Заяц-русак (lepus europaeus pall., 1778) в средней сибири (ареал, экология, использование ресурсов)
На правах рукописи
Кудрявцева Татьяна Владимировна
Заяц-русак (Lepus europaeus Pall., 1778) в Средней Сибири
(ареал, экология, использование ресурсов)
Специальность 03.00.16. – экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Улан-Удэ - 2009
Работа выполнена на кафедре охотничьего ресурсоведения и заповедного дела Сибирского федерального университета
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор
Марк Николаевич Смирнов
Официальные оппоненты: Эрдэни Николаевич Елаев,
доктор биологических наук, профессор
Щепина Наталья Алексеевна,
кандидат биологических наук
Ведущее учреждение: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН
Защита состоится 24 ноября 2009 г. В 1600 часов на заседании диссер-тационного совета Д.212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, конференц-зал.
Факс: (3012) 210588.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке
Бурятского государственного университета
Автореферат разослан 20 октября 2009 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
кандидат биол. наук Н.А. Шорноева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. В настоящий период развития зоологической науки большое внимание уделяется проблемам изучения, сохранения и рационального использования популяций диких животных Средней Сибири. В центре внимания находятся виды, имеющие традиционно важное охотничье значение для данного региона, главным образом, крупные млекопитающие: хищные и копытные, пушные звери. На этом фоне наиболее четко обозначаются пробелы в изучении экологии мелких и средних по размерам млекопитающих, чье значение в охотничьем хозяйстве не столь значительно или порой недооценивается.
Заяц-русак, безусловно, перспективный вид охотничьей фауны Средней Сибири, использование ресурсов которого довольно интенсивно, а сведений по экологии недостаточно для его рационализации. Особенную актуальность эта проблема приобретает в связи с искусственным формированием популяционных группировок русака в Сибири, в том числе на территории Красноярского края и Республики Хакасия. Исследованию популяций акклиматизированного на обозначенной нами территории зайца-русака уделяли внимание немногие ученые. Среди них Н.А. Кохановский (1962) в Хакасии, К.Д. Нумеров и Т.А. Ким (1965), Е.Е. Сыроечковский и Э.В. Рогачева (1980), А.П. Савченко и др. (2002, 2004) в Красноярском крае, Б.С. Юдин, Л.И. Галкина, А.Ф. Потапкина (1979) в Алтае - Саянской горной стране. Вопросы экологии вида в новых условиях, тем не менее, до сих пор остаются неосвещенными.
Цель исследования - изучение особенностей экологии зайца-русака на территории Средней Сибири и разработка рекомендаций по рациональному использованию его ресурсов.
Задачи исследования:
- Определить современный ареал зайца-русака на территории Красноярского края и Республики Хакасия.
- Изучить возрастную, половую и географическую изменчивость на основе краниальных признаков.
- Выявить оптимальные места обитания вида, его кормовые и защитные стации; определить зимние кормовые объекты в различных биотопах, дифференцировать их по степени поедаемости.
- Дать анализ численности зайца-русака и ее динамики на рассматриваемой территории; выявить лимитирующие факторы.
- Изучить хозяйственное значение вида и разработать рекомендации по рациональному использованию его ресурсов.
Научная новизна. Впервые подробно описан ареал зайца-русака в Красноярском крае и Республике Хакасия. Проведены исследования по краниометрии вида на данной территории, раскрывающие вопросы о его возрастной, половой и географической изменчивости. Выявлены и описаны наиболее типичные места обитания русака в Красноярской лесостепи и Минусинской котловине, его кормовые и защитные стации. Приведен список зимних пищевых объектов зайца-русака, обнаружено 24 рода растений, ранее не отмечавшихся в его рационе. Сделан анализ влияния различных абиотических, биотических и антропогенных факторов на популяцию зайца-русака на всей территории юга Средней Сибири. Предложен список мер по рационализации использования ресурсов вида в регионе.
Практическая значимость. Результаты наших исследований использовались при чтении курсов «териология» и «большой практикум» у студентов III-IV курсов специальности «03.00.16-экология» Сибирского федерального университета; они легли в основу при составлении учебно-методического пособия «Териология (Заяц-беляк и заяц-русак в Красноярском крае и Хакасии: экология, ресурсы, методы изучения)». Кроме того, наши наработки используются природоохранными организациями и структурами, занимающимися разработкой стратегии рационального использования ресурсов диких животных.
Защищаемые положения:
1. Современный ареал зайца-русака в Средней Сибири представляет собой четыре крупных очага – Минусинский, Назаровский, Канский и Красноярский и один небольшой очаг - Ачинский.
2. По размерам черепа молодые русаки достигают взрослых в возрасте девяти месяцев; половая изменчивость краниальных признаков у русаков Средней Сибири не выражена; географическая изменчивость носит клинальный характер.
3. Лучшими местообитаниями для русака являются залежные сообщества. Предпочитаемые объекты зимнего рациона зайца-русака - это большей частью бобовые и маревые.
4. Наибольшая плотность населения вида свойственна центральным частям Минусинской, Канской и Назаровской котловин. Основные лимитирующие факторы: в Ачинском, Красноярском, Канском очагах и предгорных районах Минусинского очага - климатические, в центральных районах Минусинского очага - высокая численность лисицы, в Красноярском и некоторых районах Минусинского и Канского очагов - охотничий пресс.
5. Заяц-русак - популярный объект охоты, в целях рационализации использования его ресурсов предлагается усиление охраны угодий, контроль поголовья хищников, изменение сроков охоты и нормирование.
Апробация работы. Основные результаты исследований были обсуждены на IX и XI Международных школах-конференциях студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2005, 2007), Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Социально - экологические проблемы природопользования в Центральной Сибири» (Красноярск, 2006), IV международной конференции «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2007), Международных научно-практических конференциях «Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов» (Иркутск, 2008, 2009), 3-ей международной научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2009).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано одно учебно-методическое пособие, шесть тезисов докладов и четыре статьи, одна из них в журнале, рецензируемом ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 207 страницах и состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы из 230 источников и приложений. Работа содержит 36 рисунков и 12 таблиц.
Глава 1. Обзор литературы
- Физико-географическая характеристика района исследований. Район исследований расположен в границах Минусинской впадины, Ачинской, Канской и Красноярской котловин. Минусинская впадина находится между Кузнецким Алатау, Западным Саяном и Восточным Саяном, и разделенной отрогами гор на четыре котловины: Южно-Минусинскую, Сыдо-Ербинскую, Чулымо-Енисейскую и Назаровскую (Кушев, Леонов, 1964; Зятькова, Раковец, 1969). Ачинская котловина выделяется в пределах Западно-Сибирской равнины, с Минусинской впадиной ее разделяет хр. Арга. Кемчугское поднятие отделяет Ачинскую котловину от Красноярской, расположенной восточнее на предгорной равнине на стыке Восточного Саяна, Западно-Сибирской равнины и Средне-Сибирского плоскогорья. Канскую котловину с юга и востока окаймляют предгорья Восточного Саяна, на севере - Средне-Сибирское плоскогорье, с запада - Южно-Енисейский кряж (Безруких, Кириллов, 1993).
- Биология зайца-русака Заяц-русак достаточно хорошо изучен в своей естественной части ареала, особенно много работ посвятили ему зарубежные исследователи (Petrusewicz, 1970; Abildgard et al., 1972; Pielowski, 1971, 1976; Frylestam, 1979, 1980; Broekhuizen, Maaskamp, 1980, 1981; Homolka, 1982, 1985, 1986; Marboutin, Hansen, 1998 и др.). В России наиболее значительные работы по экологии зайца-русака провели А.А. Гуреев (1936, 1964), А.М. Колосов (1941, 1947), Н.Н. Бакеев (1967, 1969), В.В. Груздев(1964, 1966, 1969, 1972, 1972а, 1973, 1973 а, 1974, 1976). В сопредельных районах Западной Сибири известны работы Н.М. Бергера (1944, 1946), Н.В. Краснопевцевой (1953), А.В. Березина (2004 б), в Восточной Сибири - И. Шергина (1956), В. Ильина (1962), Ю.И. Мельникова (2005).
Описана граница ареала зайца-русака в России, акклиматизация и создание сибирских популяций. Рассмотрены таксономия, морфология, краниология, биотопическое размещение, питание, поведение, структура популяции, размножение и смертность, численность и ее динамика, лимитирующие факторы, практическое значение и использование ресурсов.
Глава 2. Материалы и методы исследований
2.1. Материалы. Материал, изложенный в диссертации, включает в себя полевые наблюдения, камеральные исследования и анкетно-опросные данные. Сбор полевого и краниологического материала осуществлялся на территории Минусинской впадины и Красноярской котловины в период с 2005 по 2009 гг., было обработано 226 черепов. Анкетно-опросные материалы включают 68 анкетных сообщений, полученных от сотрудников Охотнадзора и охотников.
Данные зимнего маршрутного учета (ЗМУ) зайца-русака и лисицы за 1989-2007 гг. в Хакасии и 2002-2007 гг. в Красноярском крае, материалы по охотничьему изъятию зайца-русака, использованные в диссертационной работе, были предоставлены Управлениями Федеральной службы по ветеринарному и фитосанитарному надзору соответствующих субъектов. Данные ЗМУ зайца-русака и лисицы за 2008-2009 гг. были предоставлены Службой по охране, контролю и регулированию использования объектов животного мира и среды их обитания Красноярского края и Государственной инспекцией по охране животного мира Хакасии. Ежегодная протяженность учетных маршрутов составила в среднем 17,3 тыс. км. Данные метеонаблюдений за период 1980-2008 гг. были предоставлены Красноярским гидрометеоцентром.
2.2. Методы. Сбор полевого материала по экологии зайца-русака производился с применением стандартных методик (Новиков, 1953; Смирнов, Савченко, 1995). Для выявления зимних мест обитания зайца-русака использовался метод тропления по снегу (Насимович, 1948; Смирнов, Кудрявцева, 2007). В бесснежный период биотопическое размещение зайцев выявлялось по визуальным встречам, в том числе с помощью специально обученной собаки. Геоботаническое описание биотопов приводилось по А.В. Куминовой (1971, 1976). Учет численности производился на пробных площадках (Кохановский, 1961; Савченко и др., 1996). При изучении рациона зайцев пользовались методом тропления кормового следа (Смирнов, Кудрявцева, 2007), при этом определялся вид поедаемого растения, и количество скушенных частей. При камеральной обработке данных по питанию устанавливалось процентное соотношение групп и видов кормов по каждому из биотопов и в целом по району исследований. Определение видов растений производили сотрудники кафедры экологии и биогеоценологии СФУ и кафедры экологии и географии ХГУ.
Краниометрическая характеристика зайца-русака дана на основании статистической обработки 24-х промеров черепа (Россолимо, 1979, Смирнов, Савченко, 1995; Аверьянов, Абрамов, 2000). Промеры снимались штангенциркулем с точностью до 0,05 мм. Для каждого признака рассчитывалось среднее значение (X), ошибка среднего (m), коэффициент вариации (CV). Достоверность различий между выборками оценивалась по t-критерию Стьюдента (Лакин, 1980). Половой диморфизм и географическая изменчивость исследовались на выборках из взрослых особей с применением кластерного и дискриминантного анализов (Шевченко, Песков, 2005). Возрастные группы животных выделялись по состоянию швов крыши черепа (Клевезаль, 2007).
Современный ареал вида изучался методом анкетирования районных сотрудников охотнадзора (Grigera, Rapoport, 1983). Анкетирование применялось также с целью получения информации о динамике его численности и использовании ресурсов, а также некоторых сторонах экологии, для чего нами были разработаны два варианта анкет, предназначенных для распространения среди охотников и сотрудников охотнадзора. Содействие в распространении анкет было оказано Управлениями Россельхознадзора по Красноярскому краю и Республике Хакасия, а также Красноярской краевой общественной организацией охотников и рыболовов.
Воздействие лимитирующих факторов на численность русака оценивалось с помощью корреляционного анализа (Лакин, 1980; Wieren Sipke and other, 2006). Половозрастная структура устанавливалась по методу анализа пробы (Клюшев, 2003). В качестве пробы выступал собранный краниоматериал.
Все математические данные обрабатывались в программах Microsoft Excel 2003 и Statistica 6.0. Картосхемы составлены в программе ArcView GIS 3.2.
Глава 3. Ареал зайца-русака в Средней Сибири
3.1. Движение ареала зайца-русака за последние 40 лет. В пределах Минусинской впадины заяц-русак распространился по всей степной и лесостепной зонам Чулымо-Енисейской и Назаровской котловин, где в 1960-х гг. отмечался лишь на небольших участках в окрестностях п. Шира и на границе с Кемеровской областью, тогда как на правобережье впадины его ареал незначительно сократился. Канская популяция имела тенденцию к сокращению ареала, русак исчез из подтаежных угодий Тасеевского и Иланского районов, сократились площади его обитания в Абанском, Дзержинском и Нижнеингашском районах. В Красноярской лесостепи ареал вида также отступил в южном направлении и теперь доходит примерно до широты с. Большая Мурта. Кроме того, Канский и Красноярский очаги обитания стали полностью разделены. Сократился в размерах и участок обитания вида в Ачинской лесостепи, постоянно русак населяет лишь западную ее окраину в пределах Боготольского района (рис. 1).
Рис. 1. Движение ареала зайца-русака на юге Средней Сибири с начала 1960-х гг. по 2000-е гг. (границы флористических районов даны по: Л.М. Черепнин, 1967)
3.2. Современный ареал зайца-русака в Средней Сибири в основном совпадает с границами степных и лесостепных флористических районов, выделенных Л.М. Черепниным (1967), образуя четыре крупных очага: Минусинский, Назаровский, Канский, Красноярский и один небольшой участок - Ачинский (см. рис. 1). При этом на юге - в Минусинской котловине - он расселился наиболее широко и местами проник даже в подтаежные ландшафты, тогда как севернее (Ачинская, Красноярская и Канская лесостепи) не всегда присутствует даже в открытых биотопах.
Глава 4. Краниометрическая характеристика зайца-русака Средней Сибири
4.1. Общая характеристика. Индивидуальная изменчивость. Общая длина черепа у взрослых русаков колеблется от 92,65 до 107,90 (102,4±0,35) мм у самцов и от 92,60 до 106,20 (101,6±0,38) мм у самок, скуловая ширина черепа от 45,9 до 51,6 (48,7±0,17) мм у самцов и от 44,25 до 52,20 (48,1±0,22) мм у самок. Отношение ширины скул к общей длине черепа составляет 0,48 у самцов и 0,47 у самок. По наибольшей длине черепа среднесибирские русаки достоверно крупнее особей этого вида из ряда европейских популяций (Шевченко, Песков, 2005). Самки по всем сравниваемым параметрам, за исключением длины ряда коренных, скуловой ширины и ширины лобной кости перед надглазничным отростком, крупнее самок западносибирских русаков. Самцы имеют меньшую длину зубного ряда и скуловой дуги, в остальном они крупнее западносибирских (Березин, 2004 в).
Индивидуальная изменчивость размеров черепа зайца-русака достигает среднего, а по некоторым признакам довольно высокого уровня. У самцов, добытых в Уйбатской степи Южно-Минусинской котловины (n=45), коэффициенты вариации краниальных признаков колеблются от 2,51 до 11,05, в среднем по совокупности признаков CV=4,91. Самой высокой вариабельностью характеризуется длина твердого неба (CV=11,05). Относительно мало варьируют такие признаки, как скуловая ширина черепа (CV=2,51), основная, наибольшая и кондилобазальная длина черепа (CV от 2,58 до 2,78).
4.2. Возрастная изменчивость. По степени зарастания швов черепа мы выделили шесть возрастных групп, из них пять - среди сеголетков: 5+, 6+, 7+, 8+, 9+(месяцев) и взрослых (ad) - старше одного года. Было установлено, что возрастная изменчивость у зайца-русака прослеживается на большинстве краниальных признаков, за исключением длины твердого неба и ширины лобной кости за надглазничными отростками. Череп молодых животных достигает размеров взрослого примерно в возрасте девяти месяцев, причем у самок он растет быстрее, чем у самцов. Это объясняется, вероятно, тем, что в связи с достижением к девяти месяцам половой зрелости (Архипчук, 1983), а самки, как правило, достигают ее раньше самцов, у особей из первых выводков прекращается рост организма. Кроме размеров с возрастом меняются и пропорции черепа: молодые зайцы характеризуются относительно широким черепом с относительно длинным мозговым отделом, что особенно выражено у самцов. У особей, не достигших полугодовалого возраста, отношение скуловой ширины к общей длине черепа (ШС/ДМ) составляет 0,52 у самцов и 0,49 - у самок, к девяти месяцам оно уменьшается до 0,48 у обоих полов. Отношение длины мозгового черепа к длине лицевого черепа (ДМЧ/ДЛЧ) у самцов уменьшается по мере роста с 0,29 до 0,26, у самок - соответственно с 0,28 до 0,25.
4.3. Половая изменчивость. Результаты дискриминантного анализа свидетельствуют о том, что самцы зайца-русака по размерам черепа в общем крупнее, чем самки (F=2,95; p<0,0066). По критерию Стьюдента достоверные различия между средними были получены лишь по длине ряда коренных верхней челюсти (p<0,05). Достоверных различий между самцами и самками из однородной выборки из Уйбатской степи обнаружено не было. Вариабельность (CV) краниальных признаков у самок ниже, чем у самцов, и колеблется от 1,82 до 9,77.
4.4. Географическая изменчивость. В соответствии с физико-географическим районированием, совокупная выборка была разделена на шесть групп: Уйбатскую, Койбальскую, Шушенскую, Чулымо-Енисейскую, Батеневскую и Красноярскую. Распределение зайцев-русаков в пространстве первой и второй канонических осей, рассчитанных отдельно для каждого пола, свидетельствовало о том, что у самок индивидуальная изменчивость почти полностью перекрывает географическую, тогда как у самцов частично (рис. 2).
Рис. 2. Распределение самцов зайца-русака в пространстве первой и второй канонических осей, рассчитанных по абсолютным значениям 24-х краниальных признаков
Почти одинаковы по размерам черепа самцы из Чулымо-Енисейской котловины и Уйбатской степи (ED=5,91). Кроме того, близкими оказались Койбальские и Шушенские русаки (ED=6,76), последние отличались более узкой лобной костью перед надглазничным отростком (p<0,05). Наиболее удалены друг от друга Койбальские и Чулымо-Енисейские самцы (ED=8,31), для последних характерны меньшие длина скуловой дуги (p<0,001) и ширина лобной кости перед надглазничным отростком (p<0,05), а также длина и высота нижней челюсти (p<0,05) (рис. 3).
Среди самок наименьший уровень различий также между Уйбатскими и Чулымо-Енисейскими выборками (ED=3,91), у последних достоверно длиннее мозговая часть черепа (p<0,05). Близки к ним Койбальские самки, отличающиеся более широкими носовыми костями, а от Уйбатских, кроме того, коротким мозговым черепом (p<0,05).
Рис. 3. Дендрограмма сходства самцов зайца-русака по средним размерам черепа
Рис. 4. Дендрограмма сходства самок зайца-русака по средним размерам черепа
Другую достаточно однородную группу составляют относительно мелкие самки из Красноярской лесостепи и Батеневского кряжа (ED=5,65), различающиеся между собой по ширине неба на уровне P3 (p<0,001) и ширине хоан (p<0,01), у последних эти параметры имеют меньшие размеры. Особняком стоят крупные Шушенские самки, достоверно отличающиеся от всех остальных по высоте нижней челюсти (p<0,05-0,01); по ширине носовых костей (p<0,01) от Чулымо-Енисейских, Уйбатских, Красноярских и Батеневских, по длине носовых костей от Койбальских, Уйбатских и Красноярских, по длине нижнего ряда коренных от Койбальских и Батеневских, а также по ширине лобной кости перед надглазничным отростком от Уйбатских и длине скуловой дуги - от Красноярских (во всех случаях p<0,05) (рис. 4).
Как для самцов, так и для самок, было отмечено, что общие размеры черепа уменьшаются в направлении с юга на север и с востока на запад, что говорит о клинальном характере изменчивости вида. Вместе с тем было отмечено, что наименьшие размеры черепа свойственны «подтаежным» русакам, населяющим отроги Батеневского кряжа. Особенно четко эти закономерности были выражены в таких промерах, как наибольшая, кондилобазальная, основная длина черепа и высота нижней челюсти. Поскольку самцы и самки достоверно не различаются по этим признакам, мы с целью увеличения количества вариант объединили их в одну выборку (табл. 1). По этим параметрам различия между крайними выборками носят достоверный характер (P<0,05 и менее).
Таблица 1. Средние значения краниальных признаков, отражающие клинальный характер изменчивости у зайца-русака
| Географический район | n | M±m (мм) | |||
| Длина черепа | Высота нижней челюсти | ||||
| наибольшая | основная | кондилобазальная | |||
| Шушенская лесостепь | 9 | 103,4±0,64 | 84,2±0,36 | 91,6±0,41 | 45,3±0,36 |
| Койбальская степь | 13 | 102,5±0,81 | 83,2±0,67 | 90,9±0,69 | 44,5±0,29 |
| Уйбатская степь | 63 | 102,4±0,31 | 83,0±0,26 | 90,6±0,30 | 43,9±0,20 |
| Чулымо-Енисейская котловина | 13 | 101,7±0,48 | 82,4±0,50 | 89,8±0,42 | 43,4±0,35 |
| Красноярская лесостепь | 6 | 101,2±0,87 | 81,7±1,10 | 89,7±1,08 | 43,0±0,52 |
| Батеневский кряж | 10 | 99,4±1,35 | 80,7±1,23 | 88,0±1,27 | 42,3±0,53 |
Глава 5. Биотопическое размещение и питание зайца-русака в Минусинской и Красноярской котловинах
5.1. Биотопическое размещение. В Минусинской котловине заяц-русак населяет степную и лесостепную зоны, но обилие его различно в зависимости от биотопа и высоты снегового покрова. В биотопах степной зоны плотность населения зайца-русака варьировала от 3 до 20 особей на 1000 га, в лесостепной зоне - от 2 до 7 особей на 1000 га
В степной зоне наибольшее количество лежек и жировок зайца-русака пришлось на залежные сообщества - 38,9 и 30,8 % соответственно. Второе место по числу обнаруженных нами лежек заняли лесополосы - 27,8 %. По количеству отмеченных жировок остальные сообщества значительно отстают от залежей (рис. 5).
Рис. 5. Расположение лежек и жировок зайца-русака по биотопам в степной зоне Минусинской котловины
В лесостепной зоне подавляющее число лежек было отмечено в березняках - 57,1 %, а жировки в основном находились на залежах - 38,5 % (рис. 6).
Рис. 6. Расположение лежек и жировок зайца-русака по биотопам в лесостепной зоне Минусинской и Красноярской котловин
5.2. Питание. Зимний рацион. В зимнем рационе зайца-русака на юге Средней Сибири насчитывается, как минимум, 74 вида растений из 24 семейств, из них 55 – травы и 19 – деревья и кустарники. По числу используемых в пищу видов преобладали Asteraceae. По общей доле в рационе русака лидировали Chenopodiaceae, составившие 34,4 % поедей.
Наибольшее разнообразие видов кормовых растений было представлено на залежах и перемежающих их лесополосах - 35 видов (рис. 8).
Рис. 8. Рацион зайца-русака на залежах и перемежающих их лесополосах (1 - разнотравно-полынные залежи, 2 - полынно-злаковые залежи, 3 - бурьянные залежи, 4 - кустарниковые залежи, 5 - лесополосы)
В лесных массивах русаки в сумме поедали 29 видов растений (рис. 9).
Рис. 9. Рацион зайца-русака в лесных массивах (1 - сосновый лес, 2 - черемухово-ивовый лес, 3 - березовый лес)
В ассоциациях настоящих степей русаки поедали 14 видов (рис. 10).
Рис. 10. Рацион зайца-русака в настоящих степях (1 - полынно-ковыльная степь, 2 - термопсисо-полынно-ковыльньная степь)
Несмотря на значительное видовое разнообразие рациона русака, большая его часть - 47 видов - относится к редко поедаемым растениям. Более или менее часто поедались 19 видов растений. К группе явно предпочитаемых можно отнести лишь восемь видов, в т. ч. четыре вида Fabaceae, два вида Chenopodiaceae и по одному виду Salicaceae и Scrophulariaceae.
Глава 6. Численность и лимитирующие факторы
6.1. Численность. В среднем по Минусинской котловине в 2009 г. было учтено 1,9±0,37 особей на 1000 га, по Назаровской - 2,2±1,13, по Чулымо-Енисейской - по 1,0±0,18, по Канской – 1,2±0,28 особей на 1000 га. В Красноярской и Ачинской котловине заяц-русак встречается реже, чем в предыдущих очагах, в среднем 0,2±0,08 особей на 1000 га. В Ачинской котловине следы русака не каждый год отмечаются в ходе проведения учетных работ, среднемноголетняя плотность его населения 0,1±0,03 особей на 1000 га. В Минусинской, Канской и особенно Назаровской котловинах динамика численности вида в последние восемь лет имела положительную тенденцию, в Красноярской и Ачинской котловинах - отрицательную.
6.2. Лимитирующие факторы. Климатические факторы. Важное значение имеет высота снегового покрова, с ее увеличением происходит понижение плотности населения зайца-русака (табл. 2). Кроме того снеговой покров определяет динамику численности вида в многоснежных предгорных районах правобережья Минусинской (предгорья восточной части Западного и Восточного Саяна) и Канской (предгорья северного макросклона Восточного Саяна) и котловин, а также на крайних северных пределах его обитания в Ачинской и Канской лесостепях (рис. 11).
Таблица 2. Зоны плотности населения зайца-русака на юге Средней Сибири (в зависимости от высоты снегового покрова)
| Зона | Плотность населения (особей на 1000 га) | Средняя высота снегового покрова, см* | Lim высоты снегового покрова, см* | t | P |
| I | более 2,5 | 8,3±3,33 | 5-15 | 3,14 | <0,01 |
| II | от 1,0 до 2,5 | 22,0±2,79 | 5-40 | ||
| 3,12 | <0,01 | ||||
| III | менее 1,0 | 33,2±2,26 | 20-45 |
* максимальная среднедекадная высота снегового покрова в феврале
Рис. 11. Районы, где были выявлены корреляционные связи численности зайца-русака
“–“ с высотой снегового покрова 
,
“+” с плотностью снегового покрова 
,
“–“ и “+” с высотой и плотностью снегового покрова
Выраженная зависимость численности русака от температуры воздуха весенних месяцев наблюдалась в некоторых предгорных и северных частях ареала русака. При этом на юге ареала (Минусинская, Назаровская и юг Канской котловины) преимущественное значение имела температура воздуха в марте, тогда как на севере (Ачинская и Красноярская лесостепи, север Канской котловины) - в мае.
Положительная зависимость численности русака от температуры воздуха осенних месяцев присутствовала в Ачинской, большинстве районов Канской и Красноярской котловин и некоторых районах Назаровской и Минусинской котловин. Наибольшее количество сильных и средних положительных связей было отмечено с температурой воздуха в октябре.
Положительные корреляционные связи численности русака с температурой воздуха летних и зимних месяцев были менее выражены, чем с температурой воздуха весенних и осенних месяцев.
Учитывая, что наибольшее значение для русака имела температура в начале и конце репродуктивного периода, важным лимитирующим фактором является продолжительность безморозного периода чем она длиннее, тем выше средняя плотность населения зайца-русака (табл. 3).
Таблица 3. Зависимость плотности населения зайца-русака от продолжительности безморозного периода
| Группа районов (по: Н.Д. Шумилова, 1994) | Средняя продолжительность безморозного периода, дней | Число дней со среднесуточной температурой воздуха выше 0°С | Плотность населения, особей на 1000 га |
| Недостаточно и умеренно теплые | 100 и более | 190 и более | 2,1±0,44 |
| Прохладные и умеренно прохладные | 90-100 | 180 | 0,9±0,13 |
| Очень прохладные и холодные | 90 и менее | 160 и менее | 0 |
Роль климатических факторов, рассмотренных нами в целом, наиболее заметна была на территории «северных» очагов обитания вида - Ачинского, Красноярского и Канского, а также в предгорьях восточных частей Западного и Восточного Саяна в пределах Минусинского очага обитания зайца-русака. В Ачинском очаге наибольшее отрицательное влияние на численность вида оказывали высокий снеговой покров и переизбыток осадков в весенне-летний период и в меньшей степени - температура воздуха в репродуктивный период. На севере Красноярского очага основным лимитирующим фактором выступали температура воздуха в репродуктивный период, чуть меньшее значение имели осадки, выпадающие в октябре, в центре, напротив, последний фактор имел преобладающее значение наряду с летними осадками. На севере Канской котловины негативное влияние на численность вида в основном оказывали высокий снеговой покров и температура воздуха в начале репродуктивного периода, для Канского очага в целом было отмечено преобладающее положительное влияние дождливого лета и теплой осени. В Назаровском очаге климатические факторы имели меньшее значение, чем в предыдущих очагах обитания зайца-русака, на востоке его ведущая роль принадлежала температуре воздуха в начале репродуктивного периода, на западе - количеству осадков в летний период, причем в отличие от Канского очага они имели отрицательное значение. В Минусинском очаге роль климатических факторов в целом не велика, в предгорных многоснежных районах правобережной его части существенную отрицательную роль играл высокий снеговой покров, на центральной его территории положительную роль оказывали летние осадки.
Хищники. Лисица в период пика своей численности существенно ограничивала воспроизводственный потенциал зайца-русака преимущественно в степных районах Минусинской котловины, в лесостепных районах предгорий Саян и особенно в Канской котловине ее влияние оказалось менее заметным (рис. 12).
Рис. 12. Районы, где накануне и после прошедшей эпизоотии бешенства 2003-2005 гг. между численностью лисицы и зайца-русака наблюдались отрицательные связи:
слабые,
средние,
сильные
Другие хищные звери и птицы, обитающие на территории Средней Сибири, не имели столь ощутимого регулирующего значения для популяций русака.
Антропогенные факторы. При расчете корреляции между численностью русака и площадью сельскохозяйственных угодий в Хакасии, была установлена сильная положительная связь (r=0,88±0,09, p<0,001), т.е. сокращение обрабатываемых площадей в постсоветский период сопровождалось уменьшением численности зайца-русака, которая так и не восстановилась до прежнего уровня. С другой стороны 16 % респондентов отмечали рост численности вида в результате свертывания сельскохозяйственной деятельности, тогда как сокращение - лишь 11 %.
Значительное количество зайцев, особенно молодняка, гибнет при ежегодных степных пожарах, что отметили 11 % опрошенных.
В некоторых районах существенным фактором служит прямое преследование человеком. По официальным и неофициальным данным, на территории Красноярского края и Республики Хакасия в середине 2000-х гг. ежегодно добывалось около 10 тысяч особей зайца-русака, что составляло по районам от 10 до 85 % (в среднем 50 %) имеющихся ресурсов вида, т.е. допустимые нормы изъятия были превышены на значительной части ареала зайца-русака. При этом все больший размах приобретают запрещенные способы охоты - из-под фар автотранспорта и со снегоходов, В двенадцати районах края и семи районах Хакасии эти способы добычи указываются охотоведами как преимущественно используемые. В Сухобузимском районе 70 % респондентов основной причиной сокращения численности зайцев назвали охоту с применением автотранспорта. По нашей оценке, около половины всех добываемых зайцев – результат браконьерской охоты с применением автомототранспорта, а до установления снегового покрова не менее 90 % зайцев добывается из-под фар автомобилей. Кроме использования запрещенных способов имеет место и несоблюдение сроков охоты. Учитывая сложившуюся в последнее десятилетие отрицательную тенденцию численности зайца-русака в Красноярской, Ачинской и частично - в Минусинской и Канской котловинах, можно заключить, что не последняя роль в этом принадлежала прямому преследованию со стороны человека.
Глава 7. Значение для охотничьего хозяйства региона и рекомендации по рациональному использованию ресурсов зайца-русака
7.1. Значение для охотничьего хозяйства. В настоящее время заяц-русак является популярным объектом охоты на территории нашего региона. Проведение опроса охотников-зайчатников показало, что около 70 % из них отдают предпочтение русаку, нежели беляку. Наибольшее значение, как объект охоты, заяц-русак имеет в центральных районах котловин Минусинской впадины, где за сезон добывается от 3,10 до 7,55 особей с 1000 га. В большинстве районов Канской котловины и периферийных районах Минусинской впадины добывается от 0,98 до 2,78 особей с 1000 га. На северном пределе обитания вида в Канской, Красноярской и Ачинской котловинах добывается лишь 0,11-0,24 особей с 1000 га.
7.2. Рекомендации по рациональному использованию ресурсов зайца-русака. Учитывая, что ресурсы зайца-русака очень востребованы в регионе, а использование их зачастую происходит нерационально стоит предпринять некоторые шаги с целью восстановления численности вида и рационализации его добычи, в том числе охотничьим хозяйствам и объединениям, в пользовании которых находится более половины ресурсов вида в регионе.
1. Необходимо повысить качество охраны угодий, особенно в ночное время. Возможно, для усиления контроля над браконьерством в наиболее критических в этом отношении районах следует придать охранный статус определенным территориям.
2. Целесообразно проводить постоянный контроль численности лисицы в степной зоне и своевременный отстрел ворон и бродячих собак, принять меры по предотвращению и своевременному тушению лесных и степных пожаров.
3. С целью более полной реализации репродуктивного потенциала зайцев, стоит перенести сроки открытия охоты на более позднее время. Эти сроки должны определяться в первую очередь погодными условиями (Львов, 1976). Было замечено, что в последние годы, отличающиеся поздним наступлением холодов и установлением снегового покрова, к моменту открытия охоты зайчата из поздних выводков в своем развитии были далеки от взрослых, что увеличивало их доступность охотнику и вело к скорейшему истреблению поголовья. Кроме того, большинство охотников-любителей при охоте на зайцев пользуется преимущественно троплением, и из-за отсутствия снега первый месяц сезона у них теряется почти полностью, тогда как браконьерство «из-под фар» в таких условиях весьма результативно и наносит урон популяциям зайцев еще до выхода в угодья законопослушных охотников. В связи с этим более рациональным будет перенесение открытия охоты на русака на 1 ноября. При большой численности вида возможно продление охотничьего сезона до 31 января, что позволит компенсировать утраченный осенний период.
4. Не стоит отказываться от нормирования добычи. Процент изъятия не должен превышать реального прироста в популяциях, для расчета которого можно применять формулу: P=af - D, где f – доля самок в популяции (%), a – индекс реального прироста на самку, D – смертность взрослых зверьков. При нормальном соотношении полов у зайцев f около 50 % (Галака, 1969; Болденков и др., 1971; Слудский, 1980; Березин, 2004 б), но возможны и значительные отклонения, так в течение 4-летнего периода эта величина у русаков из Минусинского очага колебалась в пределах 37-47 %, в среднем же составила 43,2 %. Индекс реального прироста (а) в течение этого периода составлял от 2,0 до 4,4 детенышей на самку. Средний уровень смертности среди взрослых русаков (D) варьирует в пределах 48-65 % (Болденков и др., 1971; Albildgard et al., 1972 и др.). Таким образом, размер годового прироста имеет широкие пределы – от 30 до 150 %. Поэтому желательно вести мониторинг половозрастной структуры, учитывая соотношение самцов и самок, добытых в течение охотничьего сезона, и долю сеголетков от их числа. Для «северных» очагов обитания - Красноярского, Канского и Ачинского и предгорных районов правобережного Минусинского очага необходимо брать во внимание погодные условия, в Назаровском и Минусинском - учитывать размер поголовья лисицы.
5. В связи с тем, что данные ЗМУ зайца-русака занижают истинную численность вида, рекомендуется использовать другие методы учета, в частности учет на пробных площадях.
6. Необходимо всемерно повышать культуру охоты, в том числе уделять внимание развитию традиционных ее способов – с гончими и борзыми, что уже отмечалось специалистами по использованию охотничьих ресурсов и учеными (Охотничьи звери…, 2004).
7. С целью улучшения качества кормовых стаций можно рекомендовать ряд биотехнических мероприятий: мелиорацию, используя предпочитаемые русаком виды растений, например, донник, люцерну, льнянку, или распашку целинных участков для формирования сообществ залежного типа, охотно посещаемых русаками во время жировок. Для подкормки при экстремальных условиях желательно использовать молодые ветви вербы или сено из предпочитаемых и охотно поедаемых видов трав.
ВЫВОДЫ
1. Ареал зайца-русака охватывает всю степную и лесостепную зоны Средней Сибири в границах Красноярского края и Республики Хакасия. В соответствии с орографическими условиями он образует пять очагов: Минусинский, Назаровский, Канский, Красноярский и Ачинский.
2. Возрастная изменчивость краниальных признаков проявляется у животных до девятимесячного возраста, по достижении которого рост черепа заканчивается. У самок череп растет быстрее, чем у самцов, в остальном половой диморфизм не выражен. Географическая изменчивость носит клинальный характер, проявляющийся в увеличении размеров черепа с севера на юг и с запада на восток.
3. Оптимальными местообитаниями для русака служат искусственно созданные островные участки соснового бора в степных районах и сельскохозяйственные угодья, представленные залежами, полями зерновых и лесополосами. Наилучшими кормовыми стациями являются залежи, защитными - опушки лесных колков - в лесостепной зоне и залежи и лесополосы - в степной. Список поедаемых русаком объектов включает 74 вида растений (54 – травянистые и 20 – древесно-кустарниковые), из них 47 видов - редко поедаемые, 19 видов - охотно поедаемые и 8 видов - явно предпочитаемые.
4. Наибольшая плотность населения вида свойственна центральным частям межгорных котловин - Южно-Минусинской и Канской, по направлению к окраинам она снижается, наименьшая численность отмечается в Ачинской, Красноярской и северных районах Канской котловин. Для Минусинского, Назаровского и Канского очагов в первое десятилетие XXI в. был характерен положительный тренд динамики численности зайца-русака, для Красноярского и Ачинского - отрицательный. Важную роль в распространении и динамике численности вида на северном пределе ареала и в предгорьях Саян играет снеговой покров. В Красноярском, Канском, Ачинском очагах и предгорных районах Минусинского очага имеет значение продолжительность безморозного периода. От количества осадков в большей мере зависит население русака в Ачинской лесостепи, большинстве районов Канской, и в некоторых предгорных районах правобережья Минусинской котловин. В степных и отчасти лесостепных районах Минусинского, Назаровского и в меньшей мере Канского очагов велико значение хищничества лисицы, серьезно ограничивающей прирост русака в периоды пика своей численности. В Красноярском, Ачинском и частично - в Минусинском очагах прямое преследование привело к отрицательной тенденции численности вида.
5. Заяц-русак является популярным объектом охоты в степных и лесостепных районах Хакасии и Красноярского края, где добывается от 3,1 до 7,5 особей на 1000 га. В целях рационализации использования ресурсов вида рекомендуется усиление охраны угодий, проведение биотехнических мероприятий, перенесение сроков охоты, нормирование добычи и повышение культуры охоты путем развития традиционных ее способов.
Список опубликованных работ по теме диссертации
В журналах из перечня, рекомендованного ВАК:
1. Кудрявцева Т.В. Роль климатических факторов в размещении населения и динамике численности зайца-русака (Lepus europaeus Pall.) на юге Средней Сибири / Т.В. Кудрявцева, М.Н. Смирнов // Вестник КрасГАУ. - Вып. 3. – Красноярск, 2008. – С. 148-153.
В прочих изданиях:
2. Кудрявцева Т.В. Распространение зайца-русака (Lepus europaeus Pallas, 1778) на юге Средней Сибири / Т.В. Кудрявцева // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Тез. докл. IX Международной школы-конференции студентов и молодых ученых. 16-19 ноября 2005. - Абакан, 2006. - С. 82.
3. Кудрявцева Т.В. Динамика численности зайца-русака (Lepus europaeus Pall., 1778) на юге Средней Сибири в конце XX - начале XXI века / Т.В. Кудрявцева, М.Н. Смирнов // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии: Тезисы Всероссийской конференции с международным участием, Улан-Удэ (Россия), 5-10 сентября 2006 г. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. - Т.1. - С. 141-142.
4. Кудрявцева Т.В. Материалы по биотопическому размещению и питанию зайца-русака (Lepus europaeus Pall., 1778) в Средней Сибири / Т.В. Кудрявцева, М.Н. Смирнов // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии: Тезисы Всероссийской конференции с международным участием, Улан-Удэ (Россия), 5-10 сентября 2006 г. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. - Т.1. - С. 142-143.
5. Кудрявцева Т.В. Териология (Заяц-беляк и заяц-русак в Красноярском крае и Хакасии: экология, ресурсы, методы изучения): учебно-метод. пособие / М.Н. Смирнов, Т.В. Кудрявцева. - Красноярск: Ин-т естеств. и гуманит. наук, 2007. - 86 с.
6. Кудрявцева Т.В. Трофические связи Lepus europaeus Pallas, 1778 и Lepus timidus Linneus, 1758 в лесостепях Минусинской котловины / Т.В. Кудрявцева // "Биоразнообразие и роль животных в экосистемах": тез. докл. IV междунар. конф., Днепропетровск, 9-12 октября 2007 г. – Днепропетровск, 2007. - C. 491-493.
7. Кудрявцева Т.В. Влияние высоты снегового покрова на распространение зайца-русака (Lepus europaeus Pall.) на юге Средней Сибири / Т.В. Кудрявцева // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Вып. 11. / Отв. ред. В.В. Анюшин. – Абакан: изд-во ХГУ им. Н.Ф. Катанова, 2007. – Т.I. – С. 105-106.
8. Кудрявцева Т.В. Заяц-русак на юге Средней Сибири: ареал, численность, хозяйственное значение / Т.В. Кудрявцева, М.Н. Смирнов // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов // Мат-лы Международной научно-практической конференции 29 мая – 1 июня 2008 г. – Иркутск: ИрГСХА, 2008. – С. 308-314.
9. Кудрявцева Т.В. Роль хищников в смертности зайца-русака на юге Средней Сибири / Т.В. Кудрявцева, М.Н. Смирнов // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов // Мат-лы Международной научно-практической конференции 29 мая – 1 июня 2008 г. – Иркутск: ИрГСХА, 2008. – С. 343-349.
10. Кудрявцева Т.В. К вопросу о рационализации использования ресурсов зайца-русака в охотничьих хозяйствах Хакасии и юга Красноярского края / Т.В. Кудрявцева, М.Н. Смирнов // «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России»: тез. докл. 3-ей междунар. науч.-практ. конф., 19-20 февраля 2009 г. - М., 2009. - С. 204-206.
11. Кудрявцева Т.В. Зимний рацион зайца-русака (Lepus europaeus Pall.) на юге Средней Сибири / Т.В. Кудрявцева, М.Н. Смирнов // Климат, экология, сельское хозяйство Евразии. Секция «Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов» // Мат-лы Междунар. науч.-практ. конф. 28-31 мая 2009 г. - Иркутск: ИрГСХА, 2009. - С. 172-178.
