гельминтофауны желудочно-кишечного тракта кошек на территории Ульяновской области в 2007 г. была представлена семью видами: 3 вида класса Nematodа (Toxocara mistax, Uncinaria stenocephala), 3 вида – класс Cestoda (Dipylidium caninum, Diphyllobothrium latum, Hydatigera taeniaeformis Batsch 1786, и 1 вид – класс Trematoda (Opisthorchis felineus).

Своеобразие паразитарного сообщества собак и кошек выражалось в том, что доминирующим родом в условиях Ульяновской области являлся Toxocara, представленный у собак видом T.canis, а у кошек – видом T.mistax. Оба этих вида представляют опасность и для человека, в связи с чем имеют важное медицинское значение. В 2007 г. у собак на территории Ульяновской области был выявлен новый вид гельминтов, вызывающий дирофиляриоз (Зонина Н.В. и др., 2007), и по ЭИ данный вид вошел в состав видов-доминантов. В гельминтофауне собак и кошек среди видов-доминантов регистрируется цестода Dipyllidium caninum.

Выявленный состав гельминтов существует как единый комплекс, способный использовать все абиотические и биотические ресурсы природы области. Фаунистическое положение гельминтов в области имеет признаки заноса видов-вселенцев (Dirofilaria). Однако в основном паразитическая гельминтофауна является постоянным элементом биоценоза основных видов животных (коров, овец, свиней, собак, кошек). Структура гельминтофаунистических комплексов сельскохозяйственных и мелких домашних животных свидетельствует, что природные условия Ульяновской области соответствуют экологическим потребностям более чем пятидесяти видам гельминтов, относящимся к классам Nematoda, Cestoda, Trematoda, Acanthocephala.

3.3 Темпоральная динамика инвазированности сельскохозяйственных животных. Анализ многолетней динамики инвазированности крупного рогатого скота показал, что при среднем значении ЭИ = 8,36 % общая ЭИ колебалась от 6,08 % до 10,02 %. Многолетний тренд показывает плавное увеличение общей ЭИ крупного рогатого скота (y = 0,1448x + 7,3442; R2 = 0,2588). За исследованный 12-летний период эпидемический порог был превышен трижды: в 1998, 2001 и 2004 годах.

В многолетней динамике общей инвазированности мелкого рогатого скота при среднем значении ЭИ = 4,31 ± 1,18 % наблюдались колебания от 1,59 % до 6,20 %. Многолетний тренд показал нарастание общей ЭИ мелкого рогатого скота (y = 0,4804x + 1,5451; R2 = 0,6774). За исследованный 10-летний период эпидемический порог превышен не был.

В многолетней динамике общей инвазированности свиней при среднем значении ЭИ = 21,01 ± 0,74 % наблюдались колебания от 16,91 % до 26,67 %. Многолетний тренд показывает плавное нарастание общей ЭИ свиней (y = 0,0584x + 20,515; R2 = 0,0095). За исследованный 15-летний период эпидемический порог был превышен в 1997, 1998, 1999, 2000 и 2001 годах.

Анализ многолетней динамике общей инвазированности лошадей при среднем значении ЭИ = 12,02 ± 1,15 % наблюдались колебания от 7,23 % (в 1999 г.) до 18,82 % (2007 г.). Многолетний тренд показывает нарастание общей ЭИ лошадей (y = 0,5243x + 8,0882; R2 = 0,2796). За исследованный 13-летний период эпидемический порог был превышен в 1994, 2004, 2005, 2006 и 2007 годах.

С помощью хронобиологического анализа изучалась связь между многолетней динамикой инвазированности и со среднегодовым показателем солнечной активности (СА). Период исследования охватывал 12 лет и включал нисходящую ветвь 22-го солнечного цикла и 23-й цикл, пик которого приходился на 2001 год. Активная фаза общей ЭИ крупного рогатого скота представлена за исследуемый период двумя периодами: первый наблюдался в первой половине активной фазы СА с акрофазой в 2001 г., второй – в конце активной фазы СА и первой половине пассивной фазы СА (с 2003 по 2007 гг.) с акрофазой в 2004 г. Однако активные фазы колебаний инвазированности крупного рогатого скота отдельными паразитическими видами различаются. Так, активная фаза инвазированности крупного рогатого скота трематодозами представлена тремя периодами, которые приходились в основном на пассивную фазу СА с акрофазой в 1998 г. Активная фаза цестодозов имеет длительный период, занимающий конец активной и первую половину пассивной фазы СА, акрофаза приходилась на 2004 г. Активная фаза нематодозов состояла из трех периодов с акрофазой в 2000 г., совпадающей с акрофазой СА.

Активные фазы большинства гельминтозов крупного рогатого скота сложные и представлены несколькими периодами. Три активные фазы наблюдались в динамике фасциолеза, эхинококкоза, стронгилоидоза и хабертиоза. Две активные фазы были характерны для дикроцелиоза, диктиокаулеза и трихоцефалеза. К монофазным относились парамфистоматоз, мониезиоз и неоаскариоз. Акрофазы трематодозов в основном приходились на период снижения СА. Акрофазы цестодозов наблюдались в первой половине пассивной фазы СА. Акрофазы ряда нематодозов (стронгилоидоз, хабертиоз, диктиокаулез) приходились в год акрофазы СА (2000 г.).

Динамика большинства гельминтозов мелкого рогатого скота была монофазной. Активные фазы дикроцелиоза, хабертиоза, трихоцефалеза, стронгилоидоза, мониезиоза наблюдались во второй половине активной фазы СА и первой половине пассивной фазы СА. Три активные фазы были характерны для динамики фасциолеза и диктиокаулеза. Две активные фазы наблюдались в динамике мониезоза. Акрофазы трематодозов в основном приходились на период пассивной фазы СА. Акрофаза цестодоза – мониезиоза - наблюдалась в первый год пассивной фазы СА. Акрофазы ряда нематодозов (диктиокаулез, хабертиоз, трихоцефалез) приходились на вторую половину активной фазы СА (2001-2002 гг.). Акрофаза нематодоза – стронгилоидоза – наблюдалась в первый год пассивной фазы СА (2004 г.).

Динамика большинства гельминтозов свиней была сложной и включала несколько активных фаз. Наиболее сложной динамикой с последовательными сменами активных и пассивных фаз характеризовался трихоцефалез свиней: наблюдались пять активных фаз – в 1993, 1995, 1997, 1999, 2001-2003. Две активные фазы наблюдались в динамике эхинококкоза и стронгилоидоза. Монофазная динамика была характерна для аскариоза и эзофагостомоза. Акрофаза цестодоза – эхинококкоза – наблюдалась в первой половине активной фазы СА. Акрофазы нематодозов – эзофагостомоза и стронгилоидоза – совпали с акрофазой СА (2000 г.). Акрофаза аскариоза наблюдалась в первой половине активной фазы СА.

Расчет коэффициента корреляции между инвазированностью животных и солнечной активностью установил наличие статистически значимой положительной корреляционной связи инвазии крупного рогатого скота стронгилоидозом (r = 0,82, P = 0,0006) с числом Вольфа, отрицательной корреляционной связи общей инвазированности лошадей (r = -0,58, P = 0,03) и стронгилеза лошадей (r = -0,60, P = 0,02). Положительная корреляционная связь отмечена также для хабертиоза крупного рогатого скота (r = 0,48, P = 0,09).

3.4 Пространственная динамика гельминтозов сельскохозяйственных животных. Среднемноголетняя экстенсивность инвазии крупного рогатого скота оказалась наибольшей в Центральной агроклиматической зоне и составила 11,87 % при средней ЭИ по области 8,79 %. В Заволжской и Западной агро-климатических зонах экстенсивность инвазии была равной – 8,05 и 8,65 %, соответственно. Отмечалась тенденция снижения экстенсивности к южным границам: в Южной агроклиматической зоне ЭИ составила 5,83 %.

Среднемноголетняя экстенсивность инвазии мелкого рогатого скота оказалась выше средней по области (8,19 %) в Южной агроклиматической зоне и составила 11,13 % и в Заволжской – 9,11 %. В Центральной и Западной агроклиматических зонах экстенсивность инвазии была значительно ниже и составляла – 5,98 и 6,16 %, соответственно. Отмечалась тенденция повышения экстенсивности к южным границам области.

Среди свиней этот показатель был выше среднего по области (30,29 %) в Центральной агроклиматической зоне, где составил 45,68 %. В Заволжской и Южной агроклиматических зонах экстенсивность инвазии была значительно ниже – 27,95 и 25,22 %, соответственно. Наиболее низкая ЭИ характерна для Западной зоны – 19,85 %. Отмечалась тенденция снижения экстенсивности к южным границам: в Южной агроклиматической зоне ЭИ составила 5,83 %.

Среднемноголетняя экстенсивность инвазии лошадей превысила среднюю по области (14,93 %) в Центральной агроклиматической зоне и составила 26,43 %. В Западной, Южной и Заволжской агроклиматических зонах экстенсивность инвазии была в два раза ниже и составила – 10,73; 10,32 и 9,74 %, соответственно.

Таким образом, экологическое картирование (пространственное распределение) гельминтозов сельскохозяйственных животных показало неоднозначное пространственное распределение заболеваемости в разных экологических зонах на территории Ульяновской области.

Глава 4. Зооантропонозы на территории Ульяновской области

Ядро гельминтофауны сельскохозяйственных и домашних плотоядных животных области составляют гельминты, имеющие эпидемиологическое значение в связи с чрезвычайной опасностью для человека. По меньшей мере 25 видов паразитических гельминтов, зарегистрированных у сельскохозяйственных и домашних плотоядных животных на территории Среднего Ульяновской области, вовлекают в свой жизненный цикл человека и, тем самым, представляют биологическую опасность для человека; из них более половины видов (15 видов) гельминтов развиваются с участием мелких плотоядных животных.

Зооантропонозы неоднородны в биологическом и эпидемиологическом аспектах, поэтому их можно классифицировать на следующие группы:

1. Гельминтозы, возбудители которых передаются через гидробионтов. Ульяновская область неблагополучна по гельминтозам, возбудители которых передаются через рыбу и другие гидробионты: фасциолезу, описторхозу, аляриозу, спарганозу, дифиллоботриозу. В течение 2006-2008 гг. было выявлено 44 случая заболевания людей гельминтозами этой группы, в т.ч. 13 случаев описторхоза и 41 случай дифиллоботриоза. Среди всех больных, инвазированных описторхозом, все случаи были завозные, т.е. заболевшие употребляли привозную рыбу или заразились на эндемичной территории. Среди гельминтозов этой группы ведущее место занимает дифиллоботриоз, эндемичными районами которого являются Мелекесский и Старомайнский районы в Заволжской агроклиматической зоне.

2. Гельминтозы, возбудители которых передаются через мясо сельскохозяйственных животных, имеют географическую приуроченность к территориям с развитым скотоводством: тениаринхоз, тениоз, трихинеллез. В течение 2006-2008 гг. было выявлено 3 случая заболевания людей, в том числе 2 случая тениаринхоза (в 2008 г.) и 1 – трихинеллеза (2007 г.).

3. Гельминтозы, дефинитивным хозяином возбудителей которых является собака. В течение 2006-2008 гг. было выявлено 100 случаев заболевания людей гельминтозами, дефинитивным хозяином которых является собака, в том числе 91 случай токсокароза, 8 – эхинококкоза, 1 случай дирофиляриоза. Такое преобладание связано с ростом поголовья собак в селитебных зонах, часть которых заражена гельминтами.

Нами проведена эпидемиологическая классификация антропозоонозов, регистрируемых в Ульяновской области (табл. 1), на основе эпидемиологической классификации гельминтозов, предложенной А.Я. Лысенко и А.Е. Беляевым в 1970 году (Лысенко А.Я., Беляев А.Е., 1990). Среди антропозоонозов, выявленных у населения Ульяновской области в 2006-2009 гг., преобладал геогельминтоз – токсокароз (57,96 %). Основной путь проникновения возбудителя в организм – пероральный и основной источник заражения – мелкие плотоядные животные – собаки и кошки. На долю биогельминтозов приходилось 42,04 %. В отличие от отдельно регистрируемых гельминтозов, возбудители некоторых гельминтозов имеют перкутанный путь проникновения. Ведущее место в группе гельминтозов занимают зоонозы (34,39 %), фактором передачи которых является рыба и другие гидробионты.

Таким образом, на территории Ульяновской области зарегистрировано 25 видов гельминтов, способных паразитировать в организме человека, из них 5 видов гельминтов передаются через рыбу и других гидробионтов, 3 вида – через мясо сельскохозяйственных животных, 14 – с участием мелких плотоядных животных.

Таким образом, качественные и количественные показатели инвазированности животных в Ульяновской области гельминтами являются реальными показателями биологической опасности не только для сельскохозяйственных и домашних плотоядных животных, но и для человека.

В результате комплексных эколого-паразитологических исследований на территории Ульяновской области видовое разнообразие трематодофауны моллюсков представлено как минимум, 58 видами, относящимися к семнадцати семействам (Игнаткин Д.С., Индирякова Т.А., Романова Е.М., 2006). В составе установленной трематодофауны моллюсков наибольшим числом видов представлены сем. Strigeidae (девять видов), Echinostomatidae (шесть видов) и Plagiorchiidae (шесть видов). Общая ЭИ моллюсков на территории Ульяновской области, по нашим данным, составила 20,2 %; при этом у 16,0 % моллюсков были выявлены церкарии и партениты, у 4,4 % – метацеркарии.

Из обнаруженных у пресноводных моллюсков на территории Ульяновской области 58 видов трематод большая часть (34 вида) является паразитами птиц: утиных, курообразных, пластинчатоклювых, журавлеобразных, ржанкообразных, голенастых, хищных и т.д.

Распространение паразитов птиц связано с сезонными миграциями перелетных птиц, являющимися главным источником заражения моллюсков (Faltynkova A., 2005).

Паразитами амфибий являются 9 видов: Haplometra cylindracea, Opisthioglyphe ranae, Skrjabinoeces similis, Lecithodendriidae gen. sp. I, II, III, IV, Halipegus ovocaudatus, Diplodiscus subclavatus. Млекопитающие служат окончательными хозяевами максимум для семи видов трематод: Echinostoma robustum, Echinstomatidae gen. sp., Lecithodendriidae gen. sp. I, II, III, IV, Metorchis sp. Четыре вида трематод: Phyllodistomum angulatum, Asymphylodora tincae, Sphaerostomum bramae, Sanguinicola sp. – в половозрелой стадии паразитируют в организме рыб, в основном карповых, окуневых, а также других отрядов.

Для отмеченных четырех типов церкарий сем. Lecithodendriidae облигатными окончательными хозяевами могут быть птицы, или млекопитающие, или амфибии; для церкарий р. Metorchis – птицы или млекопитающие.

В качестве промежуточных хозяев трематод в биоценозах Ульяновской области наибольшее значение имеют брюхоногие моллюски. ЭИ брюхоногих моллюсков личинками трематод составила 21,5 ± 0,9 %, в то время как ЭИ двустворчатых моллюсков была в четыре раза ниже и составила 5,2 ± 1,6 % (p<0,001). Видовое разнообразие трематодофауны брюхоногих моллюсков в девять раз выше, чем двустворчатых, и представлено 55 видами.

Значимость моллюсков как первых промежуточных хозяев на территории региона можно представить в виде следующего последовательного ряда: Lymnaea stagnalis > Planorbarius planorbis > Bithynia tentaculata > Lymnaea ovata > Viviparus viviparus > Lymnaea palustris > Planorbarius corneus > Lymnaea auricularia > Anisus vortex > Viviparus contectus > Lymnaea corvus.

Значимость моллюсков как вторых промежуточных хозяев можно представить в виде следующего последовательного ряда: Lymnaea stagnalis > Lymnaea ovata > Lymnaea palustris > Planorbarius planorbis > Sphaerium nucleus.

Зараженность моллюсков партенитами и церкариями представлена в следующем последовательном ряде: Viviparus viviparus > Lymnaea corvus > Lymnaea stagnalis > Bithynia tentaculata > Anisus vortex > Lymnaea palustris > Planorbarius corneus > Planorbarius planorbis > Lymnaea auricularia > Viviparus contectus > Lymnaea ovata.

Зараженность моллюсков метацеркариями представлена в следующем последовательном ряде: Viviparus contectus > Lymnaea auricularia > Anisus vortex.

Ведущую роль в качестве промежуточных хозяев трематод регионе выполняют виды моллюсков, занимающие доминантные позиции в функционировании биоценозов. Так, моллюски р. Lymnaea, имеющие повсеместное распространение и высокую плотность популяций, в биоценозах области выступают компонентами 24 паразитарных систем. Трематоды, формирующие эти системы, относятся к девяти семействам.

Таким образом, гельминтофауна пресноводных моллюсков на территории региона представлена биогельминтами, в жизненные циклы которых включены птицы, млекопитающие, амфибии, рыбы.

6.1 Биоразнообразие гельминтофауны бесхвостых амфибий. На территории Ульяновской области установлено обитание 34 видов паразитических гельминтов озерной лягушки, относящихся к 28 родам 16 семейств 3 классов: Cestoda (1 вид), Trematoda (25 видов), Nematoda (12 видов). Анализ гельминтофауны озерной лягушки показывает, что основу составляют трематоды, представленные как взрослыми, так и личиночными формами.

Анализ гельминтофауны озерной лягушки на территории Ульяновской области показал, что ее основу составили трематоды, представленные как взрослыми, так и личиночными формами (рис.4). На их долю приходилось 57 % видов от общего числа видов паразитофауны озерной лягушки и 74,87 % экстенсивности инвазии (ЭИ нематодозами составила 47,16 %). Это может быть обусловлено водным образом жизни озерной лягушки, населяющей открытые водоемы, а также широким спектром питания. Основу питания озерной лягушки, независимо от степени антропогенной нагрузки на биотоп, составляют моллюски (34,5 %), жесткокрылые (27,1 %), пауки (9,5 %), полужесткокрылые (7,0 %) и стрекозы (6,9 %) (Никашин И.А., 1999; Никашин И.А., Языков Е.Н., Цуриков М.Н., 2001).

Среди инвазированных животных биогельминтами было инвазировано 92,61 % особей, тогда как геогельминтами – 27,26 % (рис.4). Доминантным видом в гельминтофауне озерной лягушки была трематода Pneumonoeces asper (ЭИ = 12,55 %), субдоминантными – трематоды Opisthioglyphe ranae (ЭИ = 11,26 %), Pneumonoeces variegatus (ЭИ = 11,26 %), Diplodiscus subclavatus (ЭИ = 10,39 %).

Нематодофауна озерной лягушки представлена 12 видами, относящимися к 12 родам 8 семейств, что составляет 40 % видового состава паразитов озерной лягушки. Большая часть нематодофауны представлена водными и наземными формами геогельминтов, инвазия которыми носит случайный характер.

6.2 Динамика инвазированности низших позвоночных в зависимости от размерно-возрастной структуры популяции. В возрастной динамике инвазированности отмечается изменение соотношения трематодозов и нематодозов (рис.5). В возрастных группах F2, F3, F4 мы наблюдали преобладание трематодозов в структуре гельминтозов озерной лягушки, причем наибольшее видовое разнообразие было у лягушек возрастной группы F2. У лягушек старшего возраста соотношение трематодозов и нематодозов меняется в сторону преобладания нематодозов как по экстенсивности инвазии, так и по видовому разнообразию.

Возрастной анализ паразитофауны озерной лягушки позволяет выделить следующие группы гельминтов:

6.3 Пространственная динамика паразитоценозов низших позвоночных. Изучение географического распространения паразитических гельминтов, использующих в качестве хозяина озерную лягушку, показало, что наиболее часто были инвазированы лягушки, обитавшие в водоемах Заволжской зоны, а наименее часто – в Западной зоне. Использование кластерного анализа на основании индекса общности Чекановского-Серенсена и Жаккара позволило выделить три основные группы экосистем, сообщества паразитических гельминтов озерной лягушки в которых наиболее близки по видовому составу: в первую группу вошли экосистемы р.Барыш и р.Б.Черемшан; во вторую – р.Красная, р.Свияга, р.Томышевка, оз.Ундоры, оз.Песчаное; в третью группу – р. Кулатка.

Таким образом, основу гельминтофауны озерной лягушки составляют трематоды, представленные половозрелыми формами. Данное обстоятельство, с одной стороны, обусловлено водным образом жизни амфибии; с другой – широким спектром ее питания. Последний охватывает не только беспозвоночных (личинки и имаго насекомых, моллюски, ракообразные), но и позвоночных (головастики и сеголетки земноводных) животных, являющихся промежуточными хозяевами в цикле развития трематод.

Гельминтофауна пресноводных моллюсков на территории Ульяновской области представлена трематодами, жизненные циклы которых включают целый ряд позвоночных животных – рыб, амфибий, млекопитающих, птиц. Основу ГФК гельминтофауны озерной лягушки на территории Ульяновской области составляют трематоды (ЭИ = 74,87 %), представленные как взрослыми, так и личиночными формами. На их долю приходилось 57 % видов от общего числа видов паразитофауны озерной лягушки и 74,87 % экстенсивности инвазии (ЭИ нематодозами составила 47,16 %). Биогельминтами было инвазировано - 92,61 % особей, тогда как геогельминтами – 27,26 %. Среди биогельминтов преобладали трематоды со сложным жизненным циклом.

Видовое разнообразие и структура гельминтофауны исследованных сельскохозяйственных животных на территории Ульяновской области значительно отличается от структуры гельминтофауны низших позвоночных животных. В структуре гельминтофауны крупного рогатого скота наибольший удельный вес приходился на геогельминты (так, в 2007 г. он составил 54,83 % от общей инвазированности, тогда как удельный вес биогельминтов в том же году – 45,17 %). Удельный вес геогельминтов снижался с 2000 г., когда он составлял 72,99 %, в 2001 г. – 55,30 %, 2002 г. – 58,33 %, 2003 г. – 54,48 %, 2004 г. – 50,14 %, 2005 г. – 51,70 %, 2006 г. – 57,72 %. Самый распространенный гельминт – Strongyloides papillosus. Основу гельминтофауны крупного рогатого скота составляют цестоды, представленные личиночными и имагинальными формами. На их долю приходится 43,89 % общей инвазированности крупного рогатого скота. Нематоды встречаются в 37,03 % случаев инвазированности, трематоды – 19,08 %. В структуре биогельминтов крупного рогатого скота доминирующее положение занимает Echinococcus granulosus, для которого крупный рогатый скот является промежуточным хозяином. В среднем по Ульяновской области за изучаемый 12-летний период Echinococcus granulosus регистрировался в 21,71 ± 7,09 % случаев.

Основу гельминтофауны мелкого рогатого скота составляют геонематоды. На их долю приходится 52,49 % общей инвазированности мелкого рогатого скота. Трематоды встречаются в 41,70 % случаев инвазированности, цестоды – 5,81 %. В структуре гельминтозов мелкого рогатого скота также как у крупного рогатого скота наибольший удельный вес приходится на геогельминтозы – в 2007 г. 52,91 %, тогда как удельный вес биогельминтозов – 47,09 %. Удельный вес геогельминтозов снижался с 2002 г., когда он составлял 85,34 %, в 2003 г. – 74,26 %, 2004 г. – 74,16 %, 2005 г. – 72,12 %, 2006 г. – 69,21 %, 2007 г. – 52,91 %. Самый распространенный гельминтоз – стронгилоидоз. В структуре биогельминтозов доминирующее положение занимает Dicrocelium lanceatum. В среднем на территории Среднего Поволжья за изучаемый период Dicrocelium lanceatum регистрировался в 9,78 ± 0,41 % случаев.

Основу гельминтофауны свиней составляют геонематоды. На их долю приходится около 68 % общей инвазированности свиней. Цестоды встречаются в 31 % случаев инвазированности. Трематоды и акантоцефалы регистрируются редко. В структуре гельминтофауны свиней наибольший удельный вес приходится на геогельминты – в 2007 г. 87,29 %; тогда как удельный вес биогельминтов, представленных Echinococcus granulosus, – 12,09 %. Удельный вес геогельминтов снижался с 1998-1999 гг., когда он составлял 94,60 и 93,59 % соответственно, и в 2004 г. он составил 70,88 %, затем удельный вес геогельминтов снова возрос: в 2005 г. – 82,29 %, 2006 г. – 85,29 %. Самый распространенный вид с 2002 г. – Strongyloides ransomi.

Таким образом, в структуре гельминтофауны крупного и мелкого рогатого скота, свиней наибольший удельный вес приходится на геогельминтов (в 2007 г. - 54,83 %, 52,91 %, 87,29 %, соответственно), тогда как удельный вес биогельминтов ниже (в 2007 г. – 45,17 %, 47,09 %, 12,09 %, соответственно). Самые распространенные гельминты крупного и мелкого рогатого скота, свиней – виды рода Strongyloides.

Таким образом, сравнение гельминтофауны животных, относящихся к разным группам, показало, что гельминтофауна моллюсков представлена в основном трематодами, в гельминтофауне амфибий их удельный вес снижается до 75 %, у сельскохозяйственных животных и у мелких плотоядных животных преобладают нематоды.

В сравнительном ряду наблюдается снижение общей инвазированности сельскохяйственных животных и человека биогельминтами за счет возрастания инвазированности геогельминтами. Далее представлен последовательный ряд, показывающий общую тенденцию снижения доли биогельминтов в общей инвазированности хозяев:

Агроценозы как неустойчивые экосистемы характеризуются преобладающей инвазированностью геогельминтозами, представленными геонематодами. Чем более сельскохозяйственные животные зависят от человека, тем больше уровень инвазированности их геонематодами, имеющими моноксенный цикл развития (представлен последовательный ряд, показывающий общую тенденцию повышения инвазированности геогельминтами):

Подобный факт может быть объяснен с позиций экологической сукцессии, понимаемой в данном случае в классическом ее определении как «последовательной смене во времени одних биоценозов другими на определенном участке земной поверхности» (БЭС, 1989, с.615), применительно к паразитарным системам. Сельскохозяйственные животные входят в состав искусственно созданных агробиоценозов, существующих при условии значительного воздействия антропогенного фактора. Известно, что агробиоценозы представляют собой неустойчивые экосистемы, с короткими пищевыми цепями, чаще даже монокультурами. В подобных условиях для паразитических организмов со сложными жизненными циклами создаются неблагоприятные условия для завершения своего развития, в силу отсутствия необходимых хозяев. Тогда как для геогельминтов, наоборот, создаются весьма благоприятные условия существования, особенно в животноводческих помещениях, в большинстве своем с нивелированными колебаниями абиотических факторов.

Показателен тот факт, что в структуре гельминтозов мелких домашних плотоядных животных также преобладают геогельминтозы, особенно у кошек (составляют преобладающее большинство – на уровне 70 %, тогда как у собак – около 52 %).

В сущности, на территориях животноводческих комплексов можно наблюдать изменения, касающиеся, во-первых, характера взаимоотношений партнёров в паразитарных цепях, а во-вторых, паразитарных систем с элементами окружающей среды. Внутри территорий агробиоценозов формируются специфические адаптивные свойства паразитов к своим хозяевам, что в конечном итоге должно привести к обособлению изолятов возбудителя. Однако, человек с высоковосприимчивыми к заражению животными из его домашнего окружения, способный к перемещению за короткое время в пределах всего ареала возбудителя, выступает как мощный фактор панмиктичности, стирающий природные изоляционные барьеры между популяциями паразитических организмов (Беэр С.А., 2005).

На основании собственных и литературных данных было определено, что в экосистемах Ульяновской области реализуется не менее 30 трофических цепей, в которые включены паразитарные гельминты.

В семнадцати трофических цепях экосистем участвуют трематоды: 1) Моллюск рыба: Sanguinicola spp., Phyllodistomum angulatum, Asymphylodora tincae (церкариеум); 2) Моллюск птица: Leucochloridiomorpha sp. (минимум 2 вида); 3) Моллюск птица: Notocotylus spp. (3 вида); 4) Моллюск млекопитающее: Fasciola hepatica, Paramphistomum ichikawai; 5) Моллюск пиявка или ракообразное рыба: Sphaerostomum bramae; 6) Моллюск насекомое или ракообразное земноводное: Gorgoderina skrjabini, Pleurogenes claviger; 7) Моллюск насекомое или амфибия амфибия: Opisthioglyphe ranae; 8) Моллюск насекомое земноводное: Gorgoderina vitelliloba, Gorgodera pagenstecheri, Haplometra cylindracea, Pneumonoeces variegatus, Pneumonoeces asper, Pleurogenoides medians, Prosotocus confusus; Skrjabinoeces similis; 9) Моллюск земноводное рептилия: Astiotrema monticelli; 10) Моллюск земноводное птица: Holostephavus volgensis; 11) Моллюск насекомое птица: Plagiorchis elegans, Plagiorchis laricola, Plagiorchis multiglandularis; 12) Моллюск моллюск, амфибия, рыба птица: семейство Echinostomatidae (Echinostoma robustum, Echinoparyphium aconiatum, Hypoderaeum conoideum, Moliniella anceps, Neoacanthopatyphium echinotoides, Echinostomatidae gen.sp.); 13) Моллюск рыба птица: Diplostomum sp., Cyatocotilidae gen. sp.; 14) Моллюск насекомое млекопитающее: Dicrocoelium lanceatum; 15) Моллюск рыба млекопитающее: Metorchis sp.; 16) Моллюск амфибия млекопитающее: Alaria alata; 17) Моллюск ракообразное насекомое амфибия: Halipegus ovocaudatus.

Для большинства из обнаруженных трематод характерен триксенный жизненный цикл. Как минимум десять видов трематод имеют диксенный жизненный цикл. Спектр окончательных хозяев трематод включает представителей всех классов позвоночных. Большинство сосальщиков на этом этапе развития используют в качестве хозяев птиц, в большинстве своем рыбоядных. Ключевую роль в жизненных циклах трематод играют пресноводные моллюски, служащие не только источником пищи и местом репродукции для трематод, но также играющие роль транспорта, благодаря которому паразиты могут найти своего следующего хозяина (Lockyer A.E., Jones C.S., Noble L.R., Rollinson D., 2004).

Для обнаруженных цестод реализуются шесть путей циркуляции в экосистемах Ульяновской области: 1) Ракообразное земноводное, рептилия, млекопитающее млекопитающее: Spirometra erinaceieuropaei; 2) Ракообразное рыба млекопитающие: Diphyllobothrium latum; 3) Клещ млекопитающее: Moniezia expansa, M.benedeni; 4) Клещ земноводное, рептилия, птица, млекопитающее млекопитающее: Mesocestoides lineatus (сем. Mesocestoididae); 5) Насекомое млекопитающее: Dipylidium caninum, Thysaniezia giardi; 6) Млекопитающее млекопитающее: сем. Taeniidae (Hydatigera taeniaformis, Echinococcus granulosus, Multiceps multiceps, Taenia hydatigena, Taeniarhynchus saginatus, Taenia solium, Taenia hydatigena). Для цестод характерны триксенный и диксенный жизненные циклы.

Для зарегистрированных нематод реализуются 7 путей циркуляции в экосистемах Ульяновской области (рис.3): 1) Олигохеты рыба птица: Eustrongylides excisus, Capillaria sp.; 2) [ВС] земноводное: Rhabdias bufonis, Strongyloides spiralis, Oswaldocruzia filiformis, Aplectana acuminata, Neoxysomatium brevicaudatum, Neoraillietnema praeputiale, Tlelandros tba; 3) [ВС] млекопитающее: Trichocephalus ovis, T.suis, T.vulpis, Strongyloides papillosus, Neoascaris vitulorum, Dictyocaulus viviparus, D.filaria, Chabertia ovina, Chabertia ovina, Bunostomum trigonocephalum, Oesophagostomum venulosum, O.dentatum, Ostertagia ostertagi, Marschallagia marschalli, Haemonchus contortus, Nematodirus filicollis, N.helvetianus, Trichostrongylus colubriformes, Parascaris equorum, Ascaris suum, Toxocara canis, Toxocara mystax, Toxascaris leonina, Uncinaria stenocaphala, 4) Ракообразное рептилия: Spiroxys contortus; 5) Насекомое млекопитающее: Thelazia rodhesi, Dirofilaria sp., Spirocerca lupi, Ascarops strongylina; 6) Млекопитающее млекопитающее: Trichinella spiralis, Ollulanus suis; 7) Моллюск млекопитающее: Muellerius capillaries, Protostrongylus kochi.

Включение паразитов в анализ пищевой сети меняет ряд ее статистических параметров, в том числе увеличивается длина цепи питания, расширяются трофические связи в экосистеме и увеличивается число межвидовых ассоциаций в экосистеме (Huxham M., Raffaelli D., Pike A., 1995; Memmott J., Martinez N.D., Cohen J.E., 2000; Leaper R., Huxham M., 2002). Если принять численность паразитарных видов более 50 % от всех видов в биосфере, то добавление паразитов в экосистему неизмеримо усложняет трофическую структуру (Lawler S.P., 1993; Lawler S.P., Morin P.J., 1993; Morin P.J., Lawler S.P., 1996; Ellison A.M., Gotelli N.J. et al., 2002). Паразитофауна – это устойчивый компонент всех экосистем, и она подчиняется тем же термодинамическим принципам, которые управляют коэволюцией хозяев.

Таким образом, в результате проведенных исследований, нами в экосистемах Ульяновской области выявлено 30 разновидностей трофических цепей, в которых участвует гельминтофауна: 17 – с участием трематод, 6 – с участием цестод и 7 – с участием нематод.

Глава 9. Биотические взаимоотношения в паразитоценозах

С целью характеристики сообщества трематод была сравнительно оценена частота встречаемости одиночных и множественных инвазий и дана качественная и количественная характеристика микстинвазий амфибий на примере озерной лягушки. В большинстве случаев регистрировались только одиночные заражения - моноинвазии (79,22 %), при этом наиболее часто лягушки инвазировались трематодами (62,51 %), в 36,84 % случаев моноинвазии были образованы нематодами, и лишь в исключительных случаях (0,66 %) встречались цестоды.

Трематодофауна при моноинвазии озерной лягушки была представлена 19 видами: Opisthioglyphe ranae, Pneumonoeces variegatus, Skrjabinoeces breviansa, Diplodiscus subclavatus, Pneumonoeces asper, Encyclometra colubrimurorum, Skrjabinoeces similis, Gorgoderina vitelliloba, Pleurogenoides medians, Prosotocus confusus, Skrjabinoeces sp., Astiotrema monticelli, larvae, Glypthelmins diana, Gorgodera pagenstecheri, Gorgoderina skrjabini, Halipegus ovocaudatus, Haplometra cylindracea, Holostephanus volgensis, larvae, Pleurogenes intermedius. Наиболее часто амфибии были заражены Opisthioglyphe ranae (11,84 %). Opisthioglyphe ranae локализуется в желудке и кишечнике лягушек. У самок и самцов озерной лягушки данная трематода встречалась с частотой 7,89 % и 3,95 %, соответственно. В два раза реже встречалась другая кишечная трематода Diplodiscus subclavatus (6,58 %) при ИИ = 1-79 экз./особь. На втором месте по частоте встречаемости при моноинвазии находились легочные трематоды: Pneumonoeces variegatus (ИИ = 1-15 экз./особь, ЭИ = 9,87 %), Skrjabinoeces breviansa (8,55 %, ИИ = 1-6 экз./особь), Pneumonoeces asper (6,58 %, ИИ = 1-7 экз./особь), Skrjabinoeces similis (8,55 %; ИИ = 2-7 экз./особь), Skrjabinoeces sp. (1,32 %; ИИ = 1-4 экз./особь). Трематоды, локализующиеся в других внутренних органах, встречались с более низкой ЭИ.

Нематодофауна при моноинвазии была представлена 7 видами: Rhabdias bufonis (9,87 %), Oswaldocruzia filiformis (8,55 %), Spirocerca lupi, larvae (7,89 %), Ascarops strongylina, larvae (3,95 %), Strongyloides sp. (3,29 %), Spiroxys contortus, larvae (1,97 %), Paraplectana brumpti (1,32 %). Наиболее часто нематодами при моноинвазии поражались легкие (Rhabdias bufonis) и желудочно-кишечный тракт.

В 20,78 % случаев среди инвазированных амфибий были зарегистрированы микстинвазии, образованные от 1 до 6 видами гельминтов, паразитирующих в разных внутренних органах хозяина. В образовании микстинвазий озерной лягушки были зарегистрированы 26 видов из 34 видов гельминтов, обнаруженных в обследованных водоемах: 12 видов относились к нематодам и 14 видов были представителями трематод. Микстинвазии в 46,81 % случаях образовывали сочетания трематода + трематода, в 34,04 % трематоды сочетались с нематодами и в 19,15 % - нематода+нематода. Наиболее часто в случае микстинвазии встречалась трематода Pneumonoeces asper (27,08 %), поражающая легкие лягушек, при ИИ от 1 до 7 экземпляров на особь. Почти также часто встречалась трематода Diplodiscus subclavatus (22,92 %), паразитирующая в кишечнике, при ИИ от 2 до 72 экземпляра на одну особь. Немного реже встречались кишечная трематода Opisthioglyphe ranae (18,75 %, ИИ = 1-65 экз./особь) и легочная трематода Pneumonoeces variegatus (16,67 %, ИИ = 1-8 экз./особь). Среди нематод в составе микстинвазий наиболее часто встречались: в желудочно-кишечном тракте – Oswaldocruzia filiformis (16,67 %, ИИ = 1-23 экз./особь) и Spirocerca lupi, larvae (12,50 %, ИИ = 2-26 экз./особь), в легких – Rhabdias bufonis (14,58 %, ИИ = 1-5 экз./особь).

Большинство микстинвазий представлено биинвазиями – 75 % всех случаев ассоциаций. В состав биинвазий входили 9 видов нематод и 11 видов трематод.

Среди биинвазий чаще всего регистрировались следующие сочетания: Diplodiscus subclavatus + Opisthioglyphe ranae (11,43 % среди биинвазий), Pneumonoeces asper + Pneumonoeces variegatus (8,57 % всех биинвазий), Rhabdias bufonis + Strongyloides sp. (5,71 %), Skrjabinoeces breviansa + Spirocerca lupi (5,71 %). Остальные сочетания встречаются с частотой 2,86 %.

Биинвазии в большинстве случаев образовывали трематода + трематода (13 сочетаний из 28). Совместное паразитирование нематода + нематода наблюдалось в 8 сочетаниях из 28, и в 7 случаях было зарегистрировано паразитирование нематода + трематода.

Среди полиинвазий были зарегистрировано паразитирование трех видов гельминтов в одном хозяине (триинвазия), четырех, пяти и шести видов гельминтов (мы объединили под полиинвазию). Триинвазия у озерной лягушки была отмечена в 1,66 % случаев и была образована 6 видами нематод и 8 видами трематод. Совместное паразитирование 4 видов гельминтов было зарегистрировано в 2 случаях (0,42 %) и по одному случаю было зарегистрировано одновременное паразитирование 5 и 6 видов гельминтов (по 0,21 %).

В образовании полиинвазии озерной лягушки были зарегистрированы 26 видов из 34 видов гельминтов, обнаруженных в обследованных водоемах: 12 видов относятся к нематодам и 14 видов – представители трематод. Пять видов нематод паразитировали в личиночной стадии. Большинство из этих видов были обнаружены при биинвазиях: 9 видов нематод и 11 видов трематод. При триинвазиях обнаруживались 6 видов нематод и 8 видов трематод, тогда как при полиинвазиях (4-6 видов) паразитировали одновременно 7 видов нематод и 6 видов трематод в разных сочетаниях. Наиболее часто и при всех типах полиинвазии встречались следующие виды: Ascarops strongylina, larvae, Oswaldocruzia filiformis, Diplodiscus subclavatus, Opisthioglyphe ranae, Pleurogenoides medians, Pneumonoeces variegatus.

Из обнаруженных трематод 7 видов были встречены только при моноинвазиях: Prosotocus confusus, Astiotrema monticelli, Glypthelmins diana, Gorgodera pagenstecheri, Halipegus ovocaudatus, Haplometra cylindracea, Holostephanus volgensis. В то же время все виды нематод инвазировали хозяина, как и в единственном виде, так и участвовали в образовании локальных паразитоценозов (Мачкевский В.К., Гаевская А.В., 2004).

Ряд видов гельминтов были обнаружены только в составе микстинвазий. Среди трематод только в составе микстинвазий были обнаружены 2 вида: Pleurogenes claviger и Pleurogenoides stromi. Четыре вида нематод не образовывали моноинвазий: Aplectana acuminata, Neoraillietnema praeputiale, Thelandros tba, Eustrongylides excisus.

Конкурентные инвазии гельминтами разных видов могут оказывать влияние на приживаемость паразитов в организме хозяина. Так, сравнительный анализ частоты встречаемости отдельных видов гельминтов при моно- и микстинвазиях показал, что для ряда паразитов наблюдается снижение инвазированности (рис. 6, 7). Так, частота встречаемости нематоды Ascarops strongylina уменьшилась от 2,60 % при моноинвазии до 1,73 % при микстинвазии, при этом также снизилась средняя ИИ с 4,17 экз. при моноинвазии до 1,60 экз. при микстинвазии. Подобная же тенденция была характерна для другой нематоды – Oswaldocruzia filiformis: частота встречаемости снизилась с 5,63 % при моноинвазии до 3,46 % при микстинвазии, средняя ИИ при моноинвазии – 6,00 экз., при микстинвазии – 5,50 экз. Зараженность Rhabdias bufonis также уменьшилась с 6,49 % до 3,03 %, ИИ при моноинвазии – 3,93 экз., при микстинвазии – 2,43 экз. Среди нематод только два вида проявили обратную тенденцию: зараженность Paraplectana brumpti увеличилась от 0,87 % до 1,30 % (средняя ИИ снизилась с 3 экз. до 1 экз.), и Spiroxys contortus – от 1,30 % до 1,73 % (ИИ снизилась с 2,33 до 2 экз.) (рис. 6).

Среди трематод выделялись также две группы гельминтов: к первой относятся паразиты, чья ЭИ снижалась при конкурентной инвазии с другими гельминтами: Skrjabinoeces similis (средняя ИИ оставалась на одном уровне), Skrjabinoeces breviansa (средняя ИИ увеличилась с 2,31 до 4,50 экз.), Opisthioglyphe ranae (средняя ИИ увеличилась незначительно с 13,33 до 14,00 экз.), Gorgoderina vitelliloba (средняя ИИ снизилась с 3,33 до 1 экз.), Encyclometra colubrimurorum (средняя ИИ не изменилась), Diplodiscus subclavatus (средняя ИИ снизилась с 25,08 до 19,00 экз.) (рис. 7).

Рис. 6. Частота встречаемости нематод при моно- и микстинвазиях

Ко второй группе относились трематоды, чья ЭИ увеличивалась при микстинвазиях: Pneumonoeces asper (средняя ИИ незначительно увеличилась с 4,10 до 4,23 экз.), Pleurogenoides medians (средняя ИИ увеличилась почти в 3 раза: с 8,50 до 22,67 экз.), Pleurogenes intermedius (средняя ИИ увеличилась многократно: с 1,00 до 21,25 экз.). У двух видов трематод конкурентные инвазии не изменили частоту встречаемости: Gorgoderina skrjabini (средняя ИИ уменьшилась с 3 до 1 экз.) и Skrjabinoeces sp. (средняя ИИ уменьшилась незначительно: с 2,50 до 2,00 экз.).

Поскольку разные виды паразитов могут оказывать друг на друга разного рода неблагоприятные воздействия, ответные реакции на эти воздействия также весьма разнообразны, что сильно затрудняет какие-либо обобщения относительно межвидовых взаимоотношений. В данном случае можно говорить о предпочтительных ассоциациях разных видов гельминтов, встречающихся в определенных органах хозяина (табл.2).

Анализ случаев сопаразитирования трематод в пресноводных моллюсках на территории Ульяновской области показал (Игнаткин Д.С. и др., 2008), что в большинстве случаев у моллюсков наблюдались моноинвазии (96,5 %), в 3,5 % случаев инвазий моллюсков трематодами отмечались биинвазии, и лишь однажды (0,1 %) был выявлен случай паразитирования у моллюска личинок трематод трех видов (H. conoideum, N. echinatoides, L. constantiae).

Таблица 2. Структура межвидовых ассоциаций во внутренних органах озерной лягушки

При анализе встречаемости микстинвазий у свиней в большинстве случаев было зарегистрировано смешанное течение инвазий (р<0,01): микстнематодозные инвазии отмечались в 61,28 ± 5,09 % случаев, тогда как моноинвазии – в 38,72 ± 5,09 % случаев (Видеркер М.А., Индирякова Т.А., Романова Е.М., 2006). У мелких плотоядных животных чаще встречались моноинвазии, чем микстинвазии. Так, по нашим данным (Романова Е.М., Индирякова Т.А., Зонина Н.В., 2008а, б) у кошек моноинвазии встречались в 73,6 % случаев, а микстинвазии – в 26,6 %; у собак моноинвазия регистрировалась в 72,2 ± 8,3 % случаев, тогда как на микстинвазии приходилось 27,7 ± 8,3 %.

Таким образом, анализ взаимоотношений гельминтов в организме хозяина показал увеличение частоты встречаемости сочетанных инвазий в следующем ряду:

Подобный факт может быть объяснен с позиций экологической ниши, занимаемой паразитом в организме хозяина: при повышении интенсивности инвазии ширина ниши должна уменьшаться. Интенсивность инвазии положительно коррелирует с размерами тела хозяина: чем крупнее хозяин, тем более высокая интенсивность инвазии. Это правило соблюдается практически во всех исследованных нами и изученных другими авторами видах хозяев. Естественно, что размеры моллюсков значительно меньше по сравнению с амфибиями, и тем более млекопитающими. В ограниченном пространстве вероятность пересечения ниш разных видов паразитов возрастает, приводя к конкурированию за место обитания и питания. Подобный плотностно-зависимый эффект был зарегистрирован рядом авторов (Poulin R., 1996; Poulin R., 2001; Poulin R., Valtonen E.T., 2001; Byrne C.J., Holland C.V., Kennedy C.R., Poole W.R., 2003; Fredensborg B.L., Poulin R., 2005; Hamann M.I., Kehr A.I., Gonzlez C.E., 2006; Lagrue C., Poulin R., 2008).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На территории Ульяновской области исследованная паразитофауна пресноводных моллюсков, озерной лягушки, млекопитающих (сельскохозяйственных, мелких плотоядных домашних животных) в общей сложности представлена 142 видами, относящимися к четырем классам: Trematoda, Cestoda, Nematoda, Acanthocephala. Здесь регистрируются практически все основные гельминтозы, характерные и для других регионов европейской части РФ: фасциолез крупного и мелкого рогатого скота, парамфистоматоз крупного рогатого скота, диктиокаулез крупного и мелкого рогатого скота, мониезиозы крупного и мелкого рогатого скота, стронгилятозы крупного рогатого скота, эхинококкоз крупного, мелкого рогатого скота и свиней, цистицеркозы крупного рогатого скота и свиней, аскариоз свиней, трихинеллез свиней. Однако анализ заболеваемости по конкретным возбудителям показывает отличия в напряженности ситуации в хозяйствах Ульяновской области по сравнению с другими регионами.

В экологических условиях Ульяновской области реализуются жизненные циклы 25 видов гельминтов, вызывающих заболевания, относящиеся к группе антропозоонозов, из них 5 видов гельминтов передаются через рыбу и других гидробионтов, 3 вида – через мясо сельскохозяйственных животных, 14 – с участием мелких плотоядных животных.

Основу паразитофауны свободноживущих видов составляют паразитические трематоды, имеющие возможность в естественной экосистеме реализовать свой жизненный цикл, чаще всего ди- и триксенный. У пресноводных моллюсков паразитофауна полностью представлена трематодами, тогда как у озерной лягушки на их долю приходилось 57 % видов от общего числа видов паразитофауны и 74,87 % от общей экстенсивности инвазии (ЭИ нематодами составляет 47,16 %). Среди лягушек инвазированными биогельминтами было 92,61 %, тогда как геогельминтами – 27,26 %. Это может быть обусловлено экологическими условиями Ульяновской области, биологическими особенностями организма хозяина и, наконец, эволюционной продвинутостью адаптивных механизмов биогельминтов амфибий, основной средой обитания для которых являются водные экосистемы.

Видовое разнообразие паразитофауны млекопитающих, представленных домашними животными (сельскохозяйственными, мелкими плотоядными), характеризуется изменением соотношения в сторону преобладания паразитических нематод, и, если рассматривать видовое разнообразие по отдельным видам животных, то такое преобладание становится подавляющим. В то же время увеличивается видовое разнообразие паразитических цестод.

Доминантными видами в паразитофауне сельскохозяйст­венных и мелких плотоядных животных являются гельминты с широкой экологической валентностью. В паразитофауне крупного и мелкого рогатого скота – это широкоспецифичный паразит Strongyloides papillosus (ЭИ у крупного рогатого скота была на уровне 28-50 %, у мелкого рогатого скота – 6-25 %). В паразитофауне свиней – это Strongyloides ransomi (ЭИ от 21 до 38 %), Ascaris suum (ЭИ от 21 до 45 %) и Oesophagostomum dentatum (ЭИ от 20 до 40 %). Все перечисленные виды паразитических нематод – геогельминты, способные использовать в жизненном цикле человека.

ВЫВОДЫ

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Ведущие рецензируемые научные журналы и издания,
рекомендуемые ВАК:

Коллективная монография:

Другие издания: