Динамика популяции камчатского краба paralithodes camtschaticus в баренцевом море (опыт моделирования)
На правах рукописи
УДК 595.384.2-152.6(268.45)
БАКАНЕВ
Сергей Викторович
ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИИ КАМЧАТСКОГО КРАБА PARALITHODES CAMTSCHATICUS В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ (ОПЫТ МОДЕЛИРОВАНИЯ)
Специальность 03.00.18 – гидробиология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва – 2009
Работа выполнена в Полярном научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии им. Н. М. Книповича (ПИНРО), Мурманск
| Научный руководитель: | доктор биологических наук, профессор Коросов Андрей Викторович |
| Официальные оппоненты: | доктор математических наук Васильев Дмитрий Александрович |
| кандидат биологических наук Ржавский Александр Владимирович | |
| Ведущая организация: | Межведомственная ихтиологическая комиссия |
Защита состоится 29 мая 2009 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП "ВНИРО") по адресу: 107140, Москва, ул. Верхняя Красносельская, д.17.
Факс 8-499-264-91-87, электронный адрес [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО.
Автореферат разослан «____» апреля 2009 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат биологических наук М.А. Седова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Камчатский краб (Paralithodes camtschaticus Tilesius, 1815) – один из важнейших промысловых объектов Баренцева моря. Интродуцированный в 60-х годах прошлого столетия, он успешно акклиматизировался в водах северной Атлантики и к настоящему моменту образовал самовоспроизводящуюся популяцию на акватории от Лофотенских островов на западе до архипелага Новая Земля на востоке (Беренбойм, 2003). В 2004 г., благодаря значительному увеличению численности популяции, российский флот начал коммерческую эксплуатацию запаса. По нашей экспертной оценке в 2006 г. вылов камчатского краба в этом регионе достиг 30% от мирового промысла этого вида.
Несмотря на интенсивную пятнадцатилетнюю историю исследований этого вида в баренцевоморском регионе, многие вопросы его биологии, в том числе и важные для промысла, остаются малоизученными. В литературе отсутствуют оценки абсолютной численности и продуктивности популяции, а использующиеся характеристики носят относительный характер. Существующие представления о динамике численности, пространственной и функциональной структуре популяции основаны на большом объеме эмпирической гидробиологической информации. Однако применение специальных математических методов анализа накопленных данных может дать существенно более детальное описание процессов освоения популяцией новой среды обитания. Это открывает новые возможности для количественной оценки внутренних и внешних взаимосвязей, управляющих ходом популяционных изменений в условиях нового местообитания. Очень важно, что математическое моделирование позволяет выработать схему рациональной эксплуатации популяции интродуцента, а также получить количественные прогнозы реакции популяции на выбор того или иного вида управления.
Цель работы: на основе математического моделирования оценить динамику популяции камчатского краба в процессе освоения им нового ареала.
Задачи исследования:
- Сформировать репрезентативные массивы эмпирических данных по биологии и промыслу камчатского краба в Баренцевом море на основе обобщения всей имеющейся информации (в том числе собранной автором) о состоянии его популяции.
- Оценить популяционные характеристики по данным натурных съемок и литературным данным (параметры размерно-возрастной структуры, скорость роста, смертности, репродукции и пр.).
- Разработать серию имитационных моделей и с их помощью оценить популяционные параметры и реконструировать популяционную динамику;
- В серии модельных экспериментов оценить устойчивость популяции краба к интенсивности промысловой эксплуатации.
- Оценить кормовую обеспеченность популяции камчатского краба как фактора, влияющего на динамику его численности.
- Разработать рекомендации по рациональной эксплуатации запаса камчатского краба в Баренцевом море.
Научная новизна. Впервые обобщены и проанализированы результаты многолетних исследований баренцевоморской популяции камчатского краба, выполненных на основе статистического анализа биологических и промысловых данных. Впервые предложен метод оценки численности и определения общего допустимого улова камчатского краба на основе стохастических моделей. Впервые определена абсолютная численность популяции краба в Баренцевом море и реконструирована ее динамика на протяжении 15 лет; с учетом предосторожного подхода рассчитаны биологически обоснованные уровни изъятия и возможные последствия такой эксплуатации. Впервые разработана методика прогноза численности с учетом экспертных оценок фактического вылова и возможных изменений важнейших факторов, влияющих на динамику популяции.
Практическая значимость. Результаты исследований послужили основой для количественной оценки запаса камчатского краба, осуществляющейся в ПИНРО с 2004 г., а с 2006 г. результаты расчетов используются при подготовке годовых прогнозов возможного вылова. Полученные данные используются при выработке рекомендаций по рациональной эксплуатации запаса и служат для обоснования российской позиции в различных рыболовных и научных организациях, обеспечивают защиту рыболовных интересов России на международном уровне. Результаты по оценке численности были приняты в качестве базисных при подготовке в 2005–2008 гг. рекомендаций ПИНРО для Смешанной российско-норвежской рыболовной комиссии по регулированию промысла камчатского краба в Баренцевом море.
Положения, выносимые на защиту:
- в течение последних 15 лет процессы акклиматизации камчатского краба к условиям Баренцева моря проявились в существенном росте численности его популяции, расширении ареала, увеличении плотности скоплений;
- в условиях низкой информационной обеспеченности стохастический байесовский подход позволяет с максимально возможной точностью оценить параметры моделируемой популяции камчатского краба и усовершенствовать биологически обоснованную схему регулирования промысла.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на научных коллоквиумах лаборатории промысловых беспозвоночных ПИНРО; на заседаниях Ученого совета и отчетных сессиях ПИНРО по итогам НИР (2005–2007 гг.), на российско-норвежском симпозиуме по камчатскому крабу в 2005 г.; на VII всероссийской конференции по промысловым беспозвоночным в 2006 г.; на XII российско-норвежском симпозиуме в 2007 г. Результаты популяционного моделирования были также представлены на Совместных рабочих группах ИКЕС/НАФО по северной креветке в 2006–2008 гг.
Публикации. По теме исследования опубликовано 16 работ, в том числе 2 – из списка изданий, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Рукопись объемом 155 стр. состоит из введения, 7 глав и выводов, содержит 20 таблиц, 45 рисунков и список литературы из 164 публикаций, из которых 101 принадлежит иностранным авторам.
ГЛАВА 1. БИОЛОГИЯ КАМЧАТСКОГО КРАБА И РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЕГО ЗАПАСОВ (литературный обзор)
В литературном обзоре рассмотрена история интродукции камчатского краба и его расселения в Баренцевом море (рис. 1). Приведены данные о биологии животного как в нативном, так и в новом для него ареале. В главе кратко описаны распространение вида, особенности его репродукции, роста и смертности. Также в разделе даются история эксплуатации и схема управления запасом камчатского краба в Баренцевом море.
Рис. 1. Схема районов траловой съемки и расселение камчатского краба в Баренцевом море (A – границы ареала в 1977 г., B – в 1990 г., C – в 1994 г., D – в 1997 г., E – в 2007 г., звездочка – район вселения краба). Промысловые районы: 1 – Варагерфьорд, 2 – Рыбачья банка, 3 – Мотовский залив, 4 – Кильдинская банка, 5 – Западный Прибрежный район, 6 – Восточный Прибрежный район, 7 – Мурманское мелководье, 8 – Канинская банка (Кузьмин, Беренбойм, 2000, Sundet, Pinchukov, 2009).
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для диссертационной работы послужили результаты количественного учета камчатского краба в Баренцевом море с 1994 по 2008 гг. в ходе выполнения 16 осенних траловых съемок (табл. 1) и 21 научно-промыслового рейса. В 12 рейсах материал был собран при непосредственном участии автора. Основой для оценки численности популяции послужили уловы 1481 траловых станций исследовательских съемок, из которых 37345 особей было отобрано на биологический анализ. В научно-промысловых рейсах было проанализировано свыше 60 тыс. особей камчатского краба, из которых на биологический анализ было взято 27 тыс. экземпляров. Автором было промерено около 7000 особей и проанализировано биологическое состояние 5500 животных.
Таблица 1
Характеристика использованного материала, собранного во время исследовательских съемок 1994–2008 гг.
| № | Время сбора | Название судна | Количество | |||
| год | месяцы | трале-ний | промеренных особей | анализов биологического состояния | ||
| 1 | 1994 | VIII–X | Смена | 135 | 2521 | 2115 |
| 2 | 1994 | VII–XI | Нордкап | 52 | 2639 | 370 |
| 3 | 1995 | XI–XII | Нижневолжск | 57 | 1454 | 1454 |
| 4 | 1996 | IX–XII | Нордкап | 63 | 2597 | 577 |
| 5 | 1997 | IX | Калгалакша | 49 | 819 | 713 |
| 6 | 1998 | VIII–IX | Калгалакша | 80 | 1821 | 1459 |
| 7 | 1999 | VIII–IX | Калгалакша | 68 | 1638 | 1496 |
| 8 | 2000 | IX–X | Калгалакша | 89 | 2531 | 2531 |
| 9 | 2001 | IX–X | Калгалакша | 91 | 2757 | 2757 |
| 10 | 2002 | VIII–IX | Калгалакша | 97 | 2062 | 2062 |
| 11 | 2003 | X–XI | Антарес | 87 | 3764 | 3764 |
| 12 | 2004 | X–XI | Соломбала | 81 | 6327 | 6327 |
| 13 | 2005 | IX–X | Соломбала | 86 | 3111 | 3111 |
| 14 | 2006 | VIII–IX | Соломбала | 150 | 1769 | 1769 |
| 15 | 2007 | VIII–X | Миргород | 167 | 2897 | 2897 |
| 16 | 2008 | VIII–IX | Миргород | 129 | 3943 | 3943 |
Стратифицированные траловые съемки выполнялись в конце лета – начале осени, обычно с 15 августа по 15 сентября. С расширением ареала краба в Баренцевом море сроки и акватория исследований увеличивались. Съемка проводилась в пределах основных прибрежных промысловых районов Баренцева моря (рис. 1).
Сбор и обработка биологического материала в съемках выполнялись в соответствии с методиками, принятыми в ПИНРО (Инструкции и методические рекомендации…, 2001). Расчеты индексов численности по стратам и районам производились раздельно по полу, стадиям линьки и размерным группам с интервалом в 10 мм. Расчеты производились также для разных категорий крабов: промысловые (при длине карапакса ДК = 132 мм и более) и непромысловые самцы (ДК < 132 мм), икроносные самки и самки без икры. Расчеты осуществлялись согласно стандартной методике, принятой в ПИНРО и разработанной W. G. Cochran (1963).
Моделирование динамики численности
Для оценки запаса, динамики численности, расчета ОДУ и ориентиров управления использовалась продукционная модель (Schaefer, 1954), а также две модели, основанные на динамике численности размерных групп: LBA (length-based analysis), состоящая из 12 размерных групп (Zheng et al., 1995) и CSA (catch survey analysis), включающая 3 размерные группы (Zheng et al., 1997).
В модели CSA деление на размерные группы основывается на особенностях биологии и промысла дальневосточных крабов семейства Lithodidae, в которое входит и камчатский краб. Промысловая часть популяции в году t, состоящая из крупных самцов, делится на две группы: рекруты (REt) и пострекруты (POt). REt – это крабы с новым карапаксом, пополнившие промысловый запас в году t. Рекруты принадлежат размерной группе, начало которой равно минимальному промысловому размеру, а длина интервала размерной группы соответствует средней длине прироста рекрута за одну линьку. POt – крабы, пополнившие промысловый запас в году t–1 и ранее. Пострекруты – это все промысловые крабы со старым карапаксом, а также особи с новым панцирем, имеющие размеры большие, чем рекруты. Пререкруты (PRt) принадлежат размерной группе, конец интервала которой граничит с минимальным промысловым размером, а длина интервала соответствует средней длине прироста пререкрута за одну линьку. Динамика моделируемой популяции была описана в виде уравнений:
,
,
где mPR – вероятность линьки для пререкрутов; GPR,RE, GPR,PO – параметры роста, соответствующие доле крабов, которые переходят из группы PRt в группу REt+1 и из группы PRt в группу POt+1; M – коэффициент естественной смертности; Ct – вылов крабов в году t; yt – времення задержка от момента съемки до средней даты периода промысла.
Для оценки численности ненаблюдаемых переменных PRt, REt и POt использованы серии индексов соответствующих размерных групп, полученные в ходе траловых съемок в 1994–2006 гг. (survPRt, survREt, survPOt). Отношение этих индексов к абсолютной численности обозначалось дифференцированными коэффициентами улавливаемости для каждой из трех групп: qpr, qre, qpo. Принимается, что ошибки наблюдений pr, re, po распределяются логнормально и уравнения связи наблюдаемых переменных с расчетными выглядят так: survPRt~qprPRepr, survREt~qreREere, survPOt~qpoPOepo.
Требуется определить следующие параметры: вероятность линьки для пререкрутов (mPR), параметры роста (GPR,RE, GPR,PO), коэффициент естественной смертности (M), коэффициенты улавливаемости, ошибки наблюдений и численность трех размерных групп краба для первого года исследований.
В настоящей работе для моделирования численности применен комплексный подход. На первом этапе проводилась предварительная (априорная) оценка параметров модели, основанная на знании механизмов функционирования других популяций этого вида. На втором этапе окончательные (апостериорные) распределения вероятных значений параметров оценивались с учетом как эмпирических данных о численности, так и предварительно заданных распределений вероятных значений параметров. Эмпирическими данными в этом случае служили индексы численности краба, оцененные по результатам исследовательских съемок.
Оценка параметров моделей
Для оценки параметров моделей и расчетных переменных используется байесовский подход. Он базируется на следующих четырех компонентах. Априорная (предварительная) информация (PRIORS) и данные (DATA), полученные в ходе эксперимента, объединяются с помощью некоего метода (method) для получения апостериорного (POSTERIORS) знания. Эти компоненты могут быть представлены в виде:
.
Входной компонент DATA представляет собой индексы численности краба, оцененные по съемкам, и вылов. В качестве компонента PRIORS берется предварительное (приблизительное) знание о параметрах модели, количественно представленное в виде распределений вероятностей их возможных значений. В качестве компонента POSTERIORS выступает существенно уточненное знание о параметрах модели, также представленное в виде распределений вероятностей значений. Метод расчета POSTERIORS зависит от сложности моделируемых процессов. Для описания биологических процессов с высокой степенью неопределенности использовался алгоритм вычисления, основанный на построении цепи Маркова (рис. 2). Для этого применяется итерационная процедура, на каждом шаге которой рассчитываются модельные значения параметров и переменных. Каждый итерационный шаг включает в себя три этапа.
На первом этапе первой итерации происходит расчет численности животных (data) по биологической модели (BIO) с использованием стартовых (первичных) значений параметров и переменных (INITS). Биологическая модель в нашем случае представляет собой одну из трех: продукционную, LBA или CSA. Стартовые значения генерируются встроенным модулем программы, а затем, если необходимо, корректируются с учетом биологически правдоподобных значений. На первом этапе второй и последующих итераций берутся величины параметров и переменных, рассчитанные в ходе предыдущей итерации.
На втором этапе модельные и эмпирические (DATA) значения численности включаются в функцию правдоподобия (LIKELIHOOD) и вычисляется (like) мера их согласованности, то есть определяется вероятность того, что эмпирические значения могут быть получены с использованием данной биологической модели с заданными стартовыми значениями параметров и переменных.
Рис. 2. Принципиальная блок-схема оценки параметров биологических моделей (показаны два итерационных шага).
DATA – эмпирические данные;
INITS – стартовые значения параметров и переменных;
PRIORS – априорные распределения параметров;
POSTERIORS – апостериорные распределения параметров и переменных;
BIO – биологическая модель (уравнение популяционной динамики);
LIKELIHOOD – функция правдоподобия;
BAYES – формула Байеса;
input – ввод данных;
data – расчет численности животных по биологической модели;
like – расчет правдоподобия;
MCMC – переход к следующей итерации;
stat – расчет апостериорных распределений параметров и переменных.
На третьем этапе по формуле Байеса (BAYES) количественно оценивается способность модели с заданными параметрами (PRIORS) генерировать эмпирические значения DATA. В процессе расчетов происходит настройка параметров (PRIORS) в условиях, характеризуемых данными наблюдения (DATA), и рассчитываются новые апостериорные значения модельных параметров и переменных. Оцененные показатели параметров и рассчитанные модельные переменные, характеризующие модель в данный момент, играют роль начальных условий для следующей итерации.
Данная процедура расчета является заключительным этапом одного итерационного шага или звена в цепи Маркова (MCMC) и реализована с использованием метода Гиббса. В процессе итераций генерируются (stat) выборки распределений значений параметров и расчетных переменных. Статистический анализ таких выборок, в который входит расчет средних, ошибок средних, стандартных отклонений, медиан и доверительных интервалов параметров, является результатом прогона модели. Окончание итерационного процесса (прогона) происходит, когда ошибка средней искомого параметра, рассчитанная в цепи Маркова, составит менее 5% его стандартного отклонения (Spiegelhalter et al., 2000).
Алгоритм расчетов и статистическая обработка полученных результатов были реализованы в программном продукте WinBUGS, разработанном в Медицинском исследовательском центре в Кембридже (Gilks et al., 1994, Spiegelhalter et al., 2000). Было построено несколько десятков вариантов моделей с различными настройками априорных распределений параметров. Для анализа устойчивости модельных решений и чувствительности к изменениям параметров осуществлены прогоны модели с различными стартовыми значениями. Для оценки качества настройки модели выполнялось сравнение фактических значений и их апостериорных (рассчитанных в модели) распределений с использованием критериев согласия. За этапом оценки качества настройки параметров производилось исследование моделируемой популяционной динамики, выяснялась степень адекватности полученной модели. При этом оценивалась динамика популяции при различных исходных предпосылках, например, менялись показатели степени эксплуатации, величины пополнения, уровня естественной смертности, продукционной способности популяции. Каждый прогон модели был настроен максимум на 500 тыс. итераций.
ГЛАВА 3. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ КАМЧАТСКОГО КРАБА В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ
В главе рассмотрены основные популяционные свойства и характеристики камчатского краба в Баренцевом море, полученные в ходе полевых исследований и послужившие базой в последующем анализе состояния популяции. Приведены данные о распределении общей численности, размерно-возрастном составе самцов и репродуктивном потенциале популяции, области географического распространения. В главе дана оценка параметров роста камчатского краба как на индивидуальном, так и на групповом уровне.
ГЛАВА 4. ОЦЕНКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ КАМЧАТСКОГО КРАБА В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ
Одним из эффективных методов выявления механизмов функционирования популяции в ходе ее адаптации к новым условиям обитания является моделирование процессов пополнения, роста и убыли (Shigesada, Kawasaki, 1997, Hall et al., 2006, Drury et al., 2007, MacIsaac et al., 2007, Steiner et al., 2008). Закономерности формирования популяционной структуры вида могут быть выражены количественно через параметры взаимодействия этих популяционных процессов.
В данной главе представлены результаты моделирования и оценки параметров динамики численности камчатского краба, выполненные с использованием трех моделей: продукционной и когортных LBA и CSA. На основе оценок, полученных с использованием продукционной модели, были рассчитаны биологические ориентиры управления, соотношения величин которых часто используются при обосновании схем регулирования промысла. Однако продукционный подход к динамике популяции, находящейся на стадии акклиматизации, дал крайне ненадежные результаты с оценками численности, имеющими неудовлетворительно широкие прогнозные доверительные интервалы. Использование этого подхода, очевидно, станет более эффективным в период устойчивого состояния популяции в фазе полной натурализации краба в экосистеме Баренцева моря.
Большое количество настраиваемых параметров делают когортную модель LBA излишне сложной, они не обеспечены качеством входных данных, допущений и теорий, которые поддерживают такие допущения. Характер изменений численности, значительные выбросы в оценках и тренды в остатках свидетельствуют о невысокой надежности полученных оценок по модели LBA. Однако наши исследования показали хорошие перспективы для использования более простой когортной модели CSA как инструмента оценки динамики запаса, ОДУ и ориентиров управления для баренцевоморской популяции камчатского краба.
Результаты оценки численности камчатского краба с использованием модели CSA
Расчеты проводились по двум сценариям: с учетом только официального вылова (сценарий 1) и общего вылова с учетом незаконного (сценарий 2). При настройке модели по второму сценарию коэффициенты улавливаемости и естественной смертности оказались несколько ниже, в то время как численность размерных групп – выше, чем при расчетах по первому сценарию (табл. 2).
Минимальная сумма квадратов отклонений (RSS) для индексов RE и PO наблюдалась при расчетах с неофициальным выловом. Таким образом, именно второй вариант модели в этом случае лучше описывал входные индексы численности. В дальнейшем анализируются результаты расчетов с учетом общего вылова (сценарий 2).
За проанализированный период наблюдений все группы значительно увеличили свою численность (рис. 3). В 1994–1996 гг. численность всех групп сохранялась на стабильно низком уровне. С 1997 г. наблюдался рост численности, который достиг своего максимума в 2001 г. для пререкрутов, в 2002 г. для рекрутов, а в 2004–2005 гг. для пострекрутов.
Таблица 2
Медианные значения параметров и переменных (тыс. экз.) оценки численности пререкрутов (PR), рекрутов (RE) и пострекрутов (PO) камчатского краба по модели CSA с учетом официального (сценарий 1) и общего вылова (сценарий 2)
| Параметр | Сценарий 1 | Сценарий 2 | ||||
| M | 0,191 | 0,190 | ||||
| MPR | 0,95 | 0,95 | ||||
| GPR,RE | 0,90 | 0,90 | ||||
| GPR,PO | 0,07 | 0,07 | ||||
| qpr | 0,21 | 0,18 | ||||
| qre | 0,38 | 0,33 | ||||
| qpo | 0,74 | 0,70 | ||||
| Год/Числ, тыс.экз. | PR | RE | PO | PR | RE | PO |
| 1994 | 33 | 98 | 370 | 38 | 112 | 390 |
| 1995 | 226 | 36 | 299 | 259 | 41 | 318 |
| 1996 | 137 | 159 | 226 | 157 | 182 | 239 |
| 1997 | 160 | 53 | 357 | 184 | 61 | 381 |
| 1998 | 265 | 124 | 455 | 303 | 142 | 486 |
| 1999 | 1324 | 193 | 569 | 1506 | 221 | 609 |
| 2000 | 1703 | 772 | 755 | 1956 | 880 | 813 |
| 2001 | 6528 | 920 | 1013 | 7559 | 1056 | 1098 |
| 2002 | 3615 | 4511 | 1556 | 4188 | 5273 | 1648 |
| 2003 | 2988 | 3861 | 7070 | 3440 | 4522 | 7642 |
| 2004 | 1829 | 2333 | 9071 | 2113 | 2701 | 9611 |
| 2005 | 2351 | 1311 | 9065 | 2702 | 1518 | 9685 |
| 2006 | 4926 | 1746 | 7110 | 5690 | 2014 | 7243 |
| 2007 | 4964 | 3445 | 5038 | 5697 | 3985 | 5208 |
| RSS | 1,074 | 0,952 | 0,397 | 1,080 | 0,948 | 0,390 |
Медианные показатели численности промысловой части популяции последние шесть лет сохранялись на уровне выше среднемноголетнего, достигнув в 2004 г. своего максимума. В 2006 г. отмечалось максимальное промысловое изъятие крабов (5,04 млн. экз.) и в 2007 г. ожидалось дальнейшее уменьшение численности пострекрутов. Нижняя граница 95% доверительного интервала численности пострекрутов в 2007 г. достигает минимального значения (600 тыс. экз.), что свидетельствует о высокой степени неопределенности в оценке при существующей степени эксплуатации.
Годы Годы
Рис. 3. Динамика численности пререкрутов (А), рекрутов (Б), пострекрутов (В) и промыслового запаса (Г) камчатского краба в Баренцевом море в 1994–2007 гг. (серые прямоугольники с горизонтальной чертой – диапазон квартилей с медианой; планки погрешностей – 95%-ный доверительный интервал; горизонтальная черта – среднемноголетняя численность).
Сравнение статистических характеристик распределения остатков между фактическими и рассчитанными значениями численности показывает, что исходные данные достаточно хорошо описываются расчетными величинами (рис. 4). За весь период наблюдений с 1994 по 2006 гг. остатки для пререкрутов и рекрутов были выше, чем для пострекрутов. Наблюдается также связь остатков по размерным группам в отдельные годы. Так в 2003 г. остатки для рекрутов и пострекрутов были положительны, то есть модельные значения ниже значений, полученных по траловым съемкам. В 2001–2002 гг. остатки для этих размерных групп имеют отрицательные значения, то есть моделируемая численность выше значений, полученных по траловым съемкам. Причиной этого являются, скорее всего, неточные эмпирические значения индексов, полученных на основе исследовательской съемки 2002 г. Также видно, что в начальный период наблюдений в 1994–1997 гг. отмечаются высокие величины остатков. Такие значения, по всей видимости, связаны с методическими погрешностями оценки индексов в первые годы проведения исследовательских съемок, когда численность была низкой, а ошибки измерений – велики. В этот период относительно низкие уловы крабов в ходе ежегодных съемок, недооценка численности вследствие активных миграций акклиматизанта, а также методические ошибки в ходе становления нового ряда наблюдений вносят существенные помехи в оценку параметров запаса и затрудняют выявление закономерностей его динамики. Значительно лучше модель описывает данные в 2004–2006 гг., что, видимо, подтверждает допущение о правильном соотношении индексов численности размерных групп по данным съемок 2004–2006 гг. и реальной численностью их в популяции.
Рис. 4. Величины отклонений логарифмов (серые круги – положительные, белые – отрицательные) фактических индексов численности размерных групп по съемкам от рассчитанных значений при использовании когортной CSA модели для камчатского краба Баренцева моря в 1994–2006 гг. (сценарий 1).
Прогноз численности краба с использованием модели CSA
Для краткосрочного прогноза состояния промыслового запаса на один-два года вперед (t+1 и t+2) требуется знать следующие параметры: численность размерных групп в году t; коэффициент естественной смертности для t, t+1; будущий вылов; вероятность линьки размерных групп для прогнозируемых лет. Другими словами, прогноз численности промысловой части популяции в следующем году t+1 в основном зависит от численности пререкрутов и промыслового запаса в текущем году t, которые достаточно надежно оцениваются по данным съемки и, соответственно, в модели.
В модели CSA оценка рекрутов в году t+1 основывается на оценке численности пререкрутов в году t с учетом оцененных по модели коэффициентов улавливаемости и естественной смертности. По результатам съемки 2006 г. индекс численности пререкрутов оценивается на 90%выше среднемноголетнего уровня за 5 последних лет. Эта величина лишь 40% уступает на численности пререкрутов 2001 г., когда было зафиксировано рекордно высокое пополнение, превышающее таковые за предыдущие годы более чем в три раза. Ожидалось, что в 2007 г. численность рекрутов может возрасти при отсутствии нелегального вылова. Рассматривалось несколько вариантов прогноза пополнения:
– пополнение рекрутами в прогностические годы принимается на уровне 2006 г. – 5,690 млн. экз. (такой оптимистический прогноз основывается на результатах оценки группы, предшествующей пререкрутам в 2006 г., численность которой превысила среднемноголетний уровень за 5 последних лет более чем в два раза);
– численность пререкрутов принимается как среднее арифметическое за 2 последних года – 4,220 млн. экз.;
– численность пререкрутов принимается как среднее арифметическое за 5 последних лет – 3,315 млн. экз.
Общий прогностический вылов был рассмотрен как промысловое изъятие, в состав которого входит официальный вылов, а также нелегальный. Для демонстрации прогностических возможностей модели было рассмотрено несколько вариантов возможного вылова: 2, 4, 6 млн. экз. Медианные оценки прогностической численности на 2008–2009 гг. выполнены с учетом различной степени эксплуатации и пополнения, а также вероятностных распределений значений параметров модели, в том числе и ошибок (рис. 5).
