Влияние экологических факторов на динамику населения птиц пригородных лесов саратова
На правах рукописи
Беляченко Андрей Александрович
ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
НА ДИНАМИКУ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ПРИГОРОДНЫХ ЛЕСОВ САРАТОВА
03.00.16 – экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Саратов - 2009
Работа выполнена в государственном образовательном учреждении
высшего профессионального образования
«Саратовский государственный университет им. Н.Г.Чернышевского»
на кафедре ботаники и экологии
| Научный руководитель: | кандидат биологических наук, доцент Пискунов Владимир Валериевич |
| Официальные оппоненты: | доктор биологических наук, профессор Попов Николай Владимирович кандидат биологических наук, доцент Саранцева Елена Ивановна |
| Ведущая организация | Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева |
Защита состоится «9» октября 2009г. в «10» часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г.Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, 83. E-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке имени В.А. Артисевич ГОУ ВПО "Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского".
Автореферат разослан « 8 » сентября 2009 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета Невский С.А.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. В настоящее время расширение территории крупных населенных пунктов обусловливает возрастание антропогенной нагрузки на близлежащие пригородные леса. В степной зоне трансформация лесов происходит ускоренными темпами, вследствие их фрагментации и непрерывного действия неблагоприятных для произрастания лесной растительности естественных факторов. Происходит отмирание основной лесообразующей породы – дуба черешчатого – и замена коренных типов сообществ производными (Болдырев, 2005). Подобные процессы, развиваясь, приводят к комплексным нарушениям состава и структуры других компонентов лесных экосистем. В силу высокой чувствительности птиц к действию различных экологических факторов, характеристики орнитокомплексов часто используются для определения направления динамики лесных сообществ и степени антропогенной нарушенности территории (Самойлов, Морозова, 1987; Kimball, 1981). При этом акцентируется внимание на проблеме поддержания биологического разнообразия рекреационных территорий, которая является одной из приоритетных в ряду научно и социально значимых задач, поскольку его уровень отражает ресурсный потенциал территории. Кроме того, высокое видовое богатство сообществ птиц делает пригородные леса более привлекательными для отдыха, удовлетворяя эстетические потребности людей (Мальчевский, Пукинский, 1983; Cooper, Show, 1979). Интерес к таким исследованиям резко возрос в последние десятилетия, о чем свидетельствует значительное количество работ, посвященных этой теме (Константинов и др., 1997; Табачишин и др., 1997; Шляхтин и др., 1999; Гришуткин, Лазовой, 2000; Рахимов, 2001; Краснобаев, Константинов, 2002; Климова, 2003; Завьялов и др., 2003, 2004; Малкова, 2005; Липатова и др., 2007; Беликова, 2008; и др.). При этом подчеркивается, что разнообразие и непрерывность действия комплекса антропогенных факторов в пригородных лесах обусловливает необходимость постоянного длительного изучения динамики основных параметров населения птиц, с целью определения современных тенденций трансформации лесных экосистем.
Цель и задачи исследования. Целью работы являлось выявление действия комплекса естественных и антропогенных факторов на динамику населения птиц пригородного леса. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
- изучить состав, структуру и динамику населения птиц в различных вариантах лесных местообитаний пригородной зоны г. Саратова;
- установить закономерности влияния погодно-климатических условий на количественные показатели населения птиц и их изменение;
- выявить влияние мезорельефа на динамику видового богатства и численности птиц рекреационного леса;
- изучить биологическое разнообразие и сезонную динамику населения птиц в местообитаниях с различной степенью антропогенной нарушенности;
- оценить характер динамики населения птиц в местообитаниях с разной кормообеспеченностью и, на основании полевых экспериментов, определить влияние увеличения уровня кормовых ресурсов на основные характеристики населения птиц.
Научная новизна. Впервые для района исследования были проведены непрерывные длительные исследования динамических процессов в сообществах птиц пригородного леса и установлен характер динамики их населения в различных лесных местообитаниях. Выявлены основные экологические факторы, определяющие динамику населения птиц рекреационного леса, проведено их дифференцированное изучение. Впервые в регионе выполнен ряд многолетних экспериментов, позволивших выявить механизмы влияния на динамику населения птиц специфичных для антропогенно нарушенных лесов факторов.
Практическое значение. Результаты работы могут быть использованы для корректировки системы лесопользования в пригородных лесах г. Саратова, а также служить основой для разработки методов сохранения биологического разнообразия при интенсивном освоении лесных территорий. Закономерности, установленные в ходе экспериментальных исследований, могут быть положены в основу практических рекомендаций по повышению эффективности биотехнических мероприятий, направленных на увеличение численности ресурсных видов животных, путем оптимизации процессов повышения кормообеспеченности территории. Полученные данные используются при чтении лекций по курсу «Экология и рациональное природопользование» на биологическом факультете Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на: XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005); IV Международной научной конференции «Биотехнология – охране окружающей среды» (Москва, 2006); Международной научно-практической конференции «Антропогенная динамика природной среды» (Пермь, 2006); IV Всероссийской конференции «Проблемы экологии в современном мире» (Тамбов, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Природа Европейской России» (Чебоксары, 2007); Всероссийской научно-технической конференции «Приоритетные направления развития науки и технологии» (Тула, 2007); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы зоотехнии, биотехнологии, аквакультуры и биоэкологии» (Саратов, 2009); научных конференциях студентов и молодых ученых биологического факультета СГУ (2003 – 2009).
Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликованы 16 работ, из которых 3 в печатных изданиях Перечня ВАК РФ.
Декларация личного участия автора. Автор лично провел в 2003-2009 гг. полевые исследования состава, структуры и динамики населения птиц пригородных лесов г. Саратова и осуществил статистическую обработку полученных данных. Написание текста диссертации, формулировка теоретических положений и выводов сделаны автором по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия автора в подготовке совместных публикаций по основной тематике диссертации составила 50-70%, автор также принимал участие в публикациях результатов коллективных комплексных исследованиях лесных экосистем.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка использованных источников. Объем работы составляет 151 страниц, включает 19 таблиц и 24 рисунка. Список литературы содержит 204 наименований отечественных и зарубежных источников.
Основные положения, выносимые на защиту.
- Количественные характеристики сообществ птиц пригородных лесов зависят от параметров лесных местообитаний, положения территории в рельефе и погодно-климатических факторов.
- Состав, структура и динамика населения птиц пригородных лесов определяются наличием на их территории участков с различной степенью антропогенной нарушенности и близким расположением жилой застройки. При этом изменение суммарного обилия птиц тесно связано с уровнем численности и особенностями перемещения большой синицы.
- Преобладание местообитаний со средней степенью антропогенной нарушенности и возможность значительного локального увеличения кормообеспеченности территории являются факторами, определяющими специфику динамики населения птиц пригородных лесов г. Саратова.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во введении обосновывается актуальность исследования, его теоретическая и практическая значимость, сформулированы основная цель и задачи.
Глава 1. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
НА ДИНАМИКУ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ (обзор литературы)
Рассматриваются основные закономерности действия экологических факторов на динамику населения птиц. Особое внимание уделено рассмотрению влияния погодно-климатических факторов (Дольник, 1980; Фридман, 1992, 1993; Минин, 1992; Головатин, 2001; Ананин, 2002; Марковец, 2002; Равкин, 2002; Амосов, 2006; Burton, 1995). Выявлено влияние температуры на особенности энергетического обмена птиц (Дольник, 1971; Давыдов, 1973). Отмечено большое значение параметров растительности при формировании гнездового населения птиц (Равкин, 1985; Дольник, 1995; Morrison, 1995) и рельефа как косвенного экологического фактора. Рассматриваются особенности динамики населения птиц лесных местообитаний в связи с влиянием естественных и антропогенных экологических факторов (Боголюбов, 1991; Захаров, 2005; Зацаринный, 2006). Подчеркивается исключительная значимость антропогенных факторов и их воздействие на параметры населения птиц (Зеликов, Пшонова, 1961). Особое внимание уделено рассмотрению динамики населения птиц лесных местообитаний в окрестностях крупных населенных пунктов (Майхрук, 1972; Равкин, 1980; Константинов и др., 1998; Захаров, 2006; Luniak, 1983). Установлено, что в целом при увеличении интенсивности рекреационного использования территории пригородных лесов видовое разнообразие и плотность гнездового населения птиц снижаются (Королькова, 1978; Самойлов, 1982). Снижение числа видов происходит за счет прекращения гнездования наземногнездящихся видов (Строков, 1967; Флинт, Тейхман, 1976). В некоторых случаях отмечено увеличение видового разнообразия и суммарной численности птиц в сильно рекреационно нарушенных местообитаниях, обусловленное активным проникновением на территорию леса видов-антропофилов (Ежова, Френкина, 1981; Бабенко, Константинов, 1983). В ряде работ рассмотрены региональные особенности действия естественных и антропогенных факторов на состав, структуру и динамику населения птиц нарушенных территорий в целом и пригородных лесов в частности (Подольский, 1988; Табачишин и др., 1996, 1998; Шляхтин и др., 1999; Завьялов и др., 1998, 2007).
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводились на территории пригородных лесов г. Саратова в 2003–2009 гг. Суммарная обследованная площадь пригородных территорий составила около 2520 км2, длительные непрерывные круглогодичные мониторинговые исследования проводились на территории 32 км2, а площадь регулярно посещаемых учетных площадок, составляла более 200 га. За период исследования проведено 715 маршрутных и площадочных учетов птиц. Основные формы работ представлены в табл. 1. Маршрутные учеты птиц проведены по стандартным методикам (Равкин, 1968; Наумов, 1965; Измайлов и др., 1972; Луговой, Майхрук, 1974; Hayes, 1977; Gates, 1979) с учетом дополнительных методических рекомендаций и применением современного навигационного оборудования (Burnham, Anderson, 1984). Площадочные учеты проводились методом картографирования (Tomjalovich, 1980) или сплошного учета (Ларина, 1981; Buckland at al., 2001). Учеты проводились с интервалом 7-14 дней. Названия птиц приведены по Л.С. Степаняну (2003). Классификация видов по типам фаун проведена по Б.К. Штегману (1938).
Для характеристики различных лесных местообитаний на пробных площадках площадью 400 м2 определялся породный состав древостоя и учитывалось количество сухих деревьев, измерялись высота и диаметр стволов деревьев, сомкнутость крон древостоя, высота и диаметр стволов подроста, высота кустарника, определялся видовой состав, высота и проективное покрытие травостоя. Описание фитоценотических параметров основано на стандартных методиках (Воронов, 1973; Корчагин, 1976; Матвеев, 2001), с учетом некоторых дополнительных показателей, экологически значимых для птиц (Подольский, 1988). На основе этих данных выявлялись структурные различия между лесными местообитаниями и осуществлялся выбор площадок при проведении полевых экспериментов. Для выявления характера местных погодно-климатических условий использовались данные метеостанции, находящейся на территории ГНУ НИИСХ «Юго-Восток», а также определялся микроклиматический (температурный и ветровой) режим и высота снежного покрова в различных локальных рельефных образованиях.
Для оценки влияния антропогенной нарушенности лесных местообитаний использовались данные, полученные на учетных маршрутах, заложенных в местообитаниях с сильной, средней и слабой степенью антропогенной нарушенности. Ее степень оценивалась в соответствии с классификацией, приведенной в работах Л.П. Рысина (1987) и И.В. Тарана (1985) с учетом специфики пригородных лесов г. Саратова (Болдырев, Степанов, 2000). Исследование влияния подкормки на динамику населения птиц проводили на экспериментальных и контрольных площадках с разной кормообеспеченностью в осенне-зимние периоды 2003-2008 гг. В ходе исследования влияния подкормки проводилось индивидуальное цветное мечение птиц. Для этого использовались рекомендации, приведенные в работах А.Ф. Ковшаря (1976). Пол и возраст окольцованных птиц определялся по В.К. Рябицеву (2001).
В ходе анализа данных применялись стандартные статистические методики (Лакин, 1973; Джонгман, Тер Браак, 1999). Для выявления сходства и связи динамики различных параметров населения птиц использовались кластерный и корреляционный анализы (Боровиков, 1998). Оценка видового разнообразия проведена с использованием индексов доминирования и выравненности (Мэгарран, 1992). Статистическая обработка данных осуществлена при помощи программ Excel 2003, MathCAD Professional, и Statistica 6.0.
Таблица 1
Методы и объем проведенных исследований
| Форма работы | Время проведения | Метод исследования | Материал | |
| Исследование состава, структуры и динамики населения птиц различных лесных местообитаний | 1.01.03 – 1.02.09 | Учеты на площадках и маршрутах в различных вариантах лесных растительных сообществ. | Проведено 715 учетов в окр. г. Саратова, в Саратовском и Татищевском р-нах области | |
| Фитоценотические описания лесных растительных сообществ | Выполнено 100 стандартных описаний | |||
| Выявление влияния погодно-климатических факторов на динамику населения птиц пригородного леса | 15.09.03 – 1.02.09 | Наблюдения за поведением птиц при различных погодных условиях | Продолжительность наблюдений составила около 150 часов | |
| 15.09.04 – 1.09.07 | Учеты птиц на постоянных площадках в годы с различной погодной обстановкой | Проведено 108 учетов птиц на трех постоянных площадках | ||
| Исследование влияния рельефа как экологического фактора на динамику населения птиц пригородного леса | 1.09.04 – 1.02.09 | Наблюдение за поведением птиц в различных локальных рельефных образованиях | Продолжительность наблюдений составила более 200 часов в окр. г. Саратова, сел Бол. Каменка, Ильиновка, Еремеевка и Буркин Буерак | |
| 15.09.06 – 15.03.07 | Учеты птиц на площадках, расположенных в различных локальных рельефных образованиях | Проведено 36 учетов | ||
| Изучение влияния антропогенной нагрузки на динамику населения птиц пригородных лесов | 1.11.07 – 1.02.09 | Учеты птиц на постоянных маршрутах | Проведено 72 маршрутных учета общей протяженностью 360 км в окр. г. Саратова. Дополнительные исследования проведены в окр. сел Бол. Каменка, Ильиновка, Еремеевка и Буркин Буерак | |
| Выявление влияния подкормки на поведение и динамику населения птиц | Осенне-зимние периоды (15.09 – 15.03) 2003-08 гг. | Учеты птиц на экспериментальной и контрольной площадках | Проведено 128 учетов птиц на двух площадках; дополнительно выявлен состав кормов, используемых для подкормки вне учетных площадок | |
| Исследование влияния количества корма на динамику населения птиц пригородного леса | Осенне-зимние периоды 2005-06 и 2007-08 гг. | Учеты птиц на экспериментальных площадках с разным уровнем кормообеспеченности и соответству-ющих им контрольных площадках | Проведено 84 учета на 4 площадках | |
Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Пригородные леса г. Саратова располагаются на Приволжской возвышенности и приурочены в значительной степени к восточной части Лысогорского лесного массива. Территория сильно изрезана балками и оврагами, которые обладают значительной шириной и террасированными склонами, в некоторых из них развиты постоянные и временные водотоки. Водораздельные поверхности, как правило, узкие и холмистые (Горелов, 1957; Востряков, 1967; Наумов, 1970; Проект лесопарка …, 1982). Климат района исследования континентальный, с быстрой сменой сезонов года. Зима и лето имеют трехфазную структуру, весна и осень – двухфазную. Среднегодовая температура составляет +6,0 оС. Самый холодный месяц – январь (средняя температура минус 12,3оС), самый теплый – июль (19,9оС). Среднегодовое количество осадков в районе исследования 496 мм. Большая их часть выпадает в теплый период и часто имеет ливневую природу (Климат Саратова, 1987; Эколого-ресурсный атлас Саратовской области, 1999). Район исследования относится к степной зоне с господствующим черноземным типом почвообразования (Неганов, 1952). Однако в силу своеобразия эдафических и орографических условий, почвенный покров отличается большим разнообразием. Из-за особенностей физико-географических и исторических условий, значительные площади на Приволжской возвышенности заняты лесами. Леса неоднородны по породному составу. Для территории характерны следующие ассоциации дубрав – остепненная, ландышевая, и вейниковая; березняков – дубравномятликовая, узколистномятликовая, ландышевая; липняков – волосистоосоковая, ландышевая, снытевая, подмаренниковая; кленовников – мертвопокровная и снытевая (Тарасов, 1981; Болдырев, 2005). В последнее время установлена тенденция замены ассоциаций дуба черешчатого производными – кленовниками и липняками. Этот процесс в антропогенно нарушенных пригородных лесах протекает очень интенсивно в связи с высокой рекреационной нагрузкой (Невский, 1999; Грищенко, Болдырев, 2008).
Глава 4. ВЛИЯНИЕ ЕСТЕСТВЕННЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА
ДИНАМИКУ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ПРИГОРОДНЫХ ЛЕСОВ г. САРАТОВА
За период исследования с 2003 по 2009 гг. на территории пригородных лесов г. Саратова было отмечено 74 вида птиц принадлежащих к 9 отрядам, 26 семействам, 53 родам; для этих видов выявлена тесная экологическая связь с территорией пригородных лесов (табл. 2). Среди этих видов 85,1% являются гнездящимися; 9,5% - зимующими; 4,1% - пролетными; 1,3% - залетными. Из гнездящихся видов 31,7% являются оседлыми. Основу населения составляют 5 многочисленных и 7 обычных видов, на долю которых приходится 92,1% суммарного обилия птиц. Остальные 62 вида в пригородных лесах г. Саратова редки и очень редки. Наибольшее среднегодовое обилие характерно для большой синицы (81,6 особи/км2), обыкновенной лазоревки (29,2 особи/км2), зяблика (23,4 особи/км2), обыкновенного поползня (16,9 особи/км2) и буроголовой гаички (11,1 особи/км2). Основная часть видов птиц (59,4%) относится к европейскому типу фауны, 21,5% - к транспалеарктическому, 14,8% - к сибирскому, 3,0% - к китайскому, 1,3% - к голарктическому. Динамика числа видов и суммарного обилия птиц представлена на рис. 1.
Таблица 2
Оценка обилия птиц пригородных лесов г. Саратова
| Категории обилия | Число видов | Доля, % | Представители | |
| от общего числа видов | от суммарного обилия | |||
| Многочисленные, 10-99 особей/км2 | 5 | 6,7 | 83,3 | Parus major L., Parus caeruleus L., Fringilla coelebs L., Sitta europaea L., Parus montanus Bald. |
| Обычные, 1-9,9 особей/км2 | 7 | 9,5 | 8,8 | Ficedula albicollis (Temm.), Turdus philomelos (C.L. Brehm), Erithacus rubecula (L.), Dendrocopos major (L.), Emberiza citrinella L., Garrulus glandarius (L.), Pica pica (L.) |
| Редкие, 0,1-0,9 особей/км2 | 22 | 29,7 | 4,3 | Muscicapa striata (Pall.), Ficedula parva (Bechs.), Dendrocopos medius (L.), Dendrocopos minor (L.), Dryocopus martius (L.), Spinus spinus (L.), Coccothraustes coccothraustes (L.), Carduelis carduelis (L.), Aegithalos caudatus (L.), Phylloscopus collibita (Vieil.), Phylloscopus sibilatrix (Bechs.), Phylloscopus trochilus (Sund.), Turdus merula L., Phoenicurus phoenicurus (L.), Chloris chloris (L.), Pyrrhula pyrrhula (L.), Sylvia atricapilla (L.), Turdus pilaris L., Luscinia luscinia (L.), Anthus trivialis (L.), Oriolus oriolus (L.), Regulus regulus (L.) |
| Очень редкие, менее 0,1 особей/км2 | 40 | 54,1 | 3,6 | Ficedula hypoleuca (Pall.), Bombycilla garrulus (L.), Columba palumbus L., Corvus cornix L., Hippolais icterina (Vieil.), Phylloscopus trochiloides (Sund.), Sylvia borin (Bodd.), Sylvia communis Lath., Sturnus vulgaris L., Passer montanus (L.), Passer domesticus L., Accipiter nisus (L.), Buteo buteo (L.), Scolopax rusticola L., Streptopelia turtur (L.), Cuculus canorus L., Strix aluco L., Caprimulgus europaeus L., Jynx torquilla L., Lullula arborea (L.), Motacilla alba L., Nucifraga caryocatactes (L.), Corvus corax L., Troglodytes troglodytes (L.), Locustella fluviatilis (Wolf), Acrocephalus palustris (Bechs.), Sylvia curruca (L.), Accipiter gentilis (L.), Turdus iliacus L., Turdus viscivorus L., Parus ater L., Asio otus (L.), Carpodacus erithrinus (Pall.), Alauda arvensis L., Emberiza hortulana L., Perdix perdix (L.), Coturnix coturnix (L.) |
Рис. 1. Сезонная динамика числа видов ( ) и обилия птиц ( ) на территории пригородных лесов г. Саратова
Динамика общего обилия птиц на территории пригородного леса связана с динамикой обилия большой синицы, обыкновенной лазоревки и пестрого дятла (коэффициент корреляции Спирмена Rсп=0,88-0,89, при уровне значимости p<0,05). С изменениями обилия обыкновенного поползня, среднего дятла, сойки и буроголовой гаички динамика общего обилия связана в меньшей степени (Rсп=0,51-0,71). Вклад зяблика в изменение суммарного обилия населения птиц проявляется только в весенне-летний период (Rсп=0,81). В ходе анализа данных установлена прямая зависимость суммарного обилия птиц от численности большой синицы (коэффициент линейной корреляции R=0,91 при р<0,05).
Кластерный анализ данных, характеризующих сезонную динамику населения птиц, позволил выделить две группы лесных местообитаний, имеющих отличительные особенности. Первая включает растительные сообщества с преобладанием клена, березы, осины и дуба; вторая – липняки. В первой группе наибольшей степенью сходства характеризуется сезонная динамика населения птиц липо-кленовника мертвопокровного и липо-березняка ландышевого, а во второй группе – различных вариантов липняков, расположенных в средних и нижних частях теневых склонов. От этих двух групп сильно отличается динамика обилия птиц в сосняках и ольшаниках (рис. 2). Дальнейший анализ данных позволил установить зависимость средней силы между характеристиками местообитаний и параметрами (составом и структурой) населения птиц (Rсп=0,53-0,60 при уровне значимости p<0,05). Зависимость динамики суммарного обилия птиц от характеристик растительных сообществ достоверная, но слабая (Rсп=0,35).
По данным нескольких лет исследования динамика состава, структуры и обилия птиц пригородных лесов протекает в целом сходно, а имеющиеся особенности связаны с погодно-климатическими факторами. При этом состав населения птиц в разные годы характеризуется высокой степенью сходства. Наибольшее сходство отмечено между гнездовыми периодами (середина мая – середина июля) разных лет, что говорит о стабильности гнездовых популяций птиц, тогда как наименьшее наблюдается в начале осенней миграции (конец августа – начало сентября). Структура населения птиц в разные годы характеризуется средней степенью сходства. Динамика обилия птиц оказывается наиболее сходной в апреле – июле, а наименее – в осенне-зимний период (табл. 3).
Таблица 3
Индексы сходства и сопряженности для характеристик населения птиц в 2004-2007 гг.
| Месяц | Индексы Серенсена | Индекс сопряженности динамики | |
| для состава населения птиц | для структуры населения птиц | ||
| Январь | 0,87–0,89 | 0,72–0,78 | 0,32–0,40 |
| Февраль | 0,82–0,85 | 0,73–0,75 | 0,45–0,48 |
| Март | 0,73–0,76 | 0,60–0,65 | 0,13–0,25 |
| Апрель | 0,75–0,79 | 0,73–0,78 | 0,96–0,98 |
| Май | 0,76–0,85 | 0,67–0,78 | 0,87–0,95 |
| Июнь | 0,91–0,92 | 0,71–0,76 | 0,88–0,91 |
| Июль | 0,89–0,90 | 0,73–0,75 | 0,92–0,97 |
| Август | 0,70–0,75 | 0,62–0,64 | 0,67–0,77 |
| Сентябрь | 0,82–0,87 | 0,71–0,72 | 0,64–0,65 |
| Октябрь | 0,71–0,73 | 0,66–0,68 | 0,52–0,60 |
| Ноябрь | 0,79–0,83 | 0,63–0,70 | 0,37–0,51 |
| Декабрь | 0,80–0,87 | 0,59–0,70 | 0,40–0,47 |
Примечание: - сильная, - - средняя и - слабая степени сходства.
Из погодно-климатических факторов, оказывающих влияние в этот период, следует отметить общий характер изменения температурного режима и соотношение разных форм осадков (табл. 4), разницу дневных и ночных температур, сроки выпадения первого снега, время появления устойчивого снежного покрова и частоту последующих обильных снегопадов. Для динамики числа видов и общего обилия птиц в этот период характерны пики и спады, что связано с откочевкой больших синиц и поползней на территорию жилой застройки при ухудшении погодных условий (рис. 3).
Таблица 4
Температурные характеристики осенне-зимних периодов разных лет
| Температурный режим осенне-зимнего периода | Число дней с температурой | Число дней с осадками в виде | ||||||
| -10оС | -5 оС | < 0 оС | 0 оС | 5 оС | 10 оС | дождя | снега | |
| Холодный (2005-2006 гг.) | 40 | 71 | 120 | 62 | 28 | 11 | 17 | 57 |
| Типичный (2004-2005 гг.) | 23 | 71 | 114 | 68 | 24 | 10 | 24 | 44 |
| Теплый (2006-2007 гг.) | 22 | 38 | 97 | 86 | 27 | 9 | 28 | 50 |
 |  |
 |  |
 |  |
– выпадение первого снега; - обильный снегопад; - появление устойчивого снежного покрова
Рис. 3. Динамика числа видов (I) и обилия птиц (II) в годы с типичным (а),
холодным (б) и теплым (в) температурным режимом осенне-зимнего периода
Наименьшую чувствительность к погодно-климатическим факторам демонстрируют пестрый, средний и малый дятлы. Обилие этих видов изменяется сходно вне зависимости от общего температурного режима осенне-зимнего периода. Динамика обилия буроголовой гаички, обыкновенной пищухи и обыкновенной лазоревки в разные годы отличается несколько меньшей степенью сходства. Наибольшими отличиями от остальных видов характеризуется динамика обилия большой синицы и обыкновенного поползня (рис. 4).
Рис. 4. Кластерная диаграмма сходства динамики обилия отдельных видов птиц
в годы с различными температурными условиями осенне-зимнего периода (в скобках)
Расположение территории в различных формах рельефа (на плакоре, у истоков, в средней или приустьевой частях овражно-балочных систем) также оказывает существенное воздействие на сезонную динамику населения птиц (рис. 5). В период с конца ноября по середину февраля во всех рельефных образованиях наблюдаются значительные колебания числа видов и обилия птиц, связанные с тем, что на всем протяжении овражно-балочных систем защитные и кормовые условия оказываются более благоприятными, чем на плакоре. Колебания показателей в этот период на плакорах, у истоков оврагов и в средних частях овражно-балочных систем происходят синфазно, а в приустьевых частях – в противофазе ко всем остальным рельефным образованиям. В конце февраля – начале мая динамика суммарного обилия и числа видов птиц определяется благоприятными условиями, создающимися на плакорах для мигрирующих видов перелетных птиц, а также больших синиц, перемещающихся с территории жилой застройки. Однако при неблагоприятных условиях (сильных ветрах и снегопадах) птицы задерживаются в овражно-балочных системах. Снижение числа видов и обилия птиц в июне-начале июля во всех локальных формах рельефа связано с окончанием пролета мигрантов и стабилизацией летнего населения птиц. Более высокие значения численности птиц на плакорах в первой половине лета связаны с тем, что здесь совпадает период появления выводков зябликов и больших синиц.
Рис. 5. Динамика числа видов (I) и обилия птиц (II) в различных локальных
рельефных образованиях (а–годовой цикл; б–зимний период; в–осенний период)
Значительно увеличивают численность птиц на плакорах смешанные выводки больших синиц и обыкновенных лазоревок, гнездовые территории которых находились в верхних частях склонов балок. Стабилизация и последующее снижение числа видов и обилия птиц в конце июля–начале августа связаны с началом послегнездовых перемещений молодых птиц. В связи с наилучшим соотношением кормовых и защитных условий, а также наличием источников воды многие молодые птицы концентрируются в средних частях овражно-балочных систем, чем объясняется высокий уровень обилия птиц в конце фенологического лета.
Глава 5. ВОЗДЕЙСТВИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ
НА СООБЩЕСТВА ПТИЦ ПРИГОРОДНЫХ ЛЕСОВ
В пригородных лесах степень антропогенной нарушенности является одним из ведущих факторов, определяющих динамику населения птиц. На участках с сильной антропогенной нарушенностью отмечено 47 видов птиц, на территориях со средней и слабой степенью нарушенности – 35 и 41 вид соответственно. Сезонная динамика числа видов представлена на рис. 6. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в сообществах со слабой степенью нарушенности (обратный индекс Симпсона (1/D) составляет 5,86). Сообщества со средней и сильной степенью нарушенности по этому показателю близки (3,70 и 3,57 соответственно). Выравненность обилий отдельных видов также наибольшая в слабо нарушенных местообитаниях (индекс выравненности Шеннона – H'E=0,74) по сравнению со средне- и сильнонарушенными (0,64 и 0,61 соответственно). В наиболее нарушенных местообитаниях, наряду с типично лесными видами птиц, регулярно встречаются виды других экологических групп, в том числе, антропофилы (полевой воробей, серая ворона, сорока). Наибольшее сходство состава и структуры населения птиц, независимо от степени рекреационных нарушений, отмечено в гнездовой и зимний периоды, наименьшее – в весенний. В связи с лучшими кормовыми и защитными условиями, создающимися вблизи человеческого жилья, в зимний период уровень обилия птиц на участках с сильной степенью антропогенной нарушенности в 1,5 – 2 раза выше, чем на остальных участках (рис. 6).
Рис. 6. Динамика числа видов (А) и обилия птиц (Б) в лесных местообитаниях с различной степенью антропогенной нарушенности
Весеннее увеличение обилия птиц на всех трех участках происходит синхронно. После кратковременного периода относительной стабилизации на участках с сильной и средней степенью нарушенности наблюдается повторное повышение обилия птиц, связанное с ранним появлением выводков большой синицы. На участках со слабой степенью антропогенной нарушенности молодые птицы появляются несколько позже, а их количество не так велико, поэтому здесь резкого повышения обилия не наблюдается. В более благоприятных кормовых и защитных условиях сильно нарушенных участков молодые птицы концентрируются и в послегнездовой период. Динамика обилия птиц на участках со слабой степенью нарушенности зависит от изменений численности большой синицы, обыкновенной лазоревки, пестрого и среднего дятлов. В весенне-летний период проявляется зависимость от динамики обилия зяблика. При увеличении степени нарушенности связь суммарного обилия населения с обилием большой синицы и обыкновенного поползня усиливается, а с обилием пестрого и среднего дятлов ослабевает (табл.5).
Таблица 5
Коэффициент линейной корреляции (R) и коэффициент корреляции Спирмена (Rсп) динамики обилия населения птиц пригородного леса с обилием отдельных видов
| Вид | Степень антропогенной нарушенности | |||||
| слабая | средняя | сильная | ||||
| Rсп | R | Rсп | R | Rсп | R | |
| Большая синица | 0,66 | 0,88 | 0,85 | 0,89 | 0,82 | 0,91 |
| Обыкновенная лазоревка | 0,73 | 0,67 | 0,70 | 0,75 | 0,88 | 0,87 |
| Буроголовая гаичка | 0,51 | 0,65 | 0,08 | 0,12 | 0,32 | 0,49 |
| Обыкновенный поползень | 0,29 | 0,32 | 0,15 | 0,22 | 0,65 | 0,70 |
| Зяблик | 0,88 | 0,53 | 0,88 | 0,68 | 0,66 | 0,65 |
| Пестрый дятел | 0,51 | 0,44 | 0,42 | 0,55 | 0,22 | 0,31 |
| Средний дятел | 0,62 | 0,78 | 0,51 | 0,41 | 0,39 | 0,45 |
Примечание: жирным шрифтом отмечены коэффициенты с уровнем значимости р<0,05.
Подкормка птиц, проводимая отдыхающими в осенне-зимний период, является отличительной особенностью пригородного леса. Ресурс кормушек регулярно используют восемь видов птиц: большая синица, обыкновенный поползень, буроголовая гаичка, обыкновенная лазоревка, пестрый, средний и малый дятлы, сойка. После начала подкормки наблюдается увеличение численности птиц и изменение структуры населения (табл. 6). При этом видовой состав населения птиц практически не изменяется. Увеличение численности птиц на подкармливаемой территории происходит постепенно, что связано с обнаружением ими дополнительных кормовых ресурсов в течение достаточно длительного времени. На динамику населения птиц влияет количество корма на площадке и постоянство нахождения корма в кормушках.
Для изучения влияния кормообеспеченности на динамику населения птиц использовались три пары экспериментальных и контрольных площадок. Закладка корма в кормушки проводилась раз в неделю в один и тот же день. В качестве подкормки использовались семянки подсолнечника средней величины, у половины из которых разрушалась кожура и дробилось содержимое. Количество корма составляло 0,08, 0,14, 0,50 кг/га для первой, второй и третьей экспериментальных площадок соответственно (рис. 7).
Таблица 6
Состав и структура населения птиц на экспериментальной (ЭП) и контрольной (КП) площадках при проведении подкормки
| Вид | Обилие птиц, особей/км2 | |||||||||||
| сентябрь | октябрь | ноябрь | декабрь | январь | февраль | |||||||
| ЭП | КП | ЭП | КП | ЭП | КП | ЭП | КП | ЭП | КП | ЭП | КП | |
| Пестрый дятел | - | 5,0 | 2,8 | 5,0 | 11,2 | 10,0 | 8,4 | - | 5,6 | 2,5 | 5,6 | 2,5 |
| Средний дятел | 2,8 | - | 2,8 | - | 5,6 | 5,0 | 2,8 | - | 5,6 | 2,5 | 11,1 | 2,5 |
| Малый дятел | - | - | - | 2,5 | 11,2 | - | 5,6 | 7,5 | 2,8 | 2,5 | - | 2,5 |
| Сойка | - | - | 2,8 | - | 11,1 | - | - | - | 2,8 | - | 8,4 | - |
| Буроголовая гаичка | 25,0 | 15,0 | 13,9 | 10,0 | 44,5 | 15,0 | 61,1 | 15,0 | 61,1 | 5,0 | 36,1 | 10,0 |
| Обыкновенная лазоревка | 19,5 | 10,0 | 25,0 | 12,5 | 19,5 | 32,5 | 25,0 | 12,5 | 27,8 | 10,0 | 44,5 | 2,5 |
| Большая синица | 177,8 | 235,0 | 80,6 | 37,5 | 72,3 | 22,5 | 33,4 | 5,0 | 61,1 | 5,0 | 169,5 | 17,5 |
| Обыкновенный поползень | 33,4 | 15,0 | 47,3 | 17,5 | 58,3 | 17,5 | 66,7 | 12,5 | 47,3 | 5,0 | 50,0 | 12,5 |
| Прочие виды | 55,7 | 50,0 | 33,5 | 42,5 | 69,5 | 45,0 | 14,0 | 10,0 | 33,4 | 45,0 | 30,7 | 35,0 |
| Число видов | 9 | 10 | 11 | 11 | 11 | 9 | 10 | 7 | 9 | 9 | 9 | 9 |
| Обилие птиц, особей/км2 | 314,2 | 330,0 | 208,7 | 127,5 | 303,3 | 147,5 | 217,0 | 62,5 | 248,0 | 77,5 | 355,9 | 85,0 |
Небольшое дополнительное количество корма не вызывает заметного увеличения численности зимующих птиц. При регулярной подкормке обилие в среднем возрастает в 1,9 раза, но если ресурс кормушек быстро исчерпывается, птицы переключаются на поиск других источников корма. Дальнейшее увеличение кормообеспеченности территории (корм в кормушках находится постоянно) приводит к концентрации птиц на этой территории и увеличению суммарного обилия в 15,1 раза. В этом случае в спектре питания абсолютно доминирует предлагаемый вид корма.
Основные закономерности динамики населения птиц на подкармливаемой территории связаны с видовыми особенностями поведения птиц. По результатам наблюдения за мечеными особями выявлено, что в зимнее время у большой синицы существует три типа поведения. Первый заключается в том, что птицы постоянно находятся на подкармливаемой территории, покидая ее только при самых неблагоприятных условиях (взрослые самцы, составляющие около 10% популяции вида). Второй тип – это непрерывное перемещение по территории лесного массива в поисках корма (преимущественно молодые самцы, составляющие около 20% популяции). Третий тип поведения заключается в том, что птицы ночуют на территории жилой застройки, а кормиться предпочитают в лесном массиве (молодые самцы и разновозрастные самки, составляющие 70% популяции). Установлено также, что кочующие мелкие воробьиные птицы обнаруживают дополнительный кормовой ресурс, следуя за пестрым и средним дятлами, а в дальнейшем начинают регулярно его использовать. В то время как территориальные особи (старые самцы больших синиц, поползни, сойки) находят дополнительный источник корма, ориентируясь на поведение соседних птиц. Охотнее всего птицы посещают кормушки, расположенные на высоте 2-4 м от поверхности земли, что связано с приуроченностью к этому ярусу кормовой активности большой синицы. Во время утренних и вечерних сумерек на один час дольше птицы посещают кормушки красного и желтого цветов, хорошо заметные на фоне ствола дерева. Кроме того, закрепленные кормушки в 1,5 раза чаще посещаются птицами.
Рис. 7. Динамика обилия птиц на контрольных и экспериментальных площадках
с различным количеством корма (А – 0,08 кг/га; Б – 0,14 кг/га; В – 0,50 кг/га. Стрелкой обозначено время начала подкормки)
Дополнительный пищевой ресурс кормушек используется птицами не только в осенне-зимний, но и в весенне-летний период. Ранней весной на пролете у кормушек отмечаются зяблики и обыкновенные овсянки. Несмотря на это общая численность птиц на экспериментальной площадке такая же, как и на контрольной. В дальнейшем (в начале гнездового периода) также не наблюдается существенных различий в численности птиц между площадками, однако соотношение видов меняется. На экспериментальной площадке отмечена большая численность буроголовой гаички, пестрого, среднего и малого дятлов, сойки. Эти виды активно питаются у кормушек зимой и предпочитают гнездиться на небольшом расстоянии от дополнительного источника пищи летом. Существенные различия численности птиц на площадках достигаются в июне, когда у кормушек скапливаются выводки больших синиц, лазоревок, буроголовых гаичек и поползней.
ВЫВОДЫ
- В пригородных лесах г. Саратова отмечены 74 вида птиц, для которых выявлена тесная экологическая связь с территорией лесных массивов. Среди этих видов 85,1% являются гнездящимися, 9,5% – зимующими, 4,1% – пролетными; 1,3% – залетными. Из гнездящихся видов 31,7% являются оседлыми. Большая часть видов (59,4%) относится к европейскому типу фауны, 21,5% – транспалеарктическому, 14,8% – сибирскому, 3,0% – китайскому, 1,3% – голарктическому типу фауны. Среднегодовая средневзвешенная плотность населения птиц составляет 350,9 особей/км2; изменяется от 119,7 особей/км2 в зимний период до 846,9 особей/км2 в мае. Особенностью пригородных лесов является наличие в составе населения видов-антропофилов и сильная прямая зависимость суммарного обилия птиц от численности большой синицы.
- Наиболее значимыми для птиц пригородного леса параметрами местообитаний, определяющими пространственную динамику населения птиц, являются характеристики древесного яруса. Значительным сходством обладает динамика населения птиц в различных вариантах липняков; наибольшие отличия зафиксированы в динамике населения птиц сосняков и ольшаников.
- Колебания численности птиц в осенне-зимний период обусловлены резкими перепадами среднесуточных температур, выпадением первого снега и последующими обильными снегопадами и связаны, прежде всего, с перемещениями больших синиц и поползней на территорию жилой застройки при ухудшении погодных условий. Различный температурный режим осенне-зимнего периода оказывает незначительное влияние на характер динамики населения птиц. Более значимыми оказываются длительная ожеледь в начале холодного зимнего периода и обильные снегопады в годы с теплой зимой.
- В различных локальных рельефных образованиях динамика числа видов и обилия птиц существенно различаются, что связано с составом и структурой лесных растительных сообществ, распределением рекреационной нагрузки и их расположением относительно жилой застройки. В весенне-летний период в плакорных местообитаниях и у истоков овражно-балочных систем число видов и обилие птиц в 1,2–1,6 раза выше, чем в средних и приустьевых частях балок. В осенне-зимний период изменение параметров населения птиц в приустьевых частях балок наиболее сильно отличается от динамики параметров в других локальных рельефных образованиях.
- В пригородных лесах г. Саратова преобладают средненарушенные антропогенной деятельностью местообитания, в которых население птиц характеризуется наиболее бедным составом, а суммарное обилие в среднем в 1,4 раза ниже по сравнению с другими участками. Разнообразие сообществ птиц слабонарушенных участков выше за счет типичных лесных видов, которые здесь составляют 92% населения, а на сильно нарушенных участках появляются и достигают высоких значений обилия виды-антропофилы и увеличивается численность опушечных видов, что приводит к возрастанию суммарного обилия птиц по сравнению с другими участками. Наиболее сходной оказывается динамика населения птиц участков с разной степенью антропогенной нарушенности в гнездовой период, наименее сходной – в осенне-зимний период.
- На территории пригородных лесов осенне-зимняя подкормка регулярно использовалась восемью видами птиц. Наличие дополнительного пищевого ресурса приводит к увеличению их суммарного обилия в среднем в 1,9 раза, в основном, за счет повышения численности больших синиц, поскольку видовое богатство на подкармливаемой территории не изменяется. Значительное увеличение кормообеспеченности приводит к концентрации птиц на этой территории, их обилие возрастает в 15,1 раза по сравнению с окружающими участками леса, причем в спектре питания абсолютно доминирует предлагаемый вид корма. Дополнительный пищевой ресурс использовался птицами и в весенне-летний период, особенно в момент появления выводков.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
*-публикации в печатных изданиях Перечня ВАК РФ
1. Беляченко А.А. Сезонная динамика населения птиц лесопарка «Кумысная поляна» // Студенческие исследования в биологии: Сб. науч. тр. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2003. – Вып 1. – С. 17–19.
2. Беляченко А.А. Влияние цвета и высоты расположения кормушки на частоту ее посещения птицами // Студенческие исследования в биологии: Сб. науч. тр. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2004. – Вып 2. – С. 6–9.
3. Беляченко А.А. Влияние подкормки на осенне-зимнюю динамику населения птиц и обилие млекопитающих пригородных лесов Саратова // Исследования молодых ученых и студентов в биологии: Сб. науч. тр. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2005. – Вып 3. – С. 8–13.
4. Беляченко А.А. Влияние подкормки на видовое богатство и численность птиц в осенне-зимний период в пригородных лесах Саратова // Актуальные проблемы биологии и экологии. – Сыктывкар, 2005. – С. 27.
5. Беляченко А.А., Пискунов В.В. Стратегии осенне-зимнего поведения птиц в пригородных лесах Саратова // Доклады МОИП. – М, 2006 – т. 39. – С. 205.
6. Беляченко А.А., Пискунов В.В. Особенности формирования осенне-зимнего населения птиц пригородных лесов // Антропогенная динамика природной среды. Пермь: Изд-во Богатырева П.Г. – 2006 – т. 1 – С. 227–229.
7. Беляченко А.А., Пискунов В.В. Видовое богатство зимнего населения птиц лесопарка «Кумысная поляна» // Проблемы экологии в современном мире. – Тамбов, 2007. – С. 20–23.
8. Беляченко А.А., Пискунов В.В. Характеристика и тенденции изменения растительных сообществ рекреационного леса // Природа Европейской России: исследования молодых ученых. – Чебоксары, 2007. – С. 84–85.
9. Беляченко А.А., Пискунов В.В. Влияние температуры на динамику зимнего населения птиц рекреационного леса // Приоритетные направления развития науки и технологии. – Тула: Изд-во ТулГУ, 2007. – С. 14–16.
*10. Беляченко А.А., Пискунов В.В. Динамика обилия птиц в различных лесных местообитаниях (на примере Саратовской области) // Вестник СГАУ им. Н.И. Вавилова. – 2008. – № 3. – С. 9–13.
11. Беляченко А.А., Пискунов В.В. Конструктивные особенности кормушек и их влияние на поведение птиц // Вопросы биол., экол., химии, и мет. обучения. – Саратов: Изд-во Сарат. пед. ин-та, 2008. – Вып. 10. – С. 56–60.
12. Давиденко Т.Н., Пискунов В.В., Беляченко А.А. Структурное сходство липовых и кленовых фитоценозов в рекреационных лесах южной части Приволжской возвышенности // Бюлл. Бот. Сада Сарат. Гос. ун-та. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2008. – Вып. 7. – С. 84–87.
*13. Болдырев В.А., Давиденко Т.Н., Архипова Е.А., Пискунов В.В., Беляченко А.А. Разнообразие профильных характеристик липняков южной части Приволжской возвышенности // Изв. Самарского НЦ РАН – 2008. – Т.10. – Вып. 25. – С. 426–432.
14. Беляченко А.А., Пискунов В.В. Влияние рекреации на динамику населения птиц пригородного леса // Актуальные проблемы зоотехнии, биотехнологии, аквакультуры и биоэкологии. – Саратов: Изд-во СГАУ им. Н.И. Вавилова, 2009. – С. 12–14.
*15. Беляченко А.А., Пискунов В.В. Динамика видового состава и структуры населения птиц в лесных местообитаниях с разной степенью рекреационной нарушенности // Вестник СГАУ им. Н.И. Вавилова. – 2009. – № 5. – С. 9–12.
16. Беляченко А.А., Пискунов В.В. Влияние мезорельефа на динамику населения птиц рекреационного леса // Изв. Сарат. ун-та. – 2009. – Т. 9. – Сер. Хим. Биол. Экол. – Вып. 1. – С. 14 – 16.
Подписано в печать 7.09.09. Формат 60х84/16. Бумага типографская офсет.
Гарнитура Times New Roman. Объем 1,25 печ. л. Тираж 150 экз. Заказ №
Отпечатано с готового оригинал-макета. Типография Саратовского государственного университета имени Н.Г. Чернышевского. 410012 г. Саратов, ул. Большая Казачья, д. 112 а.
Тел.: (8452) 27-33-85
