АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ИНСТИТУТ ПСИХОЛОГИИ

Ю.И.Александров

психофизиологическое

ЗНАЧЕНИЕ

активности

центральных и периферических

нейронов в поведении

Ответственный редактор доктор медицинских наук В. Б. ШВЫРКОВ

Рецензенты:

доктор медицинских наул, профессор Ю. А. Фадеев, доктор психологических наук А. А. Митькин Редактор издательства Т. В. С а р к и т о в а

В монографии проанализирована активность нервных элементов моторной, зрительной, соматосенсорной областей коры, ретикулярной формации, тригеминального мезенцефалического ядра и оптического тракта кролика, волокон лучевого нерва человека при изменении среды, движений и целей поведения. Развивается представление о поведенческом акте как об иерархии функциональных систем, уровни которой отражают последо­вательные стадии становления поведения: врожденные субсистемы, базовые и дифференцированные системы.

Для психофизиологов, психологов, физиологов, биологов.

«Не из имен нужно изучать и исследовать вещи, но гораздо скорее из них самих... несвойст­венно разумному человеку, обратившись к име­нам, ублажать свою душу и, доверившись им и присвоителям, утверждать будто он что-то знает»

Платон

«Разделение неокортекса на области, обозна­чаемые как «сенсорные», «моторные» и «ассо­циативные», потеряло свою первоначальную по­лезность. Можно ожидать в связи с удобством этих терминов как анатомических обозначений, что они будут употребляться и впредь... оста­ется только пожелать, чтобы эти старомодные термины не принимались всерьез... новыми поколениями исследователей»

Р. В. Мастертон, М. А. Беркли

«Противопоставление центральных и перифери­ческих процессов и связанное с ним разделение систем на сенсорные и моторные несовместимо с тем, что известно о процессах, лежащих в основе поведения... и поэтому должно быть устранено»

Е. С. Рид

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение 4

Глава первая

Общемозговое и специфическое в функционировании отдельных

областей мозга и системная специализация нейронов 8

1. Исследование отдельных областей мозга методами разрушения,
   стимуляции и функционального выключения 10
2. Исследование отдельных областей мозга методом регистрации
   активности нейронов 18
3. Общемозговое и специфическое в функционировании отдельных
   областей мозга: феномены и трактовки 24
4. Исследование активности нейронов в поведении и их системной
   специализации как путь решения проблемы различия роли
   отдельных областей мозга в обеспечении поведения 28
5. Иерархия систем 30

Глава вторая

Активность центральных и периферических нейронов в поведенче­
ском акте и его иерархическая организация 40

1. Иерархическая организация систем в поведенческом акте захвата
   пищи 40
2. Активации центральных и периферических нейронов в поведен­
   ческом акте захвата пищи как показатель реализации систем
   разного иерархического уровня 45

Глава третья

Активность центральных корковых нейронов при изменении среды,

движений и цели поведения 64

Глава четвертая

Активность нейронов сенсорных областей коры и механорецепторов
при стимуляции их рецептивных полей в различных поведенческих
актах 78

1. Активность нейронов соматосенсорной и зрительной областей
   коры при тестировании рецептивных полей и во время реализа­
   ции пищедобывательного поведения 78

4.2 Влияние задачи на ответы кожных механорецепторов человека 90

Глава пятая

Активность корковых нейронов и ганглиозных клеток сетчатки при

достижении цели поведения в различной среде 101

5.1 Активность нейронов зрительной и моторной областей коры
мозга при осуществлении поведенческого акта захвата пищи
в условиях контакта со «зрительной частью» среды и при его
исключении 101

5.2 Активность ганглиозных клеток сетчатки при осуществлении

сложного пищедобывательного поведения в условиях контакта

со зрительной средой и при его исключении 114

Глава шестая

Активность нейронов моторной и зрительной областей коры при

изменении двигательных характеристик поведенческого акта... 130

Глава седьмая

Активность нейронов моторной и зрительной областей коры при

изменении цели и постоянстве двигательных характеристик поведе-

ния 142

Глава восьмая

Сопоставление специализации центральных и периферических ней-

ронов. Исторический подход 152

1. Специализация нейроном зрительной и моторной областей коры 152
2. Специализация центральных и периферических нейронов

и меж< мгтемнис отношения в поведенческом акте 172

8.3. Специализация нейронов в филогенезе 174

Заключение 179

Литература 183

ВВЕДЕНИЕ

Поведение живых организмов является предметом исследования многих наук, в каждой из которых изучаются особые аспекты поведения. Ключевое значение для понимания принципов нейро-нального обеспечения поведения имеет развитие представлений о соотношении функций организма и морфологии мозга. Эти представления оказываются необходимыми для контакта между нейрофизиологией, психофизиологией, общей психологией, ней­ропсихологией — контакта, определяющего развитие названных и других дисциплин.

Традиционно различие роли отдельных структур мозга в обес­печении поведения рассматривалось в рамках локализационист-ских представлений и связывалось с реализацией соответствующи­ми структурами сенсорных, моторных, активационных и других функций, с участием этих структур в специальных центральных или периферических процессах, а механизмы поведения пони­мались как осуществление этих функций и процессов. Локализа-ционистское направление, удовлетворяя запросы топической ди­агностики, было, как отмечает Н. П. Бехтерева, весьма полезным практически, — что как бы компенсировало его теоретическую неполноценность. Однако развитие этого направления приводило ко все большему его несоответствию реальной сложности обнару­живаемых фактов, в том числе и клинических [50].

Критика локализационизма ведется в настоящее время с по­зиций получающего все большее распространение системного под­хода [4; 35; 39; 49; 134; 189; 203; 209; 214]. Тем не менее систем­ная методология не распространяется, как правило, на трактовку конкретных результатов исследования различия роли отдельных структур мозга в обеспечении поведения. Как справедливо отмеча­ет В. А. Полянцев, если на уровне макроподхода системные пред­ставления можно считать общепринятыми, то при переходе к ана­лизу конкретных механизмов мозга, его отдельных структур про­должает господствовать подход, в рамках которого мозг рассматри­вается как совокупность переключательных элементов. При­ходящий извне сигнал проходит через множество переключатель­ных элементов (афферентная сенсорная функция), чтобы найти адекватный выходной элемент, возбуждение которого (эфферент­ная исполнительная функция) и является итогом этого процесса [154, с. 155—156]. Результатом такого анализа оказывается при­писывание одним областям мозга сенсорных, а другим — исполни­тельных функций.

Дело в том, что само представление о существовании сенсор­ных и исполнительных (например, моторных) функций, а также специальных центральных и периферических процессов предпола­гает их локализацию в структурах, относящихся к соответствую-

4

щим морфологическим группам: афферентных и эфферентных, центральных и периферических. Очевидно, в связи с тем, что для последовательно системного анализа проблемы соотношения функ­ция—морфология мозга прежде всего необходимо системное же определение понятия функции.

Один и тот же термин «функция» может обозначать два раз­личных понятия. Многими авторами он применяется для обоз­начения непосредственного отправления той или иной ткани, специфических функциональных проявлений какого-либо, в том числе и нервного, субстрата [15; 133]. Оценивая работы, основанные на подобном понимании функции, П. К. Анохин [15] писал, что они выигрывают в простоте и четкости поста­новки вопроса. Этот выигрыш может быть существенным для решения ряда частных проблем аналитической физиологии.

Однако такие представления о функции имеют серьезные недостатки. Во-первых, к ситуации, складывающейся при ис­пользовании именно этих представлений, может быть отнесена справедливая и по сегодняшний день характеристика, данная Б. С. Матвеевым: «...среди биологов, а также среди медиков нет единого, ясного понимания самого понятия функции, и от­сюда следует ряд важнейших методологических ошибок» [138, с. 19]. Так, несмотря на то что «функция» является ключевым понятием в исследовании мозга [319], ее определение, как пра­вило, не дается и роль структуры в функционировании орга­низма описывается в терминах той переменной, с которой имеет дело исследователь. С одной стороны, функция данной области может рассматриваться как способность нейронов этой области генерировать спайки до или во время определенного поведенче­ского события, а с другой — как способность выделять соответ­ствующий трансмиттер, регулировать температуру, давление крови и т. д. [519].

Во-вторых, выигрывая в простоте и четкости постановки вопро­са, рассматриваемое направление исследований структурно-фун­кциональных отношений теряет, однако, в другом: место и роль избранного индикатора в выполнении целостной функции организ­ма почти никогда не ясны [15, с. 30]. Эта проблема может быть решена с системных позиций, в рамках которых под функциями понимаются основные проявления организма в его приспособи­тельных отношениях к внешнему миру [15, с. 31; 133, с. 37].

Важнейшей характеристикой литературы, посвященной теоре­тическому анализу проблемы соотношения структуры и функции, является рассмотрение функции данного объекта только при включении его в систему [93; 263; 305; 559]. Понятие функции с необходимостью связывается с понятием результата: функция рассматривается как роль структуры в «достижении определенно­го конкретного результата» [173; 356]. Следовательно, под фун­кцией понимается не любое свойство, а то, наличие которого обес­печивает достижение цели, ради которой была сформирована дам ная система [164].

5

Таким образом, системное определение понятие «функция» должно отвечать следующим требованиям: 1) функция не может принадлежать части как таковой, она проявляется только в систе­ме; 2) функция — не любое свойство, а такое, наличие которого обеспечивает достижение результата системы.

Одним из наиболее разработанных системных представле­ний о функциях живых организмов является теория функци­ональной системы, развитая П. К. Анохиным (1935—1974). Под функциональной системой он понимал «круг определенных фи­зиологических проявлений, связанных с выполнением какой-то определенной функции» [23, с. 94]. Компоненты различной анатомической принадлежности вовлекаются в функциональ­ную систему в меру их содействия получению запрограммиро­ванного результата [23]; понятие функциональной системы ох­ватывает множество структур и процессов, подчеркивает интег-ративный характер этих процессов, направленных на вы­полнение определенной функции [24]. С точки зрения теории функциональной системы Анохина функционирование мозга мо­жет быть исследовано только в связи с избирательным вовле­чением нейронов различных областей мозга в специфические функциональные системы [189].

Таким образом, в теории П. К. Анохина под функцией пони­мается достижение конкретного приспособительного результата, осуществляемое путем организации активности элементов различ­ной анатомической принадлежности в функциональной системе, направленной на достижение результата. Понимание функции в теории функциональной системы полностью отвечает указанным выше требованиям: функция появляется только в системе и вы­ступает как достижение результата системы.

Такое представление о функции разделяют не только физиоло­ги [34; 35], но и зоологи [138], психологи [212], нейропсихологи [134], эволюционисты [170]. Следовательно, приведенное опреде­ление функции не только соответствует результатам разработки этого понятия в теоретических исследованиях, но и становится широко принятым, междисциплинарным.

Выше упоминались основные морфо-функциональные дихото­мии, в соответствии с которыми традиционно рассматривается специфика участия отдельных структур нервной системы в обеспе­чении поведения: сенсорные и моторные функции, центральные и периферические процессы. Разработанное в теории функцио­нальной системы представление о функции предполагает новую формулировку проблемы различия роли отдельных областей мозга в обеспечении поведения: в какие именно функциональные систе­мы вовлекаются нейроны «сенсорных» и «моторных», централь­ных и периферических структур при реализации разных форм поведения?

Поскольку организация нейронных отношений в функциональ­ной системе является внутренним психическим отражением со­отношения организма и среды, то закономерности системной де-

6

терминации активности нейронов в поведении оказываются психо­физиологическими [214; 218]. Следовательно, решение сформули­рованной проблемы можно рассматривать как определение психофизиологического значения активности центральных и пери­ферических нейронов в поведении.

Большое значение для настоящей работы имели теоретические разработки и критические замечания В. Б. Швыркова, которому я приношу благодарность. Автор искренне благодарен всем со­трудникам лаборатории нейрофизиологических основ психики Ин­ститута психологии АН СССР, а также С. Н. Хаютину, Н. А. Швырковой, Л. И. Александрову, Н. Г. Гладкович и Н. А. Чернышевской, оказавшим ему разностороннюю помощь в проведении исследования и подготовке рукописи к печати.

Особенно существен вклад, внесенный в эту работу Ю. В. Грин-ченко, И. О. Александровым, А. В. Корпусовой, Т. Ярвилехто, М. Самсом и К. Остренд, совместно с которыми выполнены отдель­ные части экспериментального исследования. Всем им я глубоко признателен.

Глава первая

ОБЩЕМОЗГОВОЕ И СПЕЦИФИЧЕСКОЕ

В ФУНКЦИОНИРОВАНИИ ОТДЕЛЬНЫХ ОБЛАСТЕЙ МОЗГА

И СИСТЕМНАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ НЕЙРОНОВ

До начала 50-х годов основными в исследовании мозга были мето­ды стимуляции и разрушения [549]. Данные, полученные при использовании этих методов, заложили фундамент знаний о мозге, предопределили задачи нейрофизиологических исследований и продолжают широко использоваться в современной науке. К фе­номенам, вошедшим в учебники и во многом определяющим пони­мание работы мозга, относятся результаты, полученные при раз­дражении и удалении в основном классических «сенсорных», «моторных» и «мотивационных» структур. При разрушении мо­торных структур выявляется нарушение движений, а при стиму­ляции этих структур — возникновение движений [43; 102; 243; 525]. При разрушении сенсорных структур отмечается соответ­ствующий «сенсорный дефицит». Так, при разрушении зритель­ных структур наблюдаются нарушения зрения [39; 128; 289; 418]. Раздражение первичных областей зрительной коры человека при­водит к появлению у него «элементарных ощущений»: светящихся точек, пятен, пламени [462]. Стимуляция латерального гипотала­муса, связываемого с реализацией мотивационных функций, вы­зывает развитие разных форм пищевого поведения, а его разруше­ние приводит к нарушению данного поведения [124; 157; 185; 205; 455].

Хотя раздражение и разрушение как способы выявления осо­бенностей функционирования локальных участков мозга неодно­кратно подвергались критике [см. 39], а представление о том, что в эксперименте с раздражением мозга, как и в клинике, можно локализовать скорее симптом, чем функцию, является практиче­ски общепринятым [134; 200; 351; 477], но очевидность и вос­производимость описанных феноменов и их соответствие традици­онной схеме (сенсорные структуры реализуют функцию обработки информации о стимуле, моторные — регуляции движений, мотива-ционные — формирования мотивов, активации и т. д.) настолько велики, что многие авторы рассматривают стимуляцию и экстир­пацию как адекватные методы исследования функции. Однако сам отбор именно этих феноменов как основных для понимания фун­кционирования мозга в целом, выбор анализируемых параметров деятельности организма при воздействии на ту или иную структу­ру определяются исходными теоретическими представлениями исследователей о работе мозга и о роли, выполняемой данной структурой в этой работе. Поскольку в методологии науки «факт»

8

понимается не как объект материального мира, а как элемент эмпирического уровня научного знания, который является про­веряемым утверждением, выраженным в терминах той или иной концепции [149], постольку нет ничего удивительного в соответст­вии основных, выделяемых в литературе феноменов рефлектор­ным представлениям о функциях соответствующих структур моз­га. Считается, что убедительные доказательства существования и локализации двигательных и чувствительных функций дает медицинская практика. Однако ведь и «„клинические наблюде­ния", подобно всем другим наблюдениям, являются интерпретаци­ями в свете теорий, и только по этой причине их склонны рассмат­ривать как подтверждения тех теорий, в рамках которых они интерпретируются» [158, с. 247].

В основе традиционного понимания структурно-функциональ­ной организации мозга лежит представление о рефлекторной дуге, и в том числе теория И. П. Павлова, являющаяся ярким и по­следовательным развитием рефлекторной концепции Декарта [16]. Конечно, со времени Декарта, а затем и Павлова рефлектор­ные представления о работе мозга значительно модифицировались, но приписывание сенсорным структурам несенсорных функций, а моторным — немоторных, постоянное усложнение схем рефлек­торных дуг и даже введение понятия «цель» принципиально не меняет самой сути подхода. П. К. Анохин в связи с этим писал: «Опять это сакраментальное „теперь уж так никто и не смот­рит"... Ни одной попытки авторы не предприняли, чтобы объяс­нить: ну, а как теперь смотрят на рефлекс? Что введено нового в характеристику его параметров, хорошо сформулированных в свое время Декартом, Прохаска, Сеченовым, Павловым... Один факт признания рефлексологами наличия «цели» и «целесообраз­ного» говорит о прогрессе в дискуссии... Однако упорство реф­лексологов во что бы то ни стало все эти новые для физиологии понятия втиснуть в прокрустово ложе рефлекторной теории прямо поразительно» [25, с. 186 — 187].

Действительно, несмотря на разнообразные концептуальные модификации, методологической базой многих, если не большин­ства, исследований мозга, в значительной степени задающей их результаты, остается традиционный рефлекторный подход. Тем не менее сложившаяся к настоящему моменту реальная картина феноменов, полученных при изучении структурно-функциональ­ных отношений, сложна, противоречива и не укладывается в ис­ходные представления о механизмах поведения как реализации отдельными областями мозга сенсорных, мотивационных, мотор­ных и других функций. Это определяется и развитием физиологи­ческих и-нейрофизиологических методов, и тем, что все больше авторов исследуют функционирование организма с системных позиций, и, наконец, тем, что хотя мозг и отвечает эксперимента­тору на том языке, на котором формулируется вопрос, но часто дает ответ, выходящий за рамки вопроса. В ходе дальнейшего изложения будет сделана попытка проанализировать сложную

9

картину имеющихся феноменов с позиций системного подхода к проблеме различия роли отдельных областей мозга в обеспече­нии функционирования организма.

1.1. Исследование отдельных областей мозга методами разрушения, стимуляции и функционального выключения

В 1957 г. А. Е. Уолкер [541] отмечал, что знания о моторной системе накапливаются в основном в результате экспериментов со стимуляцией, а о сенсорных системах — в экспериментах с разру­шением мозга. В настоящее время для изучения моторной коры и других «двигательных» структур широко используются оба метода, а для изучения сенсорных структур преобладающей мето­дикой остается разрушение.

Уже К. С. Лешли [128; 396] на основании экспериментов с удалением прецентральных областей коры у обезьян сделал вывод, что моторные области не необходимы для реализации «сенсомоторных» навыков. Впоследствии в результате целого ряда экспериментов была доказана возможность совершения движений и после разрушения моторной коры или кортикоспинальных пу­тей, хотя различные характеристики этих движений могли отли­чаться от нормы [76; 102; 348].

При разрушении моторной коры считается наиболее выражен­ным нарушение сложных, точностных, локальных движений [102; 348]. Доказано, что разрушение кортикоспинальных путей к мото­нейронам грудных мышц не сказывается на использовании этих мышц для дыхания, но они уже не могут быть использованы в продуцировании речи [242].

Описание поведения животного в терминах движений является одним из многих возможных способов описания поведения, лишь одной из характеристик изменения соотношения организма и сре­ды. Приведенные выше факты при рассмотрении их с системных позиций скорее говорят именно о нарушениях организации слож­ного «произвольного» поведения, чем о выпадении функции спе­цифических групп мышц. Это заключение согласуется с выводом, сделанным Г. Е. Григоряном [76] на основании экспериментов с удалением моторной коры у собак: «двигательный компонент» оборонительного поведения восстанавливается, но поведение оста­ется лишенным адаптивности, трансформируется в более при­митивное.

Нарушение движений наблюдается при разрушении не только моторной, но и других областей мозга: ассоциативной, слуховой, зрительной коры, структур лимбической системы [14; 39; 384; 525]. В соответствии с этими фактами обнаруживается, что раз­дражение всех областей коры и других мозговых структур, а не только моторной области может вызывать моторные эффекты [320; 398]. Описывая распределение «моторной функции» в коре, Дж. С. Лилли приходит к выводу: «Каждая область продуцирует

10

движения» [398, р. 937]. При раздражении зрительной и слуховой коры у приматов, собак и кроликов наблюдаются не только «спе­цифические сенсорные движения» (глаз, ушей), но также движе­ния головы, туловища, конечностей и сокращение лицевых мышц [см. 525].

Раздражение немоторных зон провоцирует реализацию даже довольно сложных синергии, например движение руки к открыва­ющемуся рту [320]. При стимуляции 17 и 18 поля у обезьян могут быть отмечены сложные акты, имитирующие «ловлю бабочек» [89]. По-видимому, потому что стимулировались зрительные об­ласти коры, автор описывает эффект стимуляции в терминах появления иллюзорных «бабочек». Можно думать, что, если бы точно такой же эффект проявился при стимуляции моторной коры, он был бы описан как координированное движение руки и глаз.

Очевидным следствием разрушения сенсорных структур счита­ется нарушение соответствующих «сенсорных функций». Харак­терным для «сенсорного дефицита», если таковой вообще обнару­живается, является неполнота и обратимость соответствующих нарушений поведения. Так, после удаления соматосенсорных об­ластей I и II обезьяны и кошки могут быть обучены дифференци-ровкам тактильных стимулов, хотя пороги остаются повышенными [314; 500].

Рассматривая результаты исследований, в которых проводи­лось удаление слуховой коры у животных, принадлежащих к раз­ным видам, Р. В. Мастертон и М. А. Веркли [418] отмечают со­хранение возможности дискриминации физических характеристик звуковых сигналов, но нарушение локализации источников звука и идентификации сложных, в том числе видоснецифических, пат­тернов. Однако авторы считают, что и отмеченный дефицит явля­ется скорее не специфическим «слуховым», а проявлением на­рушения целостного поведения.

Особенно обширный материал накоплен по анализу последст­вий разрушений зрительной коры (в эксперименте) и ее пораже­ний (в клинике).

В экспериментах К. С. Лешли [396] было показано, что при удалении стриарной коры у крыс навык дифференцировки яр­кости пропадает, но может быть восстановлен, причем для этого требуется столько же реализаций, сколько необходимо интактным крысам. У кошек после разрушения 85 % оптического тракта и зрительной коры и дегенерации тел нейронов наружного ко­ленчатого тела остается ранее приобретенный навык различения яркостей и фигур; разрушение 90 % элементов наружного ко­ленчатого тела и оптического тракта устраняет оба навыка, но они могут быть вновь восстановлены [293].

Считается, что кошки, кролики и землеройки способны к почти нормальному «зрительному поведению» после удаления стриар­ной коры, тогда как у обезьян наблюдаются глубокие нарушения предметного зрения [264; 418; 544]. Однако и обезьяны после тотального удаления геникулостриарной системы или после удале-

11

ния стриарной коры и последующей дегенерации нейронов на­ружного коленчатого тела могут обучаться локализовывать пред­меты в пространстве, совершать к ним саккады без существенных ошибок, точно выполнять захват объектов под контролем зрения и различать сложные фигуры [317; 324; 431].

При анализе изменений поведения после удаления зрительной коры обычно сравнивается с нормой зависимость поведения опери­рованных животных от тех или иных параметров «зрительной среды». Таким образом тестируется нарушение постулируемой зрительной функции. Тем не менее еще экспериментами Лешли [128] было показано, что при разрушении зрительной коры могут иметь место изменения поведения, которые трудно связать с на­рушением реализации зрительной функции; утрата лабиринтного навыка после разрушения стриарной коры у крыс, которые были уже слепы в период обучения. Эти результаты подтверждаются и в настоящее время [344]. Более того, в серии экспериментов, проведенных Дж. Ф. Любаром и соавторами [404—406], было обнаружено, что нарушение активного избегательного поведения, в котором как пусковой стимул используется гудок, имеет место после разрушения стриарной коры, даже несмотря на сохранение возможности зрительной дифференцировки паттернов. Этот эф­фект обнаруживается и при сравнении поведения интактных и оперированных животных в условиях прекращения контакта со «зрительной частью» среды.

Полученные результаты свидетельствуют о том, что подчерки­вание именно «зрительного дефицита» при разрушении зритель­ных структур (как и, например, слухового при разрушении слухо­вых структур, [см. 651]) во многом объясняется предопределен­ным исходной установкой анализом изменений целостного по­ведения со стороны соотношения организма со зрительной (или акустической) средой.

Если удаление зрительных структур не означает потерю воз­можности осуществления зрительно направляемого поведения раз­ной степени сложности, то интактность данных структур не озна­чает сохранение этой возможности.

При унилатеральном удалении всей коры, кроме стриарной, перистриарной, нижней височной и лимбической (контралате-ральный оптический тракт и передняя комиссура перерезаны), обезьяны полностью слепнут [442]. При локальных разрушениях (височной или теменной коры) у обезьян и кошек также наблюда­ются нарушения зрения, несмотря на сохранность зрительной коры [14; 302]. Серьезные нарушения зрения при разрушении моторной коры отмечены еще в работах В. М. Бехтерева и Гитцига [см. 4]. Эти результаты подтверждаются и сейчас. У собак на­рушения зрения при удалении моторной коры отмечены И. С. Бе-ритовым [42], М. Е. Иоффе [102] и О. С. Адриановым [4]. На­рушение зрительных дифференцировок (вертикальных от гори­зонтальных полос) после одностороннего разрушения моторной коры наблюдается и у кроликов [370а]. Нарушение зрительных

12

дифференцировок геометрических фигур после одностороннего удаления моторной коры у кошек описано А. С. Батуевым [31]. Более того, автор отмечает, что если у тех же животных уда­ляли моторную кору и другого полушария, то примерно через месяц двигательные расстройства исчезали, но дифференцциро-вание фигур оставалось нарушенным.

Следовательно, нарушения зрительно направляемого поведе­ния имеют место не только при разрушении геникуло- и экстра-геникулостриарных сруктур, но и при разрушениях незритель­ных структур, в том числе моторной коры.

Одним из четко воспроизводимых феноменов, возникающих при поражении зрительной коры, является феномен «психиче­ской слепоты», описанный Мунком в 1890 г. Он обнаружил, что собаки после удаления зрительной коры были способны к детекции зрительных стимулов, но не оценивали их значения, усвоенного до операции [438]. Применительно к людям этот феномен описывается как способность детектировать, локализо­вывать или дискриминировать зрительные стимулы, которые предъявляются в область, определенную как «слепая» на осно­ве отчета, и которые пациент не осознает. Общим симптомом для больных с психической слепотой являются жалобы на сле­поту и вместе с тем сохранение возможности обходить имею­щиеся на пути препятствия [273].

Руководствуясь объективными показателями (движения глаз, КГР и т. д.), авторы, исследовавшие психическую слепоту, про­демонстрировали достаточную сложность и разнообразие опера­ций, производимых со стимулами, предъявляемыми в области скотомы: различение цвета, движений, вспышек, локализации, ориентации объектов, дискриминацию паттернов и т. д. [289; 467; 550].

Психическая слепота довольно частое явление при корковых поражениях. Вейскранц [550] обнаруживал ее более чем в полови­не случаев медицински констатированной абсолютной слепоты. Он отмечает также, что не существует качественных различий между проявлениями психической слепоты у людей и животных. Сход­ные с психической слепотой изменения поведения наблюдаются при разрушении соматосенсорной [458; 564], слуховой [463] и так называемой вкусовой коры [275]. Дж. Дж. Браун с соавторами [275] после разрушения вкусовой области коры у крыс обнаружи­ли вкусовую агнозию (утрата приобретенной перед операцией вкусовой аверсии). Пороги детекции основных вкусовых веществ оставались неизменными.

Мы уже отмечали, что удаление моторной области коры оказы­вает наибольшее влияние на сложное, «произвольное» поведение. Результаты экспериментов с разрушением сенсорных областей коры, в том числе зрительной (феномен психической слепоты), также показывают, что при поражении коры мозга соотношение между организмом и средой нарушается на уровне наиболее высо­коорганизованного поведения: отчет у человека, индивидуально

13

специализированные формы поведения (поведенческая значи­мость) у животных.

При воздействиях на данную структуру мозга из всего широко­го спектра реально имеющихся эффектов внимание обращается лишь на те немногие из них, которые представляют интерес в рам­ках обычно формулируемых при исследовании этой структуры задач [274]. Выше мы описывали результаты экспериментов с раз­рушением и стимуляцией сенсорных и моторной областей коры. Количество функций, приписываемых этим структурам, ограниче­но, и в связи с этим ограничен набор описываемых феноменов. В экспериментах, объектом которых служили структуры со слож­ными, интегративными, неочевидными функциями и в которых, следовательно, не было настолько же, как и в случае с сенсорными и моторными корковыми областями, ясно, что, собственно, анали­зировать, получено значительно большее разнообразие феноменов. При стимуляции миндалины и коркового отдела лимбической системы разные авторы наблюдали следующие изменения: пре­кращение движений, тонические движения, жевание, глотание, вокализация, изменение ритма и амплитуды дыхательных движе­ний, модификация движений желудка, сокращение матки, сокра­щение желчного пузыря, изменение диаметра зрачка, давления крови, частоты пульса, саливация, повышение концентрации саха­ра в крови, дефекация, пилоэрекция, изменение температуры тела, сниффинг, настораживание, изменение пищевого поведения, сек­суальное и агрессивное поведение [см. 340; 384]. Большинство описанных феноменов было свойственно как корковой области, так и миндалине. При разрушении структур лимбической системы наблюдаются различные поведенческие эффекты: изменение эмо­циональности, памяти, торможение или фасилитация ответов [486]. Ясно, что перечисленные эффекты означают изменение всего поведения, функционирования организма в целом. Следует отметить, что приведенный выше перечень значительно сокращен. При суммировании результатов исследований разных авторов только один эффект в этом ряду — агрессивное поведение — мо­жет быть представлен таблицей феноменов, занимающей семь

страниц [см. 30].

А. И. Лакомкин [123; 124] и другие исследователи, оценивая попытки конструирования «карт» поведенческих актов при стиму­ляции лимбических структур, приходят к выводу, что их составле­ние в большинстве случаев оканчивается неудачами, а имеющиеся карты имеют очень относительную ценность. Стимуляция различ­ных локусов может приводить к реализации однотипного поведе­ния, а стимуляция одних и тех же — к появлению резко отличных

форм поведения.

Сходная ситуация складывается и при рассмотрении не только лимбической системы в целом, но и отдельной ее структуры — гиппокампа. На основании феноменов, получаемых при стимуля­ции и разрушении, гипнокамп рассматривается как область обоня­тельных воспоминаний, детектор временных параметров, меха-

14

низм оценки ошибок, детектор прагматической неопределенности; он связывается с эмоциональными функциями, пищедобыватель-ным и питьевым поведением, страхом и яростью^висцеральными функциями, регуляцией мотиваций, сенсорным анализом, ори­ентировочным рефлексом и вниманием, генерацией произвольных движений1, обучением и памятью [63]. О. С. Виноградова отмечает в связи с этим: «Нет такой реакции, которую при достаточной изобретательности и настойчивости экспериментатора нельзя было бы вызвать с гиппокампа и связанных с ним структур» [63, с. 82]. Структуры лимбической системы не являются уникальными продуцентами феноменов. При исследовании базальных ганглиев авторы, изучающие регуляцию движений, обнаруживают у них свойства, указывающие на участие в этом процессе, специалисты в области сенсорной физиологии связывают функцию базальных ганглиев с анализом афферентной информации, психологи — с организацией поведения, причем не обязательно двигательного; кроме того, базальным ганглиям приписывается роль в процессах узнавания, мотивационных процессах и т. д. [412].

Таким образом, если при изучении сенсорных и моторных корковых структур возникают затруднения с локализацией «спе­цифических функций» в соответствующих областях, то при пере­ходе к стимуляции и разрушению различных подкорковых струк­тур, как правило, обнаруживаются изменения большинства, если не всех, параметров функционирования организма, и даже вы­деление специфических функций становится проблематичным. Выявление того или иного эффекта при разрушении или раз­дражении определенной структуры мозга зависит, конечно, не только от установки экспериментатора, но и от целого ряда объек­тивных факторов, которые будут рассмотрены ниже.

Известно, что в значительной степени эффекты раздражения зависят от параметров стимулирующего тока [359; 366]. Однако изменение эффектов стимуляции данного локуса может иметь место и при постоянных параметрах стимуляции. Ни одна точка моторной коры, как отмечал К. С. Лешли, не дает одних и тех же движений при ее стимуляции в течение нескольких дней. В связи с этим он заключает: «Видимая специфичность точек в данное время — выражение временной физиологической организации» [128, с. 164]. В. Райз и Е. С. Хофф также подчеркивают, что «фун­кциональная топография возбудимой коры должна быть выражена не только в терминах пространства, но и времени» [477, р. 447]. Такой вывод может распространяться и на другие мозговые обра­зования (см. выше [123, 124]).

С чем может быть связано изменение эффекта стимуляции данного локуса при постоянстве параметров стимулирующего то­ка? Еще А. А. Ухтомский [193] заметил, что движение конечно­сти, которое возникает при раздражении определенной точки мо­торной коры, может и не появляться, если животное подготавлива­ется к акту дефекации. В последнее время факты, указывающие на зависимость эффекта стимуляции от поведения животного, полу-

15

чены при раздражении латерального гипоталамуса. Показано, что в ситуации, провоцирующей реализацию животным оборони­тельного поведения, стимуляция латерального гипоталамуса уси­ливала оборонительное поведение, а когда та же обстановка после обучения приобретала «пищевое значение», стимуляция латераль­ного гипоталамуса вызывала инструментальное пищедобыватель-ное поведение [157]. Таким образом, непостоянство эффектов стимуляции данного локуса может определяться наличием у бод­рствующего животного той или иной мотивации, реализацией им того или иного поведения.

Эффекты стимуляции зависят также от индивидуальных осо­бенностей. Известно, что раздражение одних и тех же участков мозга у разных индивидов дает различный эффект [см. 320]. Наблюдается значительная межиндивидуальная вариативность функциональной топографии моторной коры [126; 477], эффектов, вызываемых стимуляцией глубоких структур [286]. Эти данные не вызовут удивления, если учесть, что в зависимости от специфи­ки индивидуального развития, особенно ранних его этапов, фун­кциональная топография, например величина области представи­тельства конечности в коре, может существенно изменяться [516].

Влияние индивидуального опыта обнаруживается и при разру­шении структур. Показано, что зрительные дифференцировки после разрушения зрительной коры лучше выполняются крысами, если до операции они обучались другим видам зрительного разли­чения [352]. Удаление различных структур (wulst у птиц, до­рсальной коры у черепах) мало отражается на поведении жи­вотных, имевших длительный опыт обучения экстраноляционным задачам, и приводит к существенным нарушениям поведения при отсутствии такого опыта [119]. Разрушение гипнокампа по-разно­му влияет на способность к обучению в зависимости от того, на какой стадии становления оборонительного поведения было про­изведено разрушение [487].

Эффекты стимуляции и разрушения в значительной степени определяются тем, на каком этапе онтогенеза эти воздействия производятся [347; 475; 487]. При различно локализованных по­ражениях мозга у ребенка и взрослого человека могут наблюдать­ся одни и те же симптомы, и, наоборот, одинаково локализованные поражения могут привести к совершенно различной симптомати­ческой картине [69]. Несмотря на многочисленные подобные дан­ные, некоторые авторы отрицают влияние возраста на эффекты разрушения структур [см. 380; 461; 519]. В действительности же «возрастное влияние» может обнаруживаться или нет в зависимо­сти от целого ряда причин.

При разрушении различных структур влияние возраста жи­вотного может сказываться в разной степени [353]. Существен­ным оказывается также возраст, в котором следует тестировать поведение при разрушении разных структур [519], выбор тестиру­емой формы поведения [610]. Наконец, проявление возрастного эффекта зависит от вида животных [440; 475].

16

Таким образом, данные исследований указывают, что возраст животного влияет на последствия удаления структур, хотя это влияние может проявляться или нет или проявляться по-разному, в зависимости от того, какая структура удалена, какие формы поведения или вид животных исследуются.

Совершенно очевидна зависимость последствий разрушения и раздражения мозга у взрослых животных от их положения в эволюционном ряду [92; 134; 137; 538].

Если у низших млекопитающих при раздражении моторной коры возникают довольно грубые движения в крупных сочленени­ях, то у обезьян выявляются значительно более тонкие, особенно дистальных частей конечностей; легко вызываются движения пальцев рук и ног. Разрушение передних отделов мозга вызывает у человека полный и стойкий паралич, у собак — паралич, пре­терпевающий обратное развитие, у птиц не обнаруживается изме­нений движений. Разрушение задних отделов коры у человека приводит к глубокому нарушению отдельных форм чувствительно­сти, у собак — к нарушению «реакций на экстероцептивные сти­мулы» и не изменяет ориентирования у птиц. Таким образом, видовая история, как и индивидуальная, оказывает влияние на последствие раздражений и удалений различных областей коры. Дефицит, возникающий после удаления, возрастает в эволюцион­ном ряду.

На основании анализа данных, указывающих на зависимость эффектов раздражения и разрушения мозговых структур от целого ряда факторов, можно сделать вывод, что роль данной структуры в обеспечении поведения различна у животных разных видов, у отдельных животных одного вида и у животного на разных этапах его индивидуального развития, и при реализации им раз­личных поведенческих актов.

Кроме разрушения и раздражения, для изучения отдельных структур мозга используются методики функционального блока, из которых наиболее продуктивным является метод охлаждения структур, разработанный Тренделенбургом [277], дающий воз­можность повторного локального и обратимого продуцирования дисфункций. Этот метод позволяет исследовать изменение фун­кционирования организма в момент, непосредственно следующий за нетравмирующим «выключением» структуры, т. е. в ситуации отсутствия тех компенсаторных перестроек, которые имеют место после разрушений. Наконец, в этом случае появляется уникальная возможность изучить различия в активности одних и тех же ней­ронов до, во время и после выключения определенной области мозга.

Несмотря на все эти преимущества, применение метода локаль­ного охлаждения хотя и привело к уточнению целого ряда уже имеющихся представлений о функционировании мозга, но в целом не дало фактов, новизна которых соответствовала бы возможно­стям и преимуществам метода, т. к. набор выявленных феноменов опять-таки был задан исходными представлениями об отправлении

структурами сенсорных, моторных или других специфических функций. В результате таких исследований были сделаны выводы о влиянии зрительной коры на латеральное коленчатое тело в про­цессе обработки зрительной информации; нисходящем контроле соматических путей; тормозном контроле, осуществляемом моз­жечковой корой над ядрами мозжечка; участии мозжечка в генера­ции движений путем фазических и тонических влияний на кору и т. д. [см. 277].

Существенно отличаются от работ этого направления исследо­вания Н. Ю. Беленкова с сотрудниками [39], которые использова­ли метод локального охлаждения для изучения функционирования мозга с позиций системного подхода. Они обнаружили, что при холодовом отключении височной области коры кошки имеет место полное нарушение поведения: голодые животные не едят мясо, даже вложенное в рот, не изменяют поведения при появлении собаки или мыши, не реализуют пищедобывательное поведение как при звуковом, так и при световом пусковом стимуле. При выключении зрительной коры также отмечено нарушение поведе­ния в целом: как и при отключении височной, нарушается «ана­лиз» и зрительных, и слуховых стимулов. Серьезно «страдают» движения. Кошки пошатываются при ходьбе, у них отмечается атаксия. Как и при разрушении моторной коры, в наибольшей степени расстраиваются локальные, точностные движения пере­дних лап. При отключении сенсомоторной коры отмечается на­рушение пищедобывательного поведения, локомоции, зрительно контролируемого поведения.

На основании этих результатов Н. Ю. Беленков делает спра­ведливое заключение: отмеченные нарушения не могут быть объяснены выпадением или расстройством «специфической фун­кции» данной области. Каждая область включается в организацию целостного поведения, разных его сторон.

1.2. Исследование отдельных областей мозга методом регистрации активности нейронов

Методы разрушения и раздражения оставались до начала 50-х го­дов основными в изучении мозга. Однако с появлением новых методических возможностей у исследователей мозга постепенно сформировалось убеждение, что «реальная физиология мозга мо­жет быть построена только на основании изучения активности нервной системы» [541, р. 447].

Представление об отправлении различными областями мозга специфических функций в значительной степени определило про­блемы и методы нейрофизиологии. Согласно этому представлению, началось исследование связи характеристик реакций * нейронов сенсорных структур с параметрами стимулов, а моторных — с па­раметрами движений. Причем отмечалось, что «исследовать про-

1 Термин «реакции», «ответ на стимул» используется здесь только в методиче-

18

извольные движения надо у бодрствующих животных, тогда как изучать сенсорные системы можно у наркотизированных живот­ных» [210, с. 25]. В соответствии с этой позицией изучение актив­ности нейронов сенсорных структур производилось (во всяком случае, до последнего времени) в основном на препаратах. В мно­гочисленных исследованиях такого рода была установлена зависи­мость реакций нейронов разных уровней слуховой, зрительной, соматической, обонятельной «систем» от параметров модальносне-цифического стимула. Однако уже в аналитических эксперимен­тах было обнаружено, что нейроны сенсорных «систем» отвечают и на неснецифические стимулы, хотя характеристики ответов на специфические и неспецифические стимулы могут различаться [245; 417; 439; 476 и др.]. Реакции на сенсорные (соматические, звуковые, зрительные) стимулы появляются не только в сенсор­ных структурах, но и в моторной коре [182; 285]. Более того, оказалось, что нейроны моторной коры могут иметь локальные дирекционально- и ориентационно-избирательные зрительные ре­цептивные ноля и отвечать на сложные звуковые паттерны ви-доспецифической вокализации [122; 335; 526].

На неспецифические стимулы отвечали не все нейроны. Из­вестно, однако, что нолисенсорность нейронов увеличивается в ре­зультате целого ряда воздействий: поляризации и тетанизации коры, применения электрокожного или другого болевого стимула, подведения к нейрону биологически активных веществ, хлоралозо-вого наркоза и др. [38; 68; 165]. Например, у кошек под хлорало-зовым наркозом почти все нейроны моторной коры отвечают на соматические, звуковые и зрительные стимулы [68].

При переходе от аналитического эксперимента к изучению даже элементарного поведенческого акта типа «стимул — реакция» сразу обнаруживается, что поведенчески значимый стимул вы­зывает активации нейронов во всех областях мозга. Об этом свиде­тельствуют материалы исследований, посвященных анализу ней­ронной активности в процессе выработки и реализации условного рефлекса. Реакции на условный стимул появляются не только у нейронов структур, проекционных по отношению к подкрепляю­щему или условному стимулам, но и в «незаинтересованных» областях коры, в ретикулярной формации, в структурах лимбиче-ской системы, в гипоталамусе, спинном мозге [240; 282; 290; 399; 561; 504].

При регистрации активности нейронов моторных структур (моторная кора, мозжечок и т. д.), как правило, изучается за­висимость этой активности от разных характеристик движения: сила, скорость, направление, величина нагрузки на движущуюся конечность, латеральность конечности относительно регистрируе­мого локуса, точностный или баллистический характер движения

ском смысле: для изложения данных, полученных в результате процедуры нане­сения стимулов и последующего анализа изменений активности, связанных во времени со стимулами.

2* 19

и т. д. Ответ на стимул определенной модальности появляется у нейронов многих, если не всех, структур мозга. Также и актива­ции нейронов, связанные с движением, присущи не только нейро­нам «моторных» структур. Они характерны для нейронов лобной, зрительной и других областей коры, гиппокампа, гипоталамуса, ретикулярной формации, базальных ганглиев и других структур [250; 251; 253; 311; 508; 509].

Таким образом, феномены, позволяющие авторам связывать активность данной области с постулируемыми процессами «обра­ботки информации» или «регуляции движений», обнаруживаются при изучении не только сенсорных и не только моторных структур соответственно, но и самых разных областей мозга.

К общемозговым характеристикам активности нейронов также относится зависимость от цели поведения паттерна активации или самого ее наличия. Показано, что ответ нейронов «проекционных» и «непроекционных» областей коры, гинпокампа, ретикулярной формации, спинного мозга и других структур на неизменный по физическим параметрам стимул изменяется при привлечении к нему внимания, изменении его поведенческой значимости [6; 225; 279; 515; 535].

Активации нейронов различных областей мозга, появляющиеся при предъявлении пускового для поведенческого акта стимула, не только зависят от поведенческого значения стимула, но и воз­никают в этих областях синхронно [12; 456]. Это позволяет сде­лать вывод об участии нейронов различных центральных областей мозга во всех стадиях формирования и реализации поведенческого акта [186; 214; 222].

Несмотря на наличие общемозговых закономерностей, между структурами имеются и существенные различия по критерию участия составляющих эти структуры нейронов в обеспечении поведения. Ранее нами были проанализированы различия в отно­шении активации нейронов сенсомоторной и зрительной областей коры к развертыванию системных механизмов условного и бе­зусловного оборонительных поведенческих актов [6; 7]. Эти дан­ные затем были сопоставлены с результатами, полученными при анализе активности нейронов ретикулярной формации в тех же поведенческих актах [230]. Оказалось, что число нейронов, акти­вирующихся в условном акте, отличалось от числа активирующих­ся в безусловном в зрительной коре и ретикулярной формации; их числа были равны в сенсомоторной коре. Процентное распределе­ние нейронов, участвующих в отдельных системных процессах (структура интеграции), также изменялось в зависимости от ис­следованных областей. Оказалась различной для них и степень сходства интеграции, определявшаяся как отношение количества нейронов, одинаково используемых в интеграции двух актов, к об­щему числу активирующихся нейронов: степень сходства была максимальной в сенсомоторной коре, минимальной в зрительной. Ретикулярная формация занимала промежуточное положение. Оценивая эти данные как указание на несомненные различия

20

участия нейронов разных структур в обеспечении поведения, сле­дует, однако, учесть, что использованная в приведенных выше экспериментах методика (акты тина «стимул —реакция») не по­зволяет фиксировать реальные приспособительные результаты по­ведения и выделить функциональные системы, с обеспечением которых связана активность нейронов.

В настоящее время имеется много работ, посвященных анализу активности нейронов различных областей мозга у животных, реа­лизующих приспособительное, как правило пищедобывательное, поведение. Для нас особый интерес представляют данные, по которым можно судить о различиях связи активности нейронов моторной и сенсорных (в особенности зрительной) областей коры с поведением. Но здесь складывается парадоксальная ситуация. Именно потому, что авторы подходят к нейронам этих областей как к выполняющим различные (моторные и сенсорные) функции в поведении, различия в отношении нейронов данных областей к целостному поведению трудно извлечь из материалов литерату­ры. Дело заключается в том, что если с позиции представления о механизмах поведения как о реализации сенсорных и моторных процессов подобный подход к анализу активности нейронов может казаться оправданным, то с точки зрения системного подхода для выявления различий роли отдельных областей мозга в обеспечении поведения необходимо исследовать специфические системные про­цессы организации активности нейронов в поведенческих актах, направленных на достижение конкретных приспособительных ре­зультатов, связь активности различно локализованных нейронов с реализацией целостных функциональных систем. Таким обра­зом, системный анализ данных, полученных при регистрации активности нейронов в поведении, затруднен потому, что поведе­ние в большинстве работ является не специальным объектом исследования, а используется лишь как методический прием. При изучении нейронов моторных структур оно необходимо, как уже отмечалось, чтобы получить то или иное произвольное движение, с которым можно сопоставить активность нейронов. А при изуче­нии сенсорных структур — для того, чтобы фиксировать внима­ние, состояние животного при стимуляции, фиксировать положе­ние глаза для стабилизации условий стимуляции [429; 430; 431].

В исследованиях подобного рода может быть изучена связь активности нейронов конкретной структуры только с предполагае­мой функцией; возможная связь других нейронов с той же фун­кцией и связь активности одного и того же нейрона с другими функциями, а главное, само существование изучаемой функции остаются принципиально непроверяемыми [221]. Ясно, что при различных подходах к анализу активности нейронов, зависящих от локализации регистрируемого локуса, сопоставление данных, полученных при исследовании активности нейронов моторной и сенсорных областей коры с целью выявления специфики связи этой активности с реализацией целостных функциональных систем, оказывается затруднительным.

21

Рассматривая проблему сопоставления свойств активности различных областей мозга в поведении, Э. Э. Фетц [325] под­черкивает ограниченность подхода, при котором разные области мозга исследуются в различных условиях и роль данной области изучается только в связи с определенной функцией. Он считает, что направлением будущих исследований должно быть изучение активности «различных областей в одном и том же поведении» [325, р. 521]. Это условие является необходимым, но недоста­точным. Даже в одном и том же поведении активность нейронов сенсорных структур может сопоставляться с изменениями среды, а моторных — с движениями. Следовательно, необходимо еще со­поставление связи активности нейронов разных структур с одни­ми и теми же параметрами изменения соотношения организма и среды.

В настоящее время имеются лишь единичные исследования активности корковых нейронов, в которых проводилось такое сопо­ставление. Так, в работе А. С. Батуева с соавторами [37] на основа­нии сравнения свойств активаций нейронов моторной и лобной областей коры выявлено, что нейроны моторной области коры наиболее активны в течение пускового этапа, их активации не связаны с местоположением сигнала, а активации нейронов лобной области зависят от местоположения условного сигнала, направле­ния предстоящего движения, эффективности его выполнения.

Следует отметить, однако, что различия в активности нейронов отдельных областей коры, выявляемые в одном поведении, могут не обнаруживаться в другом. Например, А. П. Георгопулос с со­авторами [336] не нашли принципиальных различий в связи активности нейронов поля 4 и 6 обезьян с этапами реализации целенаправленного поведения, а Б. Коби и Р. Портер [296] в дру­гой экспериментальной ситуации обнаружили существенные раз­личия. Таким образом, для выявления закономерных различий между областями сопоставление активности составляющих эти области нейронов, по-видимому, следует производить, используя разнообразные формы поведения.

Анализ данных, полученных в результате регистрации актив­ности нейронов, структур, относительно функции которых нет определенного мнения, обнаруживает ситуацию, в значительной степени напоминающую описанную выше при обсуждении дан­ных, полученных в экспериментах с разрушением и стимуляцией интегративных структур. При исследовании активности струк­туры с «неочевидной» функцией результаты экспериментов силь­но зависят от исходной концептуальной установки [378]. Разные авторы, в зависимости от исходных позиций, связывают одну и ту же область с разными функциями. Как отмечал Ю. Хюваринен [379], «традиционно физиологические исследования коры мозга разделялись на две части: изучение сенсорных систем и изучение моторных систем. Эта дихотомия сказывается и на изучении за­дней париетальной коры. В. Б. Маунткастл с соавторами (1975) и Дж. С. Линч с соавторами (1977) считают, что нейроны задней

22

париетальной коры действуют как командная система для осуще­ствления движений в экстраперсональном пространстве, в то вре­мя как К. Робинсон с соавторами [1978] рассматривают все функ­ции области 7 как сенсорные» [379, р. 166].

Еще более разнообразные функции приписываются префрон-тальной коре. Разные авторы на основании изучения активности ее нейронов в поведении приходят к выводу о реализации ею следующих функций: обработка сенсорной информации, оценка ситуации и значения стимула, моторный контроль, мотивационные влияния, внимание, память, организация временной структуры поведения, поведенческая интеграция, регуляция ориентировочно­го рефлекса [83; 254; 333; 342; 390; 545].

При изучении активности нейронов глубоких структур, напри­мер ретикулярной формации, в зависимости от того, с чем сопо­ставляется активность нейронов, авторы выявляют ее связь с дви­жением глаз, ушей, мелкими движениями тела, локомоцией, обо­нянием, слухом, зрением, дыханием, страхом, болью, привы­канием, агрессивным поведением и др., причем связь с совершенно различными функциями демонстрируется в одних и тех же стерео-таксических координатах. При суммировании чисел нейронов, отвечающих за разные функции, получается величина, значитель­но превышающая 100% [508; 509; 510]. Аналогичная ситуация складывается при изучении активности нейронов базальных ган­глиев [484].

Произвол в изучении сложных структур, объясняющийся от­сутствием жестких исходных представлений об их функциях, имеет и положительные стороны. Результаты исследования этих структур с очевидностью демонстрируют невозможность однознач-• но связать активность нейронов данной структуры с отдельными параметрами соотношения организма и среды. Эта активность оказывается сопоставимой с реализацией целостного поведения. Особенно четко связь активности нейронов именно с целостными поведенческими актами была продемонстрирована исследования­ми группы Дж. Б. Ренка [323; 471], а также Ю. В. Гринченко с соавторами [80]. Активации, появляющиеся при реализации определенного поведения, обнаружены и у нейронов зрительной, соматосенсорной и моторной областей коры [77; 150; 195; 196; 217], обонятельной луковицы [107].

Связь активаций нейронов с целостными поведенческими акта­ми и отражение в активности нейронов различных структур ряда «общемозговых» закономерностей не говорит об эквипотенциаль­ной роли этих структур в поведении. Выше уже отмечались разли­чия ряда характеристик участия нейронов сенсорных и моторных областей мозга в обеспечении поведения. Такие различия обнару­живаются и при анализе данных, полученных при изучении слож­ных структур. Так, для гинпокампа можно считать характерным наличие нейронов «места» [452; 453]. Хотя такие нейроны обна­руживаются и в гипоталамусе [229], и в различных корковых областях, но в этих структурах они единичны, а в полях СА1,

23

СА3 и FD гиинокампа, как считает Дж. О'Киф [453], составляют большинство клеток.

Исследование активности нейронов гипоталамуса и орбито-фронтальной коры в нищедобывательном поведении показало оче­видную избирательность активаций многих нейронов в отношении определенного вида пищи [482; 483; 530]. Такая избирательность показана и для нейронов хвостатого ядра [448], и для нейронов коры [78]. Но опять-таки если в гипоталамусе свойство избира­тельности присуще многим нейронам, то в коре оно отмечено лишь у двух из 90 проанализированных клеток.

При исследовании мозга человека также обнаруживаются как общие для различных подкорковых структур характеристики участия нейронов в поведении (например, наличие «опережающих настроечных» активаций), так и выраженная специфика активно­сти нейронов отдельных образований при реализации одних и тех же функциональных тестов [160].

1.3. Общемозговое и специфическое

в функционировании отдельных областей мозга: феномены и трактовки

Анализ данных литературы показывает, что наиболее определен­ными являются представления о связи моторных структур с реа­лизацией движений, а сенсорных — с обработкой сенсорной ин­формации. Однако появление или нарушение движений и сенсор­ный дефицит — общемозговые феномены, выявляющиеся при раздражении и разрушении многих структур мозга, хотя отдель­ные характеристики этих феноменов при воздействии на разные области могут различаться. Реализация движений нарушается при • разрушении или функциональном выключении не только мотор­ной, но и других областей коры, в том числе зрительной. Движе­ния, причем довольно сложные, наблюдаются при стимуляции не только моторной, но и других, в том числе сенсорных, областей коры. При разрушении сенсорных структур может быть сохранена или восстановлена способность к дифференцированию не только простых, но и сложных паттернов (тонкие тактильные диффе-ренцировки, зрительное опознание фигур и т. д.). Если удаление зрительных структур не означает потерю возможности осуще­ствления зрительно направляемого поведения, то их интактность не означает сохранение этой возможности. Зрительный дефицит наблюдается и при разрушении или функциональном выключении «незрительных» структур, в том числе моторной коры, в условиях сохранности геникуло- и экстрагеникулостриарных образований. Специфический сенсорный дефицит является лишь одной из ха­рактеристик нарушения целостного поведения, имеющего место при разрушении сенсорных структур. Эти нарушения обнаружи­ваются после разрушения зрительной коры и в условиях исключе­ния контакта организма со зрительной средой. С другой стороны, нарушения поведения после разрушения зрительной коры могут

24

иметь место и при сохранении возможности зрительной дискрими­нации паттернов.

При стимуляции и разрушении различных подкорковых струк­тур мозга выявляются изменения большинства, если не всех, параметров функционирования организма, поэтому не только ло­кализация, но даже выделение какой-либо определенной специфи­ческой функции становится проблематичным.

Несмотря на то что при анализе конкретных видов поведения обнаруживаются общемозговые феномены, каждый из которых является следствием удаления, раздражения или функционально­го выключения различных областей мозга, отчетливо выделяется также превалирующая, характерная именно для поражения дан­ной области симптоматика, которая оказывается в определенной степени возрастающей в эволюционном ряду, локализованной и со­ответствующей топической организации этой области.

Эффекты раздражения или удаления данной структуры за­висят от наличия у животного той или иной мотивации; обста­новки эксперимента; поведения, реализуемого животным; индиви­дуальных особенностей; положения животного в эволюционном ряду. Таким образом, индивидуальная и видовая история оказыва­ют влияние на последствия раздражения и удаления структур. Роль данной структуры мозга в обеспечении поведения у живот­ных разных видов, у разных животных одного вида и у одного и того же животного на разных этапах его индивидуального разви­тия и при реализации этим животным разных поведенческих актов различна.

Возможность получения при изучении функционирования моз­га общемозговых феноменов и вместе с тем очевидная специфич­ность симптоматики при поражении определенных областей мозга требуют объяснения.

Можно было бы полагать, что наличие общемозговых феноме­нов при удалениях обусловлено фактором раневой поверхности, диашизом, дегенерацией (в том числе транснейрональной) и т. д., а при стимуляции — активацией многих областей мозга. Однако общемозговые феномены выявляются и при функциональном от­ключении мозговых структур, а также при регистрации активно­сти нейронов. Во Введении отмечалось, что термин «функция» может обозначать два разных понятия. Попытки локализации моторных, сенсорных (например, зрительной) функций определя­лись тем, что традиционно авторами использовались первое из этих понятий, в соответствии с которыми функция — специфиче­ское проявление определенного нервного субстрата. Поэтому оче­видным путем решения первой проблемы — «общего» в функцио­нировании мозга — была разработка представления о том, что, кроме главной, специфической функции, данная область может отправлять и другую или другие функции, т. е. афферентные корковые области не строго сенсорные, а эфферентные не пол­ностью моторные [558], стриарная кора не только зрительная, гигантопирамидное поле не только моторное [201]. Такое решение

25

проблемы находилось в тесной логической связи с пониманием механизмов компенсации, имеющей место при поражении отдель­ных областей мозга.

Одним из наиболее известных объяснений возможности вос­становления данной функции при разрушении специфичной по отношению к этой функции области или нарушения этой функции при разрушении «неспецифических» областей было представление о том, «что в коре полушарий, кроме специальных областей раз­ных анализаторов, имеются еще, так сказать, запасные элементы их, рассеянные по всей массе полушарий» [148, с. 330]. Казалось бы, это представление подтверждается и морфологически, напри­мер обнаружением прямых путей от сетчатки и латерального коленчатого тела не только к зрительной, но и к моторной, слухо­вой областям коры [86; 191], или наличием в составе пирамидного тракта волокон не только из прецентральной, но и из лобной, теменной, затылочной и височной областей коры [85].

Еще в 1935 г., критически анализируя представление о рассе­янных элементах, П. К. Анохин четко сформулировал проблему следующим образом: «...происходит ли компенсация за счет рас­сеянных элементов или вся оставшаяся масса мозга, какими бы элементами она ни располагала, принимает участие и достигает компенсации потерянной функции» [23, с. 76]. 'На основании имевшихся в то время экспериментальных данных П. К. Анохин пришел >к выводу о правильности второй точки зрения. Существу­ющие в настоящее время концепции и данные, касающиеся про­блемы восстановления после повреждений мозга, подтверждают этот вывод. При поражении мозга происходит не переход выпол­нения утраченной специфической функции к «неспецифическим» областям, а такая перестройка «объединенной мозговой системы», которая обусловливает возможность адаптивной модификации це­лостного поведения, изменения набора способов достижения ре­зультатов [39; 343; 391; 519].

Такое представление о компенсации согласуется с системным пониманием функции как достижения результата системы, осуще­ствляемого организацией активности элементов самой разной ана­томической принадлежности в рамках общемозговых системных процессов. С этой точки зрения существуют не особые зрительные или моторные функции, которые могут быть более или менее строго локализованы, а специальные характеристики целостной функциональной системы, описывающие зависимость реализации этой системы от свойств зрительной среды или параметры со­вершаемых движений соответственно. В рамках такого представ­ления общемозговые феномены могут быть поняты следующим образом. Изменение характеристик реализации одной и той же (по критерию достигаемого результата) функциональной системы при воздействии на многие области мозга объясняется участием этих областей в обеспечении достижения результата системы. Рассмот­рение реализации данной функциональной системы оо стороны контакта организма и среды или со стороны совершаемых движе-

26

ний приводит к выявлению общих для разных областей мозга феноменов — сенсорный дефицит или изменение двигательных характеристик реализации системы.

Вторая проблема — «специфического» в функционировании отдельных областей мозга — может быть рассмотрена с двух сто­рон: нейроморфологической (аналитической) и системной. П. К. Анохин отмечал [23], что если мы при раздражении какого-либо участка коры получаем тот или иной моторный эффект, а при разрушении — нарушение движений или при удалении зритель­ной коры — потерю зрения, — это не говорит о том, что мы стиму­лировали или исключили центр моторной или зрительной фун­кции. Это свидетельствует лишь о перерыве циркуляции импульса в определенных звеньях, и ни о чем больше, хотя такие данные и могут помочь невропатологу диагностировать очаг разрушения. Автор указывал также, что если даже при раздражении сетчатки в зрительной коре возникают колебания, отличные от таковых в других областях, «то это говорит только о том, что зрительная область имеет более интимное, более близкое отношение к про­хождению светового импульса, чем другие области» [23, с. 67].

В последнее время выдвигаются точки зрения, которые со­ответствуют представлению о специфике сенсорной или моторной симптоматики как о специфике нейроморфологической. Так, У. Наута и М. Фейртаг [144] считают, что некоторые структуры в нервной системе имеют такое «расположение», которое склоняет к определению их как «сенсорных» (например, латеральное ко­ленчатое тело), а другие, находящиеся на расстоянии не очень большого числа переключений от мотонейронов, заманчиво на­звать «моторными». И это «единственный способ разумного ис­пользования данных терминов» [144, с. 101, 102]. Таким образом, нейроморфологическое объяснение специфики симптоматики яв­ляется, во всяком случае для сенсорных и моторных областей, довольно простым, основывающимся на различии морфологиче­ских связей отдельных областей мозга. Специфика симптоматики, свидетельствуя в пользу зависимости проявления того или иного симптома от особенностей морфологических связей пораженного (или стимулируемого) участка мозга, не дает, однако, прямого ответа на вопрос о роли различных областей в обеспечении по­ведения, в «выполнении целостной функции организма» [15]. Необходимым условием для получения такого ответа, т. е. для рассмотрения проблемы специфического с системной точки зре­ния, является исследование активности нейронов различных об­ластей мозга в поведении.

1.4. Исследование активности нейронов

в поведении и их системной специализации как путь решения проблемы различия роли отдельных областей мозга в обеспечении поведения

Анализ имеющихся данных литературы показывает, что актива­ции, связанные с изменением среды и движениями, появляются у нейронов практически всех областей мозга. Паттерн и само наличие активаций нейронов зависят от поведенческого значения пускового стимула. Нейроны различных областей мозга синхронно вовлекаются во все процессы организации и реализации пове­денческого акта. Таким образом, общемозговые феномены выявля­ются и при изучении нейрональной активности. Отражение в ак­тивности нейронов общемозговых закономерностей не говорит об эквипотенциальности структур, которым принадлежат эти нейро­ны. Данные литературы свидетельствуют о том, что организация активности нейронов различных структур в поведении различает­ся по целому ряду характеристик. Эти различия указывают на существование специфики роли отдельных областей мозга в обес­печении поведения. Однако при анализе активности нейронов в поведении их активации сопоставляются с теми или иными параметрами целостного соотношения организма и среды, в за­висимости от представлений автора о специфической функции той области, где локализованы данные нейроны. Естественно, в наи­большей степени этот подход выражен при исследовании областей с очевидными функциями: сенсорных и моторных структур. В та­ких экспериментах решение проблемы специфики роли данной области в обеспечении поведения в целом имеется уже перед экспериментом: участие в организации движений или обработке информации, т. е. в процессах, которые рассматриваются с точки зрения традиционных представлений как механизмы поведения. При этом активации нейронов моторной коры сопоставляются с особенностями движений, а сенсорных областей — с теми или иными изменениями среды. С точки зрения теории функциональ­ных систем поведение осуществляется за счет реализации функци­ональных, а не сенсорных или моторных систем. Поэтому исполь­зование данных литературы для целей системного анализа специ­фики участия нейронов отдельных областей мозга в обеспечении целостного поведения оказывается затруднительным. Таким обра­зом, для системного анализа проблемы специфического в функци­онировании мозга исследование активности нейронов различных областей в поведении — необходимое, но недостаточное условие. Подход к анализу фактов постоянной связи активности отдель­ных нейронов с будущими событиями (результатами), наступле­ние которых обеспечивают активации этих нейронов, с позиций представления о функции как достижении результата функцио­нальной системы, позволил В. Б. Швыркову [216; 218; 220; 221] сформулировать системную концепцию специализации нейронов. В рамках этой концепции специализация нейрона рассматривает-

28

ся как его участие в системе, осуществляющей соответствующую функцию. Постоянная связь активности отдельных нейронов с оп­ределенными формами активности организма означает принад­лежность нейронов разным системам и позволяет говорить о систе-моспецифичности * нейронов. Данные, полученные при анализе активности нейронов в поведении, а также аргументы, приведен­ные автором, дают основания для утверждения, что системная принадлежность нейронов постоянна.

Из концепции системоспецифичности следует, что активность нейрона в поведении — показатель его вовлечения в конкретную функциональную систему. Поэтому по активности нейрона можно судить об извлечении данной системы из памяти. Поскольку системоспецифичность нейрона означает его участие в обеспече­нии качественно специфического соотношения организма со сре­дой — результата, постольку роль данной области мозга в обеспе­чении поведения может быть определена путем выявления того набора систем, по отношению к которым специфичны нейроны данной области. Следовательно, системное решение проблемы спе­цифического в функционировании мозга может быть получено в результате исследования системоспецифичности нейронов цен­тральных и периферических структур.

Проведенное обсуждение показывает, что эффекты раздраже­ния и разрушения данной структуры зависят от ее морфологиче­ских связей и от истории формирования поведения. Основываясь на концепции системоспецифичности, можно предположить, что морфологические связи и история формирования поведения — факторы, определяющие роль структуры в обеспечении поведения через детерминацию системоспецифичности нейронов. Иначе гово­ря, от этих факторов зависит системоспецифичность нейронов, а от того, по отношению к каким системам они специфичны, зависит роль структуры в обеспечении поведения. С этой точки зрения анализ детерминант системоспецифичности нейронов является необходимым компонентом решения проблемы специфического в функционировании мозга.

Выше рассматривались данные, полученные при исследовании центральных структур мозга. Однако для ответа на вопрос, сфор­мулированный во Введении, необходимо сопоставление роли в обеспечении поведения не только нейронов различных централь­ных структур, но также центральных и периферических нейронов. С точки зрения традиционного подхода, сенсорные элементы рассматриваются как преобразователи различных видов энергии в электрические сигналы, несущие нервным центрам информацию о действующем агенте. В связи с этим вопросы о периферических элементах сводятся обычно к выяснению механизмов реализации

функций: правил «периферического кодирования» или обработки информации, передаваемой в ЦНС.

Четкая зависимость активности периферических сенсорных элементов от параметров стимула — очевидный феномен, который подтверждается и нашими экспериментами. Однако в рамках представления о «единстве центра и периферии» активность пери­ферических сенсорных элементов должна быть рассмотрена не просто как ответ на то или иное воздействие, а как активность, обеспечивающая реализацию тех или иных систем. Представление о том, что «воспринимающие периферические аппараты и рабочие ответные органы составляют вместе с центральной нервной систе­мой динамическое единство» [23, с. 64], было одним из централь­ных пунктов теории, выдвинутой П. К. Анохиным в 1935 г. Это единство достигается в той или иной функциональной системе, с необходимостью достижения результата которой связана актив­ность центральных и периферических элементов. Важно подчер­кнуть, что даже сама идея функциональной системы о том, что «в каждый данный момент динамически складывается широкая система из разнородных образований, все части которой (курсив мой. — Ю. А.) содействуют получению определенного полезного результата», возникла именно при анализе проблемы центра и пе­риферии в физиологии нервной деятельности [26, с. 114, 221J.

Следовательно, системный подход к изучению роли перифери­ческих нейронов в обеспечении поведения делает правомерной постановку вопроса о том, но отношению к каким системам пери­ферические нейроны специфичны, диктуя в связи с этим необхо­димость анализа активности периферических, как и центральных, нейронов при реализации функциональных систем, направленных на достижение определенных приспособительных результатов.

1.5. Иерархия систем

Постановка проблемы сопоставления роли центральных и перифе­рических структур в обеспечении разных функций, как правило, приводит авторов к введению понятий об уровнях организации поведения, регуляции движения, обработки информации, с одной стороны, уровнях нервной системы — с другой, и к сопоставлению этих уровней.

Анализ проблемы роли различных структурных образований в целостном функционировании организма и в рамках теории функциональных систем привел к формулировке принципа иерар­хии систем. «В связи с вопросом структурного состава системы возникает... вопрос об иерархии систем, который становится в последние годы все более и более актуальным, — писал П. К. Анохин, — мы никогда не имеем по-настоящему изолирован­ные функциональные системы организма, можно только с ди­дактической целью выбрать определенную систему, обеспечиваю­щую какой-то результат на данном уровне иерархии систем» [22, с. 37]. С этих позиций при сопоставлении системоспецифичности

30

центральных и периферических нейронов необходимо не просто изучение их активности в поведении, но с учетом иерархической организации поведения. Чтобы использовать иерархический под­ход как инструмент для сопоставления системоспецифичности центральных и периферических нейронов, необходимо вначале проанализировать представление об иерархии, существующее в рамках этого далеко не гомогенного подхода, используемого авторами, находящимися на самых разных методологических по­зициях.