Селекционная ценность доноров устойчивости яровой мягкой пшеницы к листовой ржавчине в среднем поволжье
- На правах рукописи
- Зубов
- Денис Евгеньевич
СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ ДОНОРОВ УСТОЙЧИВОСТИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ К ЛИСТОВОЙ РЖАВЧИНЕ В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ
- 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений
- АВТОРЕФЕРАТ
на соискание учёной степени
кандидата сельскохозяйственных наук
Кинель - 2011 г.
Диссертационная работа выполнена в ГНУ «Самарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. Н.М.Тулайкова Российской академии сельскохозяйственных наук» в 2005-2008 гг.
Научный руководитель: доктор биологических наук
Сюков Валерий Владимирович
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Кошеляев Виталий Витальевич;
кандидат сельскохозяйственных наук
Абдряев Мянсур Равилович
- Ведущая организация – ГНУ Ульяновский научно исследовательский институт сельского хозяйства
- Россельхозакадемии
Защита диссертации состоится в _____ часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.058.01 при ФГОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия».
Адрес: 446442, Самарская область, г. Кинель, пгт. Усть-Кинельский, ФГОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия», диссертационный совет. Тел./факс 8(84663) 46-1-31, 8(84663) 46-5-84, Е-mail: [email protected].
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия», с авторефератом – в сети Интернет на сайте СГСХА http//www.ssaa.ru
Автореферат разослан и размещен на сайте « __» __________ 2011 г.
Учёный секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук, профессор Г.К. Марковская
- ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Одним из факторов, лимитирующих урожай зерна яровой мягкой пшеницы в Среднем Поволжье, являются грибные, бактериальные и вирусные болезни. Наиболее стабильно проявляются по годам бурая листовая ржавчина, мучнистая роса и пыльная головня. В интегральной системе защиты сельскохозяйственных растений от этих болезней генетический метод, т.е. создание иммунных сортов, наиболее экономически выгоден, экологически безопасен и, поэтому, весьма актуален. Бурая листовая ржавчина до настоящего времени остается наиболее вредоносной болезнью пшеницы в регионе, не смотря на прогресс, достигнутый в изучении природы устойчивости растений, структуры и изменчивости популяции патогена и успехи практической селекции на устойчивость. В зоне Среднего Поволжья ржавчина проявляется практически ежегодно. Потери урожая в Поволжье от неё достигают 30%, при орошении – 35%, а в годы сильных эпифитотий доходят до 62% (Лебедев 1998; Крупнов 1997, 2000; Сюков, 2003). Поиск новых источников генов длительной устойчивости к листовой ржавчине является одним из основных вопросов иммуногенетики и иммуноселекции.
Цель исследований – создать высокоэффективный исходный материал для селекции продуктивных адаптированных к условиям Среднего Поволжья устойчивых к листовой ржавчине сортов яровой мягкой пшеницы.
Задачи исследований:
- определить эффективность каталогизированных генов устойчивости к листовой ржавчине;
- провести скрининг мировой коллекции мягкой пшеницы по устойчивости к листовой ржавчине;
- определить селекционную ценность источников устойчивости к листовой ржавчине по комплексу признаков;
- выявить донорские свойства наиболее ценных источников устойчивости по иммунитету к листовой ржавчине и комплексу хозяйственно-ценных признаков;
- создать на базе выявленных источников и доноров устойчивости к листовой ржавчине новый селекционный материал.
Научная новизна. Проведено комплексное изучение мировой коллекции мягкой яровой и озимой пшеницы по устойчивости к листовой ржавчине, по продуктивности, качеству зерна и другим хозяйственно–ценным признакам. Выявлены новые генетические источники устойчивости к листовой ржавчине и определена их селекционная ценность. На базе местного адаптированного материала созданы новые доноры высокоэкспрессивных генов устойчивости пшеницы к листовой бурой ржавчине.
Практическая значимость и реализация результатов исследований. На основе выявленных источников и доноров устойчивости создан новый селекционный материал, сочетающий устойчивость к листовой ржавчине с адаптивностью к факторам среды, продуктивностью и качеством зерна. Лучшие линии переданы для селекционного использования в коллекцию ВИР.
Основные положения, выносимые на защиту:
- высокоэффективными генами устойчивости мягкой пшеницы к местной популяции Puccinia recondita в настоящее время в зоне Среднего Поволжья являются Lr9, Lr24, Lr25, Lr28, Lr29, Lr36, Lr38, LrTR;
- сформирована коллекция генетических источников устойчивости к листовой ржавчине яровой и озимой мягкой пшеницы;
- выявлены новые эффективные гены устойчивости к листовой ржавчине LrAg, LrKu, LrBel, не аллельные высокоэкспрессивным каталогизированным генам;
- высокоэффективными в отношении местной популяции Puccinia recondita пирамидами преодолённых генов устойчивости являются сочетания гена Lr19 с генами Lr26 и LrBz, в меньшей степени с Lr23 и Lr14a;
- лучшими донорскими свойствами по признакам продуктивности являются Белянка, Д191/90, Дуэт, Квинта, Тулайковская 10, AC Karma, Prointa Superior, Дея, Донская безостая, Панацея.
Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы докладывались на Вавиловских чтениях (Саратов, 2005), на всероссийской научно-практической конференции (Пенза, 2006), на заседаниях Учёного совета ГНУ Самарский НИИСХ им. Н.М.Тулайкова (Безенчук, 2006-2008).
По теме диссертации опубликовано 8 научных работах, в том числе две - в рецензируемом издании, рекомендованном ВАК, и одна монография.
Личный вклад соискателя. Планирование, проведение полевых и лабораторных экспериментов, анализ и обобщение результатов исследований, представленные в диссертации, проведены при непосредственном личном участии диссертанта.
Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 114 страницах печатного текста, содержит введение, 5 глав, выводы, предложения для селекционной практики; включает 24 таблицы, 2 рисунка. Библиографический список включает 245 источников, в т.ч. 96 на иностранных языках.
Условия, материал и методика проведения исследований. Исследования проводились в 2005-2008 гг на опытных полях ГНУ Самарский НИИСХ им.Н.М.Тулайкова, расположенных на второй надпойменной террасе реки Волги на северо-западе Сыртовой степи Заволжья. Почвы типично чернозёмные, средне-тяжелосуглинистые. Температурный режим в районе Безенчука определяет климат как резко континентальный.
Годы исследования отличались друг от друга по гидротермическим показателям. Сумма эффективных температур за вегетационный период в 2005 г. составила 1293,1оС, в 2006 г.– 1176,3 оС, в 2007 г.– 1331,8 оС, в 2008 г. – 1192,0 оС. Количество осадков за период вегетации яровой пшеницы во все годы исследований, за исключением 2005 г. (113,2 мм.), превышало среднемноголетнее значение (211,0 мм.). В 2006 г. оно составило 221,3 мм., в 2007 г. – 258,7 мм., в 2008 г. – 215,8, но их распределение было крайне неравномерным.
В качестве исходного материала использовались:
- набор линий с идентифицированными генами устойчивости к листовой ржавчине (далее Lr-гены);
- образцы яровой и озимой мягкой пшеницы мировой коллекции, поступавшие из Всесоюзного НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, ВНИИ Фитопатологии, Дагестанской опытной станции ВИР, Краснодарского НИИСХ, НИИСХ ЦРНЗ, Украинского НИИРСиГ им. В.Я. Юрьева, НИИСХ Юго-Востока, Международного центра улучшения кукурузы и пшеницы (CIMMYT, Мексика), Plant Breeding Institute (Cambridge, Великобритания), сорта и селекционные формы, созданные в Самарском НИИСХ;
- гибриды первого-третьего поколения, созданные на основе коллекционных образцов.
Основные опыты проводили на неорошаемом участке Самарского НИИСХ по чистому пару.
Посев гибридов первого и второго года и их родительских форм (в двух - трёхкратной повторности), образцов на инфекционных фонах (в одно - двукратной повторности) производили ручной селекционной сеялкой РСС-1. Длина рядка 1,05 м, междурядья – 0,2 м, расстояние между растениями в рядке – 0,05 м. Количество рядков в каждом эксперименте определяли индивидуально. Изопризнаковую и генетическую коллекцию, а также специальные эксперименты на их основе, высевали кассетной сеялкой СКС-6А. Длина рядка – 3,0 м, междурядья – 0,2 м, норма высева – 60-80 семян на 1 м. Количество рядков – 2-6. Размещение вариантов внутри повторности рендомизированное.
В контрольном питомнике (повторность трёхкратная, площадь делянки 10-12 м2), предварительном (повторность четырёхкратная, площадь делянки 25 м2), конкурсном сортоиспытании (повторность шестикратная, площадь делянки 25 м2) посев сеялкой точного высева (СН-10Ц) производили с нормой высева 400 (по зяби), 500 (по пару) всхожих семян на 1 м2.
Гибридизацию проводили путём механической кастрации материнских растений с помощью пинцета и индуцированного опыления твел-методом, разработанным в CIMMYT (Мережко и др., 1973).
Фенологические наблюдения проводили по методике государственного сортоиспытания с.-х. культур (Методика государственного сортоиспытания.., 1988). Устойчивость к полеганию, осыпанию зерна, прорастанию зерна в колосе оценивали визуально по 9-балльной шкале (Филатенко, Шитова, 1989). Анализ снопового материала, визуальная оценка габитуса ценоза, учёт урожая зерна проводили по методике, утверждённой экспертно-методической комиссией Самарского НИИСХ.
Во всех питомниках в нечётных повторениях проводили учёт поражения листовой бурой ржавчиной на естественном фоне. Степень поражения листовой ржавчиной сортов конкурсного и предварительного испытания, гибридного и коллекционного материала оценивали на провокационном фоне.
Тип иммунности к Puccinia recondita определяли по шкале Mains, Jackson (1926), а степень поражения по шкале Peterson et al. (1948). Стекловидность, натурная масса зерна и масса 1000 зёрен определяются по общепринятым методикам (Фирсова, Попова, 1981). Содержание белка и клейковины в зерне, а также оценка качества клейковины и оценка технолого-хлебопекарных свойств (альвеограф, фаринограф и пробная выпечка хлебцев с улучшителями) проводится в лаборатории технологии зерна и массовых анализов Самарского НИИСХ по утверждённым прописям. Додецилсульфатная (SDS) седиментация проводилась в модификации В.М.Бебякина, М.В.Бунтиной (1991).
Однофакторный дисперсионный анализ в рендомизированных блоках, многофакторный дисперсионный анализ, корреляционный и многомерный регрессионный анализ проводился по Доспехову (1965). Ранговая корреляция Спирмена, а также табличные значения критериев Фишера (F), Стьюдента (t), Пирсона (2), значимость коэффициентов корреляции определяются по Большеву, Смирнову (1983). Оценка достоверности критериев сравнения Фишера на уровне значимости 5% обозначена * (Р=0,05), 1% - ** (Р=0,1).
Анализ параметров генетических дисперсий и комбинационной способности в двухтестерных блоках скрещиваний проводили по Jinks et al., (1969) и Савченко (1984).
Математическая обработка результатов исследования проводилась на персональном компьютере с использованием пакета прикладных программ "Agros 2.09" и программы Microsoft Excel.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Реакция сортов и линий мягкой пшеницы на листовую ржавчину
Анализ изогенных линий в период с 2004 по 2007 гг является продолжением эксперимента, начатого в 1980 году в лаборатории селекции и семеноводства яровой мягкой пшеницы Куйбышевского НИИСХ В.В.Сюковым. К 1985 г. практически потеряли свою эффективность ранее широко использовавшиеся в селекционных программах в Поволжье гены Lr3a, Lr10, Lr14a, Lr16, Lr26. Изучение в течение 1985-2005 гг. набора линий яровой мягкой пшеницы с идентифицированными генами устойчивости к бурой ржавчине уже в тот период показывал явную тенденцию к расширению вирулентности местной популяции Puccinia recondita. Из таблицы 1 видно, что, начиная с 2005 года, полностью потеряли свою эффективность гены Lr19, Lr23.
Высокую степень устойчивости в наших условиях продолжают детерминировать гены Lr9, Lr24, Lr25, Lr28, Lr29, Lr36, Lr38, LrTR. Из этих генов лишь пока LrTR достаточно успешно реализуется в селекционных программах в России (Сюков и др.,2006; Шаманин, 2007). Частичную устойчивость показывают в отдельные годы Lr14b, Lr17, Lr18, Lr37, Lr39.
Таблица 1. Поражение Puccinia recondita f.sp.tritici линий яровой мягкой пшеницы с идентифицированными генами устойчивости к листовой ржавчине. Безенчук
| Ген | Сорт-донор | Тип / % | |||||
|
|
|
|
|
| ||
| Lr9 | Transfer |
|
|
|
|
|
|
| Lr13 | Frontana |
|
|
|
|
|
|
| Lr14a | Selkirk |
|
|
|
|
|
|
| Lr14b |
|
|
|
|
|
|
|
| Lr17 | Klein Lucero |
|
|
|
|
|
|
| Lr18 | Africa 43 |
|
|
|
|
|
|
| Lr19 | Agatha |
|
|
|
|
|
|
| Lr22b | Thatcher |
|
|
|
|
|
|
| Lr23 | Lee |
|
|
|
|
|
|
| Lr24 | Agent |
|
|
|
|
|
|
| Lr25 | Transec |
|
|
|
|
|
|
| Lr26 | Кавказ |
|
|
|
|
|
|
| Lr27+Lr31 | Gatcher |
|
|
|
|
|
|
| Lr28 | RL 6079 |
|
|
|
|
|
|
| Lr29 | RL-6080 |
|
|
|
|
|
|
| Lr36 | RL-2-9-2 |
|
|
|
|
|
|
| Lr37 | Madden |
|
|
|
|
|
|
| Lr38 | RL-6097 |
|
|
|
|
|
|
| Lr39 | KS86WGRC02 |
|
|
|
|
|
|
| LrAg | Тулайковская 5 |
|
|
|
|
|
|
| LrTR | TR-55р-6628 |
|
|
|
|
|
|
| Саратовская 42 |
|
|
|
|
|
| |
Таким образом, анализ динамики вирулентности местной популяции показал, что актуальным является поиск новых доноров устойчивости к бурой ржавчине. С этой целью мы проанализировали набор коллекционных образцов яровой и озимой мягкой пшеницы.
Наибольшее количество устойчивых форм обнаружено среди северо-американских сортов (AC Karma, AC Foremost, Thatcher Lr 24, Thatcher Lr 25, RL-6081(Lr37), RL-6097(Lr38), CDC Teal), мексиканских (Redwing), сортов селекции НИИСХ Юго-Востока (Белянка, Фаворит, Мульти 6R),Самарского НИИСХ (Лютестенс 13, Лютестенс 30, Лютестенс 101, Тулайковская 10, Тулайковская 100), Поволжского НИИСС (Кинельская Нива, Кинельская отрада), Челябинского НИИСХ (Дуэт, Квинта, Эритроспермум 21338) и СибНИИРС (Удача, ВС5 555-15, Терция) (таблица 2).
Таблица 2. Оценка коллекционных образцов яровой мягкой пшеницы по устойчивости к листовой ржавчине. Безенчук. 2004-2007 гг. (максимальное поражение)
| Название сорта | Происхождение | Тип/% |
| 82/00i | Московская обл. | 0 |
| 90/00i | Московская обл. | 0 |
| 121/00i | Московская обл. | 0 |
| Кинельская нива | Самарская обл. | 0 |
| Лютесценс 30 | Самарская обл. | 0 |
| Лютесценс 101 | Самарская обл. | 0 |
| Лютесценс 13 | Самарская обл. | 0 |
| Тулайковская 10 | Самарская обл. | 0 |
| Тулайковская 100 | Самарская обл. | 0 |
| Мульти 6R | Саратовская обл. | 0 |
| Белянка | Саратовская обл. | 0 |
| Фаворит | Саратовская обл. | 0 |
| Соната | Челябинская обл. | 0 |
| Дуэт | Челябинская обл. | 0 |
| Квинта | Челябинская обл. | 0 |
| Эритроспермум 21338 | Челябинская обл. | 0 |
| BC5 555-15 | Новосибирская обл. | 0 |
| Терция | Новосибирская обл. | 0 |
| Удача | Новосибирская обл. | 0 |
| Актюбе 12 | Казахстан | 0 |
| Степная 15 | Казахстан | 0 |
| Cub | Великобритания | 0 |
| CDC Teal | Канада | 0 |
| AC Karma | Канада | 0 |
| AC Foremost | Канада | 0 |
| CDC Teal | Канада | 0 |
| Thatcher Lr 24 | Канада | 0 |
| Thatcher Lr 25 | Канада | 0 |
| RL-6081(Lr37) | Канада | 0 |
| RL-6097(Lr38) | Канада | 0 |
| Redwing | Мексика | 0 |
| Прохоровка | стандарт | 4/100 |
Особый интерес представляет набор пшенично-эгилопсовых интрогрессных линий из коллекции «Арсенал» (82/00i, 90/00i, 93/00i, 102/00i, 118/00i, 121/00i, 149/00i), созданной И.Ф.Лапочкиной в НИИСХ ЦРНЗ. Среди образцов коллекции выявлены генотипы с устойчивостью к листовой ржавчине, мучнистой росе, желтой пятнистости.
Среди озимых пшениц так же имеются формы, представляющие интерес в селекции на ржавчиноустойчивость. Иммунитетом к местной популяции листовой ржавчины обладают сорта (таблица 3) Tomo, Hussar (США), Aubusson (Франция), высокой полевой устойчивостью характеризуются Эритроспермум 30116 (Украина), Бирюза (Самарский НИИСХ), Горлица, Дея, Зимородок (Краснодарский НИИСХ).
Таблица 3. Оценка коллекционных образцов озимой мягкой пшеницы (посев весной яровизированными семенами) по устойчивости к листовой ржавчине. Безенчук. 2005-2007 гг. (максимальное поражение)
|
| Тип / % | |
| Московская 39 | Московская обл. | 4/40 | |
| Зимородок | Краснодарский край | 2-4/10 | |
| Горлица | Краснодарский край | 2-4/5 | |
| Дея | Краснодарский край | 4/40 | |
| Панацея | Краснодарский край | 4/5 | |
| Донская безостая | Ростовская обл. | 2-4/15 | |
| Бирюза | Самарская обл. | 2-4/1-5 | |
| Эритроспермум 30116 | Украина | 4/1 | |
| Aubaine | Франция | 2-4/10 | |
| Aubusson | Франция | 1/01 | |
| Apostle | Великобритания | 4/10 | |
| Soldier | Великобритания | 2-4/5 | |
| President | Великобритания | 4/10 | |
| Sida | Великобритания | 4/5 | |
| Woodstok | Великобритания | 2-4/5 | |
| Caprimus | Великобритания | 3-4/1 | |
| Tomo | Великобритания | 0-2/0-1 | |
| Beauford | Великобритания | 2-4/01 | |
| Hussar | Великобритания | 0 | |
| Piko | Великобритания | 2/5 | |
| Probhet | Великобритания | 2/1-5 | |
| Безенчукская 380 | стандарт | 4/70 | |
Характеристика генетических источников
Анализируя морфо-ценотические свойства сортов яровой мягкой пшеницы, устойчивых к листовой бурой ржавчине, можно констатировать, что наиболее аддитивными и высокопродуктивными в среднем за годы исследований являются сорта Фаворит, Удача, Тулайковская 100, Дуэт, при этом сорта Белянка, Дуэт, Удача, Тулайковская 100 и Лютестенс 101 обладают высокими параметрами качества зерна (таблица 4).
По признаку «количество зерен с колоса» выделился сорт Фаворит (24,8),что, во многом, и определило наибольшую урожайность этого сорта. По признаку «масса 1000 зерен» выделились сорта Удача (31,3 г), Дуэт (30,3г).
Один из составных параметров, определяющих качество зерна (по SDS-седиментационному тесту), наивысшим был у сортов Лютестенс 13, Тулайковская 10, Белянка. Они же отличаются и повышенным содержанием белка в зерне и клейковины в шроте.
Таблица 4. Морфо-ценотические свойства сортов яровой мягкой пшеницы устойчивых к листовой бурой ржавчине. 2006-2007 гг.
| Сорт | Урожай зерна, г/м2 | Высота растений см. | Количест-во зёрен с колоса | Масса 1000 зёрен, г. | Содер-жание белка, % | Содержа-ние клейко-вины, % | SDS-седимен-тация, мл |
| Саратовская 42 | 122,7 | 79,8 | 21,4 | 31,5 | 15,3 | 37,8 | 101,5 |
| Прохоровка | 127,5 | 73,3 | 24,0 | 28,0 | 15,8 | 35,2 | 95,4 |
| Лютесценс 101 | 165,0 | 85,5 | 23,9 | 31,3 | 16,0 | 38,1 | 105,4 |
| Тулайковская 10 | 132,6 | 74,2 | 25,9 | 30,3 | 16,9 | 41,5 | 127,0 |
| Тулайковская 100 | 162,7 | 68,7 | 20,8 | 28,3 | 15,4 | 36,2 | 112,3 |
| Лютесценс 13 | 127,5 | 83,7 | 26,1 | 32,3 | 17,4 | 42,5 | 139,3 |
| Белянка | 152,2 | 86,0 | 24,8 | 32,7 | 16,9 | 39,4 | 130,0 |
| Фаворит | 187,8 | 83,6 | 28,4 | 29,7 | 14,9 | 37,6 | 86,9 |
| Дуэт | 161,9 | 76,7 | 23,8 | 30,3 | 16,5 | 39,3 | 113,1 |
| Квинта | 151,2 | 73,3 | 21,8 | 31,5 | 15,8 | 37,1 | 110,8 |
| Удача | 165,3 | 77,9 | 25,2 | 31,3 | 16,2 | 36,8 | 110,8 |
| НСР0,05 | 50,95 | 8,54 | 4,94 | 2,92 | 1,19 | 3,68 | 22,62 |
Наследование устойчивости к листовой ржавчине
Многолетняя работа по поиску и интрогрессии нового генетического материала значительно пополнили банк генов устойчивости к бурой ржавчине. Для интрогрессии генетического материала Elytrigia intermedia в генофон T.aestivum учеными Самарского НИИСХ (Сюков, 2003) были использованы замещённые пшенично-пырейные линии Агис 1 и Агис 503, созданные во ВНИИФ М.Е.Синиговцом (Синиговец, 1976, 1985). Здесь был создан родоначальник серии иммунных сортов Тулайковская 5 (Эритроспермум 865/ Агис 1), а с его участием сорта Тулайковская 10, Тулайковская 100, Тулайковская золотистая (Тулайковская 5/ Альбидум 653) и Лютесценс 101 (Тулайковская 5/Жемчужина Заволжья). Устойчивость к Puccinia reconditа у всех этих сортов, как показывают результаты гибридологического анализа (таблицы 5, 6), детерминируется одним высокоэкспрессивным доминантным геном, которому дан временный символ LrAg. У линии Лютесценс 13 (Triticum spelta ssp. kucckuckianum (к-52435)/ Дальневосточная//Жемчужина Заволжья) нами выявлен ещё один высокоэффективный ген, которому присвоен временный символ LrKu.
Высокоэффективный доминантный ген (временный символ LrBel) обнаружен у сорта саратовской селекции Белянка. Судя по родословной, этот же ген детерминирует устойчивость к листовой ржавчине саратовских сортов Фаворит, Воевода и Лебёдушка.
Таблица 5. Расщепление в гибридах F2, F3 и F1ВС1 по устойчивости к Puccinia reconditа. 2004, 2005 гг.
| Гибрид | Поко-ление | Количество растений (семей) | 2 | |||||
| всего | в т. ч. | |||||||
| R* | Seg* | S* | 3:1 | 1:1 | 1:2:1 | |||
| Лютестенс 101/Альбидум 653 | F2 | 121 | 79 | - | 42 | 6.08 | ||
| Лютестенс 101/2*Альбидум 653 | F1BC1 | 80 | 42 | - | 38 | 0.200 | ||
| Лютестенс 101/Альбидум 653 | F3 | 123 | 30 | 65 | 28 | 0.463 | ||
| Лютестенс 13/Альбидум 653 | F3 | 144 | 43 | 91 | 10 | 25.153 | ||
| Лютестенс 13/2*Альбидум 653 | F1BC1 | 72 | 40 | - | 32 | 0.971 | ||
| Белянка/Альбидум 653 | F3 | 128 | 39 | 59 | 30 | 2.047 | ||
| Белянка/2*Альбидум 653 | F1BC1 | 64 | 30 | - | 34 | 0.250 | ||
* R- устойчивые растения (семьи), Seg- расщепляющиеся по устойчивости семьи, S-восприимчивые растения (семьи)
Таблица 6. Расщепление в гибридах F3 по устойчивости к Puccinia reconditа. 2004 г.
| Гибрид | Количество семей | 2 (15:1) | ||
| Всего | в т. ч. | |||
| R+Seg | S | |||
| Лютестенс 101 / Лютестенс 13 | 214 | 209 | 5 | 5,594 |
| Лютестенс 101 /Белянка | 176 | 170 | 6 | 2,425 |
| Лютестенс 13 / Белянка | 114 | 84 | 30 | 78,337 |
| Лютестенс 101 /Тулайковская 100 | 190 | 190 | 0 | - |
| Тулайковская 10 /Тулайковская 100 | 205 | 205 | 0 | - |
| Тулайковская 5 /Тулайковская 10 | 215 | 215 | 0 | - |
Как показывают результаты гибридологического анализа в гибридах F2 и F3 сетевых скрещиваний гены LrAg не аллельны друг другу (таблица 6) и не аллельны, не идентичен и не сцеплены с высокоэкспрессивными генами Lr9, Lr 24, Lr 25, Lr 28, Lr 29, Lr 36, Lr38, LrTR.
Эффективные пирамиды генов устойчивости к листовой ржавчине
После того как ген Lr19 потерял свою эффективность в эпифитотию 1996 года, нами была предпринята попытка выявить действенные «пирамиды» с участием этого гена, а так же выявить другие эффективные «пирамиды» генов. Так, при скрещивании Сорта Экада 6, несущего ген Lr19, с сортом Прохоровка мы наблюдаем во втором поколении картину двух- или трёхгенного комплементарного взаимодействия.
Так как сорт Прохоровка несёт в своём генотипе пирамиду генов, один из которых (доминантный), судя по наличию в генотипе сорта транслокации 1BL/1RS, маркированной аллелью глиадинкодирующего локуса GliB1l (Улпениек, Брежнев, Дадашев и др., 2003) Lr26. Второй рецессивный ген, возможно, Lr23.
С целью выявления комплементарного взаимодействия Lr-генов в гетерозиготном и гомозиготном состоянии были проведены сетевые скрещивания сортов яровой мягкой пшеницы с известными генами устойчивости к бурой листовой ржавчине. В качестве родительских форм использовали доноры генов Lr14a (ThLr14a), Lr19 (Экада 6, RL-6040), Lr23 (RL-6012), Lr23+Lr13 (Ершовская 32), Lr26 (Thatcher Lr26), Lr26+ Lr23 (Прохоровка), Lr APR 1 (Лютесценс 155). В первом поколении гибридов была проведена оценка степени поражения растений бурой листовой ржавчиной.
В потомстве F3 расщепляющихся гибридов, в первом поколении которых наблюдался эффект сверхдоминирования по устойчивости к патогену, были отобраны трансгрессивные гомозиготные линии с «пирамидами» генов. Оказалось, что в комбинации с рядом других генов Lr19 дает новые высокоэффективные пирамиды. На рекомбинантных линиях показано, что ген Lr19 при комплементарном взаимодействии с генами Lr26, LrBz (Тулайковской белозерной), LrAPR-1 и, в меньшей степени, Lr23 и Lr14а обеспечивает высокую эффективность против местной популяции Puccinia reconditа (таблицы 7, 8).
Достоверно повышает эффект пирамид с генами Lr19 и Lr26 ген Lr13. Эффект этого возрастного (действует на стадии взрослого растения) гена, как и аналогичных ему (Lr34, Lr 46), обсуждался ранее (Сюков, 2006). Совершенно не проявляется в гетерозиготном состоянии ген Lr14a. Не смотря на это, учитывая возможные эффекты доминирования в этом локусе, мы и его включили в последующую разработку. Как выяснилось, трансгрессивный рекомбинант Лютесценс 575 (Лютесценс 1378*2/ Hope), объединяющий в своём генотипе гены Lr19 и Lr14a, был достоверно менее восприимчив к Puccinia recondita, нежели сорта, защищённые единичными генами (таблица 8).
Таблица 7. Поражение бурой листовой ржавчиной доноров Lr-генов и гибридов F1 между ними. Безенчук, 2006, 2007 год.
| Сорт, гибрид F1 | Lr -гены | Поражение Puccinia recondita, % |
| Экада 6 | Lr19 | 80,0 cd* |
| Ершовская 32 | Lr23+Lr13 | 100,0 d |
| Прохоровка | Lr26+ Lr? | 83,3 cd |
| Hope | Lr14a | 75,0 cd |
| Лютесценс 155 | Lr APR 1 | 12,0 a |
| F1 Ершовская 32/Экада 6 | Lr19 Lr23 Lr13 | 23,3 a |
| F1 Ершовская 32/Прохоровка | Lr23 Lr26 Lr13 | 66,7 b |
| F1 Прохоровка/Экада 6 | Lr19 Lr26 | 0,0 a |
| F1 RL-6040/ Thatcher Lr14a | Lr19 Lr14a | 90,0 d |
| F1 RL-6040/ RL-6012 | Lr19 Lr23 | 50,0 bc |
| F1 RL-6040/ Thatcher Lr26 | Lr19 Lr26 | 1,0 a |
| F1 RL-6040/ Лютесценс 155 | Lr19 Lr APR 1 | 0,0 a |
| НСР0,05 | 22,6 |
*- критерий Дункана
Таблица 8. Поражение бурой листовой ржавчиной сортов яровой мягкой пшеницы с разными генотипами. Безенчук, 2005 год.
| Сорт | Генотип | Поражение Puccinia recondita, тип/% |
| Волгоуральская | Lr19 | 4/60 |
| Прохоровка | Lr26+Lr? | 4/90 |
| Тулайковская 1 | Lr23+Lr13 | 4/100 |
| Тулайковская белозёрная | LrBz | 4/60 |
| Hope | Lr14a | 4/75 |
| Лютесценс 598 | Lr19+Lr26 | 0 |
| Лютесценс 516 | Lr19+LrBz | 2-4/01 |
| Лютесценс 540 | Lr19+Lr23 | 4/40 |
| Лютесценс 575 | Lr19+Lr14a | 4/30 |
На таком же уровне работает «пирамида» Lr19+Lr23 и ещё более эффективно «пирамида» Lr19+Lr23+Lr13, которая, по-видимому, обеспечивает устойчивость к листовой ржавчине сорта Кинельская нива. Таким образом, использование комбинаций комплементарно взаимодействующих генов устойчивости к возбудителю листовой бурой ржавчины может рассматриваться как эффективный способ селекции ржавчиноустойчивых сортов пшеницы.
Наследование количественных признаков
Для выявления закономерностей наследования количественных признаков в скрещиваниях с тестерами Землячка и Тулайковская 100 использовались устойчивые к листовой ржавчине 10 современных российских, украинских, североамериканских и западноевропейских сортов озимой пшеницы и 15 сортов яровой пшеницы разного эколого-географического происхождения.
Определено, что наследование количественных признаков в потомстве от скрещивания высокоэффективных доноров устойчивости к листовой бурой ржавчине не стабильно по годам и включает достоверные эффекты доминирования и эпистаза практически по всем признакам. Наименьший вклад доминантных и эпистатических эффектов наблюдался в наследовании высоты растения и показателя «масса 1000 зерен», т.е. отбор по этим признакам в ранних поколениях наиболее эффективен.
Анализ комбинационной способности проводился по ряду количественных признаков среди сортообразцов озимой и яровой мягкой пшеницы в двухтестерных комплексах в 2004-2005 гг. (тестеры Землячка и Тулайковская 100, таблица 9) и в 2006-2007 гг. (тестеры Землячка и Юго-Восточная 2, таблица 10).
Таблица 13. Эффекты ОКС по количественным признакам у сортов яровой и озимой мягкой пшеницы в двухтестерном комплексе. 2004-2005 гг.
| Высота рРасте-ния | Длина ВМУ | Число зёрен | Масса 1000 зерен | Масса зерна с растения | Индекс урожая | Продуктив-ная кустистость | |
| Дея | -1,10 | -0,43 | 7,13 | 2,08 | 0,274 | 0,036 | -0,113 |
| Донская безостая | -6,04 | -5,81 | -3,21 | 2,70 | -0,070 | 0,034 | 0,065 |
| Панацея | -1,21 | -1,91 | 5,60 | -2,13 | -0,179 | -0,003 | -0,140 |
| Torril | -14,66 | -8,50 | -2,89 | -6,46 | -0,777 | -0,037 | -0,683 |
| Д-191/90 | 2,09 | 2,46 | -8,84 | 3,81 | -0,502 | -0,042 | -0,034 |
| Prointa Superior | 2,84 | -0,68 | 3,47 | 2,67 | 0,360 | 0,033 | 0,099 |
| Кинельская 59 | 7,46 | 5,06 | -0,07 | -0,38 | -0,072 | 0,021 | 0,041 |
| Кинельская 60 | 4,47 | 3,32 | -0,04 | -0,77 | -0,290 | -0,005 | -0,271 |
| AC Foremost | -2,69 | -1,08 | -0,25 | 1,13 | -0,040 | -0,003 | -0,255 |
| Экада 6 | 8,20 | 8,31 | 3,14 | 0,58 | 0,552 | 0,004 | 0,334 |
| Тулайковская 10 | 2,99 | 1,06 | -0,77 | 0,37 | 0,463 | 0,011 | 0,467 |
| НСР0.05 | 3,93 | 2,47 | 4,14 | 2,40 | 0,337 | 0,040 | 0,423 |
Таблица 10 Эффекты ОКС по количественным признакам у сортов яровой мягкой пшеницы в двухтестерном комплексе. 2006-2007 гг.
| Высота растения | Длина ВМУ | Число зёрен | Масса 1000 зерен | Индекс урожая | Продуктив-ная кустистость | |
| Prointa Superior | 2,008 | -1,764 | -3,638 | -0,119 | -0,074 | 0,136 |
| Квинта | 2,267 | -0,159 | 3,407 | 1,466 | 0,032 | 0,166 |
| Дуэт | 2,667 | 2,565 | 4,532 | 2,426 | 0,026 | -0,044 |
| Белянка | 6,012 | 2,891 | -1,718 | 2,106 | 0,001 | -0,219 |
| AC Foremost | -9,432 | -5,459 | -1,468 | -2,089 | -0,004 | -0,244 |
| AC Karma | -7,410 | -2,634 | 1,107 | -2,209 | 0,046 | -0,019 |
| Тулайковская 10 | 2,267 | 0,866 | -2,993 | -0,189 | -0,059 | 0,031 |
| Тулайковская 100 | 0,672 | 4,116 | -1,543 | -1,299 | 0,013 | 0,176 |
| НСР0.05 | 8,558 | 6,192 | 5,547 | 3,071 | 0,067 | 0,628 |
Оценка эффектов ОКС показывают, что лучшими донорами количественных признаков могут считаться озимая пшеница Дея и яровые сорта Дуэт, Белянка, Квинта, Экада 6 и Prointa Superior (Аргентина). Данные источники могут с успехом быть использованы в гибридизации. Однако в расщепляющихся поколениях наибольший выход селекционно-значимых форм наблюдается у гибридов как с участием выше названных генетических источников, так и с участием озимых пшениц Torril, Зимородок, Горлица и яровых Тулайковская 10, Тулайковская 100, Прохоровка.
Использование источников и доноров устойчивости в селекции яровой мягкой пшеницы
В результате изучения источников и доноров генов устойчивости к листовой бурой ржавчине были проведены серии скрещиваний с целью получения гибридных популяций с высоким выходом селекционно-ценных рекомбинантов. В течение 2005-2008 гг создано 167 гибридов.
В процессе селекционной работы из гибридов с участием доноров генов устойчивости к листовой бурой ржавчине были отобраны рекомбинантные формы, сочетающие высокую устойчивость к патогену с адаптивностью к комплексу абиотических факторов среды и высокими параметрами качества зерна. В результате были отобраны перспективные рекомбинанты, проходящие в настоящее время конкурсное испытание в лаборатории генетики и селекции яровой мягкой пшеницы Самарского НИИСХ.
Сорта с пирамидой генов Lr 19 + Lr Bz. Эстивум 542, Лютесценс 648, Эстивум 851 отобраны из гибридной популяции 678ae (Тулайковская белозёрная/Лютесценс 1222). Ген устойчивости Lr 19 унаследован от отцовской формы Лютесценс 1222 (Саратовская 46 / 2*Безенчукская 129 /3/ Саратовская 29*6 // Thatcher*6 / Agatha). Незакаталогизированный слабоэкспрессивный ген Lr Bz перенесён от материнского сорта Тулайковская белозёрная (к-45165, Канада/Безенчукская 98//Целинная 21). Максимальная степень поражения листовой ржавчиной (5%) у всех трёх сортов за годы испытания наблюдалась в 2007 году при поражении Прохоровки 90%. Эти сорта относятся к группе сортов степного типа. Испытание проводилось по зерновому предшественнику. Наиболее продуктивными за три года изучения были Лютесценс 648 и Эстивум 542. По колошению они на 1-1,5 дня позже Тулайковской 10, несколько уступают ей по параметрам качества. Эстивум 851, напротив, имеет сопоставимые с Тулайковской 10 характеристики, формируя урожай на уровне стандарта. Все три сорта продолжают испытываться, а Лютесценс 648 размножается с целью передачи в Государственное испытание.
Сорта, защищённые геном LrAg. Группа сортов, превосходящих стандарт Тулайковская 10 по урожаю зерна в среднем за три года, отобраны из гибридов, донорами гена LrAg в которых выступали Тулайковская 5, Эстивум 56 и Лютесценс 101. В качестве второго родительского компонента (чаще в качестве материнского) были неполные аналоги сорта Альбидум 653 с генами устойчивости к мучнистой росе Pm4b (от АНК-101) и PmSp (от Виллозум 1381) и сорт Лютесценс 101. Все сорта этой группы (кроме Лютесценс 848) кроме высокой продуктивности и иммунитета к листовой бурой ржавчине характеризуются (как и Тулайковская 10) повышенным содержанием белка и клейковины, а Лютесценс 712, Лютесценс 715 и Лютесценс 729 так же и высокими реологическими свойствами теста (по валориметрической оценке). Сорта Эстивум 723 и Лютесценс 742 имеют показатели фаринограммы достоверно ниже стандарта, но на уровне требований, предъявляемым к сильным пшеницам. Эти характеристики объясняются, по-видимому, детерминируемым факторами в пырейной транслокации Т-5 большим содержанием в запасном белке глютенинов. Наиболее сбалансированным комплексом положительных свойств характеризуется сорт Лютесценс 715, который размножается с целью передачи в Государственное испытание.
Сорта, защищённые геном LrKu. Донором выявленного нами высокоэкспрессивного гена устойчивости к Puccinia recondita LrKu является линия Лютесценс 13. Вторым компонентом в скрещиваниях были сорта Альбидум 653, Прохоровка и Лютесценс 101. Продолжительность вегетационного периода этих линий на 0,3-1,3 дня длиннее стандарта, они уступают Тулайковской 10 по содержанию белка и клейковины и по валориметрическому числу. При этом нельзя гарантировать, что в линиях Лютесценс 848 и Лютесценс 899 кроме LrKu нет ещё и LrAg. По исследованиям О.В.Крупновой (2010) при объединении двух чужеродных транслокаций в одном генотипе часто рекомбинанты показывают тенденцию к снижению содержания белка в муке по сравнению с родительскими формами. Все представленные линии будут испытываться в конкурсном испытании далее.
