И популяционныйгомеостаз алтайскогозеркального карпа
На правахрукописи
ПИЩЕНКО ЕленаВитальевна
МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫЕПРОЦЕССЫ И
ПОПУЛЯЦИОННЫЙГОМЕОСТАЗ
АЛТАЙСКОГОЗЕРКАЛЬНОГО КАРПА
06.02.01 – разведение,селекция, генетика и воспроизводство
сельскохозяйственныхживотных
Автореферат
диссертации на соисканиеученой степени
доктора биологическихнаук
МОСКВА2009
Работа выполнена вФедеральном государственномобразовательном учреждении высшегопрофессионального образованияНовосибирский государственный аграрныйуниверситет
Официальныеоппоненты: докторбиологических наук
Демкина НатальяВикторовна
докторбиологических наук
Политов ДмитрийВладиславович
докторсельскохозяйственных наук
Бакай АнатолийВладимирович
Ведущаяорганизация: ФГОУ ВПО «Томский государственныйуниверситет»
Защита диссертациисостоится «23»апреля 2009 г., в10 часов назаседании диссертационного совета Д.220.042.03при ФГОУ ВПО Московская государственнаяакадемия ветеринарной медицины ибиотехнологии имени К.И. Скрябина поадресу: 109472, Москва, ул. Академика Скрябина,23; тел. (495) 377-93-83.
С диссертацией можноознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО«Московская государственная академияветеринарной медицины и биотехнологии им.К.И. Скрябина».
Автореферат разослан«_______» ______________________ 200 г.
Ученыйсекретарь диссертационного совета Г.Г.Скрипниченко
ОБЩАЯХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальностьисследований. Общемировыетенденциипроизводства рыбной продукциисвидетельствуют о существенномувеличении объемов потребленияводных гидробионтов,полученных ваквакультуре. Каждая третья рыба, съедаемая в мире, являетсяпродукциейрыбоводства. Общий объемпроизводства рыбы в миресоставляет 47,5 млн т, стоимость продукции – более 72млрд. долларовСША. Экспертами ФАОпрогнозируется, что к 2030г. производство продукции аквакультуры в мирепревысит объемы вылова рыбы изестественных водоемов.
Карпа традиционновыращивают в рыбоводных хозяйствахразличных типов. В настоящее время в миренасчитывается около 50 пород этой рыбы.Создание породы – сложная и трудоемкая работа,занимающая не одно десятилетие. Однакопосле создания породы наступает следующийэтап: её поддержание и совершенствование,направленные на повышение продуктивныхкачеств, при товарном и индустриальномразведении. Особое внимание при этомследует уделять сохранению разумногобаланса между гомо- и гетерозиготностьюплеменного стада, а также поддержаниюстабильности и однородности.
Вконце прошлогостолетия натерритории Западной Сибири в результате планомерной селекционнойработы подруководством З.А. Ивановой (А.с. № 6135,1994) быласоздана порода рыб – алтайский зеркальныйкарп (АЗК).
Уникальность породысостоит в том, что на протяжении селекциискрещиваний с другими породами(популяциями) не проводили. Исходнымматериалом послужили одичавшие потомкигалицийского карпа, длительное время(около 40 лет) жившие в одном пруду степнойзоны Алтайского края. При селекции породыудалось создать предпосылки для успешногопроцесса включения коадаптированногокомплекса генов в генофонд репродуктивноизолированной популяции карпа. Это привелок тому, что рыбы этой породы хорошоприспособлены к резко континентальномуклимату и характеризуются устойчивымнаследованием хозяйственно полезныхпризнаков. В настоящее время породанаходится на этапе генетическогогомеостаза по признакам адаптационногопотенциала в условиях существования впрудовых хозяйств юга Западной Сибири.
Цель и задачиисследований. Цельюнастоящего исследования было изучить рольмассового направленного отбора в процессепородообразования у рыб, а так жеустановить интерьерный статус алтайскогозеркального карпа при выращивании в зонеразведения. Для достижения поставленнойцели были сформулированы следующиезадачи:
- Изучить микроэволюционные процессыв стадах алтайского зеркальногокарпа.
- Изучить закономерностиформирования адаптивных и продуктивныхкачеств карпа припородообразовании.
- Выявить влияние отбора нанаправление и степень связи экстерьерных ипродуктивных качеств у разных возрастныхгрупп.
- Изучитьвлияние различных биотических иабиотическихфакторов нарост, развитие и созревание алтайскогозеркального карпа разных возрастов.
- Оценить динамику совершенствованияи взаимосвязь морфометрических признаковалтайского зеркального карпа в процессемикроэволюции.
- Выявить особенности популяционногогомеостаза рыб породы алтайскийзеркальный карп.
Научная новизна. Впервыеизучен экстерьер рыб впроцессе микроэволюции выраженный в увеличениимассы телав разныевозрастные периоды и визменении формы тела,связанные сулучшением мясных качеств карпа.
Доказано, что высокаяинтенсивность массового направленногоотбора по ряду признаков эффективна встадах рыб, при создании пород безприменения скрещивания. Этот методпозволил создать породу карпа, имеющуювысокиеадаптивные способности, ивести еёсовершенствование в направлении повышения скоростироста, плодовитости ираннеспелости в условиях II-йзоны рыбоводства.
Впервые изучено влияниевозраста на количество и качество половыхпродуктов у самцов и самок алтайскогозеркального карпа. Для самок определеныоптимальные сроки нереста. Для самцовустановлено, что качество спермыобусловлено температурой воды, возрастом ивведением гонадотропного гормона.
Определеныфизиологические границы и возрастныеадаптивные нормы, характеризующиегомеостаз породы по гематологическим иморфобиологическим признакам.
Выявлена межпороднаядифференциация по генетическимполиморфным системам (трансферрины,миогены, эстеразы) при сохранении высокогогенетического сходства междувнутрипородными популяциями алтайскогозеркального карпа.
Установлен полиморфизмпопуляций алтайского зеркального карпа построению осевого скелета.
Впервые определеныадаптивные изменения морфобиологическихпризнаков у рыб породы алтайскийзеркальный карп, к продолжительномувоздействию низких температур, а такжесезонные изменения картины белой и краснойкрови.
Практическаязначимость. В настоящее времяреализуется программа селекции на создание скороспелоготипа алтайского зеркального карпаобладающего высокими откормочнымикачествами. Разработаны рекомендации поформированию и реализацииселекционно-племенных программ врыбоводстве. Реализация этих мероприятийведется при работе с двумя породами карпасибирской селекции – алтайским зеркальным и сарбоянским.Основные результаты научных исследованийприменены при составленииселекционно-племенных планов хозяйств,лицензировании хозяйств-оригинаторов,сертификации племенной продукции ирекомендаций по рациональномуиспользовании племенных маточных стадалтайского зеркального карпа. Материалыдиссертации используются в учебномпроцессе при чтении лекций и проведениипрактических занятий по дисциплинам«Рыбоводство» и «Ихтиопатология» длястудентов специальности 310700 – Зоотехния,специализации рыбоводство, а такжедисциплине «Прудовое рыбоводство» длястудентов специальности 310700 – Зоотехния,специализации зооинженерБиолого-технологического институтаНовосибирского государственногоаграрногоуниверситета (акт внедрения от 21.11.2008 г.), лекционном курсе «Ихтиопатология»Алтайскогогосударственного аграрного университета (акт внедрения от 17.11.2008 г.) илекционномкурсе «Общаяихтиология» Томскогогосударственного университета (актвнедрения от18.11.2008 г.).
Основные положения,выносимые на защиту
- Формирование адаптивнойгенетической структуры популяций карпаметодом направленного отбора позволяетдостичь высокого уровня развитияпродуктивных признаков в процессепородообразования.
- Основные параметры,характеризующие популяционный иорганизменный гомеостаз породы алтайскийзеркальный карп.
- Фенотипическая и генетическаяизменчивость признаков, характеризующихадаптивные качества породы.
- Изменение параметров и силы связейморфологических и морфобиологическихпризнаков при длительной зимовке, какадаптивная реакция к условиямрезкоконтинентального климата.
Апробация работы. По материалам диссертацииопубликовано 60 научных работ, 4учебно-методических пособия, 2монографии.
Результаты исследований,составляющих основу диссертации,обсуждались на научно-техническомсовете Росрыбхоза (Москва, 1998); на первомконгрессе ихтиологов России(Астрахань, 1997); на 5-ймеждународной конференции «Научноеобеспечение АПК Сибири,Монголии иКазахстана, Белоруссии иБашкортостана»(Абакан, 2002); на международнойнаучно-практическойконференции «Актуальныеаспектыэкологической,сравнительно-видовой,возрастной иэкспериментальнойморфологии», посвященной100-летию профессора В.Я. Суетина(Улан-Удэ, 2004); на международнойконференции«Развитиеаквакультуры в условиях XXI века» (Минск, 2004); на международной научно-практическойконференции «Научное наследие П.Н. Кулешова и современноеразвитиезоотехнической науки и практики животноводства»,посвященной 150-летию со дня рожденияпрофессора П.Н. Кулешова (Москва, 2005); намеждународнойнаучно-практической конференции«Стратегия развития аквакультурыв современныхусловиях», посвященной80-летию развития рыбохозяйственнойнауки вБеларуси и50-летию создания Институтарыбного хозяйства Беларуси(Минск, 2008), атакже нанаучно-практических и научных конференцияхпроводимых вФГОУ ВПОНовосибирскийгосударственныйаграрный университет с 1996 по 2008 гг.
Структура и объемдиссертации. Диссертационнаяработа состоит из введения, обзоралитературы,результатовсобственныхисследований и их обсуждения, выводов, практическихпредложений, списка литературы.Работа изложена на 268страницекомпьютерного текста, содержит 93 таблицы,39 рисунков, 7приложений.Библиографическийсписок включает 379 источников.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫИССЛЕДОВАНИЯ
Регион создания породыалтайский зеркальный карп – юг Западной Сибири.Для него характерны резкаяконтинентальность климата, значительноеразнообразие природных условий исвязанные с ними различия продуктивныхкачеств в пригодных для рыбоводстваводоемах.
Для решенияпоставленных задач изучены особенностибиологии первого-восьмого поколенияалтайского зеркального карпа в зоне егоразведения. Исследования выполнены вплеменных хозяйствах-оригинаторахАлтайского края – АОЗТ «Племрыбхоз «Зеркальное» и ГУП«Племенное рыбоводное хозяйство «Рыбное».Схема исследований отражена на рис.1.
Племенные особи имеютзеркальный чешуйчатый покровразбросанного типа, отличаются повышеннойскоростью роста, эффективнымиспользованием кормов на прирост массы,обладают высокими репродуктивнымикачествами, жизнестойкостью на стадияхсеголеток-годовик. Порода характеризуетсяустойчивыми параметрами в передаченаследственных хозяйственнополезныхпризнаков (Иванова и др., 1994).
Принятаяприработе спородой высокая напряженностьотбора позволяет устранитьнежелательныегенотипы ужев раннемвозрасте исохранить встадах рыбс признакамии свойствами,отвечающими задачам селекции.
Племенные стадасодержаться вспециализированныхпрудах, вхозяйствах-репродукторах.Рыбу выращивали с применением комбикормов и удобрений побиотехникеразработанной в процессеселекционно-племеннойработы.
Морфологический анализрыб выполняли по методике И.Ф. Правдина (1966)с использованием схемы измерений карповыхрыб Л.С. Берга (1948). При отборе были выбраныпромеры, связанные с направлением селекции– масса рыбы вданном возрасте, длина тела, длина тушки,наибольшие высота, обхват и толщина тела, атакже интерьерные признаки: относительнаямасса гонад, сердца, печени, селезенки. Дляизучения скорости роста примененыметодики И.И. Шмальгаузена (1938) и Г.И. Шпета(1971).
Абсолютную иотносительнуюплодовитость самок определяли ежегодно во время нереста пометодике Б.Г. Иоганзена (1955а,б), И.Ф.Правдина (1966) иЛ.Е. Анохиной (1969).Оценка качества спермы самцов проводилась в возрасте от 3 до 5 лет. Подсчетсперматозоидов в сперме,проводили пометодике Р.В. Казакова (1978).Соотношение живых и мертвых сперматозоидовустанавливали по В.Н. Жукинскому (1964). Биохимическийанализ спермы проведен поруководству П.Т. Лебедева и А.Т.Усовича (1976).
Остеологический анализпроведен пометодике В.Н. Яковлева и др.(1982).
Исследования кровипроводили пометодикеИ.В. Пучкова (1954),Alexander, Ingram (1980) иВ.А. Мусселиус (1983) воктябре, январе и апреле притемпературе соответственно 6…10, 3…4 и 10…12 °С.Показателикрови определяли у здоровыхособей разныхвозрастов. Наряду споказателями крови исследовалихарактер возрастных измененийиндексовкроветворных органов.
Рис. 1. Схемаисследований
Изучен полиморфизм побелковым локусам методом вертикальногодиск-электрофореза в полиакриламидномгеле по прописям Мауера (1971) с некоторымимодификациями. При выявлении иидентификации белковых локусов буквенныеназвания присваивали в соответствии ссистемой обозначения трансферринов Н.Б.Черфас, К.А. Трувеллера (1978) и системойэстераз Н.В. Щегловой и Ю.И. Илясова(1979).
Все исследованияпроводили весной и осенью при бонитировкестада на протяжении 13 лет.
Для сравнения восьмого иседьмого поколения с раннимииспользовались первичные данныеполученные сотрудниками СибНИИПТИЖ в1975–1990 гг.любезно предоставленные авторамипороды.
Статистическуюобработку материала проводили помощью спомощью пакета прикладных программ MicrosoftExcel. Вычисляли среднее значение (
), ошибку средней величины (
Соответствие полученныхданных Гауссовому распределению оценено сиспользованием визуальной проверки спомощью гистограммы с наложением кривойнормального распределения и критериясогласия Колмагорова-Смирнова, результатыкоторого показали, что отклонение отнормального распределения не существенно– Р во всехслучаях значительно больше 0,95, т.е.вероятность ошибки не является значимой;поэтому значения переменных полученных врезультате исследования достаточно хорошоподчиняются нормальномураспределению.
Результаты исследований
Эволюция основныхколичественных признаков в стадах
алтайского зеркальногокарпа в процессе селекции
При изучении любойпопуляции животных одним из наиболееважных моментов является изучениевнутрипопуляционной индивидуальнойколичественной изменчивости. Изменчивостьбольшинства количественных признаковносит непрерывный характер и подчиняетсязакону нормального распределения.Основные параметрывариационно-статистического методапозволяют достаточно подробно описатьразнообразие стад животных, сложившеесяпод влияние микроэволюционных процессов.
Изменчивость алтайскогозеркального карпа исследовалипо всемпризнакам,учитываемым при селекции:длине имассе тела,экстерьерным показателямв разномвозрасте, поих производным –экстерьерныминдексам, атак же по некоторым интерьернымпризнакам ипо репродуктивным показателям.
Сеголеткиалтайского зеркального карпа седьмогопоколения селекции имели большую массу,чем их сверстники третьего поколения.Строгое соблюдение технологическихприемов выращивания в сочетании соскрупулезной селекционной работой,направленной на повышение скорости ростакарпа привели к раскрытию генетическогопотенциала породы. Так, в F7сеголетки имеют массу тела 33 г,что 74,9 %(Р0,999)выше,чем в F1,и на 30%превышает норму для II-йзоны рыбоводства (табл. 1). Приэтом в F3 коэффициент вариации по массе теласоставлял 41,2%, а к F7 уровень изменчивости у сеголетковпо данному показателю снизился до 25,9%.
К седьмомупоколению у сеголетков увеличились высота тела – на 28,5, обхват –на 27,9 итолщина – на 24,0%. Длина тела возросла на11,2%, что меньше, чемпо другимпризнакам. За годы селекции произошлоповышение значений индексовобхвата телана 15,7% иширокоспинности на 11,5, а индекспрогонистости снизился на 14,3%. Одновременнопроизошло снижение на 37% коэффициентавариации по признаку обхват тела. Такжезначительно понизился уровеньизменчивости по высоте и длине тела – на 30,7 и 27,0%соответственно.
- – Индексытелосложения сеголетков
| Поколение селекции | Число особей (n) | Масса тела, г | Индексы | ||
| прогонистости | широкоспинности | обхвата тела | |||
| F3 | 100 | 18,89±1,20 | 2,94±0,0,05 | 16,45±0,30 | 83,82±1,52 |
| F7 | 100 | 33,04±1,21 | 2,53±0,03 | 18,34±0,29 | 96,99±0,72 |
Анализ полигоновраспределения массы тела показывает, чтораспределение приближается к нормальному.В правой части кривой в стадах F3 и F7отмечается высокаяконцентрация вариант. Кроме того,наблюдается высокая концентрация особей вмодальном и околомодальном классах – 72,8 и 83,3%соответственно.
Полигон распределениясеголетков алтайского зеркального карпапо длине тела одновершинен. Рыбымодального и прилегающих к нему классов вF3 и F7 составляют около 84%.Вариационная кривая седьмого поколенияалтайского зеркального карпа отличаетсясближенностью ветвей.
Динамикаосновныхэкстерьерныхпризнаков трехгодовиковв процессепорообразованияимеет следующий характер.Рыбы седьмогопоколения селекции превышаютсверстников первого и третьего поколения по массе тела на 87,9 (Р0,999) и 59,4% (Р0,999) соответственно(табл. 2). Практически в 2 разаснижается изменчивость по этому признаку с 27,1% в F1до 14,2% в F7.
- – Индексытелосложения трехгодовиков
| Поколениеселекции | Число особей | Масса тела,г | Индекс | ||
| прогонистости | широкоспинности | обхвата тела | |||
| F1 | 30 | 1200,00±123,4 | 2,71 | 15,82 | 82,09 |
| F3 | 62 | 1345,00±19,97 | 3,12±0,03 | 16,15±0,14 | 88,80±0,45 |
| F7 | 78 | 2255,19±47,43 | 2,59±0,02 | 22,54±0,23 | 96,07±0,55 |
Примечание. Р0,999 для всех данныхтаблицы.
Длинатела возрославсегона 7,6%. Изменениевысоты итолщины телав желаемую сторону более значительно.Высота телаувеличилась сF1 по F7на 20,87 ис F3 по F7 на 27,07%(Р0,999),достигнув вседьмом поколении 14,74 см. Толщина тела у рыб F7была 8,61 см, что на 53,7 и 48,6%, больше, чем в F1 и F3 соответственно.
Значительно снизиласьизменчивость по основным селекционируемымпризнакам, особенно по обхвату тела – с 28,78 (F1) до 7,4 (F7). Однако по толщинетела вариабельность, наоборот, возрастаетс 8,45 до 13,4 соответственно. Разнообразиестада по длине тела уменьшилось почти в 2раза, достигнув в седьмом поколениизначения 6,9%.
При анализе индексовтелосложения просматривается та жетенденция, что и у рыб младших возрастныхгрупп. К седьмому поколению на 17,01% (Р0,999) снижаетсязначение индекса прогонистости. Индексширокоспинности за семь поколенийувеличился на 42,5 (Р0,999), а индекс обхвата тела – на 17,02% (табл. 2).
Утрехгодовиковтретьего поколения селекциивысокий уровень достовернойположительнойкорреляции был обнаруженмежду массойи обхватомтела (r=0,81), массой и высотой (r=0,75), обхватом и длиной (r=0,91), массой и длиной тела (r=0,61).В остальныхпарах значенияколебались от r=0,44до r=0,53.
При построенииполигонов распределения массы тела утрехгодовиков третьего и седьмогопоколения селекции выявлено, что стадо рыбседьмого поколения селекции имеет болеевысокую концентрацию вариант в модальномклассе – 65,5%, иимеет меньший разброс вариант. Полигонседьмого поколения смешен вправо и имеетудлиненную правую ветвь.
Втретьем ипоследующих поколениях стратегия отбора была направлена на повышение скоростироста ираннеспелости. Утрехгодовалых рыб F7 и F8наибольшимизменением следует считатьболее ранееполовое созревание в сравнении сосверстниками первых поколенийселекции. Животные восьмого поколения селекции в возрасте 3 года имеют четко выраженныеполовые признаки. В возрасте 3 года около 20%самок и 80%самцовмогут участвовать в нересте. Средняя масса самки составила 2492,11 г, плодовитость 332,12тыс. икринокна самку, ОРП– 133,14тыс. икринок на 1 кгмассы самки.Величина показателей находится в пределахнормативных значений для породы. Однако небольшойвыход икры(вероятно из-за небольшоймассы самок)и невысокийпроцент выхода личинок из икры делают использованиесамок этоговозраста нецелесообразным.У наиболееготовых кнересту самцов вэтом возрасте проводят забор молок.
Изучение массы тела самок всреднем по стаду показало, что увеличениеданного показателя за семь поколенийсоставило 83,9% (Р>0,95). Тело самок сталоболее компактным на фоне 10%-го удлинениятела, в 1,5 раза увеличилась толщина тела, на30% обхват и на 22% высота тела (Р0,999). Изменчивостьпри этом снизилась для всех показателей всреднем в 2 раза.
С первого по седьмоепоколение у самок на 10% (Р0,999) уменьшиласьпрогонистость. Значения индексовширокоспинности и обхвата тела стабильновозрастали от поколения к поколению.Индекс широкоспинности увеличился отF1 к F3 на 23,4 и от F1 к F7 на 37,0%, индексобхвата – на 7,5и 19,5% соответственно (табл. 3).
- – Индексытелосложения самок в целом по стаду
| Поколение селекции | Число особей | Масса тела, г | Индексы телосложения | ||
| прогонистости | широкоспинности | обхвата тела | |||
| F1 | 30 | 3011,37±205,0 | 2,99±0,07 | 16,57±0,56 | 78,75±1,12 |
| F3 | 111 | 3313,06±80,57 | 3,19±0,03 | 20,47±0,18 | 84,65±0,71 |
| F7 | 91 | 5538,46±97,41 | 2,70±0,02 | 22,71±0,18 | 94,09±0,66 |
Примечание. Р0,999 для всех данныхтаблицы.
Величина коэффициентавариации достоверно изменяетсяот первогопоколения к седьмому,при этомпроисходит снижение уровня для индекса прогонистости в 1,5,аиндекса широкоспинности– в 2,1 раза.
Изучение пластическихпризнаков самок алтайскогозеркального карпа по возрастам выявило те же тенденции, что и при рассмотрениив целомпо стаду.
Самки алтайскогозеркального карпа достигают полнойполовой зрелости в пятигодоваломвозрасте. При этом рыбы F7 превосходилиодновозрастных рыб F1 по массе тела на 68,9, и F3 на 33,9% (h2=0,2)(табл. 4). Коэффициент вариации при этомзаметно снизился – в 2,78 раза (с 13,4 до 3,2%). Длина телаувеличилась незначительно (h2=0,16), атолщина и обхват тела стали больше на 43,4 и25,95%, достигнув величины 11,58 и 48,64 см,соответственно.
- – Индексытелосложения пятигодовалых самок
| Поколение селекции | Числоособей | Масса тела,г | Индексы | ||
| прогонистости | широкоспинности | обхвата | |||
| F1 | 30 | 2927,8±131,0 | 3,12±0,11 | 16,12±0,98 | 77,12±1,68 |
| F3 | 96 | 3688,7±33,0 | 2,87±0,01 | 22,22±0,10 | 89,17±0,46 |
| F7 | 90 | 4927,2±46,9 | 2,65±0,03 | 22,22±0,29 | 94,92±0,89 |
Примечание. Р0,999 для всех данныхтаблицы.
Средииндексовтелосложениянаиболее сильно изменилась величина индекса широкоспинности: кF3 онадостигла 22,22%, что на 37,89%превышает показатели F1. Впоследующем этот признак стабилизировался(табл. 4).Поиндексу обхвата тела самки пятигодовики F7 превышаютсвоих ровесниц F1 на21,04 (Р0,999), а рыб F3– на 4,66% (Р0,99). Индекспрогонистости уменьшился на7,69% с F1 по F3и на 14,74%от F1 к F7.
У пятигодовиков первогопоколения селекции наибольший уровеньвзаимосвязи был между массой и толщинойтела, массой и обхватом тела, в процессеселекции величина коэффициента корреляциив этих парах снизилась с высокой (r=0,86 и r=0,98для F1) досредней (r=0,48 и r=0,58 для F3). В F3и F7 уровень корреляции между массой иобхватом, массой и толщиной, длиной итолщиной, толщиной и обхватом изменилсянезначительно. Средним остался уровеньвзаимосвязи толщины и длины (r=0,46 в F3и r=0,40 в F7); длины и обхвата(r=0,34 и r=0,41 соответственно).
Полигонраспределения пятигодовалыхживотных F3имеет двевершины идостаточно сильную растянутостьпо осиХ,кривая F7одновершинна,сдвинута по оси вправо (относительнокривой F3).Концентрация особей в модальном и околомодальных классахсоставила уF3 46,4,а у F7– 75,4%.
Полигон распределенияседьмого поколения селекции имеетсближенные ветви и высокую концентрациючастот в модальном и околомодальномклассах –около 84%. Происходит смещение модальногокласса кривой относительно третьегопоколения на 4 класса вправо (рис. 2).
У половозрелых самцовизучение экстерьерныхпоказателей в целом по стаду показало, чтоза семь селекционных поколений произошлоувеличение массы тела в среднем на 914 г (45,09%)– с 2027,3 г. впервом поколении до 2941,5 г в седьмом (табл. 5).
- –Индексы телосложения самцов в среднем постаду
| Поколениеселекции | Числоособей | Масса тела, г | Индексы | ||
| прогонистости | широкоспинности | обхвата тела | |||
| F1 | 30 | 2027,3±177,33 | 3,04±0,07 | 15,66±0,44 | 78,15±1,51 |
| F3 | 82 | 2425,37±68,90 | 3,27±0,03 | 18,50±0,26 | 84,97±0,49 |
| F7 | 85 | 2941,35±68,05 | 2,89±0,02 | 20,32±0,13 | 87,53±0,61 |
Примечание. Р0,999 для всех данныхтаблицы.
При этом отмеченвысокий уровень изменчивости – на уровне от 25,47(F3) до 41,0% (F7). Из остальныхэкстерьерных признаков наиболее сильныеизменения коснулись толщины тела – 39,88% (F1F7), значение Cvснизилось с 20,02 до 14,30%, и обхвата тела– признакувеличился с F1 по F7на 20,74% (Р0,999), при этом Сvснизился с 14,24 до 13,07%. Высота тела за семьпоколений возросла на 1,84 см (13,3%). Длина телаувеличилась к третьему поколению на 4,5, кседьмому –на 7,23% и составила 45,18 см.
Из относительныхморфологических признаков менее всегоизменился индекс прогонистости, колебанияего величины незначительны – впределах 2–3%.Однако широкоспинность и индекс обхвататела заметно увеличились. К F3 широкоспинностьвозросла на 18,2, а к F7 (F1F7) на 29,8% (Р0,999). Индексобхвата за годы селекции увеличился на 12,0%(табл. 5).
Для рыб всех поколенийотмечается тесная взаимосвязь междуосновными признаками телосложения, так дляпар «масса тела – длина» величина коэффициентакорреляции составляет 0,92 в F1, 0,90 в F3 и 0,89 в F7; «масса тела иобхват» 0,88, 0,91, 0,66 соответственно.Наименьший уровень взаимосвязи в паре«толщина –высота» для F1r=0,71; для F3 r=0,59.Для F7 в паремасса тела - обхват r=0,66 и обхват – высота тела r=0,59.Таким образом, величина коэффициентакорреляции между изучаемыми признакаминаходится на высоком и среднемуровне.
Урыб срокполовой зрелости тесно связан сдостижениемопределенной массы тела. В процессе многолетнейселекции направленнойнаувеличениемассы телауалтайского карпа произошлозакономерноеснижение возраста половойзрелости. Всовременнойпопуляции самцы достигаютполной половойзрелости ввозрасте 4 года.
В F1 средняя массасамцов в возрасте четырехполных лет составляла всреднем 1770,0 г, к F3 она возросла на 50,04%и составила 2655,77 г (Cv= 24,42; Р0,999), а в седьмомпоколении –3055,07 г (Cv= 8,98; Р0,999), что на 72,6% больше, чем в F1 (табл.6). При этом достоверно увеличились толщинаи обхват тела – на 47,3 и 21,1% (Р0,999). Менее всегоизменилась длина тела – всегона 11,0%.
- – Индексытелосложения четырехгодовалыхсамцов
| Поколение селекции | Число особей | Масса тела,г | Индексы | ||
| прогонистости | широкоспинности | обхвата тела | |||
| F1 | 30 | 1770,0±66,3 | 2,78±0,13 | 15,54±0,90 | 80,56±3,26 |
| F3 | 52 | 2655,77±49,25 | 3,15±0,03 | 19,53±0,26 | 84,60±0,60 |
| F7 | 70 | 3055,07±37,54 | 2,86±0,02 | 20,65±0,22 | 87,91±0,73 |
Примечание. Р0,999 для всех данныхтаблицы.
Поотносительнымпоказателямтелосложениянаблюдаются те же тенденции, что и для остальныхгрупп алтайскогозеркального карпа. Наиболеесильноувеличилась величина индексаширокоспинности – на 25,7% с F1по F3и с F1по F7 на32,9% (табл. 6). Значения индексовобхвата телаи прогонистости с первого по седьмое поколение изменилисьменее чемна 10% (2,9 и9,1%соответственно). Величина коэффициентавариации находится в пределах 10%, что свидетельствуето высокойконсолидированностистада поэтим признакам.
При построенииполигонов распределения самцов F3 по массе тела ввозрасте четырех полных лет виднадвувершинность. В правой части графикапроисходит накопление быстрорастущихособей, график растянут по оси Х. Коэффициентасимметричности кривой равен +0,14. Полигонраспределения самцов седьмого поколенияимеет меньшую растянутость по оси Х, но по-прежнему двевершины и меньшую, относительно рыб F3, концентрацию вмодальном и около модальном классах (рис. 3).
Таким образом, врезультате селекционной работы,направленной на улучшение морфологическихпризнаков тела рыб, заметно повысилисьотносительные показатели телосложения.Установлено достоверное снижение величиныиндекса прогонистости и возрастаниевеличины индексов широкоспинности иобхвата тела.
В процессемикроэволюции претерпела изменения форматела рыб. При общем возрастании всехпризнаков телосложения в данном возрасте,тело становиться более высокоспинным икоротким. Увеличение длины тела идетнамного медленнее, чем толщины и обхвата.Значительно изменяется масса тела.
В среднем к седьмомупоколению масса тела возросла на 66,89%. Изразмерных признаков наиболее сильноувеличилась толщина тела – на 43,07%. Обхват ивысота тела также стали больше на 26,21 и 19,53%.Длина тела выросла меньше всего – на 10,21%.
Изотносительныхпризнаковтелосложения больше всеговыросли индексыширокоспинности – на 27,55 и обхвата тела –на 14,95%.Величина индекса прогонистостиуменьшилась на 6,4%. Таким образом,форма теларыб соответствует желательномутипу телосложения и плану селекции. У них увеличивается высота тела, что в совокупностис увеличением обхвата и толщинысвидетельствует об улучшениимясных ивоспроизводительныхкачеств.
При построенииэкстерьерных профилей рыб седьмогопоколения селекции эти тенденциистановятся еще заметнее (рис. 3). Наиболеесильно у всех возрастов увеличиваетсятолщина тела. Далее в ряду повышения идутобхват и высота тела, менее всегоувеличивается длина тела.
При построении рядовдинамики индексов прогонистости самок исамцов (рис. 4) становится заметнымодинаковое направление развития признака.Выявленная закономерность для самокописывается уравнением
y=-0,13x+3,35, для самцов y=-0,056x+3,23, т. е. скоростьснижения признака у самцов в 2 раза ниже,чем у самок.
 |  |
| Рис. 4.Эмпирический ряд динамики индексапрогонистости самцов и самок АЗК попоколениям селекции: | Рис. 5.Эмпирический ряд динамики индексаширокоспинности АЗК по поколениямселекции: |
Ряды динамики индексовширокоспинности у самцов и самок такжесхожи (рис. 5). Линии тренда, описываемыеуравнениями регрессии у самок y=2,035x+14,99, у самцов y=1,49x+14,75 свидетельствуютоб увеличении значения признака. Однаковозрастание признака у самок идет быстрее,чем у самцов.
Рассмотрев рядизменений отдельных морфологическихпризнаков у популяции в процессепородообразования становитьсянесомненным отличие особей более позднихселекционных поколений АЗК от рыб первогопоколения. Это говорит как об успешностипроводимой в стаде селекционной работы,так и об микроэволюционных процессахидущих в репродуктивно изолированныхстадах животных, при давленииестественного и искусственногоотбора.
Формированиевоспроизводительных признаков у карпов в
процессепородообразования
Репродуктивныепризнаки неполовозрелых рыб.Одним из основных направлений селекции встадах алтайского зеркального карпа былотбор на раннее созревание. В связи с тем,что в трудах многих авторов раннеспелостьсвязывается с темпом роста (Кирпичников,Леви, 1953; Федорченко, 1971), при селекционнойработе опирались на взаимосвязь пары «темпроста – ранеесозревание». Нами был проведенэксперимент, в задачу которого входилоопровергнуть или подтвердить данный тезис.Для этого были взяты две группы сеголетковс высокой массой тела выращенные приразреженных плотностях посадки.
Упервой группы средней массой 291,4 г, гонадынаходились на I-й степенизрелости (ввиде тонкихполупрозрачных тяжей). Втораягруппа смассой 435г, имелачетко выраженные полупрозрачныегонады,желто-розового цвета,находящиеся на II-йстепени зрелости. Их масса составлялаот 0,85 до15 г, но определитьпол безмикроскопирования непредоставлялосьвозможным.
Приизучении степенизрелостидвухлетков нами было взято две группы рыб с массой 432,2 и650,0 г. У рыб первой группы пол выражен у 30% особей, 10% из них приходитсяна долюсамцов, а 20%– самок. Средняямасса яичниковсоставляет 1,93,семенников – 13,08 г(Cv –4,06 и 46,01%соответственно).
Вовторой группе у всех изученных рыб пол легкоопределялся визуально. Средняя масса семенниковсоставила 5,15г, яичников– 29,07 г при коэффициентезрелости 7,71и 48,89% соответственно.При изученииэтой группынамибыла выявлена значительнаяизменчивость по массе гонад и коэффициенту их зрелости. Однако зависимостьмассы гонадот массытела рыбынепрослеживается. Так, у особей массой 800 г масса гонад колеблется от 2,75 до 30,5 г.
Репродуктивныепризнаки самок АЗК. Уполовозрелых самок АЗК при селекцииучитывались рабочаяплодовитость (РП), относительная рабочаяплодовитость (ОРП).
В среднем по стадусамок АЗК с F3по F7 рабочаяплодовитость возросла на 108,13% (P0,999) исоставила 838,09 тыс. икринок на самку,относительная рабочая плодовитость такжеувеличивается от F3 к F7 на27,80%, от F3 кF8 – на 40,5 и от F7 к F8– на 9,95% (P0,999).
Уровень изменчивостиплодовитости самок алтайского зеркальногокарпа достаточно высок. Тем не менее завосемь поколений селекционной работыудалось добиться снижения коэффициентавариации рабочей плодовитости в среднем постаду без учета возраста с 37,4 до 21,4 (кF7) и 22,69% (кF8).Вариабельность по ОРП также значительноуменьшилась и составила для рыб восьмогопоколения селекции 12,84% (для F3 – 32,3%).
Самки алтайскогозеркального карпа созревают частично ввозрасте трех полных лет, большинство ввозрасте четырех лет. В условиях югаЗападной Сибири возраст, в которомцелесообразно использовать самок длявоспроизводства, это 4–6 полных лет.Использование в нерестовой компании болеемолодых самок не представляется возможнымвследствие небольшого выходаполовых продуктов и более низкого процента(по сравнению со старшими возрастами)выхода личинок из икры. У рыб старше 6 летколичество икры, отнесенной к массе тела,заметно снижается, а значит, снижается иэкономическая эффективность ихиспользования.
Нами был проведенопыт по нересту трехгодовалых самокF8. Для негобыла отобрана группа самок средней массой2492,11 г. Длина тела самки в среднемсоставляла 43,24 см. Коэффициент вариации повсем показателям был меньше 10%.Плодовитость молодых самок составила 332,12тыс. икринок на самку, что в пределахнормативных породных значений,изменчивость самок по этому признакудостаточно высока (Cv =29,04%). ОРП составилаоколо 133,14 тыс. икринок на 1 кгмассы самки (Сv =27,35%).
Ввозрасте четырех полных лет самкиалтайскогозеркального карпа третьего поколения селекцииимели рабочую плодовитость 327,4тыс. икринокна самку,к седьмомупоколению этот показательувеличился на 130,5% (P0,999) (табл. 7).Относительная рабочаяплодовитость к седьмому поколению селекциивозросла на34,24% (P0,999).
- – Плодовитостьсамок разных возрастов
| Показатель | РП, тыс. икринок на самку | ОРП, тыс. икринок на 1кг массысамки | ||||
| F3 | F7 | F8 | F3 | F7 | F8 | |
| Четырехгодовики | ||||||
 | 327,42 ±15,36 | 783,90 ±53,74 | 547,89 ±16,96 | 129,59 ±6,63 | 173,97 ±11,35 | 168,34 ±5,18 |
| Cv, % | 32,0 | 21,7 | 17,78 | 33,5 | 20,6 | 17,68 |
| Пятигодовики | ||||||
 | 499,20 ±9,09 | 951,60 ±27,07 | 707,20 ±20,70 | 135,96 ±2,53 | 189,54 ±4,97 | 173,31 ±4,37 |
| Cv,% | 17,9 | 9,4 | 12,42 | 18,3 | 8,7 | 10,70 |
| Шестигодовики | ||||||
 | 536,01 ±34,72 | 897,00 ±30,69 | 118,63 ±7,69 | 158,66 ±5,03 | ||
| Cv,% | 33,7 | 16,1 | 33,6 | 14,9 | ||
Примечание. Р0,999 для всех данныхтаблицы.
Впроцессе селекции снизилась изменчивостьпо показателям плодовитости.Так, по РП длячетырехгодовалых самокседьмого поколения коэффициент вариации уменьшилсяпо сравнениюс одновозрастными самкамитретьего поколения в 1,47, а для самок восьмогопоколения – в 2,21раза (снижение от F7к F8 –в 1,5 раза). Поотносительнойплодовитостивариабельность снизилась соответственнов 1,62; 2,25 и 1,39 раза.
Кседьмомуселекционномупоколению упятигодовалых самок, так же как и учетырехгодовалых,происходитзначительноеповышениеплодовитости. РП самок седьмогопоколения составляет 951,6 тыс. икринок на самку, что на 90,63%(Р0,999)выше, чему рыбтретьего поколения (табл. 7). ОРП возросла на 39,41% (Р0,999) и составила для F7 189,6тыс.икринок на1 кгмассы самки.Изменчивость рыб по обоим признакамснизилась почти в 2 раза.
Кривые изменчивостисамок пяти полных лет по относительнойрабочей плодовитости отражены на рис. 6.Кривая третьего поколения сильнорастянута. Полигон распределения седьмогопоколения имеет более сближенные ветви ивысокую концентрацию частот в модальном иоколомодальном классах – 77,7,против 59,8% у F3.За пятнадцать лет селекции произошлосмещение модального класса по оси Х на 5 классов. Всовокупности это говорит о консолидациипризнака у самок седьмого поколения.
При рассмотрениидинамики рабочей плодовитости повозрастам между третьим и седьмымпоколением селекции наблюдаются следующиеотличия. У самок третьегопоколения селекции величина рабочейплодовитости увеличивалась до 6 лет, азатем отмечается снижение – 327,4 тыс. икринок насамку у четырех-, 499,2 – утрех- и 536,0 –у шестигодовиков. У самокседьмого поколения максимальная РПотмечена в возрасте 5 полных лет – 783,9; 951,6 и 897,0соответственно (табл. 7).
Максимальный уровеньотносительной рабочей плодовитости и втретьем, и в седьмом поколении выявлен ввозрасте пяти лет, а потом наблюдаетсяпостепенная регрессия признака. У шестигодовиков третьегопоколения снижение составило 14,3%. В седьмомпоколении понижение ОРП от пяти- кшестигодовикам составило 19,0, а от пяти- ксемигодовикам – 43,12%. Выявленное снижение уровняОРП с возрастом характерно и для других рыб(Иоганзен, 1955; Анохина, 1969).
При анализезависимости плодовитости от размера, массы тела, возрастанаиболее высокая корреляция отмечена усамок F8 междувозрастом и рабочей плодовитостью – r=0,82±0,07(F3 – r=0,49±0,9;F7 – r=0,30±0,10). Сильнаязависимость установлена между РП и массойтела в F3(r=0,52±0,09), F7(r=0,40±0,1) ивысокая в F8(r=0,85±0,07).Коэффициент корреляции был достоверноположительный также между РП и обхватом втретьем поколении (r=0,52±0,09), в седьмом(r=0,2±0,07), ввосьмом (r=0,68±0,09).
Учитывая наличиедостоверной положительной связи междувозрастом и рабочей плодовитостью, былорассчитано уравнение прямолинейнойрегрессии способом наименьших квадратов,имеющее вид y=135,5x+0,42.
Зачастую в рыбоводствепринят отбор самок для нереста по обхватутела, так как этот признак тесно связан сплодовитостью (r=0,52–0,58). Для подтвержденияметодологической правильности данногоподхода нами было рассчитано уравнениерегрессии и для этой пары признаков. Оноимеет вид y=30,9x–651,3. Приподстановке значений хi вуравнение подтверждается правильностьпроводимого отбора.
Припостроенииэмпирического ряда динамики ОРП (рис. 7) по поколениям селекциистановится очевидным прогрессированиеэтого признака.
Репродуктивныепризнаки самцов АЗК былиизучены в седьмом и восьмом поколенииселекции. В результате установлено, чтообъем разовой дозы эякулята повышается помере взросления самцов, что согласуется сданными по другим видам рыб (Жукинский, 1965;Новоженин, 1972). Наименьший объем спермыотмечен у трехгодовалых рыб, к 4 годампроисходит увеличение показателя на 17,71, ик 5 годам –на 46,36%. При этом изменчивостьнаходится на очень высоком уровне (табл. 8).
- –Объем разовой дозы эякулятау самцов разного возраста, мл (n=140)
| Показатель | В среднем по стаду | Возраст самцов и объемэякулята | ||
| Полных лет | ||||
| 3 | 4 | 5 | ||
 | 15,07±0,64 | 14,08±0,70 | 17,11±1,24 | 26,25±4,10 |
| 10,36 | 9,21 | 9,51 | 16,39 | |
| Cv,% | 68,75 | 65,41 | 55,58 | 62,43 |
Примечание. Р0,999 для всех данныхтаблицы.
При изученииособенностей формированиявоспроизводительной системы выявленозначительное разнообразие стада по массегонад и гонадосоматическому индексу. Удвухгодовалых самцов со средней массойтела 550,0 г средняя масса гонад составляла19,5 г, а гонадосоматический индекс 75,4%. Приэтом масса гонад увеличиваласьпропорционально возрасту. У рыб массой 800 гмасса гонад колеблется от 2,75 до 30,5 г.
У самцов 3 полных лет масса гонадбольше, чем у двухгодовиков на 140,3 г,коэффициент фенотипической изменчивостипри этом был равен 25,81%. Уровень корреляциив паре «масса тела – масса гонад» равен 0,87.
В связи с тем, чтовоспроизводство в стаде АЗК ведетсязаводским способом, нами были проведеныисследования качестваспермы до и после гипофизарнойинъекции. Они показали, что утрехгодовалых производителей до инъекциивремя активного поступательного движениясперматозоидов при температуре воды 18…19оС равно 60,18 с,а при 23…24 оСоно снижается на 4% (Cv=12–15%). После инъекциипроисходит общее снижение времениактивности на 3,18 с при 18…19 С (P0,95) и на 0,65 с при 23…24С.
У четырехгодовалыхсамцов до инъекции гипофиза времяактивного поступательного движениясперматозоидов при 18…19 оС составляло 60,15 с,что на 4,15 с больше, чем после инъекции(P0,95), притемпературе воды 23…24 оС разницасоставляет 1,81 с.
Та же регрессияскорости движения половых клеток самцовпосле инъекции наблюдается и упятигодовалых самцов. Снижение времениактивности сперматозоидов при температуреводы 18…19 оСсоставляет 17,79 (P0,99), при 23…24 оС – 27,09%(P0,999).
Количество живыхспермиев в семенной жидкостиу изучаемой группы трехгодовиков доинъекции было 88,80 шт. в поле зрения, что на4,13% больше, чем после инъекции. Учетырехгодовалых самцов количество живыхи мертвых сперматозоидов, а также ихконцентрация до гипофизарной инъекциибыли больше, чем после неё на 10,34; 25,65 и 13,35%соответственно. Наиболее высокий уровеньизменчивости у самцов после инъецированияотмечен по количеству мертвых клеток– 72,22%. Упятигодовалых самцов концентрациясперматозоидов уменьшается на 23,3% (P0,99). Уровеньизменчивости по количеству живыхсперматозоидов возрастает на 38%.
При построении кривых,показывающих динамику количества живыхклеток, отчетливо видно влияние инъекции.До инъекции величина угловогокоэффициента bв уравнении регрессии равна 2,86, а послеинъекции – 17,28,что говорит о резком снижении количестваживых сперматозоидов после инъекции помере взросления особей.
В результатепроведенных исследований можно сделатьвывод, что введение гонадотропного гормонаухудшает качество половых продуктов,одновременно компенсируя это увеличениемобъема спермы.
В литературевстречается упоминание о том, что скоростьразвития репродуктивной системы тесносвязана с условиями существования особей(Кошелев, 1971). Для выявления силы влиянияразличных факторов на репродуктивныепоказатели у самцов АЗК нами был проведендисперсионный анализ, в результатекоторого было установленоследующее:
- сила влияния возрастана количество живых клеток в семеннойжидкости до инъекции составляет 14,17% (F=5,99,Р=0,99), а после инъекции 34,57% (F=3,1–4,8–7,4);
- возрастнеинъецированных рыб имеетнепосредственное влияние на количествомертвых сперматозоидов (F=9,89), сила влияниясоставила 22,7%;
- высокое влияниевозраста производителей отмечено на объемэякулята (F=12,08), оно находилось вышетретьего порога вероятности (F=3,0–4,7–7,2), сила влиянияпризнака 16,47%.
Популяционный гомеостазалтайского зеркального карпа
Гематологическиепоказатели. Кроветворениеявляется ответной реакцией ряда тканевыхсистем организма рыбы на изменение каквнешних, так и внутренних факторов. Поэтомуизучение пород рыб без изучения структурыкрови можно считать неполным.Гематологический анализ был проведен нарыбах разных возрастов.
Вкрови двухлетков алтайскогозеркального карпа количественныепоказателиэритроцитовнаходятся впределах от1,1 до 2,671012/л,а гемоглобина 74,0–118,6 г/л, чтонесколько выше, чемнорма,установленная для этого вида рыб. Следует предположить,что некоторое увеличениесодержания эритроцитовв кровиалтайскогозеркального карпа связано с его адаптированностью кболее низкимтемпературамЗападной Сибири (Пищенко и др.,1998).
С возрастом уалтайского зеркального карпа происходитзаметное увеличение количестваэритроцитов и гемоглобина в крови. Учетырехлетних рыб эритроцитов в крови 2,43раза больше, чем у сеголетков. Уровеньсодержания гемоглобина в крови рыб такжевозрастает (табл. 9). Общее количестволейкоцитов в крови алтайского зеркальногокарпа седьмого поколения селекциидостигает 27,0 109/л. Вкрови двухлетков наиболее многочисленнылимфоциты (74,03%).
- – Возрастныеизменения содержания эритроцитов игемоглобина
| Показатель | Сеголетки | Двухлетки | Трехлетки | Четырехлетки |
| Эритроциты,1012/л | 1,1±0,1 | 1,7±0,1 | 1,8±0,12 | 2,67±0,04 |
| Гемоглобин,г/л | 74,0±0,2 | 72,0±0,2 | 90,1±0,1 | 118,6±0,15 |
Количество миелоцитовколебалось от 3 до 10%, палочкоядерных – от 2,02 до 7,сегментоядерных – от 5 до 15,4, агранулоцитов: моноцитов– 0,7 до 4,85,лимфоцитов – от42,7 до 84,15%.
В среднем у изученногомассива карпов показатели миелоцитовсоставляют 7,02, палочкоядерныхгранулоцитов –3,62, сегментоядерных нейтрофилов – 7,66%. Количествоагранулоцитов достигает величины длямоноцитов 1,51, лимфоцитов – 74,03%. Коэффициентсоотношения нейтрофильных гранулоцитов кагранулоцитам равен 0,16.
Абсолютное содержаниеразличных форм белых кровяных клеток уалтайских карпов находится на уровне:миелоцитов – 1,9,палочкоядерных – 1,0, сегментоядерных нейтрофилов– 2,0, моноцитов– 0,5 илимфоцитов –19,4109/л.
Остеологическиепризнаки. Число позвонковявляется хорошо наследуемым признаком. Рядавторов (Богерук и др., 1997) предлагаютиспользовать этот признак в качествесигнального, для характеристики пород иподтипов рыб.
При проведенииплеменной работы с алтайским зеркальнымкарпом нами изучали строение осевогоскелета у двух экологических типовпороды.
У рыб были выделены дваотдела осевого скелета – туловищный, свыделением в нем отдельно переходногоподотдела, и хвостовой отдел. При этом втуловищном отделе позвонков, прилегающих кголове и сросшихся, всегда 4, далее идутнесросшиеся позвонки, их количествоварьирует от 9 до 12, в промежуточном отделеколебания составляют 5–6 позвонков, а вхвостовом – от14 до 17.
Рыбы чумышскойпопуляции отличаются большим разбросом поколичеству позвонков в осевом скелете (lim31–39), у рыбприобского стада количество позвонковколеблется от 32 до 37 шт.
У сеголетков чумышскогостада выявлено 5 основных фенотипов с 7фенотипическими формулами. Численностьпозвонков в фенах колеблется от 31 (9,09%) до 35(18,18%). Модальными являются формулы 33:14(10:4):14с частотой встречаемости 27,27%, 34:15(11:5):14(18,2%) и35: 15(10:5):16(18,18%). В приобской популяцииалтайского зеркального карпа данныйпризнак выражен 3 фенотипами. Модальнымиформулами являются 33:14(10:4):15 с частотойвстречаемости 30%, 34:15(10:5):15 – 20%, 35:15(10:5):16 – 20% (табл. 10).
- – Строение скелета сеголетковАЗК
| Внутрипородные типы | Фенетические классы | Отделы позвоночника | Частота встречаемости, % | ||
| туловищный | хвостовой | ||||
| грудной | переходный | ||||
| Чумышский | 31 | 8 | 5 | 14 | 9,09 |
| 32 | 9 | 5 | 14 | 9,09 | |
| 33 | 10 | 4 | 14 | 27,27 | |
| 33 | 10 | 4 | 15 | 9,09 | |
| 34 | 11 | 4 | 15 | 18,2 | |
| 34 | 11 | 4 | 15 | 9,09 | |
| 35 | 10 | 5 | 16 | 18,18 | |
| 33,14±0,51 | 9,86±1,07 | 5,75±0,43 | 16,50±0,71 | ||
| Cv,% | 4,14 | 10,85 | 7,53 | 4,29 | |
| Приобский | 34 | 10 | 5 | 15 | 2,56 |
| 34 | 11 | 4 | 15 | 7,69 | |
| 35 | 10 | 5 | 16 | 7,69 | |
| 35 | 10 | 4 | 17 | 28,21 | |
| 35 | 11 | 4 | 16 | 30,77 | |
| 36 | 11 | 5 | 16 | 10,26 | |
| 36 | 10 | 5 | 17 | 2,56 | |
| 36 | 11 | 4 | 17 | 10,26 | |
 | 35,00±0,82 | 10,43±0,53 | 4,57±0,53 | 16,00±0,82 | |
| Cv,% | 2,33 | 5,13 | 11,69 | 5,10 | |
Примечание. Р0,999 для всех данныхтаблицы.
С возрастом у рыбпроисходит изменение состава осевогоскелета. Отмечается преобладание фенов сбольшим числом позвонков. У рыб младшихвозрастных групп АЗК в основномпреобладают особи с числом позвонков 34. Вовзрослых стадах наблюдается наибольшеечисло особей с выраженным фенотипом 36.
У рыб двухлетнеговозраста доминантная формула имела вид36:15(10:5):16, она встречалась у 28% рыб, вторая почастоте встречаемости формула имеет вид34:14 (10:4):16 (табл. 10).
У трехлетков доминируютформулы 35:15(11:4):16 и 36:14(11:4):17. Их процентноесоотношение по группе составило 39,1 и 34,8%соответственно.
Наши исследованияпоказывают, что с возрастом происходитэлиминация рыб, имеющих малое числопозвонков. Вероятнее всего, это связано сих низкой выживаемостью. Можнопредположить, что имеется связь междулетальными генами и низкой численностьюпозвонков в осевом скелете.
Интересно отметить, чтов популяциях алтайского зеркального карпаотмечается невысокий уровень изменчивостив строении осевого скелета, хотя отбор поэтому признаку невозможен.
Белковый полиморфизмкрови и мышц.Нами были изучены нескольковысокополиморфных локусов у двухпопуляций алтайского зеркального карпа:трансферрины (Tf),преальбумины (Prealb), двалокуса неспецифических эстераз (Est-1, Est-2) и два локуса миогенов(Му-3,Му-4).
По локусу Tf установленасвойственная близким по происхождениюнемецким карпам трехаллельнаягенетическая система, обусловившаяналичие в популяциях шести фенотипическихгрупп. При сравнении двух популяций АЗКотмечено большое сходство. Так, в локусеTf частотавстречаемости по локусу В находится впределах 25–26,83%.
По частотам геновTf выявленавысокая концентрация аллеля В – 0,494 у приобской и 0,512у чумышской популяции, и редкаявстречаемость аллеей А – 0,232и 0,287 и С – 0,274 и 0,201соответственно. Для алтайскогозеркального карпа характерна довольновысокая частота гомозигот по аллелю В и крайне низкаявстречаемость гетерозигот АС, этазакономерность является отличительнымпризнаком породы (Пищенко, 1995; Пищенко и др.,1995; Иванова и др.,1998).
Высокая встречаемостьгомозигот ВВ всоставе трансферринов крови, указывает наповышенную жизнеспособность алтайскогозеркального карпа. Это подтверждаетсяувеличением с возрастом количества всоставе красной крови рыб общего белка,гемоглобина, эритроцитов, альбуминов,-глобулинов; вбелой крови лейкоцитов, лимфоцитов имоноцитов –показателей крови, характеризующихвысокую резистентность организма.
По локусу преальбуминовдля приобской популяции характернымявляется преобладание более подвижногоаллеля Pralb 1,00над медленным Рralb 0,98 (0,841 и 0,159 соответственно).
По локусу Му-3 обнаружен«нулевой» аллель, встречающийся сневысокой частотой, и отмеченопреобладание доминантного аллеля А над рецессивныма у приобскойпопуляции на 0,362, а у чумышской – на 0,836.
Болееподробно изучены миогены и мышечныеэстеразы уприобской популяции алтайскогокарпа. Длямедленного локуса миогенов Му-4установлено два кодоминантныхаллеля С иD,которые должны былиопределить наличие ихгенетических групп. Однакогомозиготы по аллелю D необнаружены.
На фореграммах междуфракциями миогенов Му-4 и Му-5 явственнообозначена зона миогенов, условноназванная нами Му-4а. Предположительно этот локускодируется двумя кодоминантными аллелями,обозначенными как А (быстрый аллель) и В (медленный аллель) счастотами 0,606±0,42 и 0,394±0,042.
Индекс генетическогосходства по изученным полиморфнымбелковым системам между популяциямиалтайского зеркального карпа оченьвысокий и колеблется от 0,939 до 0,995, и толькопо локусу Est-2степень сходства низкая – 0,345. Суммарныйнаблюденный индекс генетического сходстваравен 0,788.
Для изучения степениродства алтайского зеркального карпа идругих популяций карпа были взяты рыбы,имеющие различную степень кровностиамурского сазана, и стада,предположительно родственные,происходящие от галицийского карпа. Длясравнения частот встречаемости аллелейполиморфных белков использовалисьлитературные данные (Демкина, Демкин, 1986;Катасонов и др., 1986; Ненашев, Тихомирова, 1987;Демкина, 1993, 1989; Демкина, Катасонов,1992; Гросси др., 1989; Паавер, 1983).
Гибридологическийанализ выявил следующие закономерности.При изучении генетического сходства пораспределению частот фенотиповполиморфных белковых систем сывороткикрови и мышц наибольшие генетическиеразличия наблюдаются между алтайскимзеркальным, среднерусским (I=0,587; 0,539) ипарским (I=0,638; 0,687) карпами (табл. 11), т.е. спородами, имеющими кровь амурского сазана.
- -Степень генетическогосходства между различными группами карпапо локусу трансферрина
| Породы и популяции карпа | Алтайский зеркальный карп | |
| приобский | чумышский | |
| Беловский | 0,998 | 0,992 |
| «Алма-атинский» | 0,994 | 0,972 |
| Молдавский | 0,998 | 0,995 |
| Немецкий | 0,855 | 0,833 |
| Парский | 0,638 | 0,687 |
| Среднерусский З-НК | 0,587 | 0,539 |
Таким образом,сформировавшаяся в процессепородообразования генетическая структурапопуляций алтайского зеркального карпаимеет четко выраженное своеобразие вотношении к породам и породными группамирыб, имеющими кровь амурского сазана, чтоподтверждается анализом полиморфныхбелковых систем. Достоверные генетическиеотличия изученных пород и групп карпапозволяют предполагать возможностьпроявления эффекта гетерозиса прискрещивании популяций алтайскогозеркального с парской и среднерусскойпородами.
Адаптивныеспособности сеголетков алтайскогозеркального карпа при продолжительномвоздействии низких температур
Для выявленияособенностей формирования адаптивныхреакций алтайского зеркального карпа надлительную зимовку в условиях низкихтемператур нами была исследована динамикаэкстерьерных и интерьерных признаков усеголетков алтайского зеркального карпана протяжении зимы, при содержании рыбы взимовальных прудах.
Для исследований быловзято три группы рыб выровненных попризнакам экстерьера. Из всех размерныхпризнаков наиболее сильно уменьшаетсявысота тела на 4–8%. Изучение относительных признаковтелосложения показало, что в течениезимовки индекс широкоспинности снижаетсянезначительно у сеголетков 1-й группы на2,11%, 2-й – на 1,62 и3-й – на 1,72%.Столь же незначительно меняются другиеотносительные признаки.
При этом в некоторыхгруппах увеличивается фенотипическоеразнообразие признаков, например поиндексу широкоспинности в 1-й группе на 13,37,во 2-й – на 20,92%.Однако у крупных рыб 3-й группы, превышающихнорматив по массе в 4 и 5,5 раза, уровеньизменчивости по данному коэффициенту неснижается.
Изучение интерьерныхпоказателей выявило ряд изменений в массеорганов и гематологических показателях.Оказалось, что масса сердца повышалась ксередине зимовки у рыб 1-й группы на 44%, 2-й– на 37,8 и 3-й– на 37,84%. Кконцу зимовки абсолютная масса сердцаснижается на 26,93; 34,15; 37,25% соответственно.Масса почек напротив, снижается к серединезимовки: у рыб 2-й группы – на 63,57, а в 3-й – на 86,05%, а в концезимовки повышается соответственно на 22,47 и76,74%. К концу зимовки достоверно снижаетсямасса печени на 10, 67 и 44% соответственно(табл. 12).
- -Масса внутренних органов,г
| Период | Сердце | Почки | Печень | Селезёнка | Длинакишечника, см |
| 1-ягруппа | |||||
| Осень | 0,18±0,02 | 0,68±0,06 | 1,60±0,18 | 0,28±0,04 | 35,51±1,8 |
| Зима | 0,26±0,09 | 0,70±0,07 | 1,55±0,19 | 0,33±0,03 | 31,09±1,5 |
| Весна | 0,19±0,04 | 0,68±0,09 | 1,44±0,21 | 0,21±0,06 | 32,33±1,2 |
| 2-ягруппа | |||||
| Осень | 0,29±0,04 | 1,40±0,03 | 4,25±0,25 | 0,58±0,22 | 40,55±0,58 |
| Зима | 0,41±0,05 | 0,89±0,16 | 2,65±0,28 | 0,94±0,13 | 37,56±0,73 |
| Весна | 0,27±0,03 | 1,09±0,16 | 2,85±0,17 | 0,26±0,03 | 36,33±1,14 |
| 3-ягруппа | |||||
| Осень | 0,37±0,02 | 1,60±0,15 | 7,86±0,37 | 0,74±0,06 | 38,80±1,00 |
| Зима | 0,51±0,06 | 0,86±0,06 | 3,58±0,23 | 0,79±0,04 | 38,88±0,74 |
| Весна | 0,32±0,03 | 1,52±0,12 | 3,84±0,47 | 0,35±0,02 | 37,71±1,54 |
Примечание. Р0,999 для всех данныхтаблицы.
Снижение массы печениобуславливается тем, что в ней находятсязапасы гликогена и витаминов, которыерасходуются во время зимовки наподдержание энергетического балансаорганизма.
Уменьшение массы почек,сердца и селезенки может объясняться тем,что у рыб все эти органы относятся корганам иммунной системы. Возможно,уменьшение их массы зависит отиммунологических реакций организма.Изменение массы селезенки так же можетобъясняться тем, что она относится ккроветворным органам, и снижение её массы,вероятнее всего, объясняется массовымвыходом из неё клеток крови к концузимовки.
Отмечены колебания уровнягемоглобина в крови зимующих сеголеток: ксредине периода, когда рыбы находятся всостоянии близком к анабиозу, снижаетсяколичество эритроцитов и гемоглобина. Квесне, когда с повышением уровняосвещенности и температуры воды жизненнаяактивность рыб возрастает, закономерновозрастают и показатели красной крови.Приведенные гематологические показателизимующих сеголетков карпа можно считатьсреднепопуляционной нормой для зимующихрыб породы алтайский зеркальный карп.
Выводы
- Уникальность породы алтайскийзеркальный карп состоит в том, что впроцессе селекционной работы со стадом,скрещивание с другими породами непроводилось. Использованиеметода массового направленного отбора, позволило достичь высокогоуровня развития признаков в процессепородообразования. Установленодостоверноеувеличениескорости роста: средняя массасеголетка F7достигает33 г,что большечем в F3на 74,9% ипревышаетнормативныепоказатели для II-й зоны рыбоводствана 30%. Трехгодовики F7 превышают рыб F1на 87,93%, достигаяпри этоммассы 2255,2 г.
- В процессе микроэволюционныхпроцессов произошло изменение формы тела суклонением в сторону мясного типа. Тело рыбстало более компактным. С F1по F7 увсех возрастных групп наиболеезначительно увеличились высота и обхваттела: у сеголетков на 28,5 и 27,9%,трехгодовиков – на 20,87 и 55,66%, самок – на 24 и 19,7% и самцов– на 13,3 и 20,74%.Уменьшился индекс прогонистости усеголетков на 14,3%, трехгодовиков – на 17,0, самок – на 21,34%. Возрос индексобхвата тела –у сеголетков на 15,7%, 3-х годовиков на 17,0,самок и самцов на 19,5 и на 12,0%; увеличился ииндекс широкоспинности – на 11,5, 42,5, 37,0 и 29,8%соответственно.
- Популяция характеризуетсядостаточной фенотипической однородностью.Стабильность породы подтверждаетсявысокой устойчивой собственнойплодовитостью самок на протяжениипоследних двух поколений. При заводскомметоде воспроизводства относительнаярабочая плодовитость самок составляет157,6–173,3 тыс.икринок на 1 кг массы тела.
- Установленные коэффициентыкорреляции между основными селекционнымипризнаками отражают особенности ихвзаимосвязи у алтайского зеркальногокарпа. У всех возрастных групп высокиезначения коэффициента корреляцииотмечаются в парах: масса тела и обхваттела (r=0,85–0,90),масса тела и высота тела (r=0,69–0,85).
- В результате целенаправленнойселекционной работы произошлизначительные изменения признаков,характеризующих адаптивный потенциал.Дисперсионный анализ показал, что сроксозревания самок снизился с 5-ти до 4-х лет,самцов – с 4-х до3-х лет. Треть популяции достигает зрелостив возрасте трех лет. По рабочейплодовитости 5-годовалые самки F7 превосходят своихсверстниц F3 на90,6, а по относительной рабочейплодовитости –на 39,4%. Для шестигодовиков повышение этихпоказателей составило по рабочейплодовитости –67,5%, по относительной рабочей плодовитости– 33,7%.
- Выявлены закономерности развития вонтогенезе признаков, характеризующихвоспроизводительные качества самцов.Объем разовой дозы эякулята у 3-годовалыхсамцов составляет 14,1 мл, увеличиваясь кчетырем годам на 21,5%, и к пяти годамдостигает значения 26,3 мл. Сила влияниявозраста рыб на объем разовой дозыэякулята составляет 16,5%, на количествоживых клеток в семенной жидкости – 14,2 и на количествонежизнеспособных клеток – 22,7%.
- Определены возрастные особенностиформирования плодовитости самок. В F3 иF7максимальная относительная рабочаяплодовитость наблюдалась у пятигодовалыхособей, у старших возрастных групп этотпоказатель снижается. У шестигодовиковтретьего поколения уменьшение составило14,3%, а в седьмом поколении – 19%.
- Остеологический анализ, проведенныйв разных популяциях алтайскогозеркального карпа, выявил полиморфизм впозвонковой формуле. Среднепопуляционноезначение признака составляет 34–36 позвонков.Модальными являются формулы 36:15(10:5):16;34:14(10:4):16 и 35:15(11:4):16, их имеют 16,67, 12,50 и 12,50% рыбсоответственно. Исследования показали, чтос возрастом происходит элиминациямалопозвонковых фенов, что позволяетпредположить адаптивное значениепризнака.
- Установлено влияние возраста ивремени года на гематологическиепоказатели алтайского зеркального карпа. Свозрастом происходит заметное увеличениеколичества эритроцитов с 1,11012/л у сеголетков до2,671012/л у взрослых рыб, игемоглобина –от 74,0 до 118,6 г/л (соответственно). Общееколичество лейкоцитов в крови двухлетковсоставляет 27,0109/л. Всоставе белой крови наиболеемногочисленны лимфоциты (74,0%). В периодзимовки у сеголетков-годовиков алтайскогозеркального карпа изменяется количествоформ зернистого ряда, а в мае в мазкахфиксируются только миелоциты.
- Адаптацияалтайскогозеркального карпа к периоду длительнойзимовки вусловиях низких температурвыражена втом, чтоу сеголетков в период зимнего голодания снижаютсяиндексы основных кроветворныхорганов: сердца на 0,49–1,56%, почек – 0,02–5,78, печени –2,53–36,34,селезенки – 0,82–3,8.
- Генетическая структура популяцииалтайского зеркального карпахарактеризуется высоким своеобразием, чтоподтверждается анализом полиморфныхбелковых систем. По локусу трансферринахарактерна довольно высокая частотагомозигот по аллелю В и крайне низкая встречаемостьгетерозигот АС. По локусу преальбуминовхарактерным является преобладание частотыболее подвижного аллеля Pralb 1,00 над медленнымРralb 0,98.Индексгенетического сходства по частотамаллелей трансферрина между алтайскимзеркальным и среднерусским карпомсоставляет 0,587, а алтайским зеркальным ипарским – 0,638.
Сведения о практическом использованиии научных результатов
- Результаты исследованийиспользованы в работе с породой рыб – алтайскийзеркальный карп при составлении плановселекционно-племенной работы вхозяйстве-оригинаторе.
- Основные принципыселекционно-племенной работы с карпомприменяются при разработке стратегииплеменной работы со стадами рыб алтайскойзеркальной и сарбоянской пород, разводимыхна территории юга Западной Сибири.
- Материалы включены в методическиепособия «Создание пород рыб на основемассового направленного отбора (на примереалтайского зеркального карпа)» / З.А.Иванова, И.В. Морузи, Р.Б. Козин, Е.В. Пищенко// М.: Изд. РАСХН. – 1999. – 37с.; «Методика разработки перспективныхселекционно-генетических программ врыбоводстве (учебное пособие)» / З.А.Иванова, И.В. Морузи, Е.В. Пищенко, А.К.Богерук // Новосибирский гос. аграр. ун-т.– Новосибирск,1999. – 29 с.
РЕКОМЕНДАЦИИ ПОИСПОЛЬЗОВАНИЮНАУЧНЫХ ВЫВОДОВ
- Использовать данные о путях инаправлении микроэволюционных процессов,а так же результаты изучения взаимосвязипризнаков для обоснования и поддержаниягенетического разнообразия отечественныхпород рыб.
- Использовать для размножения самокв возрасте 4–6лет, так как относительная рабочаяплодовитость у рыб старших возрастовснижается. Самцы переводятся в основноестадо в возрасте трех лет и используются допятилетнего возраста.
- Широко использовать рыб породыалтайский зеркальный карп длячистопородного разведения и выращивания вразличных условиях содержания, учитываягенетическое своеобразие, высокуюпродуктивность и адаптивныйпотенциал.
Список работ,опубликованных по теме диссертации
- Пищенко Е.В. Алтайский зеркальныйкарп – новая породапрудовых рыб. Сообщ.2:Генетическиеособенностиприобской популяции алтайскогозеркального карпа по некоторым полиморфнымбелковым системам / З.А. Иванова, Е.В. Пищенко,И.В. Пак//Сиб. вестн.с.-х. науки.–1998. – №1-2.– С. 91–93.
- Пищенко Е.В. Совместноевыращивание рыбы иводоплавающей птицы в прудах Сибири / З.А. Иванова, Е.В. Пищенко, А.И.Переверзев / Сиб. вестн. с.-х. науки. – 2000. –№1–2.– С. 94–98.
- Pischenko E. The composition of the blood and lipid at Altaymirror /Z. Ivanova, I. Moruzy, E. Pischenko carp //EAAP – 51th annualmeeting.-hagua, 2000. – P. 257–259.
- Пищенко Е.В. Изменчивостьи взаимосвязь морфобиологических признаков у самок и самцовалтайскогозеркального карпа восьмогопоколения селекции / Е.В. Пищенко// Сиб. вестн.с.-х. науки,2007. –№8. – С.57–62.
- Пищенко Е.В. Изменчивостьосновных морфобиологических признаков усамцов алтайского зеркального карпа впроцессе многолетней селекции / Е.В. Пищенко // Вестн. Красн. гос.аграрн. ун-та, 2008. – №4. – С.56–62.
- Пищенко Е.В. Динамикаморфобиологическихпризнаковтрехгодовиковалтайскогозеркального карпа / Е.В. Пищенко //Сиб. вестн.с.-х. науки,2008. –№10. – С.50–56.
- Пищенко Е.В. Биологическиеи продуктивные особенностиалтайскогозеркального карпа / Е.В.Пищенко; Новосиб. гос. аграр. ун-т. –Новосибирск, 2006. – 96 с.
- Пищенко Е.В. Алтайскийзеркальный карп –новаявысокопродуктивнаяпорода рыб/ З.А.Иванова, И.В.Морузи, Е.В.Пищенко. –Новосибирск: РАСХН Сиб. отд-ние, 2002. – 203 с.
- Пищенко Е.В. Сравнительныйанализ полиморфных белковыхсистем алтайского зеркальногокарпа / Е.В.Пищенко // Материалы конф. молодыхученых посвящ. 26-летию СО РАСХН/ Новосибирск:РАСХНСиб. отд-ние,– 1996. – С. 29–31.
- Пищенко Е.В. Изменчивостьэкстерьерныхпризнаков Алтайскогозеркального карпа /Е.В. Пищенко//Биологическая продуктивностьводоемов Западной Сибири и рациональноеиспользование: материалы науч. конф. – Новосибирск:Новосиб. отд-ние СибрыбННИИпроект,1997. – С.260–262.
- Пищенко Е.В Сравнительная оценкадвухлетков карпа по морфологическимпризнакам / Е.В. Пищенко // Состояние водныхэкосистем Сибири / Том. гос. ун-т. – Томск, 1998. – С. 239–242.
- Пищенко Е.В. Особенностиизменчивости молоди алтайскогозеркального карпа седьмогопоколения селекции / Е.В. Пищенко, З.А. Иванова, И.В. Морузи, А.А.Дегтярь //Состояние водных экосистемСибири / Том. гос. ун-т. – Томск, 1998.– С. 239–240.
- Пищенко Е.В Перспективы восстановленияи развитиятоварного прудового рыбоводства ЗападнойСибири / Е.В.Пищенко, З.А.Иванова //Мат.науч.-практ. конф., посвящ. 90-летию Енисей. ихтиол. лаборатории/ отв. ред.В.Н.Лопатин. – Красноярск, КГПУ, 1999. –С. 224–231.
- Пищенко Е.В Проблемы племенногодела врыбоводстве Западной Сибири / Е.В. Пищенко, Н.А.Неумывайкина // Там же. – С. 231–238.
- Пищенко Е.В. Закономерностиизменчивостипризнаков уалтайскогозеркального карпа //Там же.– С. 238–247.
- Пищенко Е.В. Закономерностиизменения плодовитостисамок алтайскогозеркального карпа /Е.В.Пищенко //Проблемыстабилизации и развитиясельскогохозяйстваКазахстана, Сибири и Монголии. –Новосибирск, 2000. –С. 115.
- Пищенко Е.В. Характер изменчивостиосновныхселекционныхпризнаков алтайского зеркальногокарпа впроцессе селекции / И.В. Морузи, З.А. Иванова, Е.В. Пищенко //Там же. –С. 129.
- Pischenko E. The variability of exterior in Altaymirror carp Animal science and Veterinary medicine (towards21stcentery) / E. Pischenko// China agricultural university press, 2000. –P. 145–146.
- Пищенко Е.В. Особенности темпа роста ремонтногомолодняка Алтайскогозеркального карпа присниженных плотностях посадки / Е.В. Пищенко, И.В.Морузи, З.А.Иванова // ЖивотноводствоСибири иЗауралья: проблемы и решения: Сб. науч. тр., посвящ. 100- летию проф. А.Я. Малаховского / Ом. гос. аграр. ун-т. –Омск, 2001. – С.254–258.
- Пищенко Е.В. Выращивание ремонтныхсеголетковалтайскогозеркального карпа в прудахАлтайского края / И.В. Морузи, З.А. Иванова, Е.В. Пищенко // Научное обеспечение АПК Сибири, Монголии и Казахстана,Беларуси иБашкортостана: материалы 5-й Междунар. науч-практ.конф. – Абакан, 2002.– С. 303–305.
- Пищенко Е.В. Особенности темпа роста и развития гонад у двух-,трехлетков алтайского зеркальногокарпа / З.А.Иванова, И.В.Морузи, Е.В.Пищенко //Современныепроблемы идостижения аграрной науки в животноводствеи растениеводстве: Юбил. междунар. науч.-практ. конф. / сб.ст. – Барнаул: Изд-во АГАУ, 2003. – Ч.IV. – С. 134–143.
- Пищенко Е.В.Селекционнаяи биологическая оценкачетырехгодовиковалтайского зеркальногокарпа /З.А. Иванова,И.В. Морузи,Е.В. Пищенко,П.В.Белоусов // Там же. –С. 164–170.
- Пищенко Е.В. Морфофизиологические индексысеголетковалтайскогозеркального карпа / Е.В. Пищенко, П.В. Белоусов, С.М. Конева // Вест. Ом. гос. аграр. ун-та. – Омск, 2003. – Вып.2. – С.76–78.
- Пищенко Е.В. Изменчивостьморфобиологическихпризнаков приобского внутрипородного типа алтайскогозеркального карпа / З.А. Иванова, И.В. Морузи, Е.В. Пищенко // Ветеринарнаягенетика селекция и экология: материалы 2 междунар. науч. конф. / Новосиб. гос. аграрн. ун-т. – Новосибирск, 2003. –С.117–118.
- Пищенко Е.В.Фенотипическаяизменчивость осевого скелетасеголетковалтайскогозеркального карпа / З.А. Иванова, И.В. Морузи, Е.В. Пищенко, П.В. Белоусов // Там же. – С. 141–142.
- ПищенкоЕ.В. Экстерьерныеособенности алтайскогозеркального карпа F8 чумышской иприобской популяции / Е.В. Пищенко, П.В.Белоусов // Тр. Новосиб. гос. аграр. ун-та: Зоотехния. –Новосибирск, 2003. – Т. 183, вып. 1. – С.185–190.
- ПищенкоЕ.В. Селекционно-генетическая характеристикаремонтного поголовья алтайского зеркальногокарпа / И.В. Морузи, Е.В. Пищенко // Там же. – С. 116–126.
- Пищенко Е.В. Вертебралогическийанализ фенотипа сеголетковкарпа разнойпороднойпринадлежности // И.В. Морузи, Е.В. Пищенко, П.В. Белоусов, З.А. Иванова //Актуальныеаспектыэкологической,сравнительно-видовой,возрастной иэкспериментальнойморфологии:материалымеждунар.науч.-практ. конф., посвящ. 100-летиюпрофессораВ.Я.Суетина (24–27 июня 2004 г.) – Улан-Удэ: Изд-во БГСХА им. В.Р. Филиппова, 2004. – С. 138–140.
- Пищенко Е.В. Вертебралогическаяхарактеристика алтайского зеркальногокарпа приобской и чумышской популяции / И.В. Морузи, Е.В. Пищенко, П.В.Белоусов, З.А. Иванова // Развитиеаквакультуры в условиях 21 века: материалы междунар. конф., 23–24 августа2004 г. – Минск, 2004 – С. 85–86.
- Пищенко Е.В. Изменение структурыбелой кровикарпа напротяжении зимовки / Е.В. Пищенко, О.С. Ерёмина // Там же. – С.125–126.
- Пищенко Е.В. Квопросу ораннем половом созреванииалтайскогозеркального карпа /И.В. Морузи,Е.В. Пищенко, П.В. Белоусов, З.А. Иванова // Развитие аквакультуры в условиях 21 века / Там же. – С. 105–106.
- Пищенко Е.В. Сравнительнаяхарактеристикаэкстерьера ивоспроизводительныхкачеств самцов алтайскогозеркального карпа / И.В. Морузи, Е.В. Пищенко, П.В.Белоусов // АктуальныепроблемыживотноводстваСибири: наука, производствои образование: материалы межрегион. науч.-практ. конф. аграрн. вузов Сибири (23–26 ноября 2004). –Новосибирск,2005. – С. 84–86.
- Пищенко Е.В. Карп алтайскойзеркальной породы / З.А. Иванова, И.В. Морузи, Е.В. Пищенко // Породы карпа (Cyprinus carpioL.). – М.:ФГНУ «Росинфармотех», 2004. – С.225–257.
- Пищенко Е.В. Экстерьер ивоспроизводительныекачества самцов алтайскогозеркальногокарпа /И.В. Морузи,Е.В. Пищенко,П.В.Белоусов //Вестн. Новосиб. гос.аграрн.ун-та,Новосибирск, 2005. –№2. – С. 32–34.
- Пищенко Е.В. Зависимость плодовитостисамок алтайского зеркальногокарпа отразличныхбиологическихпоказателей/ Е.В. Пищенко // Актуальные проблемы животноводствана современном этапе: материалы Междунар. науч.- практ. конф., посвящ. 75-летию технолог. (зоинженер.) фак. Бурят. гос. с.-х. акад. им. В.Р. Филлипова(22–25июня 2006г.). – Улан-Удэ:Изд-во БГСХА, 2006. – С.52–54.
- Пищенко Е.В. Морфологическиепризнаки самцов алтайского зеркальногокарпа восьмого поколенияселекции / Е.В.Пищенко //Научноенаследие П.Н.Кулешоваи современноеразвитиезоотехнической наука и практики животноводства.сб.материаловМеждунар.науч.-практ. конф., посвящ. 150-летию со дня рождения проф. П.Н. Кулешова, 26–29 окт.2004 г. –М., 2006. –С. 322–326.
- Пищенко Е.В. Микроэволюционныепроцессы примноголетнейселекционной работес алтайскимзеркальнымкарпом /Е.В. Пищенко// Рыбоводствои рыбноехозяйство, 2006. – №7– С. 14–19.
- Пищенко Е.В. Продолжительноевлияние низкихтемператур во времязимовки насостояние сеголетков карпа/ Е.В. Пищенко // Рыбоводство и рыбное хозяйство, 2007. – №12. – С. 36–40.
- Пищенко Е.В. Морфобиологические признакитрехгодовиковалтайского зеркальногокарпа /Е.В. Пищенко// Рыбоводствои рыбноехозяйство, 2008. – №4. – С.21–26.
- Пищенко Е.В. Динамика иизменчивость репродуктивныхпризнакову алтайскогозеркального карпа // Стратегия развитияаквакультуры в современныхусловиях: материалы Междунар. научн.-практ. конф, посвящ. 80-летию развитиярыбохозяйств. науки в Беларуси и 50-летиюсоздания Ин-тарыб. хоз-ва Беларуси, г. Минск, 11–15 авг. 2008г. – Минск, 2008. –С. 253–258.
