ФГОУ ВПО «Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия»
На правах рукописи
КАТКОВ АЛЕКСАНДР ЕВГЕНЬЕВИЧ
МОНИТОРИНГ ЭНДОПАРАЗИТОФАУНЫ КРУПНОГО
РОГАТОГО СКОТА И МЕХАНИЗМЫ ЦИРКУЛЯЦИИ ОСНОВНЫХ ИНВАЗИЙ НА ТЕРРИТОРИИ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Специальность 03.00.16 - экология
ДИССЕРТАЦИЯ
на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор
Романова Е.М.
Ульяновск, 2007
СОДЕРЖАНИЕ
| Введение | 4 |
| Глава 1. Обзор литературы | 10 |
| 1.1. Иерархия эколого-паразитарных систем | 10 |
| 1.2. Гельминтофауна млекопитающих | 11 |
| 1.3. Формирование паразитоценозов | 17 |
| 1.4. Биотические взаимоотношения в паразитарной системе | 22 |
| 1.5. Микробиоценоз кишечника у крупного рогатого скота | 26 |
| Глава 2. Материалы и методы исследований | 35 |
| 2.1 Экологическая характеристика районов исследования | 35 |
| 2.2 Методики исследования эндопаразитофауны желудочно-кишечного тракта крупного рогатого скота | 38 |
| 2.2.1. Определение скорости развития яиц и личинок гельминтов in vivo и in vitro | 40 |
| 2.2.2. Культивирование личинок | 41 |
| 2.2.3. Выживаемость личинок | 42 |
| 2.3 Исследование микробиоценоза кишечника | 43 |
| 2.4. Экологическое прогнозирование распространения инвазий | 47 |
| Глава 3. Результаты исследований | 48 |
| 3.1 Региональные особенности и видовое разнообразие гельминтофауны крупного рогатого скота | 48 |
| 3.2. Смешанные и ассоциативные инвазии крупного рогатого скота | 54 |
| 3.3. Сезонная динамика гельминтофауны | 57 |
| 3.4. Факторы роста и развития стронгилоид in vivo и in vitro | 62 |
| 3.5. Выживаемость стронгилоид in vivo и in vitro | 70 |
| 3.6. Микробиоценоз кишечника крупного рогатого скота | 76 |
| 3.6.1. Микрофлора кишечника здоровых животных | 78 |
| 3.6.2. Микрофлора кишечника на фоне инвазии | 88 |
| 3.7. Экологическое прогнозирование распространения основных нематодозов крупного рогатого скота | 94 |
| Заключение | 97 |
| Выводы | 106 |
| Практические предложения | 108 |
| Библиографический список | 109 |
ВВЕДЕНИЕ
Диссертационные исследования выполнялись в соответствии с планом НИР Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии по теме «Система экологического мониторинга и санитарного прогнозирования
(№ 01.200.203527)».
По характеру изучаемых процессов и явлений диссертационная работа относится к области экологии сообществ, в частности - паразитоценозов. В работе изложены результаты исследований видового многообразия региональной паразитофауны крупного рогатого скота, расшифрованы звенья механизмов, обеспечивающих циркуляцию основных инвазий, охарактеризован характер биотических взаимоотношений между гельминтофауной и компонентами микробиоценоза кишечника, обоснована актуальность проблемы биобезопасности аграрных территорий Ульяновской области.
Актуальность темы исследования
Решение важной народнохозяйственной проблемы обеспечения населения продуктами питания напрямую связано с развитием животноводства, продуктивность которого на 70% определяется факторами среды обитания, в том числе и уровнем ее биобезопасности. Гельминтозы крупного рогатого скота причиняют значительный экономический ущерб животноводству, снижая уровень продуктивности в среднем на 20-30% (Скрябин, Шульц, 1937; Аюпов, 1953; Сайфуллов, 1970; Дурдусов, 1999).
Проблемы паразитарных систем и биобезопасности Постановлением Президиума Российской академии наук (1 июля 2003 г) отнесены к числу приоритетных направлений фундаментальных исследований в области биологии (п.5.2 и 5.32).
Ульяновская область, согласно данным официальной статистики, относится к территориям с наиболее высоким уровнем инфекционной и инвазионной заболеваемости в Российской Федерации. За последние десятилетия резко ухудшилась экономическая ситуация в скотоводстве, что негативно сказалось на условиях содержания и кормления животных. Значительные изменения произошли в породном составе региона за счет импорта новых пород и скрещивания их с местным поголовьем. Такие разительные перемены не могли не отразиться на паразитофауне крупного рогатого скота. Паразитарные системы чутко реагируют на изменения окружающей среды комплексом реакций, которые в настоящее время мало изучены.
Комплексные исследования видового разнообразия паразитофауны крупного рогатого скота на территории Ульяновской области ранее не проводились. Отсутствуют сведения о структуре паразитоценозов, интенсивности и экстенсивности инвазии, их сезонной динамике, доминантных инвазиях, о механизмах, обеспечивающих циркуляцию инвазий на территории Ульяновской области. Круг этих вопросов имеет не только общетеоретическую ценность, но и прикладное значение, поскольку их решение позволит снизить падеж, повысить продуктивность, качество животноводческой продукции и снизить уровень биологической опасности среды обитания человека и животных.
Цель исследования - выявить видовое разнообразие, доминантные виды гельминтофауны крупного рогатого скота и звенья биологических механизмов, ответственных за ее распространение и циркуляцию на территории Ульяновской области.
Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:
- Выявить видовое многообразие региональной гельминтофауны крупного рогатого скота.
- Определить наиболее распространенные инвазии в скотоводстве области за последнее десятилетие.
- Охарактеризовать половозрастную и сезонную динамику экстенсивности и интенсивности основных инвазий.
- Выявить факторы, способствующие циркуляции основных инвазий и выживаемость гельминтофауны.
- Исследовать характер биотических взаимоотношений между гельминтофауной и компонентами микробиоценоза кишечника в организме хозяина.
- Провести картографирование территорий, зараженных стронгилоидозом, и ранжировать их по уровню биологической опасности для человека и животных.
Научная новизна
Установлено, что видовой состав региональной гельминтофауны крупного рогатого скота представлен девятью видами, относящимися к классам цестод, трематод и нематод. Установлено, что основная гельминтофауна на территории Ульяновской области за истекшее десятилетие была представлена видами, относящимися к классу нематод. Доминантной инвазией, поражающей свыше 70% поголовья крупного рогатого скота, на протяжении последнего десятилетия являлся стронгилоидоз.
Было выявлено, что в циркуляции инвазии важную роль играет ее экстенсивность, половозрастные и сезонные особенности паразитоценоза в организме хозяина и интенсивность инвазии. Охарактеризованы звенья механизма, обеспечивающего циркуляцию инвазии во внешней среде. Установлено, что природно-климатические условия региона обеспечивают круглогодичную циркуляцию инвазионного начала во внешней среде и выживаемость 5-6% гельминтов после зимовки на пастбищах. Исследован характер биотических взаимоотношений в системе гельминтофауна – микробиоценоз кишечника. Установлено, что гельминтофауна подавляет рост основной микрофлоры - бифидобактерий, бактероидов и лактобацилл, и создает благоприятную среду для наращивания биомассы стрептококков, стафилококков и эшерихий. На территории Ульяновской области выявлены районы с постоянно высоким уровнем стронгилоидной инвазии, проведено их картографирование и ранжирование по уровню биологической опасности.
Практическая ценность работы
Нами выявлен видовой состав региональной гельминтофауны, ее выживаемость и специфика реализации циклов развития; сезонная периодичность наибольшей опасности заражения; структурные особенности ассоциативных инвазий, частота их встречаемости. Эти данные являются базовыми и стали основой для разработки и реализации целенаправленных профилактических мероприятий в оптимальные сроки. Результаты исследований автора переданы в Министерство сельского хозяйства Ульяновской области и легли в основу методических рекомендаций производству: «Мероприятия по срокам диагностики и лечебно-профилактическим мероприятиям против паразитоценозов».
Анализ среднемноголетних наблюдений экстенсивности и интенсивности инвазий позволил выявить территории с высоким уровнем их биологической опасности в отношении гельминтозов.
Результаты исследований имеют общеэкологическую значимость и могут быть использованы в системах экологического мониторинга и прогнозирования.
Полученные данные используются в учебном процессе на факультете ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия».
На защиту выносятся:
- Видовое разнообразие региональной гельминтофауны крупного рогатого скота.
- Средовые факторы, способствующие выживаемости гельминтофауны и циркуляции инвазии.
- Характер биотических взаимоотношений между гельминтофауной и компонентами микробиоценоза кишечника.
- Ранжирование территорий Ульяновской области по уровню их биологической опасности в отношении стронгилоидоза.
Апробация работы и публикации
Материалы диссертационной работы были доложены и обсуждались на научно-практических семинарах кафедры, ежегодных конференциях различного уровня: на ежемесячных научных семинарах кафедры, ежегодных конференциях Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии, на Всероссийской научно-практической конференции в рамках XVI Международной специализированной выставки «АгроКомплекс-2006» (Уфа, 2006), на Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения» (Ульяновск, 2006), на Международной научно-практической конференции «Молодежь и наука XXI века».
Публикации
По материалам исследований опубликовано 5 статей, (одна из них в издании, рекомендуемом ВАК РФ), в которых изложены основные положения и выводы диссертационной работы.
Объем и структура диссертации
Диссертация изложена на 133 страницах машинописного текста. Состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов собственных исследований, заключения, выводов, практических предложений и списка литературы, содержащего 171 отечественных и 66 зарубежных источников. Работа иллюстрирована 12 таблицами и 21 рисунком.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
- Иерархия эколого-паразитарных систем
Эколого-паразитарная система – это «объективно существенная часть природной среды, которая имеет пространственно-территориальные границы и в которой живые (растения, животные и другие организмы) и неживые ее элементы взаимодействуют, как единое функциональное целое и связаны между собой обменом веществ и энергией» (Некоторые вопросы…, 1973; Кеннеди, 1978; Панасюк и др., 1978; Уиттекер, 1980; Иоганзен, Логачев,
1983 а; Иоганзен, Логачев, 1983 б; Чеснова, 1983; Бигон и др., 1989).
В живых организмах патологические изменения чаще возникают в результате ассоциативного воздействия возбудителей. В ассоциативных популяциях между организмами устанавливаются сложные экологические взаимоотношения, в результате чего они часто меняют свои физиологические свойства. При смешанных заразных болезнях клинические признаки зависят от многих факторов (Матусявичус, 1984; Дьяконов, 1984; Гончаров, 1991; Маннапова, Панин, 1999). Физиологическое состояние организма хозяина, особенности его защитных функций играют существенную роль. На течение болезни влияет не столько количественный, сколько качественный состав паразитов. Большое значение имеет взаимоотношение сочленов паразитоценоза: в случае синергизма болезнь протекает тяжело, при антагонизме – легко или совсем не проявляется (Roberts, 1966; Матусявичус и др., 1984; Одум, 1986; Пауликс, Шаркунас, 1986; White et. al., 1987; Петров, 1988; Гончаров, 1991).
Межвидовая конкуренция – это любое взаимодействие между популяциями, которое вредно сказывается на их росте и выживании. Конкуренция проявляется в борьбе видов за экологические ниши. (Наумов, 1963; Соколов, Тишлер, 1971; Шварц, 1973; Контримавичюс, 1982; Шилов, 1989; Мороз, 1990; Владимиров и др., 1991; Израиль, 1993; Симбаева, 1993; Протасов, Молчанов, 1995).
- Гельминтофауна млекопитающих
Взаимоотношения между хозяином и паразитом определяются как способностью паразита поселяться в организме хозяина и вызывать его повреждения, так и различными защитными механизмами хозяина. Основными свойствами паразита являются инфекционность, инвазионность, патогенность и токсигенность. Если воздействие паразита на организм хозяина достигает значительной степени, то это ведет к возникновению болезни.
Инвазионность – способность проникать в ткани хозяина, размножаться в них и распространяться. Основные этапы этого процесса в организме людей и животных таковы: 1) проникновение паразита в организм хозяина 2) закрепление и размножение паразита в организме хозяина. В циркуляции паразитов важное значение имеют два фактора: возможность выхода из организма хозяина и эффективный механизм передачи новым хозяевам.
Разнообразие паразитов, колоссальная их плодовитость делают их очень гибким и быстро реагирующим механизмом стабилизации экосистем.
Паразитические черви, как известно, в процессе своего филогенетического развития произошли от свободноживущих организмов. Кишечный паразит произошел путем поглощения животными (хозяевами) с пищей или водой от первоначально свободноживущих существ – в виде яиц, заключающих в себе зародышей, или в виде свободноживущего молодого поколения, иногда притом инцистированного, как это, например, имеет место у многих свободноживущих Nematodes (например, Rhabditidae) (Догель, 1962; Вильсон, 1969; Беклемишев, 1970).
В.Н. Сюрин (1983), Р.С. Шульц (1964), в исследованиях о происхождении паразитизма, утверждали, что различные виды и различные особи различно относятся к пребыванию в кишечнике случайного хозяина: одни просто перевариваются или же только отмирают и выбрасываются в виде остатков с фекалиями хозяина наружу, другие проходят через кишечник хозяина живыми, но не задерживаются в нем, третьи же выживают и задерживаются в кишечнике на более или менее продолжительное время.
Эти последние особи либо немного развивались дальше, но до достижения половой зрелости уходили наружу с фекалиями хозяина, другие же достигали половой зрелости и производили потомство или в виде яиц или в виде личинок, смотря по тому, к какому виду они принадлежали.
Таким образом, в ходе эволюции совершенно естественным путем происходило то, что преимущественно перед другими выживали и распространялись лишь такие паразитические формы особей, личинки которых или несколько развивались и изменялись на свободе, или же такие, личинки которых совершенно не вылуплялись на свободе, а яйцевая оболочка приобретала со временем все большую прочность и эластичность (Толузарова, 1983; Трач, 1986).
Экологические условия являются определяющим фактором появления и распространения болезней животных и человека. Это относится и к гельминтозам, жизненные циклы возбудителей которых в основном зависят от экофакторов и образуют тесные экологические связи с дефинитивными, промежуточными и резервуарными хозяевами (Avery, 1969; Кеннеди, 1978; Zolsman, Hertkorn, 1981; Воронова, 1988; Захаров, 1988; Бейера, 1989; Кунаков, Забелин, 1990; Банников, 1996).
Главное внимание в экологии отводится популяционной экологии, ибо все живые организмы объединены в популяции, как формы существования вида. Популяционная экология паразитов – сравнительно молодое направление биологической науки (Шилов, 1977; Мазурмович, 1978; Шевцов и др., 1979; Вудмэнси и др., 1987; Лоскот и др., 1988; Вронский, 1996).
Гельминты, локализующиеся в желудочно-кишечном тракте животных, играют весьма существенную роль в их патологии и наносят существенный ущерб животноводству (Цветаева, 1963, 1984).
Изучением гельминтозной ситуации в животноводческих хозяйствах занимались многие исследователи на протяжении многих лет (Вильсон, 1968; Панасюк, 1969; Логачев, 1978; Morris et. al., 1984; Маркевич, 1985; Chroustova, Raszyk, 1986; Докторов и др., 1989). Анализ литературных данных дает понять, насколько широк и разнообразен видовой спектр гельминтов, паразитирующих в организме высших животных. Наиболее широко представлена гельминтофауна желудочно-кишечного тракта (Малыгин, 1957; Harris, Crrofton, 1957; Harris, Crofton, 1958; Стефанский, 1973; Barth, Preston, 1985; Kennedi et.al., 1988; Коршунов, 1995; Гудкова 2004)
В.К. Пауликас (1986) отмечал в своих работах, что несколько видов гельминтов, пребывающих одновременно в одном организме, связаны определенными отношениями не только с хозяином, друг с другом, но и с другими видами паразитов, населяющих этого хозяина.
А.П. Маркевич (1975, 1985) подчеркивает, что паразитоценоз входит в состав чрезвычайно сложной и специфической системы, компоненты которой обитают как в организме хозяина, так и во внешней среде.
По мнению Д.И.Панасюка (1984), паразитоценоз – это открытая, постоянно меняющаяся во времени равновесная система экологически связанных паразитических организмов и симбионтов на разных стадиях развития, принадлежащих к разным таксонам и локализующихся как внутри, так и на покровах одного из них, именуемых хозяином.
Разрабатывая схемы дегельминтизации необходимо учитывать, какие гельминты паразитируют у животного конкретно в том или ином хозяйстве, и в какой степени заражены ими животные, вести учет видов гельминтов, встречаемых при лабораторных исследованиях, в том числе убитых на мясо и павших животных (Ackert, 1942; Lewellyn, 1956; Smith, Grabb, 1961).
Следует отметить, что гельминтофауна сельскохозяйственных животных меняется благодаря воздействию антропогенного фактора (обязанного своим происхождением деятельности человека).
По данным C.J. Weinmann (1970) в отличие от личинок большинства, паразитирующих у млекопитающих цестод, которые способны вызывать у хозяина сильную и эффективную иммунную реакцию, взрослые цестоды в большинстве случаев такой реакции не вызывают. Иногда цестоды способны вызвать образование у хозяев антител, но эти антитела не эффективны против них.
Так, G.D. Moos (1971) в своих исследованиях указал на то, что Hymenolepis microstoma может индуцировать выработку антител у своего обычного хозяина - мыши, но они не оказывают никакого влияния на паразита. Однако антитела, образующиеся в ответ на внедрение этой же самой цестоды в организм крысы, препятствуют росту и размножению паразита. Исследования, проведенные Ф.Ф. Сопруновым (1987) на представителях отрядов Cariophyllidae, Pseudophyllidae, Proteocephallidae, Cyclophyllidae на разных стадиях их онтогенеза, позволили выявить ряд адаптивных образований, связанных с защитой паразитов от воздействия организма хозяина. Так, барьерную функцию (наряду с трофической) выполняет гликокаликс, содержащий различные типы белково-углеводных соединений и препятствующий непосредственному контакту и цитолитическому действию иммунокомпетентных клеток хозяев на поверхности паразитов. Покровы личинок и сколексы цестод содержат экзокринные железы, являющиеся модифицированными участками тегументального синцития. Прослеживается закономерность в степени их развития, которая может зависеть от видовой принадлежности паразитов и интенсивности защитных реакций со стороны хозяина. В экспериментах данного исследователя доказано, что секреция желез стимулируется гуморальными факторами иммунитета хозяев, а секрет способен существенно подавлять фагоцитарную активность лимфоцитов. Это дает основание предполагать, что функциональная роль желез сводится к ингибированию иммунного воздействия организма хозяев на паразитов.
Приведенные результаты свидетельствуют о наличии на разных стадиях жизненного цикла цестод сложных защитных реакций организма, исследование которых способствует более глубокому пониманий взаимоотношений в системе «паразит-хозяин».
Большая часть исследования нематод проводилась на стронгилоидах, паразитирующих у домашних животных. Условия, в которых содержатся домашние животные, очень далеки от естественных и нередко способствуют развитию у них многочисленных популяций паразитов. В естественных условиях у всех нематод, которые имеют прямой цикл развития, их высокая плодовитость уравновешивается очень высокой смертностью среди свободноживущих стадий, обусловленной климатическими факторами.
Незначительные изменения климата могут иметь очень серьезные последствия для паразита; если на пастбище из каждой 1000 личинок выживает только одна, то снижение смертности в данной местности лишь на 1% может привести к увеличению численности популяции до 900% (Москалев, 1955, 1975).
Климат, также оказывает влияние на размножение, а поэтому инвазия хозяев нередко бывает приурочена к определенному времени года, хотя яйца могут продуцировать непрерывно (Попова, 1955; Stone, 1964; Вильсон, 1968).
Проблемой стронгилоидоза в промышленном скотоводстве занимался А.А. Никишов (1994). Установлено, что стронгилоидоз более широко распространен и имеет большую эпизоотологическую значимость в условиях большой концентрации на влажных полях, где чаще возможен контакт с инвазированным началом, чем в условиях пастбищ (Lelend, 1966; Ames, 1973).
Устойчивость хозяев к инвазии имеет различные проявления, причем в каждой отдельной системе хозяин-паразит могут наблюдаться одно или несколько из них. Если наблюдается несколько таких проявлений, то они могут возникать в известной последовательности в зависимости, либо от повышения интенсивности инвазии, либо от времени года (Вильсон, 1968; Varga, 1982; Шевцов и др., 1983; Stewart, Chesson, 1987; Захаров, 1988).
Нередко устойчивость вообще начинает хоть как то проявляться лишь после того, как интенсивность инвазии превысит некоторый пороговый уровень; при вторичной и при последующих инвазиях этот порог может понизиться.
Таким образом, на паразитов оказывает воздействие широкий диапазон реакций хозяина и физических факторов среды, причем все они изменяются от одного к другому.
Иммунные реакции хозяина иногда представляют собой единственный фактор, регулирующий численность паразитов, однако нередко на паразитов действуют и другие независимые регуляторы, в том числе конкуренция. В основе почти всех этих регуляторных воздействий лежит принцип отрицательной обратной связи, и все они стремятся стабилизировать систему (Willingale, Briggs, 1955; Никольский, 1968; Ратингер и др., 1972; Чахава и др., 1978; Эль Ганам, Сидоров, 1986; Даугалиева, 1994).
Несмотря на стабильность, изначально присущую популяциям паразитов, они, тем не менее, бывают подвержены сильным колебаниям, поскольку на них оказывают влияние факторы внешней среды. Это обстоятельство может служить еще одним регулятором (хотя и не основным на обратной связи), сдерживающим рост численности популяции в результате сильной смертности среди свободноживущих стадий при неблагоприятных условиях. Однако вместе с тем зависимость от внешних условий создает возможность для увеличения численности в тех случаях, когда эти условия оказываются благоприятными. Такие вспышки численности могут подавляться только реакциями хозяина или очередным наступлением неблагоприятных условий (Якубовский, Ятусевич, 1987).
Итак, условия внешней среды оказывают четко выраженное влияние на экстенсивность инвазии в популяции хозяина, тогда как иммунные реакции хозяина регулируют интенсивность инвазии на уровне особи и способствуют стабилизации системы.
Для длительного существования системы очень важно, чтобы реакции хозяина не элиминировали паразитов, а регулировали их численность и чтобы часть паразитов была способна избегать вредного воздействия таких реакций, вызываемых у хозяина, причем не имеет значения, достигается ли это при помощи антигенной изменчивости, сопутствующего иммунитета, или необходимости некой пороговой интенсивности инвазии, ниже которой реакции вообще не возникают (Long, 1967).
Все эти механизмы устраняют только избыточную часть популяции и поддерживают интенсивность инвазии на таком уровне, при котором она не причиняет хозяину существенного вреда. Это обеспечивает выживание популяции паразитов и непрерывное существование системы хозяин-паразит (Подкопаев, 1964; Hantz, Kradel, 1971; Smyth, 1976; Байера, 1989; Научная конференция…, 1991). Таким образом, параллельно гомеостазу, характерному для организма самих млекопитающих, достигается высокая гомеостатичность систем хозяин-паразит, в состав которых они входят.
1.3. Формирование паразитоценоза кишечника
Введенное в паразитологию Е. Н. Павловским (1965) понятие паразитоценоза явилось важным этапом в развитии экологического аспекта явления паразитизма.
В процессе эволюции в тканях и органах у сельскохозяйственных животных приспособились к паразитированию разнообразные в видовом отношении организмы - вирусы, бактерии, простейшие, гельминты, членистоногие, формируя паразитоценоз, вызывая ассоциативные заболевания (Чахава, 1986).
Точное определение паразитизма осложняется трудностями в установлении четких границ взаимоотношений паразита и хозяина, поскольку эти отношения не обособлены, а тесно переплетаются с другими межвидовыми отношениями. Наиболее важная из них - это то, что паразитизм представляет собой взаимоотношения между популяциями, принадлежащими к двум и более различным видам. Основные черты этих взаимоотношений сформулировал А.П. Маркевич (1974): паразит физиологически зависит от своего хозяина; репродуктивный потенциал у паразита выше, чем у хозяина; при интенсивном заражении паразит, в конечном счете, способен убить хозяина; процесс заражения обычно приводит к так называемому перерассеянному распределению паразитов в популяции хозяина. Под этим понимают такую ситуацию, когда паразит распределяется в популяции хозяина не случайным образом, а так, что большая часть паразитов сосредоточена в относительно небольшом числе особей хозяина.
Различные факторы, препятствующие заражению хозяина, могут быть разделены на две группы: неспецифические, действующие против различных паразитов, и специфические, основанные на иммунологическом ответе по отношению к специфическим возбудителям.
Каждый сочлен паразитоценоза действует на организм хозяина патогенно. Е.Н. Павловский (1966), Ю.Ф. Петров (1988) указывают, что в процессе формирования паразитоценоза в организме хозяина между его сочленами возникают антагонистические или синергические взаимоотношения (Интизаров, 1986; Пауликас, 1990).
При антагонистическом взаимоотношении развитие одних видов гельминтов сдерживается, они вытесняются из биологической ниши или остаются в единичных экземплярах, тогда как другие виды интенсивно развиваются и становятся доминирующими.
При синергических взаимоотношениях все члены паразитоценоза создают друг для друга оптимальные условия и интенсивно развиваются (Adedeji et.al., 1989; Mercy, 1989).
Но не только гельминты способны формировать сообщество, его формируют также вирусы, бактерии, грибы, простейшие и членистоногие.
Д.И. Панасюк (1984, 1986) считает, что паразитоценоз - это открытая, постоянно меняющаяся во времени равновесная система экологически связанных паразитических организмов и симбионтов на разных стадиях своего развития принадлежащих к разным таксонам, и локализующихся как внутри, так и на покровах одного из них, именуемого хозяином. При паразитоценозе создается временная равновесная открытая для внедрения других типов биологическая система.
По мнению автора, болезнь есть результат взаимодействия сочленов паразитоценоза друг с другом - с одной стороны, и с организмом хозяина - с другой. В зависимости от характера этого взаимодействия в окружающей среде, которая может быть благоприятной для организма хозяина, болезнь может и не развиваться, или она протекать в легкой, абортивной форме. При неблагоприятном характере взаимоотношений для организма хозяина, болезнь протекает в тяжелой форме, нередко с летальным исходом.
По количеству сочленов паразитоценозы бывают: двухчленные, состоящие из двух видов паразитов, независимо от того, к какому виду они принадлежат - животному и растительному; трехчленные, состоящие их трех паразитов, относящиеся к различным таксонам; многочленные, состоящие из четырех и более паразитов (Сюрин, 1984).
Особенности паразитоценоза как специфической формы существования живых существ в своеобразной среде обитания, отличия его пространственной структуры и другие специфические особенности, требующие применения особых методов исследования (иммунологических, патофизиологических, аллергологических и т.п.) дают все основания для выделения этой надорганизменной системы в качестве своеобразного микробиоценоза (Dineen, 1963; Duguid, 1980; Паулюкас, 1990).
Поскольку индифферентные по отношению к хозяину и мутуалистические формы составляют обязательный компонент ценоза, более соответствующим для него является название "симбиоценоз" (Догель, 1962; Pest, 1962; Кеннеди, 1978; Радионов, 1980; Контримавичюс, 1982; Справочник…, 1988).
Однако, принимая во внимание, что "паразитоценоз" в узком понимании является, в практическом отношении, ведущим звеном симбиоценоза, имеющим глубокие корни в практике, мы считаем возможным пользоваться термином «паразитоценоз».
Необходимо, подчеркнуть, что «паразитоценоз» входит в состав чрезвычайно сложной и, специфической симбиопаразитоценотической системы (патобиоценоз, экопаразитарная система), компоненты которой обитают как в организме хозяина, так и во внешней среде. Под этой системой следует понимать совокупность интегрированных многовидовых комплексов паразитов и симбионтов, входящих в состав того или иного биогеоценоза на разных стадиях их развития вместе с окончательными и промежуточными хозяевами и переносчиками, участвующими в передаче паразитов от зараженного организма к заражающемуся (Weinmann, 1966; Papa, 1968; Crofton, 1971; Chroustova et.al., 1986).
Разработка проблем паразитоценологии, имеет огромное значение для решения вопросов народного хозяйства, для разработки эффективных мер борьбы с паразитами, как в организме хозяина, так и во внешней среде. Несмотря на это, еще не делались даже попытки изучить паразитоценоз, а тем более паразитарную экосистему в полном объеме, в причинно-следственных связях их компонентов. К сожалению, и в настоящее время всестороннее и глубокое изучение этой системы представляет собой непосильную задачу.
В связи с этим паразитологи изучают пока лишь ведущие звенья, в частности те биоценотические связи и взаимозависимости, выяснение которых помогает решать конкретные практические задачи.
Выполняемые в этом плане работы касаются вопросов экологической структуры паразитоценоза и отчасти функций тех или иных компонентов (Иоганзен, Логачев, 1983 а; Научная конференция, 1991; Ятусевич, 1995; Дурдусов, 1999), выяснения внутривидовых и межвидовых взаимоотношений между сочленами паразитоценоза, паразитохозяинных отношений при малярии, трихинеллезе (Reinecke, 1962). Некоторые статьи освещают взаимоотношения кровепаразитных простейших с переносчиками и теплокровными животными (Zajicek, 1969; Crompton, 1973).
Из вышеизложенных материалов вытекает, что характер паразито-хозяинных отношений зависит, прежде всего, от видового состава симбиоценоза и количественных соотношений его компонентов, от условий внешней среды. В связи с тем, что характер этих отношений может изменяться изменяется и степень патогенности паразитов (вирулентность), а в связи с этим варьирует и результат воздействия паразита на хозяина - от тяжелого заболевания до бессимптомной инвазии или просто носительства (Holmes, 1961; Roberts, 1961).
В одних случаях носительство наблюдается после перенесения инфекционной или инвазионной болезни. В других - инфекционный процесс не достигает клинической выраженности, и течение болезни носит бессимптомный (инаппаратный) характер.
М.М. Искаков (1989) выполнил серию интересных исследований, выясняющих на гистологическом уровне взаимоотношения между личинками многих видов трематод, цестод и нематод (локализующихся в тканях) и позвоночными, промежуточными и резервуарными хозяевами (от рыб - до млекопитающих). При этом были показаны способы преодоления тканевыми паразитами защитных реакций хозяина, впервые установлен один из ведущих механизмов воздействия на хозяина (угнетение лейкоцитарной реакции хозяина и индицирование специфической капсулы), обеспечивающих существование гельминтов в тканях.
Общие аспекты проблемы взаимоотношений сочленов паразитоценоза и их взаимодействия с хозяином освещали Ю.С. Докторов (1989), И.П. Емануилов (1959), К. Кеннеди (1978), Р.С.Шульц (1964) и др.
Изучая состав паразитофауны у телят в хозяйствах различного типа, (Мазурмович, 1978; Полянский, 1978; Петров, 1986) установлено, что взрослое поголовье в зимнее время поражается паразитами на 46,4 - 58,5. в весеннее на 32,5 - 44,3, в летнее на 13,2 - 17,0 и в осеннее - на 7,1 - 10,2%. Наиболее частыми сочетаниями были тонкошейные цистицерки с протостронгилидами и стронгилоидами.
Наблюдения дали основание предположить, что отдельные паразиты, снижая защитные силы организма хозяина, создают условия для развития других видов паразитов, способствуют формированию полиинвазий. Ягнята были поражены кокцидиями и гельминтами.
- Биотические взаимоотношения в паразитарной системе
Проблемой изучения гельминтофауны желудочно-кишечного тракта крупного рогатого скота занимались многие отечественные ученые в различных регионах страны, а также зарубежные исследователи. Из литературных данных известно, что крупный рогатый скот интенсивно заражен гельминтами, преобладающее место среди них заминают нематоды.
При изучении гельминтофауны крупного рогатого ската В.М. Петешевым (1988) обнаружен 21 вид гельминтов, 13 видов из которых составили нематоды. Исследованиями по изучению распространения паразитов кишечника крупного рогатого скота занимался В.Г. Вильсон (1968). Им зарегистрированы следующие виды гельминтов: стронгилоиды (из 1400 проб яйца Strongyloides papillosus обнаружены у 887), трихоцефалы (из 1400 проб яйца найдены в 327 случаях), неоаскарисы (инвазировано 221 животное (всех возрастов).
Взаимодействия симбионтов в условиях паразитоценоза отличаются большой сложностью и многообразием, они могут быть антагонистическими, индифферентными и синергическими (Смирнов, 1968, 1980; Abdel-Salam, Sanousi, 1990).
Антагонизм характеризует также отношения паразитов с хозяевами, паразитизм определяется как "антагонистический симбиоз" двух разноименных организмов (Попан, 1988; Сафиуллин, 1991).
Известно, что антагонистическое воздействие представителей нормальной микрофлоры на рост и развитие болезнетворных возбудителей приводит к угнетению последних, к их элиминации или бессимптомному носительству.
Интересно отметить, что антагонистические отношения могут проявляться и между популяциями одного вида. В качестве примера можно указать, что некоторые штаммы резко антагонистических кишечных палочек подавляют развитие и уничтожают слабо антагонистические формы Е. coli (Ewing et.al., 1954; Westphal, 1970; Orskov, 1984; Old, 1985; Благов, 1991; Novak, 1992).
Существует богатая литература об антагонистических отношениях между различными видами симбионтов, входящих в состав паразитоценозов. Далее этой проблемой занимались отечественные ученые (Каврук, 1965; Панасюк, 1984; Романов, 1986; Маннапова, 1998).
В качестве факторов, лежащих в основе антагонистических отношений между сочленами паразитоценоза, указываются следующие особенности видового состава паразитоценоза: непосредственное воздействие симбионтов друг на друга, использование одних форм другими в качестве объекта питания, межвидовая конкуренция за пищевые ресурсы и пространство, аменсализм, выделение веществ, вредно действующих на конкурирующую микропопуляцию, изменение численности микропопуляций и пр., а посредствованное воздействие, осуществляется путем влияния на хозяина или симбионтов, ответных реакций которые приводят к созданию условий, неблагоприятных для одного из конкурирующих видов, возрастные и другие физиологические особенности хозяина, по - разному влияющие на взаимодействие среды, его режим питания, географический фактор и т.п.
Явления синергизма освещались в специальной литературе почти так же широко, как и антагонистические отношения симбионтов. Они проявляются в сочетанном действии паразитов, при котором их влияние на организм хозяина обычно значительно усиливается, а течение болезни значительно усложняется.
В процессе формирования паразитоценозов в организме хозяина между его сочленами возникают антагонистические и синергетические взаимоотношения. При антагонистическом взаимоотношении развитие одних видов сдерживается, они вытесняются из биологической ниши или остаются здесь в единичных экземплярах, тогда как другие виды интенсивно развиваются и становятся доминирующими. При синергетических взаимоотношениях все сочлены паразитоценозов создают друг для друга оптимальные условия, они интенсивно развиваются.
При оценке характера взаимодействия сочленов того или иного паразитоценоза мы не можем ограничиваться только наблюдением и анализом статистических данных, основанных на частоте совместной встречаемости в теле хозяина тех или иных симбионтов, как это имеет место во многих работах, посвященных этому вопросу. Для получения объективных данных о характере взаимодействия симбионтов (включая паразитов) необходимо опираться на глубокие гнотобиотические исследования с учетом видового состава микропопуляций.
Гельминты желудочно-кишечного тракта изменяют физиологическое состояние макроорганизма и, выделяя продукты жизнедеятельности, создают присущую им среду обитания в физическом и химическом отношении, что может способствовать уменьшению состава сочленов биоценоза в кишечнике животных (Nemeth. 1963; Янгузарова, Нурхаметов, 1976; Ятусевич, Никулин, 1983; Филиппов, 1984; Letkova, Hovorka, 1988).
Ю.Ф. Петров (1986, 1988) указывает, что в процессе формирования гельминтоза в организме хозяина между сочленами возникают антагонистические или синергические отношения. В первом случае развитие одних видов гельминтов сдерживается, они вытесняются из биологической ниши или остаются в единичных экземплярах, тогда как другие виды интенсивно развиваются и становятся доминирующими. Во втором случае все сочлены гельминтоценоза создают друг другу оптимальные условия.
А.П. Маркевич (1985), Д.И. Панасюк (1984), Ю.Ф. Петров (1988) сообщают, что не только гельминты способны формировать сообщества, но и вирусы, бактерии, грибы, простейшие и членистоногие. Такое сообщество получило название паразитоценоз, а заболевания следует рассматривать как ассоциативные.
Паразитоценоз - это открытая, постоянно меняющаяся равновесная система экологически связанных паразитических организмов и симбионтов на разных стадиях развития. В зависимости от характера этого взаимодействия и состояния окружающей среды, которая может быть благоприятна для организма хозяина, болезнь может не развиваться или протекать в легкой форме. При неблагоприятном для организма хозяина характере взаимодействия болезнь протекает тяжело, нередко с летальным исходом (Полянский, 1978; Паразитоценозы…, 1984; Романов, 1986; Полянский, 1985).
Д.И. Панасюк (1984), Ю.Ф. Петров (1988) в условиях производства и эксперимента установили, что ассоциативные болезни протекают более тяжело, чем моноинфекции и моноинвазии.
П.П. Горячев (1975), В.А. Душкин (1986) отмечают, что при инвазии нематодами, цестодами в желудочно-кишечном тракте животных формируется микропаразитоценоз, сочленами которого являются гельминты на различных стадиях развития, патогенные простейшие, клостридии, условнопатогенные и патогенные бактерии (стафилококки, стрептококки, протей), грибы. Одновременно резко снижается количество облигатной микрофлоры (лактобациллы, бифидобактерии, бактероиды, кокковые формы). Эти изменения характерны для дисбактериоза желудочно-кишечного тракта.
М.М. Интизаров, Ю.Ф. Петров (1988), отмечают, что молодые дикроцелии мигрируя из кишечника в печень дефинитивного хозяина, на поверхности своего тела инокулируют в неё патогенные кишечные палочки, стафилококки, стрептококки. В печени бактерии интенсивно развиваются, вызывая гепатохолангохолецистит. Одновременно в тонком и толстом отделе кишечника возникает дисбактериоз, характеризующийся резким возрастанием клостридий, гемолитических стрептококков, токсинообразующих стафилококков, патогенных кишечных палочек, при значительном уменьшении представителей облигатной микрофлоры.
С.А. Сулейменов (1984), В.Н. Сюрин (1984) установили, что молодые фасциолы в процессе миграции из кишечника в печень на поверхности тела инокулируют кишечную палочку, стафилококки, стрептококки, клостридии, которые интенсивно развиваются, нередко вызывая гепатит. В результате снижения бактерицидной активности желчи, ослабления функции печени, поджелудочной железы, желез внутренней секреции в кишечнике больных фасциолезом овец развивается дисбактериоз, вызывая при этом обострение основной болезни.
- Микробиоценоз кишечника у крупного рогатого скота
Микрофлора желудочно-кишечного тракта у млекопитающих, в частности у жвачных животных, многочисленна и разнообразна. Микроорганизмы попадают в пищеварительный тракт сразу после рождения животного и играют важную роль в жизни макроорганизма. Микроорганизмы, живущие в желудочно-кишечном тракте млекопитающих, находятся друг с другом в сложных взаимоотношениях, между ними возникают индифферентные, симбиотические и антагонистические отношения (Коваленко, 1954; Каврук, 1959; Hill, Kentworthy, 1970; Шигин, 1986; Раад, 1987; Покаржевский и др., 1992; Проблемы…, 1992; Акбаев и др., 1995).
Р.Т. Маннапова (1999), А.П. Матусявичюс (1983) описали 11 видов кокков, 13 видов палочек, 3 вида селенобактерий, 2 вида спирохет, населяющих пищеварительный тракт жвачных (Шаповалов, 1973; Шаркунас, 1986). Наименьшее число бактерий у крупного рогатого скота обнаруживается в сычуге и двенадцатиперстной кишке (кислая среда и желчь не благоприятствуют развитию бактерий). Интенсивное размножение микробов начинается в тощей кишке, и количество их возрастает с продвижением к толстому отделу. Подобная схема развития бактериальной популяции свойственна всем группам, но наиболее характерна лактобациллам, бифидобактериям, стрептококкам, эшерихиям. Что касается бактероидов, вначале они обнаруживаются в небольшом количестве в тощей кишке, а в толстом кишечнике их число достигает максимума (Кауфман, 1959; Зароза, 1971; Englund, 1974; Полоцкий и др., 1974; Поликарпов, 1987).
Исследователи микрофлору животных делят на две группы: характерную для данного вида - нормальную (индигенную облигатную), к которым относятся лактобациллы, бифидобактерии, бактероиды, кокковые формы, непатогенные кишечные палочки, и случайную - факультативную, временную, транзитную (патогенные Еscherichia соli, стафилококки, стрептококки, клостридии, протей, грибы) (Leitgeb, 1961; Hill, Kentworthy, 1970; Сорокин и др., 1973; Радкевич, 1998).
Состав микрофлоры и контроль за различными ее представителями осуществляется, прежде всего, самим организмом с помощью механических факторов (десквамация эпителия, перистальтика кишечника и т.д.), химических (соляная кислота желудочного сока, протеолитические ферменты желудочного и кишечного сока, желчь, ферменты поджелудочной железы и т.д.) и бактерицидных веществ секретов слизистых оболочек, иммунологических (с помощью антител типа иммуноглобулинов, лейкоцитов и т.д.). В составе микрофлоры любого животного всегда бывает небольшое количество случайных или транзитных микроорганизмов, но они, ввиду отсутствия оптимальных условий, здесь не развиваются (Larson, Hill, 1955; Панасюк, 1969; Jones, Rutter, 1972; Голубева, Киселева, 1985; Акбаев, 1995).
Облигатная микрофлора желудочно-кишечного тракта млекопитающих, выделяя бактерицидные вещества, препятствует размножению патогенных и условнопатогенных бактерий (Smith, 1965; Stewart, Hale, 1988; SnoeynB., 1989). Этот феномен учеными назван «колонизирующей устойчивостью».
Для нормальной микрофлоры желудочно-кишечного тракта также характерно распределение различных видов микроорганизмов по проксимальному и горизонтальному (от поверхности слизистой оболочки к центру просвета кишки) направлениям. По этим параметрам у отдельных видов микробов имеются свойственные им места обитания. Один и тот же вид микроорганизмов может быть облигатным для данного хозяина, если обитает в «положенном» месте, и факультативным, если заселяет несвойственные ему места обитания: например, бурное размножение представителей микрофлоры толстого кишечника в тонких кишках в случае нарушения секреторной и моторной функций кишечника (Емануилов, 1959; Luderitz et.al., 1966; Pellerdy, 1974; Халиков, 1979; Матусявисуч, Шимкус, 1983; Некрасова, Падченко, 1991).
Нормальная микрофлора желудочно-кишечного тракта, находится в полной «гармонии» с организмом здорового хозяина, поэтому невозможно строго провести границу между патогенными и условнопатогенными категориями микробов. Определяет ее сам организм хозяина, его иммунологический статус. При понижении сопротивляемости организма хозяина патогенные и условнопатогенные бактерии интенсивно развиваются, вытесняя облигатную микрофлору и становятся в желудочно-кишечном тракте доминирующими, вызывая, в конечном итоге, гибель животного (Жихар, 1955; Емануилов, 1959; Sherwood, Snodgross, 1983).
Одним из наиболее важных биохимических процессов, осуществляемых бактериями рубца животных является расщепление клетчатки. По существу, микробному перевариванию в преджелудках подвергается до 75% питательных веществ (Толстова, 1958; Калина, 1972). Оно осуществляется микроорганизмами разных систематических групп, среди которых обнаружены как палочковидные, так и кокковидные микроорганизмы.
Численность популяций микроорганизмов увеличивается при переходе животных на питание грубыми кормами, содержащими большое количество целлюлозы. В рубцовом содержимом и желудке у крупного рогатого скота преобладают целюллозолитические бактерии (Каврук, 1962; Интизаров, 1972).
Расщепление клетчатки в желудочно-кишечном тракте осуществляется ферментами, вырабатываемыми микроорганизмами, обитающими в преджелудках и толстом отделе кишечника жвачных (Каврук, 1962; Englund, 1974).
Определенное количество микроорганизмов, фиксированных на кормовых частицах, вместе с пищей эвакуируется из рубца в последующие отделы желудочно-кишечного тракта. Кроме того, недостаток некоторых питательных веществ, особенно азотистых, тормозит рост и развитие микрофлоры и микрофауны рубца. Во всех этих случаях снижается их ферментативная активность (Цугкиев, 1996).
Биологическая роль микроорганизмов - обитателей пищеварительного канала жвачных животных весьма велика. Благодаря их жизнедеятельности происходит расщепление жиров, белков, углеводов, кормов а также синтез жизненно необходимых белков, витаминов и ферментов (Luderitz et.al., 1966; Pierre, 1976; Халиков, 1979; Некрасова, Падченко, 1991).
Бактерии в желудочно-кишечном тракте крупного рогатого скота синтезируют глутаминовую кислоту, аланин, валин, тирозин, лизин, лейцин, изолейцин.
У жвачных животных синтез витаминов группы В происходит бактериями в рубце, тонком и толстом отделах кишечника. В дальнейшем, при разрушении бактерий, эти витамины всасываются, обеспечивая потребность организма в них (Luderitz et.al., 1966; Pierre, 1976; Халиков, 1979; Некрасова, Падченко, 1991).
Особое место в составе кишечного биоценоза занимают лактобациллы, бифидобактерии и стрептококки, заселяющие различные отделы желудочно-кишечного тракта. Совокупность биохимических, физиологических свойств нормофлоры определяет ее защитные и регуляторные функции, направлена на стимуляцию местного иммунитета на слизистых оболочках и на осуществление неспецифического контроля за стабильностью кишечного биоценоза (Horvath et.al., 1958; Калина, 1972; Sakasaki et.al., 1974; Голубева, Киселева, 1985; Акбаев, 1995).
В кишечных биоценозах животных первых 2-3 дней жизни преобладают бактерии группы кишечной палочки. Они подвержены быстрому размножению и способны вырабатывать эндотоксины, подавляющие активность макрофагов и позволяющие популяции кишечных бактерий приобретать толерантность к различным химиотерапевтическим препаратам и усиливать их вирулентные свойства (Reisinger, 1915; Sakasaki et.al., 1974; Иманалиев, Самойленко, 1976).
Лактобациллы и бифидобактерии начинают размножаться в кишечнике через 3-7 дней после рождения. Дефицит бифидофлоры приводит к нарушению нормального соотношения между облигатными микроорганизмами, что снижает количество лактобацилл, а также способствует повышению или снижению количества патогенных и сапрофитных кишечных палочек. Кроме того, возрастает количественное содержание лактозонегативных, гемолизирующих эшерихий, микробов рода протеус, клостридий, золотистого стафилококка, грибов рода кандида и др. (Sakasaki, 1974).
Низкое количественное содержание бифидофлоры оказывает неблагоприятное влияние на секреторную функцию кишечника, на процессы всасывания и на показатели белкового, липидного и минерального обмена, витаминсинтезирующую и ферментативную функции. Создаются условия для возникновения дисфункций желудочно-кишечного тракта (Косарев, 1940; Езерская, 1976; Душкин, 1986).
Л.С. Некрасова (1991), М.А. Тимошко (1990) установили, что с изменениями среды для микрофлоры связано снижение бифидобактерий и лактобацилл.
Идея целенаправленного изменения состава симбиотической микрофлоры желудочно-кишечного тракта принадлежит Н.Ф. Мишурнову (1993). Предложенный им метод энтерального введения живых культур молочнокислых бактерий в качестве антагонистов гнилостных микробов явился началом исследований в области бактериотерапии и профилактики различных патологических состояний, связанных с нарушением состава нормальной микрофлоры.
Под пробиотиками принято понимать микроорганизмы и продукты их ферментации, обладающие антагонистической активностью к патогенной микрофлоре. Так, И.В. Голубева (1985), применяя пробиотики из представителей облигатной микрофлоры (лактобацилл, бифидобактерий) для лечения животных, добились сокращения сроков полного выздоровления, увеличения приростов молодняка, повышения продуктивности животных. Роль бифидобактерий и лактобацилл, как в осуществлении барьерной функции кишечника, так и жизнедеятельности макроорганизма, а также значение их дефицита в дисбиотическом сдвиге микрофлоры пищеварительного тракта обусловили поиск средств и способов восстановления бифидобактерий и лактобацилл.
Из числа наиболее постоянных и значительных представителей микроорганизмов пищеварительного тракта особое внимание заслуживает группа: эшерихий, молочнокислые микробы, клостридии, спорообразующие гнилостные аэробы и актиномицеты.
Род эшерихии представлен одним видом Е. соli, который широко распространен во внешней среде и пищеварительном тракте крупного рогатого скота. Эшерихии обладают антагонистическими свойствами в отношении дизентерийных и туберкулезных бактерий, вульгарного протея, кокковых и других микроорганизмов (Душкин, 1986; Hall et. al., 1988; Маннапова, Панин, 1999).
До настоящего времени бифидобактерии остаются малоизученными, несмотря на то, что впервые их обнаружил Д.И. Панасюк (1984) в содержимом кишечника детей, вскармливаемых материнским молоком. В дальнейшем ряд исследователей также отмечали разнообразие форм бифидобактерий (Reisinger, 1915; Larson, Hill, 1955; Sakasaki et.al., 1974; Акбаев и др., 1995).
Выделяя в качестве конечных продуктов уксусную и молочную кислоту, бифидобактерии создают в кишечнике кислую реакцию, которая подавляет рост и размножение патогенных и условно-патогенных микробов, способствует нормальной деятельности кишечника, регулируя его перистальтику. Кислая среда в кишечнике способствует активному всасыванию железа, кальция, витамина Д, обладающих антирахитическими свойствами. Кроме того бифидо- и лактобактерии стимулируют работу лимфоидного аппарата, синтез иммуноглобулинов, интерферона, цитокининов, увеличивают уровень пропердина и комплемента, повышают активность лизоцима и способствуют уменьшению проницаемости сосудистых тканевых барьеров для токсичных продуктов патогенных и условно-патогенных микроорганизмов. Они же препятствуют транслокации бактерий во внутренние органы и кровь (Толстова, 1958; Иманалиев, Самойленко, 1976).
Ряд авторов указывает, что бифидобактерии являются антагонистами по отношению к патогенным и условно-патогенным микроорганизмам: шигеллам, энтеропатогенным палочкам, сальмонеллам, стафилококкам и др. (Weinmann, 1966; Papa, 1968; Chroustova et.al., 1986).
К.Ю. Пауликас (1990) установил, что бифидобактерии участвуют в синтезе некоторых витаминов. Они образуют тиамина в семь раз, фолиевой кислоты в четыре и никотиновой кислоты в два раза больше, чем кишечная палочка.
При дисбактериозе из желудочно-кишечного тракта первыми исчезают бифидобактерии, что ведет к развитию патологических процессов. С элиминацией бифидобактерий связано угнетение иммунологических сил организма, нарушение процессов пищеварения, всасывания и всех видов обмена. В результате снижается уровень усвоения железа, кальция, страдает витаминосинтезирующая функция кишечной микрофлоры. Недостаток бифидофлоры приводит к нарушению обменных процессов, всасывательной и ферментативной функции кишечника (Weinmann, 1966; Мишурнова, Киржаев, 1993; Акбаев и др., 1995).
А.П. Матусявичус (1983) установили, что при экспериментальном эзофагостомозе свиней в содержимом тонких и толстых кишок уменьшается количество бифидобактерий.
По данным В. Ю. Пауликаса (1986) в состав нормальной микрофлоры, верхних дыхательных путей, мочеполовой системы, ротовой полости и кишечника входят бактероиды. Они могут быть возбудителями энтеритов, некротических гепатитов, бронхопневмоний, перитонитов, внутренних абсцессов, менингитов, септицемии и воспалительных процессов мочеполовой системы. В результате определения патогенности бактероидов установлен синергизм микроорганизмов при анаэробной инфекции.
Бактероиды в условиях кислой среды проявляют антагонистическую активность по отношению к сальмонеллам и некоторым эшерихиям, что, по-видимому, играет существенную роль в устойчивости организма к инфекциям (Papa, 1968; Chroustova et.al., 1986).
Роль клостридий в жизнедеятельности макроорганизма изучена недостаточно. Литературные данные свидетельствуют о том, что клостридии синтезируют никотиновую, фолиевую, пантотеновую кислоты и рибофлавин. Они так же участвуют в поддержании неспецифической резистентности своего хозяина.
А.П. Матусявичус (1984) установил в кишечнике инвазированных клостридиями свиней, значительное количество эозинофилов.
По данным М.А. Тимошко (1990) по всему желудочно-кишечному тракту почти равномерно распределяются лактобактерии. Установлено, что при поносах лактобактерии выделяются только у 16,6% больных телят (Калина, 1972; Некрасова, Падченко, 1991; Акбаев и др., 1995).
Многие авторы указывают на полезность лактобактерий для организма хозяина. Молочнокислые бактерии, как постоянные обитатели, принимают активное участие в процессах, происходящих в желудочно-кишечном тракте.
Активно участвуют в ферментации большого количества углеводов и спиртов, некоторые из них гидролизуют крахмал и синтезируют биологически активные вещества, в том числе белок (Полоцкий и др., 1974; Sherwood, Snodgross, 1983).
Молочнокислые бактерии играют значительную роль в создании микробиоценоза в кишечнике. Продукты метаболизма молочнокислых бактерий, в частности молочная кислота, служат важным источником энергии для других микроорганизмов желудочно-кишечного тракта.
Факты подавления молочнокислыми бактериями различных микроорганизмов, особенно аммонифицирующих, вначале объясняли действием органических кислот, образуемых бактериями в первую очередь молочной. В последние десятилетия многим исследователям удалось обнаружить у молочнокислых бактерий явление специфического антагонизма и способности синтезировать антибиотики. Ряд авторов установили, что при интенсивном эзофагостомозе и балантидиозе животных происходит значительное уменьшение количества лактобактерии в содержимом толстых кишок (Papa, 1968; Chroustova et.al., 1986).
Стафилококки продуцируют несколько видов токсинов, обладающих разносторонним патогенным действием. Они выделяют летальный, дермонекротический, гемолитический токсины, энтеротоксин и лейкоцидин. Кроме токсинов стафилококки продуцируют гиалуронидазу, при помощи которой они проникают в ткани хозяина; коагулазу, под действием которой происходит коагуляция плазмы крови и фибринолизин - фермент, растворяющий фибрин. По данным К.Ю. Пауликаса. (1990) энтериты и энтероколиты стафилококковой этиологии развиваются вследствие дисбактериоза на фоне приема антибиотиков и паразитарной инвазии.
В настоящее время для жизнедеятельности организма доказана положительная роль эшерихий. Так, еще В.М. Подкопаев (1964) установил, что в результате жизнедеятельности кишечной палочки в питательной среде накапливаются бактерицидные вещества, препятствующие росту других микроорганизмов.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
Исследования видового многообразия паразитофауны, микрофлоры кишечника крупного рогатого скота, наиболее распространенных паразитоценозов, их сезонной и возрастной динамики распространения в популяциях Bos taurus, проводились в хозяйствах Ульяновской области в 2004-2007 гг. у животных разных возрастных групп. Всего было обследовано 600 животных.
2.1. Экологическая характеристика районов исследования
Сложный характер геологического строения и рельефа обуславливает большое разнообразие природных ландшафтов и природных ресурсов Ульяновской области. Она расположена в самом центре Среднего Поволжья, ее территория составляет 37,2 тыс. км. Область граничит на западе - с Пензенской областью, республикой Мордовией, на севере - с Чувашской и Татарской республиками, на востоке - с Самарской областью, на юге - с Саратовской областью. В области 21 административный район. Численность населения области - 1440,4 тыс. чел. (на 1 января 2002 г.).
Ульяновская область расположена в Среднем Поволжье. Волга делит ее на две части: правобережную, занимающую 3/4 всей территории и левобережную. Правобережье, расположенное на Приволжской возвышенности, представляет собой всхолмленную равнину, постепенно понижающуюся с юга на север и сильно расчлененную долинами рек Свияги, Суры и их многочисленными мелкими притоками. На юге правобережья абсолютные высоты достигают 342 м, на западе в верховьях Суры 330 м, на берегу Волги - 230-270 м (Ундоровские, Кременские и Сенгилеевские горы). Левобережье области располагается, в основном, в пределах Низкого Заволжья имеет низменную и более ровную пологоувалистую поверхность.
Климат области умеренно-континентальный. Средняя температура января - -6,8°С, июля – +21,4 °С. Осадков около 400 мм в год. Вегетационный период 174 дня. Область расположена в зонах лесостепи и лиственных лесов.
На территории Ульяновской области расположены 23 района, принадлежащие к различным климатогеографическим зонам (рис. 1).
Правобережная часть территории Ульяновской области подразделяется на четыре климатогеографических района:
- вдоль западной границы располагается западный облесенный правобережный район, здесь отмечен наиболее влажный и прохладный климат, что объясняется возвышенным положением района по сравнению с другими. На этой территории берут начало реки Сура, Свияга, Сызрань, Барыш.
- восточный лесостепной район занимает центральную часть восточной половины Правобережья. Он характеризуется теплым, умеренно влажным климатом.
- северный остепненный правобережный район занимает всю северную часть области, климат района достаточно увлажненный. Здесь имеется густая сеть малых рек.
- юго-восточный остепненный правобережный район занимает восточную часть Ульяновского Предволжья, территория которого изрезана долинами рек, балок, оврагов. В этом районе преобладает сухой жаркий климат.
Западную, южную и юго-восточную часть Ульяновского Заволжья занимает остепненный левобережный район. Климат этого района теплый с умеренным увлажнением.
Наиболее возвышенную центральную часть Заволжья занимает облененный левобережный район, здесь климат умеренно-континентальный.
| 1 - Базарно-Сызганский | 8 - Мелекесский | 15 - Старокулаткинский |
| 2 – Барышский | 9 - Николаевский | 16 - Старомайнский |
| 3 – Вешкаймский | 10 – Новомалыклинский | 17 - Сурский |
| 4 - Инзенский | 11 – Новоспасский | 18 - Тереньгульский |
| 5 - Карсунский | 12 - Павловский | 19 - Ульяновский |
| 6 - Кузоватовский | 13 - Радищевский | 20 - Цильнинский |
| 7 - Майнский | 14 - Сенгилеевский | 21 - Чердаклинский |
