Пространственно-биотопическое размещение и трофические связи соколообразных птиц южной части средней сибири
На правах рукописи
МЕЙДУС
Артур Видмантасович
ПРОСТРАНСТВЕННО-БИОТОПИЧЕСКОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ
И ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ СОКОЛООБРАЗНЫХ ПТИЦ
ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
Специальность 03.00.16 – экология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Улан-Удэ – 2010
Работа выполнена в Красноярском государственном педагогическом университете
им. В.П. Астафьева
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор
Баранов Александр Алексеевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Пыжьянов Сергей Владимирович
кандидат биологических наук
Суворов Анатолий Прохорович
Ведущая организация: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН
Защита состоится «22» апреля 2010г. в __16 00_ часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Бурятском государственном университете
по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а, биолого-географический факультет, конференц-зал
Факс: (3012)210588; e-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке
Бурятского государственного университета
Автореферат разослан «_20_» марта 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук Н.А. Шорноева
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы. В настоящее время изучение динамики численности животных является одним из приоритетных направлений в исследовании биоразнообразия. Более того, южная часть Средней Сибири входит в состав Алтай-Саянского экорегиона, включённого Всемирным фондом дикой природы в «Global 200» – список девственных или малоизменённых территорий мира, в которых сосредоточенно более 90% биоразнообразия планеты (Алтай-Саянский экорегион, 2001). Это один из немногих регионов, где природные комплексы, несмотря на уже произошедшие антропогенные изменения, сохранились в состоянии, близком к естественному. Исследуемая территория характеризуется высоким уровнем видового разнообразия дневных хищных птиц и относительно стабильным состоянием численности. Большинство из них относятся к особо охраняемым видам, занесённым в Красную книгу РФ и региональные Красные книги (Красноярского края, Хакасии, Тувы).
Тем не менее эта территория испытывает значительное антропогенное воздействие на популяции соколообразных, особо быстро возрастающее в последние годы в связи с реализацией целого ряда инвестиционных проектов. Широкий спектр трофических связей пернатых хищников позволяет использовать их в качестве индикаторов состояния экосистемы (Ильичёв, Галушин, 1978; Ferreretal, 2008). Изучение динамики ареалов и состояния численности популяций соколообразных, позволяет выявить изменения, происходящие в экосистемах Средней Сибири, и на основе этого разработать и совершенствовать меры по сохранению хищных птиц региона.
Цель диссертационной работы – изучение видового разнообразия, пространственно-биотопического размещения и трофических связей соколообразных птиц южной части Средней Сибири.
Задачи:
- Изучить особенности среды обитания хищных птиц на территории южной части Средней Сибири.
- Выявить видовой состав и состояние численности популяций соколообразных исследуемого региона.
- Показать на основе ретроспективного анализа научной литературы и современных данных особенности распространения хищных птиц в XX – XXI вв. на территории южной части Средней Сибири.
- Изучить биотопические преференции популяций соколообразных на разных ключевых участках.
- Установить трофические связи хищных птиц на различных ключевых участках.
- Выявить современное состояние и тенденции динамики популяций особо охраняемых видов соколообразных в пределах региона.
- Разработать рекомендации по сохранению разнообразия хищных птиц южной части Средней Сибири.
Защищаемые положения:
- Динамика ареалов хищных птиц вызвана изменением эколого-климатических условий в результате антропогенной трансформации ландшафтов, глобального потепления и определяется экологической пластичностью отдельных видов соколообразных.
- Биотопическое размещение хищных птиц в гнездовой период сопряжено с комплексом интразональных условий и открытых территорий, с относительно стабильной кормовой базой.
- Для хищных птиц лесных местообитаний характерен широкий спектр кормов, в добыче степных и полупустынных видов уменьшается разнообразие кормовых объектов, как правило, с доминированием колониальных форм мелких млекопитающих в пищевом рационе.
Научная новизна. Проведена инвентаризация видов дневных хищных птиц. Впервые выявлены региональная специфика их пространственно-биотопического размещения, динамика границ ареалов отдельных видов в XX – XXI вв. Впервые изучены трофические связи соколообразных. Разработаны рекомендации по сохранению видового разнообразия дневных хищных птиц с учетом местной специфики для южной части Средней Сибири.
Практическое значение. Научная деятельность в области изучения соколообразных является составной частью приоритетного направления научно-исследовательских работ КГПУ им. В.П. Астафьева «Закономерности территориального размещения и экологии животных Средней Сибири» (код по ГРНТИ 34.33.02), выполняемого кафедрой зоологии и экологии под руководством профессора А.А. Баранова.
Объективная оценка территориального распределения, динамики численности отдельных видов, адаптаций к обитанию в ландшафтно-неоднородных условиях может послужить основой для разработки концепции охраны редких видов хищных птиц в южной части Средней Сибири. Это особенно актуально в ситуации территориального разобщения гнездовых участков и ООПТ региона.
Значительная часть работ выполнена по проектам внутривузовских грантов: «Распространение и экология птиц в условиях бореальных лесов и водоемов Средней Сибири» (№ 17-03-1/фп), «Территориальное размещение, состояние численности и трофические связи соколообразных Средней Сибири» (№ 20-04-1/фп), «Исследование видового состава, экологии гнездования, распространения и выявления трофических связей соколообразных южной части Средней Сибири» (№ 35-05-1/фп), (№ 65-05-1/фп). Кроме того, поддержка исследований оказана в рамках гранта Конкурсного центра фундаментального естествознания Минобрнауки № 34-2004.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на VI – VIII и XXII – XXIII Международной научной школе – конференции студентов и молодых учёных «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (г. Абакан, 2002, 2003, 2004, 2008, 2009 гг.); II Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (г. Улан-Удэ, 2002 г.); III Российско-монгольской конференции молодых учёных и студентов «Алтай: экология и природопользование» (г. Бийск, 2004 г.); XII Международной орнитологической конференции северной Евразии «Орнитологические исследования в Северной Евразии» (г. Ставрополь 2006 г); V Международной конференции по хищным птицам Северной Евразии «Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии» (г. Иваново, 2008 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ из них 1 статья в изданиях, рекомендованных ВАК в 2008.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 187 страницах и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Работа содержит 17 таблиц и 95 рисунков. Библиографический список включает 220 наименований, в том числе 10 на иностранных языках.
Благодарности. При осуществлении исследований автору оказана практическая помощь преподавателями кафедры зоологии и экологии КГПУ им. В.П. Астафьева: кбн В.И. Мельниковой, О.И. Накрохиной, З.Г. Вербиановой, Е.Ю. Екимовой, К.К. Ворониной, О.Н. Мельник, аспирантами С.В. Чеблоковым и А.С. Близнецовым. Автор также выражает благодарность доценту института леса Е.В. Екимову за полезные замечания и неоценимую помощь в определении костных останков и помощи в освоении современных ГИС — технологий. За подбор математических методик и статистических программ для обработки материалов автор благодарит С.А. Абрамова, кбн, Института систематики и экологии животных СО РАН.
За консультации в вопросах экологии и систематики растений, а также практическую помощь в видео съемке объектов исследования и обработке видеоматериалов автор выражает благодарность заведующему отделом ТСО КГПУ им. В.П. Астафьева В.В. Воинкову. За предоставленную возможность исследования содержимого желудков соколообразных, а также их морфометрических показателей автор выражает благодарность художникам-таксидермистам С.М. Свентицкому, Д.Ю. Худоногову. За работу с коллекционным материалом в зоологическом музее МГУ заведующему отдела орнитологии П.С. Тамковичу. За оказанную помощь в определении остатков насекомых и работу с коллекционными материалами автор выражает благодарность заведующему зоологическим музеем КГПУ им. В.П. Астафьева А.В. Герасимчук и ст. преподавателю С.Н. Городиловой. Ценные советы, замечания, а также материалы любезно предоставлены доцентами И.К. Гавриловым, А.М. Степановым и В.В. Виноградовым.
Отдельную благодарность автор выражает своему наставнику и научному руководителю, заведующему кафедрой зоологии и экологии профессору А.А. Баранову за всемерное участие, понимание и неоценимую помощь на всех этапах работы научного и практического характера.
Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ ОБИТАНИЯ И СОСТОЯНИЯ ИЗУЧЕННОСТИ СОКОЛООБРАЗНЫХ ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ. ГЕОГРАФИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ АВТОРА. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ
1.1. Состояние изученности хищных птиц южной части Средней Сибири. В данном разделе дается обзор истории и современного состояния изученности фауны и экологии дневных хищных птиц южной части Средней Сибири. Анализ литературных данных охватывает период с 1768 г. (экспедиция П.С. Палласа 1768 – 1774 гг.) по настоящее время.
В начале XX столетия А.Я. Тугаринов совершает длительные экспедиции в различные районы Красноярского края, Тывы, Минусинского и Ачинского уездов. В результате этих исследований А.Я. Тугаринов и С.А. Бутурлин публикуют работу (1911), в которой содержится систематический обзор ряда наиболее часто встречающихся в то время видов соколообразных
В 1914 г. после экспедиции П.П. Сушкина и А.Ф. Котса было сделано первое описание орнитофауны Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли, собрана обширная коллекция птиц. В работе приведены сведения по биологии, фенологии и распределению многих видов дневных хищных птиц, в том числе ряда редких, таких как орлан-белохвост, беркут, мохноногий курганник и др. (Сушкин, 1914).
Последующие работы (Залесский, 1921; Зверев, 1930; Янушевич, Юрлов, 1950; Юдин, 1952) лишь дополняли и уточняли сведения по фауне и экологии ряда видов соколообразных различных регионов юга Средней Сибири.
Начиная с 1955 г. систематическим изучением авифауны Саян и Минусинской впадины начинают заниматься сотрудники и преподаватели кафедры зоологии Красноярского педагогического института под руководством Т.А. Кима. При его непосредственном участии организуются экспедиции, по результатам которых опубликованы серии работ (Ким,1961; Ким, Штильмарк,1963; Ким,1988; Владышевский, Ким, 1988; Баранов, 1979, 1988; Баранов, Гаврилов, Ким, 1991; Баранов, Гаврилов, 1995, Баранов, 1996; Валюх, 1996) включающие сведенья, по экологии многих хищных птиц и охране редких видов соколообразных. С конца 70-х гг. Ю.И. Кустов и С.М. Прокофьев занимаются изучением хищных птиц Минусинской Котловины (Кустов, 1978; 1979; 1982; 1983; 1988; Кустов, Прокофьев, 1983; Прокофьев, Кустов, 1988; 2000; Прокофьев 2000; 2001).
Следует отметить, что во всех вышеперечисленных работах приводятся сведенья по фауне и экологии отдельных, наиболее распространённых, либо редких видов хищных птиц различных районов региона, и не предпринимается попыток обобщения существующих сведений и выявления особенностей отряда соколообразных. Определённый итог подведён в книге Э.В. Рогачёвой «Птицы Средней Сибири» (1988).
На протяжении 35 лет (1972 – 2007) А.А. Барановым проводились орнитологические исследования на территории Средней Сибири и Центральной Азии. Полевые работы охватывают различные регионы южной части Средней Сибири – это Республики Тыва, Хакасия, Красноярский край и сопредельных территорий – Иркутская и Кемеровская области, Республика Бурятия, Республика Алтай, Северо-Западная Монголия. В научно — исследовательских работах большое внимание уделялось особо охраняемым видам птиц, обитающих в пределах Алтай-Саянского экорегиона. Изучали их территориальное размещение, состояние численности и тенденции её динамики во второй половине ХХ в., а также особенности биологии и адаптаций 34 видов соколообразных в условиях экорегиона (Баранов, 2007).
1.2. Физико-географическая характеристика южной части Средней Сибири. Исторически сложившееся название «Средняя Сибирь» применяется к огромной территории, простирающейся от берегов Енисея на западе до Лены на востоке, в северном направлении — до Карского моря и границы материка с Северным Ледовитым океаном, в южном до Монголии.
Характерной чертой Средней Сибири является высокая мозаичность ландшафтов, выраженная сочетанием горных экосистем и различных по площади межгорных котловин, которые включают биомы горной тундры, леса, степи, полупустыни и настоящие пустыни. В данной работе рассматривается территория южной части Средней Сибири, включающая Западный Саян, большую часть Восточного Саяна, горы Тувы и обширные межгорные котловины – Чулымо-Енисейскую, Минусинскую Тувинскую, Убсу-Нурскую.
Удаленность региона от мирового океана, значительная амплитуда высот и разнообразие форм рельефа, сочетание межгорных котловин с хребтами и нагорьями, различная ориентация горных систем по отношению к господствующим воздушным массам – все это обусловливает разнообразие природно-климатических условий, которое определяет высокое видовое разнообразие дневных хищных птиц.
Значительное простирание территории с севера на юг определяет зональные различия ландшафтов северных и южных котловин. Самая южная Убсу-Нурская котловина характеризуется наличием опустыненных ландшафтов. Самая северная Чулымо-Енисейская котловина имеет облик холмистой равнины, обрамленной низкогорными участками с широкими долинами рек и лесными ландшафтами. Большая часть территории представляет собой заброшенные агроценозы, подвергшиеся существенной деградации от воздействия ветровой эрозии.
Особенности рельефа Алтае-Саянской горной страны накладывают отпечаток на процессы формирования климата, который определяет распространение многих видов птиц. Зимой здесь широко развиты температурные инверсии: в горных районах на высотах 1500–2000 м ур. моря температура на 15–20°С выше, чем в нижележащих котловинах. Такие условия позволяют зимовать многим видам хищных птиц. В теплый период среднегорный и высокогорный пояса значительно холоднее котловин. Все котловины отличаются малоснежьем и глубоким промерзанием почв.
Такое разнообразие условий рассматриваемой территории создает исключительно благоприятные условия для обитания разных видов дневных хищных птиц, что и определяет высокий уровень видового разнообразия.
1.3. География исследований автора. Материалы и методики. Исследования проводились в весенне-летний период на протяжении десяти лет, с 1999 по 2008 гг. За время научных исследований проведен детальный анализ видового состава, территориального и биотопического размещения соколообразных в четырёх межгорных котловинах и на сопредельных территориях юга Средней Сибири (рис. 1).
Рис. 1. География исследований автора, 1999 – 2009 год
Протяженность пеших маршрутных исследований составила более 500 км, с использованием конного, водного и автомобильного транспорта более 4000 км.
Водные маршруты проходили по рр. Белый Июс (1999, 2004), Таштып-Абакан (2001), Ч. Июс (2002), Чулым (2002), Бирюса (2007), Мана (2007), Чуна (2008).
Стационарные исследования с кратковременными радиальными выходами проводились в Канской лесостепи (с. Тасеево, 2002); Красноярской лесостепи
(с. Сухобузимское, 2007); Кутурчинском белогорье (1999); Минусинской котловине (междуречье Черного и Белого Июсов) (1999, 2000, 2001, 2002, 2004. 2006, 2008); в Туранской котловине (2003).
Маршрутные автомобильные экспедиции на территории Тывы проводились в Туранской котловине (2003); Тувинской и Убсу-Нурской котловинах (2003, 2005, 2007).
В работе применялись методы маршрутных учётов и сплошного исследования территории. На стационарах или местах остановок осуществлялись кратковременные наблюдения. Проводился сбор материалов по гнездованию, биотопическому распределению, питанию. Во время стационарных работ детально изучались фенологические аспекты гнездования отдельных видов. Активно привлекались опросные сведения среди местного населения.
За весь период полевых исследований собраны материалы по 29 видам дневных хищных птиц, которые включают сведения по 1813 визуальным встречам, 263 жилым гнёздам, 350 яйцам, 239 птенцам.
Для определения видовой принадлежности использовались определители птиц российских и зарубежных авторов (Иванов, Штегман, 1964; Pott, 2003). Научная номенклатура и таксономический ранг приводится согласно фаунистическим сводкам Л. С. Степаняна (1990, 2003).
Для количественной характеристики видов использован показатель числа особей на 100 км2 (Кузякин, 1962).
Питания дневных хищных птиц изучалось на основании анализа их объектов добычи (n=6842). Все объекты охоты подразделили на четыре основные группы: одиночные виды млекопитающих (n=1054), колониальные виды мелких млекопитающих (n=5592), птицы (n=141), и последнюю обобщенную группу составили рыбы, рептилии, амфибии (n=55).
Видовая принадлежность костных останков млекопитающих определялась по литературным источникам (Громов, 1977; 1995) и сравнительным коллекциям КГПУ. Систематические названия млекопитающих даны по сводке И.Я. Павлинова с соавторами (2002).
Останки птиц определялись автором с использованием коллекционных материалов зоологического музея КГПУ им. В.П. Астафьева. Число добытых особей определялось по правым или левым цевкам либо непарным костям отдельно в каждой выборке.
Для определения видовой принадлежности насекомых в погадках соколообразных использовались определители беспозвоночных (Мамаев, 1976; Руководство по энтомологической практике, 1983).
Для выявления связей и закономерностей в анализируемых явлениях в работе использовались методы одномерной и многомерной статистики.
На основе показателей относительной численности оценивался вклад каждой из выделенных экологических группировок в пределах каждого участка по его доле (%). Полученные результаты представлены в виде круговых диаграмм.
Для анализа изменений, происходящих в территориальных группировках хищных птиц с динамикой основных градиентов среды, нами использован индекс Коуди (Cody, 1975), который применяется в фаунистических исследованиях как хорошо понятная и наглядная мера (Мэггаран, 1992).
Индекс Коуди Вс = g (H) + l (H) / 2, где g (H) – число видов, прибавившихся вдоль градиента местообитаний, l (H) – число видов, утраченное на том же трансекте.
Полученные результаты представлены в виде пространственного графа с отображением направления действия основных природных факторов.
Степень общности территориальных группировок по степени доминирования определялась с помощью кластерного анализа методом не взвешенного попарного среднего с определением Евклидова расстояния (Песенко, 1982).
Расчеты и построение дендрограмм осуществлены в базовых статистиках программа STATISTICA 6.0 (StatSoft, 2001).
Обнаруженные гнёзда фиксировались с помощью портативных спутниковых навигационных приёмников «GARMIN» GPS 72 с точностью оперативного позиционирования 4–7 м без использования дифференциальных поправок (Постнов, Вергунов, 2003), полученные координаты наносились на сканированные топографические карты и карты в растровом формате. Распространение отдельных видов представлено на космических снимках Land sat 7.
Выявление биотопов, границы ареалов, степень равномерности видового распределения определяли путём наложения разных слоёв одного участка с использованием программы Arc GIS 9.0.
В работе использованы фотографии автора, а также работы любезно предоставленные профессором А.А. Барановым и доцентом И.К. Гавриловым.
Глава 2. ВИДОВОЙ СОСТАВ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ СОКОЛООБРАЗНЫХ ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
2.1. Видовой состав хищных птиц южной части Средней Сибири. На территории южной части Средней Сибири обитает 34 вида соколообразных, относящихся к трём семействам: скопиные Pandionidae – 1 вид, ястребиные Accipitridae – 25 видов и соколиные Falconidae – 8 видов. По характеру пребывания все виды можно подразделить на гнездящиеся – 28 видов и негнездящиеся – 6 видов. Не ясным остаётся вопрос о пребывании в регионе змееяда Circaetus gallicus Gm. и амурского кобчика Falco amurensis Radde (Забелин, 1999; Карякин, 2005), которые включены в общий список как залётные формы.
В зимний период времени встречается 13 видов дневных хищных птиц. К оседло-кочующим относятся тетеревятник, бородач, чёрный гриф, белоголовый сип; частично-зимующим – перепелятник, мохноногий курганник, беркут, балобан, сапсан, дербник, обыкновенная пустельга; вертикально-мигрирующим – кречет, и зимняк встречается в период зимних кочевок.
Большинство дневных хищных птиц в зимний период времени приурочено к местам концентрации мелких млекопитающих. Орнитофаги откочевывают вслед за скоплениями воробьиных стай.
Горные хребты Алтай-Саянского экорегиона и межгорные котловины в общей схеме зональности климатов Палеарктики имеют интразональный характер. Вместе с тем вследствие определенных физико-географических закономерностей развивались комплексы условий, более или менее соответствующие некоторым географическим зонам Палеарктики, что послужило экологической предпосылкой для формирования здесь гетерогенной авифауны, имеющей связи с соответствующими фаунистическими комплексами Палеарктики. В силу своего географического положения система хребтов Алтай-Саянского экорегиона, как отмечалось выше, лежит в области контакта трех типов фаун: монгольского, сибирского и европейского. Здесь сталкиваются два различных ландшафта, степной и таёжный, с образованием так называемых экотонных ландшафтов (Елаев, 2003; 2004; 2005), а смешение элементов упомянутых типов фаун связано с взаимопроникновением островов степи и лесных участков. Мозаика размещения соответствующих ландшафтов здесь всецело зависит от рельефа местности: по хребтам тайга тянется далеко на юг, по долинам и равнинам степь проникает к северу. Все это обусловливает ярко выраженную гетерогенность и разнообразие авифауны Алтай-Саянского экорегиона.
Высокое разнообразие дневных хищных птиц обусловлено физико-географическим положением региона. Южная часть Средней Сибири находится в центре Евроазиатского континента на стыке трёх фаунистических комплексов – европейского, сибирского, монгольского — и имеет тесные связи с фаунами птиц сопредельных территорий.
Принципы выделения типов фауны общепризнанны и использовались для анализа видового состава дневных хищных птиц согласно работе «Основы орнитогеографического деления Палеарктики» (Штегман, 1938).
К европейскому типу фауны относятся 6 видов (20% от общего числа): степной лунь, орёл карлик, луговой лунь, большой подорлик, могильник, кобчик; к монгольскому типу — 5 видов (18%): мохноногий курганник, степной орёл, орлан-долгохвост, черный граф, балобан, степная пустельга; к широко распространенному типу — 5 видов (18%): скопа, чёрный коршун, болотный лунь, сапсан, обыкновенная пустельга; к голарктическому типу — 4 вида (14%): полевой лунь, тетеревятник, беркут, дербник; к транспалеарктическому типу — 4 вида (14%): ястреб перепелятник, обыкновенный канюк, орлан-белохвост, чеглок; к арктическому типу — 1 вид (4%): кречет; к китайскому типу — 1 вид (4%): малый перепелятник; к сибирскому типу — 1 вид (4%): хохлатый осоед; к тибетскому типу — 1 вид (4%): бородач (рис. 2).
Рис. 2. Соотношение видов соколообразных птиц по фаунистическим комплексам
2.2. Видовое разнообразие и состояние численности популяций соколообразных на разных ключевых участках. В силу значительного разнообразия природных ландшафтов хищные птицы распространены по территории неравномерно, что становится явным при сопоставлении видового состава разных межгорных котловин. Основными причинами, определяющими число видов того или иного участка, являются наличие мест, пригодных для гнездования, обилие кормов и экологические предпочтения птиц. Эти особенности распределения видов не подчиняются строгим закономерностям в широтном и высотно-поясном градиентах. Большинство представителей тяготеют к местообитаниям интразонального типа, сопряженным с открытыми пространствами. По этой причине анализ видового богатства проводился в меридиональном направлении по межгорным котловинам водораздельного пространства между Северной и Центральной Азией.
Чулымо-Енисейская котловина имеет облик холмистой равнины, обрамленной низкогорными участками. Лишь там, где на поверхность выходят твердые породы, рельеф имеет резкие очертания. В западной и южной ее частях преобладает холмисто-грядовый рельеф, местами сопочный и куэстообразный. Здесь гнездятся степной орел, могильник, сапсан, балобан, обыкновенная пустельга. Пойменные леса по долинам рек Белый и Чёрный Июс, Чулым привлекают большинство дендрофильных видов соколообразных – чёрного коршуна, тетеревятника, перепелятника, обыкновенного канюка. Низменности, заболоченные территории, кустарниковые массивы используют для гнездования полевой, степной, луговой и болотный луни. Многочисленны бессточные соленые озера. Болота встречаются редко, по своему расположению большинство из них связано с поймами рек. Здесь отмечаются большой подорлик и орлан-белохвост. Изучение видового богатства гнездящихся дневных хищных птиц проводилось на трёх ключевых участках: Айдат (S=3906,93 км), отмечено 9 видов, Чулым (S=5576,86 км), отмечено 13 видов, междуречье Чёрного и Белого Июсов (S=1788,19 км), отмечено 16 видов. Ключевые участки включали все типы местообитаний, характерных для рассматриваемой межгорной котловины. Общее число гнездящихся видов — 22. Суммарная численность дневных хищных птиц здесь составила 10,2 особи на 100 км2. В пределах Чулымо-Енисейской котловины доминируют обыкновенная пустельга – 24 % и чёрный коршун – 19,2 %; обычны чеглок – 8%, сапсан – 6,4%, могильник – 5,6 %. Остальные виды составляют менее 5% и могут быть отнесены к категории редких.
В Минусинской котловине преобладает равнинно-холмистый рельеф. Для правобережья Енисея характерны многочисленные массивы бугристо-грядовых песков, где встречаются степной орёл и балобан (Валюх, 1991; наши данные). Отмечается гнездование мохноногого курганника. На левобережье преобладают участки низкогорий, пересеченные плоскодонными долинами рек. Характерны бессточные впадины и куэстовые формы рельефа, где гнездятся многие виды соколообразных. В разреженных лиственничных лесах гнездятся орел-могильник, черный коршун и чеглок. Абакано-Енисейское междуречье и левобережье нижнего течения р. Абакан отличаются равнинным рельефом используемым дневными хищными птицами в качестве охотничьих территорий. На ключевом участке Шушь (S=679,39 км) отмечено 13 гнездящихся видов, на участке Кебеж (S=381,36 км) выявлено 7 видов, на участке Абаканская степь (S=4136,41 км) — 8 видов. Всего на территории Минусинской котловины зарегистрировано 20 гнездящихся видов соколообразных. Суммарная численность дневных хищных птиц здесь составила 16,2 особи на 100 км2. К многочисленным хищным птицам на территории Минусинской котловины относятся чёрный коршун – 26,2 % и обыкновенная пустельга – 22,5. Обычные виды: полевой лунь – 8,7%, кобчик – 6,2%, перепелятник – 3,7%, сапсан – 3,7%, дербник – 3,7%. К числу редких отнесены виды: болотный лунь – 2,5%, мохноногий курганник – 2,5%, могильник – 2,5%, чеглок – 2,5%, скопа – 1,5% и другие виды.
Тувинскую котловину пересекают многочисленные отроги хребтов Танну-Ола и Западного Саяна, разделяя ее на ряд второстепенных понижений (Улугхемскую, Хемчикскую, Туранскую котловины). Самая большая из них – Улугхемская котловина – расположена в основном в бассейне левых притоков Верхнего Енисея (Улуг-Хема) на более низком уровне, чем другие котловины. Исследования видового богатства дневных хищных птиц Тувинской котловины проводились на трех ключевых участках: Уюк (S=73,81 км), отмечено 10 гнездящихся видов, участок Хадын (S=1373,89 км) – 9 видов, Манчурек (S=1596,82 км) – 10 видов соколообразных. Суммарная численность дневных хищных птиц здесь составила 79,3 особи на 100 км2. На всей территории Тувинской котловины доминируют обыкновенная пустельга – 21, 7% и чёрный коршун – 18%. Обычными были болотный лунь – 10,8%, мохноногий курганник – 7,2%, орёл-карлик – 7,2%, степная пустельга – 7,2%. Как редкие выделены: сапсан – 4,8%, тетеревятник – 4,8%, канюк – 2,4%, могильник – 2,4%, чёрный гриф – 2,4%, кобчик – 2,4% и другие более редкие виды.
Для Убсу-Нурской котловины характерны пустынные и полупустынные ландшафты с широким распространением песков, временными и иссякающими водотоками, бессточными участками. Безлесные склоны гор, опустыненные степи, исключительно высокая континентальность климата характеризуются соответствующими представителями орнитофауны – чёрным грифом и степной пустельгой. В восточной части котловины расположен средневысотный хр. Агар-Даг-Тайга, к юго-востоку от которого среди барханных песков возвышаются гранитные скальные выходы, плотно заселённые петрофильными видами – мохноногим курганником, балобаном и др. Растительный покров речных долин представлен чередующимися участками леса из тополя лавролистного и лиственницы сибирской с кустарниковыми зарослями из ивы, караганы, облепихи. Встречаются пятна засоленных лугов, болот, настоящих степей. Такое сочетание пойменной растительности занимает в целом незначительную площадь, но играет важную роль в обеспечении разнообразия видов соколообразных. Все участки густо заселены хищными птицами, гнездящимися на деревьях. На территории Убсу-Нурской котловины исследования проводились на ключевых участках Дус-Холь (S=759,51 км.), Нарын (S=379,48 км), Каргинской и Саглинской долины (S=3326,14 км). В пределах каждой территории отмечено по 14 видов. Суммарная численность дневных хищных птиц составила здесь 53,4 особи на 100 км2. К доминирующим видам Убсу-Нурской котловины относятся мохноногий курганник – 24,2% и балобан – 16,2%. Обычные виды: чёрный коршун – 11,2%, обыкновенная пустельга – 10,6%, степная пустельга – 7,3%, беркут – 5,3%, чёрный гриф – 5%. Редкие виды: орёл-карлик – 3,3%, степной орёл – 2,9%, болотный лунь – 2,6%, бородач – 2,3%, белоголовый сип – 2,1%. Доля остальных видов составляет менее 2%.
Проведенный кластерный анализ структуры доминирования территориальных группировок дневных хищных птиц показал степень сходства между котловинами (рис. 3).
Рис. 3. Степень сходства территориальных группировок соколообразных в межгорных котловинах южной части Средней Сибири
Наибольшая степень сходства характерна для Чулымо-Енисейской и Минусинской котловин (13,5). При количестве общих видов 19. Периферия котловин представляет собой пограничную территорию между лесными ландшафтами и степными сообществами, что определяет разнообразие условий этих интразональных участков.
Далее на кластере расположена Тувинская котловина, которая является переходной областью от зоны бореальных лесов к полупустыням Центральной Азии. Здесь распространены сухие степи и выпадает малое количество осадков. Число общих видов с предыдущими территориями составило 15, а степень сходства — 19 единиц.
Наибольшее отличие имеет Убсу-Нурская котловина (34 единицы). Основу её орнитофауны составляют представители монгольского типа.
Сухие остепненные низкогорья хребтов Танну-Ола, Сангилен, Монгун-Тайга резко отличаются от горных структур по составу животного населения и имеют меньшее видовое разнообразие. Они представлены скальными, петрофильными видами. Пустынные низкогорья, останцевые горы и невысокие хребты со слабовыраженной вертикальной поясностью, для которых характерно выпадение некоторых высотных поясов, например лесного, расположенные среди пустыни, а также опустыненные нижние части склонов высоких горных поднятий, граничащие с плакорной пустыней, могут объединяться под понятием «аридные горы» (Залетаев, 1976). Такими горными структурами являются останцевый хребет Агар-Даг-Тайга, Хурен-Тайга и отроги горного массива Монгун-Тайга. Многие процессы в этих местностях обусловливаются засушливостью и слабой водообеспеченностью на фоне высоких температур воздуха, что экологически сближает открытые биотопы аридных склонов с условиями окружающей пустыни и позволяет расселяться по ним некоторым равнинно-пустынным видам до значительных высот. Вместе с тем следует указать на экологическую специфику аридных гор как скального природного образования, которая непосредственно отражается на составе авифауны. В таких регионах видовой состав дневных хищных птиц скуднее, но в связи с наличием интразональных включений и переходных форм их концентрация на локальных территориях относительно высока в сравнении с северными территориями.
Для выявления изменений видового состава дневных хищных птиц, происходящих вдоль основных градиентов среды, на основе значений индекса Коуди построили граф пространственного распределения соколообразных (рис. 4).
Рис. 4. Степень изменения видового состава дневных хищных птиц в меридиональном направлении по значениям индекса Коуди (цифры над стрелками)
Степень смены видового состава, выраженная в значениях индекса Коуди, выступает тем показателем, который позволяет определить силу воздействия того или иного фактора среды и выявить географические рубежи, где происходит существенное изменение видового разнообразия дневных хищных птиц. Слабая степень смены видов (значение индекса 2,5) отмечена между Чулымо-Енисейской и Минусинской котловинами. Средняя степень смены видового состава дневных хищных птиц (индексы 3,5–4) зафиксирована между сообществами Чулымо-Енисейской и Тувинской котловин, которые являются переходными территориями между лесостепью и настоящими степями, сухими степями и полупустынными ландшафтами Центральной Азии.
Самые сильные изменения фауны (индексы 4,5–6) отмечены между Убсу-Нурской и Чулымо-Енисейской котловинами и Убсу-Нурской и Минусинской котловинами, что обусловлено резкими различиями природных условий.
Таким образом, межгорные котловины обладают высокой ландшафтной мозаичностью и колоссальным разнообразием местообитаний дневных хищных птиц. Основные изменения качественного состава соколообразных в сторону увеличения видового разнообразия происходят в направлении увеличения влажности климата и снижения степени континентальности в общем направлении с юго-востока на северо-запад. С увеличением степени аридизации и теплообеспеченности разнообразие дневных хищных птиц уменьшается, а численность отдельных видов увеличивается.
Глава 3. СОВРЕМЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ДИНАМИКА АРЕАЛОВ СОКОЛООБРАЗНЫХ ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
В верхнечетвертичное время (зырянское оледенение) целый ряд видов был оттеснен покровным оледенением, и ареал их либо значительно сократился, либо был разорван наступающими льдами. Палеонтологические материалы наглядно демонстрируют более широкое распространение некоторых видов в доледниковый период. Для долины Енисея окрестности Красноярска свойственна большая встречаемость остеологических материалов степной пустельги в плейстоцене и голоцене, а также домового сыча, характерного для плейстоцена северо-западного Алтая и территорий Хакасии (Мартынович, 2004), что указывает на более широкое распространение этих видов, нежели в настоящее время. Следовательно, одной из причин современных тенденций динамики границ ареалов палеарктических птиц является исторический аспект, т.е. стремление к заселению былых ареалов, свойственных им в плейстоцен-голоценовое время (Баранов, 2006).
Немаловажную роль в расселении соколообразных играет современная экстразональность ландшафтов в условиях переходной зоны между бореальными лесами и пустынями Центральной Азии. Экстразональные процессы, довольно характерные для территории Алтай-Саянского экорегиона, предопределили взаимопроникновение степных зональных элементов фауны далеко на север – мохноногий курганик, орел-карлик, степной орел.
Расселение некоторых видов птиц не имеет ярко выраженной динамики, но тем не менее у них произошло существенное пространственное перераспределение популяций на территории южной части Средней Сибири. Например, орлан-долгохвост составлял основной фон Урэг-Нурской котловины (Сушкин, 1938). На современном этапе данный вид здесь практически исчез, его заместил беркут, численность которого в настоящее время в этих местах относительно высока (Баранов, 1991, 2002). В первой половине прошлого столетия беркут в Урэг-Нурской котловине не найден, что, видимо, связано с биологическим викарированием этих видов (Сушкин, 1938).
Динамика границ ареалов повлекла довольно существенные изменения качественного состава соколообразных. С одной стороны за счет расселяющихся видов происходит увеличение биоразнообразия и формирование новых сообществ, с другой – некоторые виды, не выдержавшие антропогенного пресса и конкурентных отношений со стороны расселяющихся видов, сокращают свой ареал (большой подорлик, орлан-белохвост, дербник, кобчик, степная пустельга). За счет положительной динамики ареалов ряд видов приобрел статус многочисленных или обычных в орнитокомплексах южной части Средней Сибири (чёрный коршун, полевой лунь, болотный лунь, тетеревятник, перепелятник, обыкновенный канюк, сапсан, чеглок, обыкновенная пустельга).
- Современное распространение хищных птиц со стабильным ареалом на территории региона. В разделе дается характеристика территориального распределения 14 видов хищных птиц со стабильными ареалами, границы которых не претерпели существенных изменений на протяжении XX века на территории юга Средней Сибири.
В целом, такая стабильность свидетельствует о пластичности и устойчивости этих видов к изменяющимся условиям внешней среды.
- Основные причины изменения ареалов птиц на Евроазиатском континенте. Хищные птицы являются чуткими индикаторами изменений условий среды обитания – это доказано исследованиями многих российских и зарубежных учёных (Галушин, 1974, 1977; Newton, 1976,1979; Holliday, 1978 и др.). Прежде всего, как негативные, так и позитивные изменения условий существования проявляются в изменении границ ареалов.
В последние десятилетия в масштабах всей планеты зафиксированы изменения глобальных климатических показателей, в частности, они выражаются в повышении приземной температуры воздуха. По данным многих авторов, за период инструментальных наблюдений (с 1850-х до 2000 гг.) среднегодовая температура возросла на 0,6 – 0,7°С (Будыко, Израэль, 1987; Израэль и др., 2001; Rapley, 2005; и др.). На фоне глобальных процессов происходили определенные климатические изменения и в южной части Средней Сибири. За минувшее столетие повышение приземной январской температуры воздуха в Сибири составило 3,6°С. Уменьшилось число летних дней с заморозками (Алтай-Саянский экорегион, WWF, 2001). Второй не менее важной причиной изменения границ ареалов хищных птиц является антропогенная трансформация ландшафтов южной части Средней Сибири. Как известно, антропогенные преобразования оказывают двоякое воздействие на экосистемы, в том числе и на орнитофауну. Существуют как негативные стороны этого процесса, так и позитивные. Одни виды получают при этом обильную и устойчивую кормовую базу и удобные для гнездования места (Кустов, 1979), другие – в этих же условиях лишаются возможности удачного гнездования, что приводит к сокращению их численности и ареала.
- Пространственно-временная динамика ареалов некоторых хищных птиц на территории Средней Сибири в XX – XXI вв. Динамика границ ареалов повлекла довольно существенные изменения качественного состава соколообразных. С одной стороны, за счет расселяющихся видов происходят увеличение биоразнообразия и формирование новых сообществ, с другой – некоторые виды, не выдержавшие антропогенного пресса и конкурентных отношений со стороны расселяющихся видов, сокращают свой ареал (большой подорлик, орлан-белохвост, дербник, кобчик, степная пустельга). За счет положительной динамики ареалов ряд видов приобрели статус многочисленных или обычных представителей орнитокомплексов юга Средней Сибири (чёрный коршун, полевой лунь, болотный лунь, тетеревятник, перепелятник, обыкновенный канюк, сапсан, чеглок, обыкновенная пустельга).
Динамика ареалов в северном направлении. В связи с изменяющимися климатическими и экологическими условиями хребет Танну-Ола как зоогеографический барьер (Флинт, Головкин, 1961; Короткова, 1965; Баранов, 1991) в некоторой степени утратил свое значение, и целый ряд представителей монгольского типа фауны в разное время ХХ в. начали распространяться в северном направлении. Это касается многих видов, орла-карлика (с 51о до 54о 50' с.ш.), степного орла (с 53о 25'до 54о с.ш.), черного грифа (с 50о 50'до 52о 10' с.ш.). В большей степени граница ареала продвинулась в северном направлении у мохноногого курганника с 51о до 55о с.ш.(рис. 5).
Рис. 5. Динамика северной границы ареала мохноногого курганника в пределах южной части Средней Сибири
В восточном направлении происходит расселение двух видов, которые в 40–50-е гг. прошлого столетия еще не встречались в пределах Средней Сибири. Это луговой лунь – представитель европейского типа фауны (с 90 по 94о в.д.) - и бородач (ягнятник) – представитель тибетской фауны (с 89 по 93о в.д.).
В южном направлении расширение границ ареалов характерно для двух видов дневных хищных птиц — хохлатого осоеда (до 52°30' с.ш.) и могильника (с 53о по 50о с.ш.). Распространение этих птиц в большей степени связано с экстразональностью ландшафтов – проникновением лесной растительности по долинам рек в степь и полупустыни Центральной Азии.
Виды дневных хищных птиц, сокращающие ареал. В течение прошедшего столетия у некоторых видов птиц наблюдается сокращение численности популяций и отрицательная динамика ареалов в пределах региона. Не отмечаются на гнездовьях орлан-долгохвост, хотя отдельные бродячие особи иногда встречаются в юго-западной части Тувы. Сокращается численность и ареал у большого подорлика, орлана-белохвоста, кречета, дербника, степной пустельги. Практически исчез кобчик в юго-восточной части ареала (рис. 6).
Рис. 6. Сокращение границ ареала кобчика за последние 100 лет
Изменение границ ареалов хищных птиц вызвано изменением экологических условий в результате антропогенных трансформаций ландшафтов и глобального изменения климата. Расширение ареалов происходит в связи с реализацией скрытых потенций экологической пластичности таких видов как мохноногий курганник, орёл-карлик, могильник и др. Способность птиц к адаптациям в изменяющихся условиях среды и поиск альтернативных мест для гнездования во многом определяют положительную динамику ареалов. Сокращение численности и гнездовых территорий определяется антропогенными воздействиями, стенобионтностью и слабой конкурентоспособностью таких видов как степная пустельга, кобчик, большой подорлик и др.
Глава 4. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ И ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ГНЕЗДЯЩИХСЯ ВИДОВ СОКОЛООБРАЗНЫХ ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
- Биотопическое размещение и гнездовая биология хищных птиц. При выборе местообитаний для соколообразных наиболее значимыми являются гнездовые и охотничьи стации (Дементьев, 1951; Кустов, 1981). Они должны отвечать общим требованиям – это открытые пространства с максимальным обзором, отсутствием преград для манёвров и присутствие интразональных включений (скалы, отдельно стоящие деревья, опоры ЛЭП и др.). Кроме того, важным элементом гнездовых территорий является наличие относительно стабильной кормовой базы. Как правило, состояние кормовой базы является определяющим для размещения гнезд хищных птиц разных видов. Часто гнездовые территории разных видов перекрываются общими охотничьими угодьями. В таких случаях отмечаются постоянные, целенаправленные, маршруты птиц к местам результативной охоты. Подобные поведенческие особенности отмечены у соколообразных в открытых степных и полупустынных районах, где в качестве объектов охоты доминируют колониальные виды мелких млекопитающих. Так, в Туранской котловине отмечено перекрывание охотничьих участков мохноногого курганника, черного коршуна, обыкновенного канюка, обыкновенной и степной пустельги, где располагались колонии даурской пищухи и узкочерепной полёвки (рис. 7).
Рис. 7. Перемещение соколообразных по гнездовой территории на колонии даурской пищухи и узкочерепной полевки.(Туранская котловина, Тыва, 2004 г.)
В пределах региона соколообразные используют разнообразные стации для устройства гнёзд. Биотопические преференции их определяются уровнем экологической пластичности, тем не менее можно выделить несколько экологических групп по месту расположения гнезда — дендрофильные формы составляют 57% (16 видов), петрофильные 21% (6), наземно-гнездящиеся 18% (5) и эвритопные 4% (1 вид). Однако некоторые пластичные виды могут использовать 2 — 3 гнездовые стации (чёрный коршун, чеглок, балобан и др.).
В связи с изменением границ ареалов многолетнее использование гнездовых участков и самих гнездовий приобретает не стабильный характер (Попов, 2008). Особенно это свойственно для переферийных популяций дневных хищных птиц которые проявляют более высокий уровень экологической пластичности. Такие виды на пределе распространения способны использовать для гнездования не типичные стации. Так, например, мохноногий курганник, типичный петрофил для Центральной Азии, гнездится на деревьях в поймах рек. Черный коршун, беркут и чеглок устраивают гнездовья в полупустынных районах на скалах вдали от водоёмов, что в целом не свойственно для данных видов. Гнездование в нехарактерных местообитаниях определяется не только пластичностью вида, но и недостатком мест для гнездования, при общей высокой плотности населения хищных птиц.
В пределах всех ключевых участков отмечалось, что размещение хищных птиц в гнездовой период сопряжено с комплексом интрозональных условий и открытых пространств, с относительно стабильной кормовой базой.
- Трофические связи фоновых видов хищных птиц на территориях с различными экологическими условиями. Разнообразие кормовых объектов во многом зависит от степени трофической специализации каждого вида соколообразных. Так среди дневных хищных птиц выделяют пять основных групп – ихтиофаги, орнитофаги, энтомофаги, миофаги и падальщики. Особенности питания изучены нами на четырех модельных видах: чёрный коршун, мохноногий курганник, балобан и обыкновенная пустельга. Эти виды встречаются на протяжении всего рассматриваемого региона и поэтому на их примере наиболее целесообразно рассматривать территориальные особенности трофических связей. Все исследованные объекты добычи (n=6842) подразделили на четыре группы: одиночные виды млекопитающих (n=1054), колониальные виды млекопитающих (n=5592), птицы (n=141) и последнюю смешанную группу составляют рыбы, земноводные и пресмыкающиеся (n=55). В ходе проведенного анализа установлены закономерности в распределении групп кормовых объектов для всех четырех видов птиц по котловинам Средней Сибири (табл. 1).
Таблица 1
Соотношение кормовых объектов (%) в добыче 4-х видов дневных хищных птиц
на территории межгорных котловин южной части Средней Сибири (n = 6823)
Группа кормов / Котловина | Чулымо-Енисейская | Минусинская | Тувинская | Убсу-Нурская |
Чёрный коршун | ||||
Одиночные виды | 41,1 | 7,7 | 8,7 | 2,5 |
Колониальные виды | 56,9 | 91,2 | 91,3 | 97,5 |
Птицы | 0,8 | 0,1 | 0 | 0 |
Пресмыкающиеся и др. | 1,1 | 1,0 | 0 | 0 |
Мохноногий курганник | ||||
Одиночные виды | 42,6 | 39,7 | 19,3 | 10,7 |
Колониальные виды | 52,7 | 59,1 | 80,2 | 88,7 |
Птицы | 4,7 | 1,2 | 0,5 | 0,6 |
Пресмыкающиеся и др. | 0 | 0 | 0 | 0 |
Балобан | ||||
Одиночные виды | 39,2 | 32,5 | 15,4 | 2,6 |
Колониальные виды | 39,2 | 56,3 | 80,0 | 89,9 |
Птицы | 21,6 | 11,1 | 4,6 | 7,5 |
Пресмыкающиеся и др. | 0 | 0 | 0 | 0 |
Обыкновенная пустельга | ||||
Одиночные виды | 24,7 | 13,4 | 20,7 | 6,8 |
Колониальные виды | 67,9 | 82,1 | 75,5 | 87,9 |
Птицы | 6,3 | 2,5 | 1,7 | 2,0 |
Пресмыкающиеся и др. | 1,0 | 2,0 | 2,0 | 3,4 |
Во всех межгорных котловинах южной части Средней Сибири доминировали колониальные виды мелких млекопитающих (табл. 2). В Чулымо-Енисейской котловине, при наличии обширных лесных массивов, у хищников отмечается более широкий спектр кормовых объектов. В Убсу-Нурской котловине, в условиях степей и полупустынь, уменьшается разнообразие кормовых объектов, но увеличивается доля колониальных форм (см. табл. 2). Тем не менее, виды основных кормовых объектов в рационе питания сохраняются – это пищуха даурская, суслик длиннохвостый, полёвка узкочерепная, песчанка когтистая.
Глава 5. ОСОБО ОХРАНЯЕМЫЕ ВИДЫ СОКОЛООБРАЗНЫХ И СТРАТЕГИЯ ИХ СОХРАНЕНИЯ НА ТЕРРИТОРИИ ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
Средняя Сибирь принадлежит к числу наиболее интересных в фаунистическом отношении регионов не только нашей страны, но и планеты в целом. Здесь обнаружено гнездование 7 видов хищных птиц, внесенных в Красный список МСОП-96 и 14 видов, внесённые в региональные Красные книги Красноярского края Республики Тыва и Хакасия (табл. 2). В целом под охраной находится 21 из 34 видов отмеченных на территории южной части Средней Сибири.
- Особо охраняемые виды соколообразных региональных Красных книг Красноярского края, Республик Тыва и Хакасия (анализ современного состояния популяций и тенденции их изменений). С биологической точки зрения редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, делятся на две основные группы: естественно редкие виды, потенциально уязвимые в силу своих биологических особенностей, и виды, широко распространенные, но находящиеся под угрозой исчезновения или сокращающие численность и ареал в результате антропогенного воздействия. К категории естественно редких, потенциально уязвимых видов в силу своих биологических особенностей будут относится редко встречающиеся, узкоареальные, эндемичные, высокоспециализированные и стенобионтные соколообразные, а так же виды заходящие на территорию южной части Средней Сибири краем ареала.
Таблица 2
Перечень видов соколообразных занесённых в Красные книги
республик Тывы, Хакасии и Красноярского края
№ п\п | Наименование видов животных | Республика Тыва Категория,статус | Республика Хакасия Категория, статус | Красноярский край Категория, статус | |
1. | 2. | 3. | 4. | 5. | |
1 | Скопа Pandion haliaetus L., 1758 | 3 – редкий вид | 3 – Редкий широко распространенный вид, с узкой экологической амплитудой | 3 – редкий широко распространенный вид с узкой экологической амплитудой | |
2 | Степной лунь Circus macrourus Gm., 1771 (Красный список МСОП-96) | 2 – вид с сокращающейся численностью | 3 – редкий, малоизученный вид | 4 – легко уязвимый слабо изученный вид с неопределенным статусом для края | |
3 | Степной орел Aquila rapax Temm., 1828 | 3 – редкий вид | 4 – малоизученный гнездящийся вид | 3 – редкий вид на периферии ареала, с невыясненным характером пребывания | |
4 | Большой подорлик Aquila clanga Pall., 1811 (Красный список МСОП-96) | 3 – редкий вид на периферии ареала | 3 – Исключительно редкий, спорадично гнездящийся вид | 3 – уязвимый вид, с сокращающейся численностью | |
5 | Могильник Aquila heliaca Sav.,1809 (Красный список МСОП-96) | 2 – вид с сокращающейся численностью | 3 – Малочисленный гнездящийся вид | 3 – уязвимый вид с сокращающейся численностью | |
6 | Беркут Aquila chrysaetos L., 1758 | 3 – редкий вид | 3 - редкий вид | 3 – редкий уязвимый вид | |
7 | Орлан-долгохвост Haliaeetus leucoryphus Pall., 1771 (Красный список МСОП-96) | 1 – находящийся под угрозой исчезновения вид | __________ | __________ |
Продолжение таблицы 2
1. | 2. | 3. | 4. | 5. |
8 | Орлан-белохвост Haliaeetus albicilla L., 1758 (Красный список МСОП-96) | 3 – редкий вид | 4 – Исключительно редкая, залетная птица | 3 – редкий широко распространенный вид |
9 | Бородач Gypaetus barbatus L., 1758 | 1 – находящийся под угрозой исчезновения вид | 6 –Редкий исчезающий вид с неясным характером пребывания | 7 – редкий исчезающий вид с невыясненным характером пребывания 3 – редкий вид на периферии ареала |
10 | Черный гриф Aegypius monachus L., 1766 (Красный список МСОП-96) | 3 – редкий вид | 7 – редкий нерегулярно залетный вид | 7 вероятно, залетный вид 3 – редкий вид |
11 | Белоголовый сип** Gyps fulvus Hab., 1783 | __________ | __________ | __________ |
12 | Кречет Falco rusticolus L., 1758 | 1 – находящийся под угрозой исчезновения вид | 3 – Редкий, легко уязвимый вид | 3 – редкий, легко уязвимый вид |
13 | Балобан Falco cherrug Gr., 1834 | 2 – вид с сокращающейся численностью | 3 – редкий вид, с сокращающееся численностью | 2 – редкий, спорадично распространенный вид юга края |
14 | Сапсан Falco peregrinus Tunst., 1771 | 2 – вид с сокращающейся численностью | 4 – Редкий, спорадично распространенный вид | 4 – редкий спорадично распространенный вид |
15 | Степная пустельга Falco naumanni Fl., 1818 (Красный список МСОП-96) | 2 – вид с сокращающейся численностью | 3 – Уязвимый вид, с сокращающееся численностью | 2– уязвимый вид с сокращающейся численностью |
16 | Хохлатый осоед* Pernis ptilorhyncus Temm., 1821 | 4 – неопределенный по статусу вид | 4 – малочисленный, в отдельные годы обычный, малоизученный вид | 4 – вид с неопределенным статусом |
17 | Луговой лунь Circus pygargus L., 1758 | __________ | 3 –редкий гнездящийся вид | 4 – редкий вид с неопределенным статусом |
18 | Мохноногий курганник* Buteo hemilasius Temm., 1844 | __________ | 4 – редкий, гнездящийся малоизученный вид | __________ |
19 | Орел-карлик* Hieraaetus pennatus Gm., 1788 | __________ | 4 – редкий, малоизученный вид | 3 –уязвимый вид с сокращающейся численностью |
20 | Дербник Falco columbarius L.,1758 | __________ | 4 – редкий, легкоуязвимый вид с сокращающееся численностью | __________ |
21 | Кобчик* Falco vespertinus L., 1766 | __________ | 3 - редкий вид с сокращающееся численностью | 2 – редкий вид с сокращающейся численностью |
Примечание. * - виды, занесенные в Приложение 3 Красной книги Российской Федерации
** - Белоголовый сип (не внесен в Региональные Красные книги Алтай-Саянского экорегиона, но регулярно встречается на территории Республики Тыва).
С территории южной части Средней Сибири исчез орлан-долгохвост, а степная пустельга не встречается севернее хребта Танну-Ола. Относительную стабильность популяций имеют орлан-белохвост, чёрный гриф, могильник, а два последних увеличили численность и расширяют границы ареала. Для большого подорлика, и степного луня, которые так же включены в список МСОП, характерно резкое сокращение численности
До 70-х голов степной лунь (16 пар) и степная пустельга являлись широко распространенными видами. Вследствие антропогенного воздействия эти хищные птицы стали редкими на территории южной части Средней Сибири. Имея в целом обширный ареал кобчик (11 пар) в репродуктивный период концентрируется на крайне ограниченной территории – в долине реки Чулым и берёзовых колках по реке Енисей в 120 км севернее Красноярска. Уничтожение таких ключевых местообитаний или негативное воздействие на самих птиц приводит к исчезновению вида.
Виды, занесённые в Красную книгу РФ – скопа, степной орёл, бородач, балобан обладают относительно стабильной численностью популяций в пределах региона. Состоянии популяций южной дизъюнкции ареала кречета до сих пор остаётся не выясненным.
Виды внесённые в региональные Красные книги, такие как, хохлатый осоед, орёл-карлик имеют высокую численность в зоне оптимума и расширяют свой ареал. Резко сокращается в численности дербник, а кобчик исчез на значительных территориях юго-восточной части региона.
- Стратегия сохранения хищных птиц южной части Средней Сибири. Одним из важнейших направлений в стратегии сохранения биоразнообразия любого региона является выделение территорий, с оптимальными условиями для уязвимых видов птиц. И создание на их основе микрозаказников и памятников природы.
Периодическое использование некоторыми видами хищных птиц (беркут, орлан-белохвост, скопа, могильник, сапсан, балобан) резервных гнезд является предпосылкой их привлечения к гнездованию в искусственно сооруженных гнездовых постройках на охраняемых территориях, но только в пределах естественных поселений этих популяций.
На карте среднесибирской части Алтай-Саянского экорегиона довольно чётко просматривается несовпадение существующих ООПТ с размещением гнездовых территории особо охраняемых хищных птиц (рис. 8).
Следовательно, роль ООПТ ничтожна для сохранения отдельных видов пернатых хищников. Как правило, распространение гнездящихся хищных птиц спорадично, поэтому их охрана возможна путём сохранения отдельных гнездовий расположенных на значительном расстоянии одно от другого. Прежде всего, необходимо выделить территории с оптимальными условиями для существования хищных птиц и придать им статус микро заказников либо памятников природы с ограниченным режимом природопользования. Кластерный подход в выделении ООПТ позволит сохранить гнездовые территории отдельных видов, без изъятия больших площадей, а ярко выраженный консерватизм хищных птиц предопределит относительно стабильные гнездования хищников на данной территории. Границы таких ООПТ необходимо обозначить аншлагами и предупредительными знаками. Кластеры следует в включить в состав близлежащих уже существующих заповедников, заказников. Кроме того в регионах с сетью кластеров должен осуществляться контроль за территориями и разъяснительная работа с населением.
Опыт организации микрозаказников для редких и исчезающих видов птиц широко используется за рубежом и находит реальное воплощение на территории Латвии (Липсберг, 1988) восстановлена численность скопы в Финляндии (Saurola, Koivu, 1987).
Рис.8. Основные места гнездовий особо охраняемых хищных птиц среднесибирской части Алтай-Саянского экорегиона
Площадь и форма микрозаказников для охраны гнездовий даже одного вида варьируют и зависят, от размеров кормовых угодий (гнездовой территории) той или иной пары птиц. Для скопы размеры территорий составляют 50–80 га, для орлана-белохвоста и беркута – 80–100 га, соколов (балобана и сапсана) – 6–8 га (Баранов, 1991). Микрозаказники являются территориями строгого режима охраны только в репродуктивный период вида. На некоторых горно-степного характера возможен частичный выпас скота и временное пребывание домашних животных (исключая гнездовой период).
ВЫВОДЫ
- Разнообразие орографических структур, мозаичность ландшафтов, климатических и экологических условий, высокий уровень развития трофической базы создают благоприятные места обитания для разных видов хищных птиц южной части Средней Сибири.
- На территории региона зарегистрировано 34 вида соколообразных, из них 6 форм являются залётными или пролётными. Основу гнездящихся дневных хищных птиц южной части Средней Сибири составляют представители европейского (6 видов, 21%), монгольского (5 – 18%) и широкораспространенного (5 – 18%) орнитокомплексов.
- Видовое разнообразие хищных птиц южной части Средней Сибири уменьшается с севера на юг, при этом общая численность и плотность населения соколообразных увеличивается.
- Динамика ареалов хищных птиц вызвана изменениями экологических условий в результате антропогенной трансформации ландшафтов и глобального изменения климата. Расширение ареалов происходит в связи с реализацией скрытых потенций экологической пластичности отдельных видов. Сокращение гнездовых территорий определяется антропогенными воздействиями, стенобионтностью и слабой конкурентоспособностью некоторых видов соколообразных.
- Размещение хищных птиц в гнездовой период сопряжено с интразональными условиями и наличием относительно стабильной кормовой базой. Биотопические преференции соколообразных определяются уровнем экологической пластичности – дендрофильные формы составляют – 57% (16 видов), петрофильные – 21% (6), наземногнездящиеся – 18% (5), и эвритопные виды – 4% (1 вид). Периферийные популяции дневных хищных птиц проявляют большую экологическую пластичность.
- Для хищных птиц лесных местообитаний характерен широкий спектр кормов, в добыче степных и полупустынных видов уменьшается разнообразие кормовых объектов, а колониальные формы доминируют в рационе. В Чулымо-Енисейской котловине колониальные млекопитающие составляли у разных видов 39,2–67,9%; в Минусинской котловине 56,3–91,2%; в Тувинской котловине 75,5–91,3%, в Убсу-Нурской котловине 87,9–97,5%. Основные кормовые объекты – пищуха даурская, суслик длиннохвостый, полёвка узкочерепная и песчанка когтистая.
- На территории южной части Средней Сибири гнездится 21 вид особо охраняемых хищных птиц. Из них популяции 16 видов соколообразных находятся в относительно благополучном состоянии: для хохлатого осоеда, лугового луня, мохноногого курганника, орла-карлика, степного орла, могильника, бородача, чёрного грифа отмечается расширение ареалов при увеличении численности в зоне оптимума, для некоторых видов: скопы, полевого и степного луня, балобана и сапсана характерно относительно стабильное состояние численности популяций. Для шести видов отмечается сокращение ареалов и резкое снижение численности во второй половине XX века. Орлан-долгохвост исчез с территории исследуемого региона. Границы ареала степной пустельги изменились с 56 с.ш. до 51 с.ш. Численность популяций большого подорлика, дербника и кобчика катастрофически сократилась.
- Для поддержания стабильности популяций особо охраняемых хищных птиц необходимо выделение по кластерному типу территорий с оптимальными условиями существования отдельных видов и создание на этой основе микрозаказников и памятников природы.
Научные работы автора, опубликованные по теме диссертации
Журнал рекомендованный ВАК (2008)
1. Увеличение численности хохлатого осоеда (Pernis ptilorhyncus Temm., 1821) в Алтае-Саянском экологическом регионе /А.В. Мейдус //Вестник КрасГАУ. – Красноярск, 2008. – Вып. 3 (24). – С. 215–219.
Статьи и тезисы
2. К экологии совообразных в южной части Средней Сибири в зимний период /Е.В. Екимов, Н.Н. Мельник, А.В. Мейдус //Животное население и растительность бореальных лесов и лесостепей Средней Сибири: Межвуз. сб. науч. тр. – Красноярск, 2002. – Вып. 1. – С. 49–53.
3. Новые сведения о малоизученных видах сов /Е.В. Екимов, А.В. Мейдус //Научный ежегодник КГПУ. – Красноярск, 2001. – Т. 1. – Вып. 2. – С. 221–222.
4. Видовое разнообразие соколообразных в окрестностях озера Рейнголь Республики Хакасия /А.В. Мейдус //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Мат. VI Межд. науч. шк. –конф. студентов и молодых учёных. – Абакан, 2002. – Т.1. – С. 52–53.
5. Состав кормовых объектов ястреба-тетеревятника (Accipiter gentilis) в гнездовой период на территории Хакасии /А.В. Мейдус, В.В. Саломатников //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Мат. VII Межд. науч. шк. –конф. студентов и молодых учёных. – Абакан, 2003. – Т.1. – С. 87–88.
6. Трофическая специализация сапсана (Falco peregrinus T.) в горах Восточного Саяна /А.В. Мейдус, М.Г. Маняпов //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Мат. VI Межд. науч. шк. –конф. студентов и молодых учёных. – Абакан, 2004. – Т.1. – С. 190– 191.
7. Материалы по фауне соколообразных (Falconiformes) республики Хакасия /А.В. Мейдус //Алтай: экология и природопользование: Мат. III российско-монгольской конф. молодых учён. и студ. – Бийск: НИЦ БПГУ, 2004. – С. 92–97.
8. Материалы по питанию мохноногого курганника и обыкновенной пустельги в республике Тыва /А.В. Мейдус //Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тез. док. XII Межд. орнит. конф. – Ставрополь, 2006. – С. 346–347.
9. К экологии соколообразных (Falconiformes) Уюкского хребта (республика Тыва) /А.В, Мейдус, С.А. Баранов //Фауна и экология животных юга Средней Сибири: Межвуз. сб. науч. тр. – Красноярск, 2006. – Вып. 4. – С. 129–134.
10. Питание мохноногого курганника (Buteo hamelasius Temm., 1844) в Убсу-Нурской котловине республике Тыва /А.В. Мейдус, А.Ю. Политаев //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Мат. VI Межд. науч. шк. –конф. студентов и молодых учёных. – Абакан, 2008. – Т.1. – С. 98–99.
11. Формирование локально изолированных популяций хищных птиц как реакция на антропогенное воздействие /А.В. Мейдус //Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии: Мат. V Межд. конф. по хищным птицам Северной Евразии. – Иваново: Иван. гос. ун-т. 2008. – С. 122–123.