Рекуррентный реципрокный отбор: теоретические основы и практическое использование (на примере сахарной кукурузы)
На правах рукописи
НОВОСЕЛОВ Сергей Николаевич
РЕКУРРЕНТНЫЙ РЕЦИПРОКНЫЙ ОТБОР: ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ (НА ПРИМЕРЕ САХАРНОЙ КУКУРУЗЫ)
06.01.05 - селекция и семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора сельскохозяйственных наук
Краснодар – 2008
Работа выполнена в 1991-2006гг.: в государственных научных
учреждениях Всероссийский НИИ кукурузы (1991-1996гг.) и Кабардино-Балкарский НИИ сельского хозяйства (1997-2006гг.) Российской академии сельскохозяйственных наук
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Гончаров Сергей Владимирович,
доктор сельскохозяйственных наук
Зеленцов Сергей Викторович,
доктор сельскохозяйственных наук
Тиханович Генрих Адамович
Ведущая организация:
ГНУ Краснодарский научно-исследовательский
институт сельского хозяйства им. П.П.Лукьяненко
Защита состоится « 24 » июня 2008 года в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 006.026.01 в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт риса по адресу: 350921, г.Краснодар, п.Белозерный.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского
научно-исследовательского института риса.
Автореферат разослан «___»_________ 2008 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат биологических наук Гончарова Ю.К.
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Настоятельные требования пробуждающегося спроса актуализируют задачу быстрого создания гибридов и сортов пищевой кукурузы для непосредственного коммерческого использования. Ввиду ограниченности отечественного сортимента сахарной кукурузы возрастает значение работ по расширению генофонда привлекаемого в селекцию исходного материала. Особую значимость эти исследования приобретают в свете обостряющейся тенденции «генетической эрозии».
Одним из эффективных приемов современной селекции является метод рекуррентного реципрокного отбора (РРО). Его различные типы и модификации разработаны преимущественно на кукурузе, однако нашли успешное применение и у других сельскохозяйственных культур и животных. В связи с отсутствием в отечественной литературе данных о применении указанного метода на сахарной кукурузе и единичными сообщениями зарубежных исследователей, актуальной представляется задача разработки и апробации модификации РРО с учетом особенностей подвида. Вместе с тем существует необходимость углубленного изучения и других векторов гетерозисной селекции этой культуры.
Цели и задачи исследований. Цель работы - исследование теоретических, методических и практических аспектов применения РРО, а также изучение основных направлений гетерозисной селекции у сахарного подвида кукурузы.
В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
1. Обобщить методологические подходы к созданию идеотипа сельскохозяйственных растений и на их базе составить описательную модель сахарной кукурузы;
2. Изучить основные закономерности проявления комбинационной способ-ности (КС) при межсортовых (межгибридных) и межлинейных скрещиваниях:
2.1. Определить генетические эффекты взаимодействия при формировании КС основных хозяйственно-ценных признаков у синхронных и асинхронных форм в унифицированных и смешанных матрицах в различных экологических средах, в диаллельных и топкроссных скрещиваниях;
2.2. Дать генетическую интерпретацию КС близкородственных линий сахарной кукурузы, созданных в ходе проведения РРО;
3. Теоретически разработать, методически детализировать и апробировать на практике адаптационно-модификационную модель РРО при межсортовых скрещиваниях:
3.1. Провести сравнительный анализ эффективности методов периодического отбора: РРО и на СКС, полусибсового и полносибсового РРО;
3.2. Установить генетическую дивергенцию самоопыленных линий, полученных из одного источника в ходе двух циклов РРО;
3.3. Идентифицировать лучшие рекомбинанты на основе испытаний полусибсовых и полносибсовых тесткроссов I и II циклов отбора;
4. Изучить эффективность векторов эволюционного улучшения сахарной кукурузы: эстетическая селекция, отбор на фармакологические признаки и др.
Научная новизна. Совокупность обсуждаемых в диссертации материалов представляет собой теоретическую и методическую основу для дальнейшего развития системы методов гетерозисной селекции сахарной кукурузы с акцентированием внимания на рекуррентном отборе: его модификациях, эффективности, расширении сферы использования. Теоретическая значимость работы состоит в том, что предложена, разработана и применена на практике авторская адаптационно-модификационная модель РРО. В исследовании обоснованы, методически уточнены и экспериментально подтверждены принципиально новые направления селекции сахарной кукурузы: эстетическая, отбор на фармакологические признаки и др.
Впервые в условиях предгорной зоны Кабардино-Балкарской республики и Ставропольского края изучены закономерности проявления КС гибридов и сортов сахарной кукурузы, а также вновь созданных при РРО самоопыленных линий. Использование отмеченных подходов к прогнозированию результатов отбора позволило повысить эффективность селекции.
Рассмотрены методологические основы создания идеотипа сельскохозяйственных растений, предложена его двухуровневая модель, представлено обобщенное описание признаков гибрида (сорта) сахарной кукурузы.
Научная новизна исследований подтверждена разработкой и оценкой результатов авторских модифицированных схем селекции, позволивших создать исходный материал и на его основе - гибриды и сорта, сочетающие высокую урожайность, качество зерна и экологическую адаптивность.
Практическая ценность исследования. Установленные закономерности генетической детерминации и изменчивости количественных признаков в процессе онтогенеза могут способствовать ускорению селекционного процесса, повышению его эффективности.
Определены главные направления селекции сахарной кукурузы и основные параметры признаков сортов и гибридов на перспективу. Представлена описательная модель идеотипа сахарной кукурузы, согласно которой планируется строить в дальнейшем все селекционные программы.
Для практического использования в селекции сахарной кукурузы предлагается разработанная автором адаптационно-модификационная модель РРО. С ее помощью создана коллекция самоопыленных линий, синтетических популяций и межлинейных гибридов различного типа, лучшие из которых - Ника 353, Ранняя лакомка 121 и Ника 252 - внесены в Государственный реестр селекционных достижений по всем зонам Российской Федерации.
Выявлены источники и доноры сахарной кукурузы по комплексу хозяйственно-ценных признаков. Получен и находится в селекционном конвейере ценный исходный материал для создания высокопродуктивных гибридов, адаптированных к условиям Северо-Кавказского региона. Широкое вовлечение выделенных форм позволяет надеяться на снижение остроты проблемы «генетической эрозии».
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
- Теоретически обосновать, разработать методику и практически реализовать авторскую адаптационно-модификационную модель РРО. Рекуррентный отбор – эффективный метод расширения генетической базы селекции, ускоренного создания ценного исходного материала и высокоадаптированных гибридов сахарной кукурузы.
- Особенности и практическое использование гетерозиса у сахарной кукурузы.
- Основные закономерности проявления и наследования КС продуктивности, ее компонентов, биохимических и других количественных признаков в гибридах, сортах и самоопыленных линиях сахарной кукурузы. Расширение генетической базы селекции, повышение эффективности и ускорение селекционного процесса за счет использования выявленных закономерностей.
- Методологические подходы к созданию идеотипа, описательная модель гибрида (сорта) сахарной кукурузы.
- Эффективные направления, методы и особенности селекции сахарной кукурузы.
- Новый исходный материал, обладающий комплексом хозяйственно-ценных признаков и свойств, результаты его изучения. Расширение сортимента благодаря гибридам и сортам нового поколения.
Личный вклад автора. Соискателю принадлежит разработка стратегии и программы исследований, составление схем экспериментов, непосредственное участие в их проведении в качестве руководителя и ответственного исполнителя, обработка полученных данных, анализ результатов, написание работы.
Апробация работы и публикация результатов. Исследования выполнялись в соответствии с тематическим планом НИР лаборатории селекции и первичного семеноводства раннеспелой кукурузы Кабардино-Балкарского НИИ сельского хозяйства (шифр 08.01.02.01) и являлись составной частью проблемы «Разработать новые технологии селекционного процесса с целью создания сортов и гибридов зерновых, зернобобовых и крупяных культур, сочетающих высокую потенциальную продуктивность и качество зерна с повышенной устойчивостью к биотическим и абиотическим стрессам. Разработать научные основы моделей сортов и адаптивные технологии их возделывания».
Основные положения диссертации ежегодно докладывались на заседаниях Ученого совета КБНИИСХ, а также были представлены на международных, всероссийских, региональных научно-практических конференциях (НПК), съездах, семинарах и совещаниях. Среди них: I съезд ВОГиС (Саратов, 1994), НПК аспирантов, молодых ученых ВНИИР (1994, 1997); V Российский национальный конгресс «Человек и лекарства» (М., 1998); 53 региональная НПК по фармации, фармакологии и подготовке провизоров (Пятигорск, 1998); НПК «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в России в рыночных условиях» (Орел, 2000); международный экологический симпозиум «Перспективные информационные технологии и проблемы управления рисками на пороге нового тысячелетия» (СПб., 2000); международный экологический конгресс «Новое в экологии и безопасности жизнедеятельности» (СПб., 2000); международная конференция молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2000, 2001, 2002); региональная конференция ученых «Биолого-экологические особенности ландшафтного земледелия в горах и предгорьях Северного Кавказа» (Владикавказ, 2000); IV Международная НПК «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений» (Ульяновск, 2002); XI международный симпозиум «Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье» (Алушта-Симферополь, 2002); V Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (М., 2003); II Российская НПК «Актуальные проблемы инноваций с нетрадиционными природными ресурсами и создания функциональных продуктов» (М., 2003); школа молодых генетиков «Экологическая генетика культурных растений» (Криница, 2005; Уфа, 2007); Юбилейная международная НПК «Состояние и перспективы развития агрономической науки (Персиановкий, 2007) и многие др.
По результатам исследований опубликовано 90 печатных работ, включая 2 монографии и 15 статей в научных изданиях, рекомендованных ВАК РФ для публикации основных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук, общим объемом 100,17 печ.л. (в т.ч. авторских – 72,34). Получено пять авторских свидетельств на гибриды и сорта пищевой кукурузы, два свидетельства на интеллектуальную собственность. Научные достижения автора отмечены серебряной медалью 8-й российской агропромышленной выставки «Золотая осень».
Отдельные положения диссертации нашли отражение в программах и содержании курсов ряда естественно-научных дисциплин Кисловодского филиала Московской Академии туристского и гостинично-ресторанного бизнеса.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех частей, 10 глав, основных выводов, предложений для селекционной практики, списка использованной литературы и приложений.
Работа изложена на 390 страницах, иллюстрирована 20 рисунками и 83 таблицами, а также 96 приложениями. Список использованной литературы содержит 679 наименований, в том числе 390 иностранных.
Автор выражает глубокую благодарность и искреннюю признательность всем тем, кто на протяжении шестнадцати лет теоретических и экспериментальных исследований прямо или косвенно способствовал выполнению работы.
Часть I. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ ГЕТЕРОЗИСНОЙ СЕЛЕКЦИИ САХАРНОЙ КУКУРУЗЫ
Условия, исходный материал и методика исследований
Экспериментальная часть работы выполнена в 1991-2006гг.: в 1991-1994 гг. в опытно-производственном хозяйстве (ОПХ) «Нартан» Кабардино-Балкарской республики Всероссийского НИИ кукурузы, в 1994-1996 гг. - в условиях Предгорного района Ставропольского края по месту новой дислокации института, а с 1997 года – вновь в КБР под эгидой КБНИИСХ.
Почвенно-климатические условия предгорной зоны Кабардино-Балкарии и Предгорного района Ставропольского края в целом благоприятны для роста и развития кукурузы.
Территория землепользования ОПХ «Нартан» расположена на предгорной равнине Кабардино-Балкарской республики и находится на водоразделах рек Урвань - Нальчик. Климат зоны - умеренно-жаркий. Сумма активных температур 3000-3200°С. Увлажнение умеренное (коэффициент увлажнения 0,5-0,9), гидротермический коэффициент равен 0,9-1,2. В конце марта среднесуточная температура воздуха переходит через +5°С. В среднем в начале второй декады апреля прекращаются заморозки. Безморозный период продолжается до конца октября и составляет 190 дней. За год отмечается до 17,5 дней с сильным ветром. В конце июня - начале июля преобладают юго-восточные ветра, часто суховейные. Сумма осадков за год составляет 615 мм, в т.ч. 466 мм (75,8%) за вегетационный период.
Часть исследований 1994-1996гг. проводилась в южной части Ставропольского края (п. Пятигорский Предгорного района). Климат этой зоны - умеренно-теплый с неустойчивым увлажнением. Среднегодовая температура составляет 8,4°С, а сумма атмосферных осадков равна 500-600мм, причем основная их часть (68%) выпадает в течение теплого периода (апрель-октябрь). Дожди носят преимущественно ливневый характер, что значительно снижает их эффективность. Сумма эффективных температур составляет в среднем 2800-3000°С. Продолжительность безморозного периода длится 165-170 дней, что является вполне достаточным для возделывания кукурузы. Господствующие ветры - юго-восточные, сухие.
Контрастность погодно-климатических условий и проведение исследований в различных зонах Северного Кавказа способствовали максимально широкому скринингу селекционного материала, наиболее адаптированного к достаточно широким экологическим условиям.
Фенологические наблюдения (дата наступления фаз всходов, 50% цветения мужских и женских соцветий), измерения и учеты (высота растений и высота прикрепления нижнего хозяйственно-ценного початка, количество надземных узлов, предуборочное количество растений на делянке, количество растений, пораженных пузырчатой головней (Ustilago maydis) и поврежденных стеблевым мотыльком (Ostrinia nubilalis), длина и диаметр початка, количество початков, пораженных головней, совкой (Helicoverpa armigera), другими болезнями) проводились согласно «Методике полевых опытов с кукурузой» (Днепропетровск, 1980) и методическим указаниям «Изучение и поддержание образцов коллекции кукурузы» (Л., 1985) с учетом специфики подвида. Для определения продолжительности вегетационного периода использовали «всходы - 50% появления рылец» (Чучмий И.П., 1970). При ручной уборке початков технической спелости применяли методику, которую предложили K.Kaukis, D.Davis (1986). Дегустационная оценка свежесорванных початков проводилась по пятибалльной шкале.
Исходный материал представлен коллекционными образцами ВИР, гибридами и сортами селекции Крымской опытно-селекционной станции (ОСС) ВИР, Украинского НИИ орошаемого земледелия и Черкасской ОСС, венгерскими гибридами и сортами, а также, в рамках программы сотрудничества, гибридами фирм Pillsbury и Roger’s Brothers (США).
Общую и специфическую комбинационную способность (ОКС и СКС) определяли в фазе молочно-восковой спелости по следующим признакам: общая урожайность початков в обертках и урожайность стандартных початков без оберток, диаметр и длина початка, продолжительность периода «всходы - 50% цветения початков», высота растений, высота прикрепления нижнего хозяйственно-годного початка, количество надземных узлов, поврежденность растений стеблевым мотыльком, пораженность растений и початков пузырчатой головней, поврежденность початков хлопковой совкой, содержание в зерне сухого вещества, белка, жира, сахара и крахмала.
В качестве стандартов при испытании полусибсовых и полносибсовых тесткроссов использовали: 1) внесенные в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, гибриды Юбилейный 427, Октава, Ника 353 и перспективный коммерческий гибрид Viking (США); 2) межпопуляционные гибриды (МПГ), полученные от смешивания равного количества семян материнской популяции, опыленных смесью пыльцы отцовского источника, по методике Н.Г.Ваньковича, М.И.Боровского (1990); 3) межсортовые гибриды (МСГ), полученные при скрещивании исходных коммерческих гибридов.
Для определения эффектов истинного и конкурсного гетерозиса тестроссы сравнивали с: 1) лучшей родительской популяцией, полученной от смешивания равного количества семян початков, опыленных смесью пыльцы; 2) лучшим из коммерческих гибридов с равной продолжительностью вегетационного периода.
Биохимические анализы в 1994 году проводились в лаборатории белка и аминокислот ВИР, в 1996-2004гг. - в лаборатории биохимии КБНИИСХ, а также в лаборатории кафедры генетики и селекции КБГУ (2006г.) общепринятыми методами: сырой протеин (белок) – по методике Къельдаля, жир – методом Рушковского, сахар – по Бертрану и с помощью антронового метода, крахмал – поляриметрически по Эверсу.
Одно- и двухфакторный дисперсионный анализ был проведен по Б.А.Доспехову (1985). Статистической обработке данных пораженности болезнями и вредителями предшествовали преобразования величин в «угол-арксинуспроцент». Комбинационную способность определяли в соответствии с 4 методом I модели Гриффинга (1956) в системе односторонних диаллельных, а также в топкроссных скрещиваниях по В.Г.Вольфу с коллегами (1980), П.П.Литуну, Н.В.Проскурнину (1992) и Г.В.Яковлеву (1980). Генетический анализ проводили по Джинксу-Хейману (1956). Экологическую пластичность и стабильность рассчитывали методом регрессионного анализа в изложении В.З.Пакудина (1984).
Для выявления родства созданных сестринских линий использовали: метод кластерного анализа, а также формулу для определения индекса генетического разнообразия (ГР,%), предложенную F.F.Troyer, S.J.Openshau, R.H.Knittle (1988) в адаптации С.И. Мустяцы и С.И. Мистреца (2000):
ГР =100 – (Н – С/Н – Рсред)х 100,
где: Н – средняя урожайность гибридов с неродственными линиями;
С – урожайность скрещиваний сестринских линий;
Рсред - средняя урожайность сестринских линий.
Статистическую обработку осуществляли в Microsoft Exel, а также с использованием специальных компьютерных программ Всесоюзного НИИ кукурузы (г.Днепропетровск) и института почвоведения и агрохимии Сибирского отделения РАН (г.Новосибирск).
Объемы проведенных НИР представлены в таблице 1.
Сахарная кукуруза: распространение, методы селекции
Наряду с урожайными, технологическими, иммуннологическими и другими свойствами существуют признаки, которые непосредственно не влияют на количество и качество собранного урожая, но являются в некоторой степени определяющими, ибо в современной экономической действительности весьма рискованно недооценивать конъюнктуру рынка и требования потребителя. Такими признаками занимается эстетическая селекция, которая определяет внешнюю привлекательность объектов отбора и обусловлена физиологическими свойствами растений и запросами покупателей. Нами обобщены требования эстетической селекции сахарной кукурузы, к которым отнесены:
- окраска рылец в молочно-восковой спелости под обертками должна быть светлой: белой или зеленовато-белой;
- цвет зерна предпочтителен светло-желтый с эффектом «молодости»;
- для цельнопочаткового потребления большим спросом пользуются початки с правильными или слегка искривленными рядами зерен;
- привлекательность свежих початков определяется также степенью развития и окраски оберточных листьев. Желательны хорошая темно-зеленая
окраска и достаточное развитие удлиненных оберток.
Принятое для большинства овощных и цветочных культур направление селекции на цвет главного объекта отбора, для зерновых – является в целом несвойственным. Историческую динамику от белозерной сахарной кукурузы через ярко-желтую к светло-желтой сегодня все чаще продолжают пестрые, двуцветные (bicolor) гибриды, початки которых содержат зерна как светло-желтого, так и белого, и даже лилового, цветов.
Основные закономерности проявления комбинационной
способности при межсортовых и межлинейных скрещиваниях
Межсортовая гибридизация имеет большое значение при создании самоопыленных линий как метод предварительной оценки исходного материала.
Таблица 1- Объемы НИР в рамках выполнения авторской программы рекуррентного реципрокного отбора
| Год | Количество | |||||||||||
| испытанных гибридов | коллекционных образцов ВИРа | линий Jn в селекционном питомнике | ||||||||||
| Всего | В том числе | Всего | В том числе | Всего | В том числе | |||||||
| сахарной | лопаю- щейся | пищевой* | сахарной | лопаю- щейся | пищевой | сахарной | лопаю- щейся | пищевой | ||||
| 1991 | 82 | 82 | 0 | 0 | 49 | 24 | 25 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| 1992 | 246 | 246 | 17 | 0 | 54 | 0 | 54 | 0 | 499 | 362 | 137 | 0 |
| 1993 | 656 | 389 | 267 | 0 | 48 | 41 | 7 | 0 | 882 | 662 | 220 | 0 |
| 1994 | 419 | 419 | 0 | 0 | 22 | 0 | 0 | 0 | 830 | 830 | 0 | 0 |
| 1995 | 419 | 419 | 0 | 0 | 421 | 57 | 0 | 364 | 811 | 704 | 107 | 0 |
| 1996 | 647 | 303 | 344 | 0 | 130 | 5 | 0 | 125 | 909 | 545 | 114 | 250 |
| 1997 | 1032 | 832 | 0 | 200 | 0 | 0 | 0 | 0 | 832 | 358 | 48 | 426 |
| 1998 | 1518 | 1481 | 0 | 115 | 85 | 0 | 0 | 85 | 575 | 475 | 100 | 0 |
| 1999 | 822 | 822 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 449 | 339 | 36 | 74 |
| 2000 | 275 | 275 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 86 | 83 | 3 | 0 |
| 2001 | 92 | 92 | 0 | 0 | 6 | 5 | 1 | 0 | 297 | 159 | 0 | 138 |
| 2002 | 106 | 67 | 0 | 39 | 0 | 0 | 0 | 0 | 211 | 115 | 4 | 92 |
| 2003 | 205 | 116 | 0 | 89 | 172 | 115 | 0 | 57 | 151 | 57 | 0 | 94 |
| 2004 | 210 | 210 | 0 | 0 | 16 | 0 | 0 | 16 | 19 | 18 | 0 | 1 |
| Всего | 6729 | 5753 | 628 | 443 | 1003 | 247 | 87 | 647 | 6551 | 4707 | 769 | 1075 |
| *- белозерной, восковидной, высокомасличной, крахмалистой, высокоамилозной, высокобелковой кукурузы | ||||||||||||
Эта процедура позволяет концентрировать усилия на материале с ценными количественными признаками и высокой КС. В связи с чем ее следует рассматривать как один из путей сокращения продолжительности селекционного процесса. Кроме того, межсортовое скрещивание является одним из путей выявления популяций с высокой частотой благоприятных аллелей.
Установлено значительное варьирование значений эффектов ОКС в зависимости от условий, однако порядок их распределения (ранг) сохраняет относительную стабильность. Показано, что изучение КС исходных компонентов в асинхронных схемах, несмотря на относительную ценность полученных результатов, имеет определенное значение для конкретного набора анализируемых форм.
Как и для самоопыленных линий, топкроссный метод оценки КС сортов и гибридов дает такую же полноту информации, что и диаллельные скрещивания, являясь более экономичным. Коэффициент корреляции между оценками эффектов ОКС гибридов и сортов сахарной кукурузы в топкроссных и диаллельных скрещиваниях при оптимальном наборе тестеров (N=4-6) равен r=0,74-0,81. Генотип и собственная комбинационная ценность анализаторов не оказывают существенного влияния на оценки КС.
Отмечено высокое совпадение величин КС, рассчитанных топкроссными классическим и предложенным Г.В.Яковлевым (1980) методами: в зависимости от генотипа для ОКС 50-100%, для СКС – 50-75% (табл.2). Суммарно по всем формам эти данные составили 80,0 и 65,7% соответственно. Полученные результаты свидетельствуют о достаточно высокой их сравнимости, возможности и эффективности использования метода Г.В.Яковлева для определения КС.
В зависимости от признака 30-70% оценок эффектов ОКС сестринских самоопыленных линий II, а также выдающихся линий I цикла отбора от источника А в диаллельных и топкроссных скрещиваниях полностью адекватно, а вместе с частично совпадающими оценками этот показатель возрастает до 60-90%. С учетом неполной идентичности состава сравниваемых матриц это очень высокие значения, свидетельствующие о схожести оценок КС в диаллельных и топкроссных скрещиваниях.
Таблица 2 - Оценка ОКС и СКС, определенных методами Г.В.Яковлева и
классическим топкроссным
| Типы тестируемых форм | Общее количество тестируемых форм | Результаты сравнения оценок, % от общего числа | ||||||
| полностью совпавших | частично совпавших | не совпавших | ||||||
| I* | II | I | II | I | II | |||
| Общая комбинационная способность | ||||||||
| А1 | 11 | 90,9 | 63,6 | 9,1 | 36,4 | 0 | 0 | |
| В1 | 6 | 0 | 0 | 83,3 | 83,3 | 16,7 | 16,7 | |
| А1хА1 | 6 | 16,7 | 50,0 | 33,3 | 0 | 50,0 | 50,0 | |
| В1хВ1 | 12 | 50,0 | 50,0 | 25,0 | 25,0 | 25,0 | 25,0 | |
| По всем формам | 35 | 48,6 | 45,7 | 31,4 | 34,3 | 20,0 | 20,0 | |
| Специфическая комбинационная способность | ||||||||
| А1 | 11 | 45,4 | 27,3 | 18,2 | 54,5 | 36,4 | 18,2 | |
| В1 | 6 | 0 | 0 | 66,7 | 83,3 | 33,3 | 16,7 | |
| А1хА1 | 6 | 16,7 | 33,3 | 33,3 | 16,7 | 50,0 | 50,0 | |
| В1хВ1 | 12 | 33,3 | 41,7 | 41,7 | 41,7 | 25,0 | 16,6 | |
| По всем формам | 35 | 28,6 | 28,6 | 37,1 | 45,7 | 34,3 | 25,7 | |
Примечание: * I- сравнение оценок по данным одного и того же года;
II - сравнение топкроссных оценок со средними данными за годы исследований
Выявлена тенденция к увеличению комбинационной способности самоопыленных линий второго цикла отбора по сравнению с первым.
Генетический анализ самоопыленных линий сахарной кукурузы
У изученных наборов линий от источников А и В отмечается значимое влияние аддитивных эффектов генов по продуктивности, а также по длине и диаметру початков. При наследовании данных признаков преобладает сверхдоминирование. Наблюдается существенность вариации аддитивного действия генов, за исключением продолжительности вегетационного периода. Полученные данные подтверждаются графиками уравнений регрессии:
WrА = -0,86+0,45Vr и Wr В= -0,28+0,27Vr (Рис.1-2).
В генетическом контроле ряда признаков у изученных наборов самоопыленных линий II цикла отбора установлено сверхдоминирование и симметрия в распределении доминантных и рецессивных генов. Информация о селекцион-
Рис.1.График регрессии Wr на Vr для признака «урожайность стандартных початков без оберток» самоопыленных линий от источника А: 1- 29-1А2; 2- 29-2А2; 3- 35А2; 4- 62А2;
5- 91А2; 6- 108А2; 7- 125-1А2; 8- 125-2А2; 9- 125-3А2; 10- 128А2.
. 
Рис.2.График регрессии Wr на Vr для признака «урожайность стандартных початков без оберток» самоопыленных линий от источника В: 1- 6В2; 2- 31В2; 3- 75В2; 4- 96В2; 5- 139-1В2;
6- 139-2В2.
ной ценности созданных генотипов косвенно свидетельствует о результативности программы РРО. Были определены вклад аддитивных и неаддитивных эффектов генов, намечены пути дальнейшего использования данных линий. Так, по признаку «урожайность стандартных початков без оберток» к генотипам со 100% доминирующими генами относятся линии 108А2, 29-2А2, 125-1А2 и 6В2, 75% - 128А2, - 35А2; 50%- 125-3А2, 125-2А2 и 31В2, 139-1В2, 96В2, 75В2; 25% - 62А2 и 139-2В2. Отмечены значимые отрицательные коэффициенты корреляции между средними значениями признака у родительских самоопыленных линий и уровнем доминантности.
При тестировании на генетическую отдаленность 26 генотипов (популяции и самоопыленные линии обоих циклов отбора) использовались следующие принципиальные подходы:
- Методы кластерного анализа на основе определения: 1) минимума евклидовых расстояний; 2) максимума корреляций между объектами; 3) максимума корреляций между евклидовыми расстояниями; 4) максимума корреляций между корреляциями объектов; 5) минимума коэффициентов дивергенции.
- Метод главных компонент.
По результатам анализа полученных дендрограмм можно говорить об адекватности использования большинства использованных подходов к решению проблемы генетической идентификации генотипов и перспективности применения полученных выводов в практической селекции (Рис.3-4).
Рис.3. Дендрограмма кластеризации по минимуму евклидовых расстояний генотипов от
источника А, т/га (г.Нальчик, среднее за 2003-2004гг.): 1- 29-2А2; 2- 35А2; 3- 62А2; 4- 91А2;
5- 108А2; 6- 125-1А2; 7- 125-2А2; 8- 125-3А2; 9- 128А2; 10- 25А1; 11- 50А1; 12- 166А1;
13- АС0; 14- АС1; 15- АС2.
Подтверждена необходимость использования усредненных данных как минимум за два года исследований. Для генотипов от источника В все пять подходов оценки генетической дивергенции выявили минимальную ее величину у популяций 0, I и II циклов отбора; сходный вывод для генотипов источника А верифицирован при первых трех методах.
Рис.4. Дендрограмма кластеризации по минимуму евклидовых расстояний генотипов от
источника В, т/га (г.Нальчик, среднее за 2003-2004гг.): 1- 6В2; 2- 31В2; 3- 75В2; 4- 96В2;
5- 139-1В2; 6- 139-2В2; 7- 181В1; 8- 14В1; 9- ВС0; 10- ВС1; 11- ВС2.
В целом, адекватными признаны сравнительные результаты, полученные методами кластерного анализа и определения индекса генетического разнообразия по величине гетерозиса.
По оценкам СКС сделаны выводы о дивергенции между сестринскими линиями, выделены наиболее гетерозисные комбинации для включения в конечную формулу простого модифицированного гибрида, а также определены перспективы их участия в качестве компонентов синтетических популяций.
Самоопыленные линии 25 А1 и 50А1 оказались в большей степени репрезентативными в отношении плазмы популяций А, независимо от цикла отбора. Линия же 166А1 достаточно дивергентна от своих первоначальных источников. Это подтверждает правильность выбора тестеров для проведения I цикла полносибсового рекуррентного отбора.
Установлена близкородственность сестринских линий 181В1 и 14В1, что свидетельствует о правильности выбора конечного продуцента первого цикла отбора и установления формулы коммерческого простого модифицированного гибрида Ника 353 [(181В1х 14В1)х 50А1].
Определение генетической дистанции между генотипами может иметь существенное значение в проведении замены близкородственными формами либо при усложнении самоопыленных линий до сестринских гибридов в конечных формулах коммерческого гибрида.
Таким образом, с использованием различных подходов была предпринята попытка дифференциации нового близкородственного по происхождению материала. Применяемые методы дали различную степень верификации, однако в целом можно признать их использование допустимым.
Создание популяций сахарной кукурузы
В ходе анализа результатов изучения влияния на величину признаков 10 различных вариантов смешивания семян двух реципрокных популяций, а также их МПГ и МСГ (равновесные и неравновесные смеси от 10 до 70 сублиний S4-S5 по 25-120 зерен каждой) в полученных генетических пулах нам не удалось выделить какую-либо схему.
Кроме того, методом рекуррентного фенотипического отбора (N=130) был создан сорт Ранняя лакомка 121, который успешно прошел государственное сортоиспытание и в 2005 году был внесен в Государственный реестр селекционных достижений РФ (Авторское свидетельство № 39445 от 26.01.2005г.).
Часть II. РЕКУРРЕНТНЫЙ РЕЦИПРОКНЫЙ ОТБОР: ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ И ПУТИ ПРАКТИЧЕСКОГО РЕШЕНИЯ ПРОБЛЕМЫ СУЖЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ
Методы рекуррентного отбора: теория и практика применения
модифицированных схем
Основой предложенной модификации послужил разработанный Н.В.Турбиным и Л.В.Хотылевой (1961) метод периодического реципрокного отбора при межсортовых скрещиваниях.
Схематически авторская модификация может быть представлена следующим образом (Рис.5 и 6) (см. схему, где А,В,С,Д - исходные гибриды).
Предварительный этап. Первый год. Высокоурожайные и приспособленные к конкретным условиям выращивания гибриды скрещиваются между собой по полной или неполной диаллельной схеме ([1]). Второй год. По результатам одногодичных испытаний ([2]) выделяется одна или несколько наиболее гетерозисных родительских пар, отвечающих комплексу требований к базовым источникам ([3]): высокой продуктивностью; хорошими технологическими, биохи-
…
…
мическими и вкусовыми качествами; синхронностью цветения обоих источников; признаками, определяющими пригодность к механизированной уборке, в т.ч. оптимальной высотой прикрепления нижнего хозяйственно-годного початка; устойчивостью к вредителям и болезням; гетерозисом при межсортовом скрещивании преимущественно за счет аддитивных эффектов; высокой наследуемостью всех указанных признаков в МСГ. Комплексу всех этих признаков отвечают гибриды США-А и США-В, которые и привлечены в рекуррентные реципрокные скрещивания. Третий год. На родительских гибридах лучшей пары проводится закладка сублиний([4]). На основании двухгодичных испытаний делается окончательный выбор базовых объектов для проведения РРО([3]).
I цикл отбора (четвертый год). Отобранные по комплексу признаков и высеянные посемейно сублинии S1 и S2 (при условии проведения самоопыления во второй год на F2) реципрокных источников рассматриваются как условные популяции А и В.
Дальнейшая методика практически не отличается от классической. Инбридингу подвергают по 200 отобранных растений группы А и В. Каждое из самоопыленных растений источника А скрещивают с тремя-пятью случайно выбранными растениями группами В, и наоборот ([5]).
Пятый год. В испытаниях участвуют тесткроссы от скрещиваний, полученных в предыдущий год([6]). Для испытания объединяют семена от трех-пяти растений каждой сублинии. Таким образом, в каждой из двух групп тесткроссов будет по 200 гибридов. Инбредные растения Sn либо вновь самоопыляются([7]), либо могут быть оставлены до получения результатов испытаний тесткроссов.
Шестой год. Семена тех сублиний, тесткроссы которых в испытаниях предыдущего года оказались наилучшими, высевают посемейно([8]).
Лучшие сублинии группы А скрещиваются друг с другом во всевозможных сочетаниях для получения сестринских гибридов([9]), образующих группу А’(=AС1), которые будут использованы для получения конечных продуцентов первого цикла ([10]) и как исходный материал для следующего цикла отбора путем создания популяций методом полигибридных скрещиваний([11]). То же самое проводят в альтернативной группе растений для получения улучшенной популяции В’(=BС1).
C седьмого года начинается процедура второго цикла отбора с использованием семян групп А’(=AС1) и В’(=BС1), полученных на шестой год.
II цикл отбора (1997-2004гг.). В рамках поиска оптимальных вариантов адаптационно-модификационной модели рекуррентного реципрокного отбора
для II цикла за основу была принята модификация, которую предложили американские исследователи WA.Russell, S.A.Eberhart (1975). Для обоих источников в качестве тестеров использованы реципрокные популяции, а для В, по итогам первого цикла определенной в качестве источника материнской формы конечного продуцента отбора, - еще и две константные линии I цикла отбора: 25А1 и 50А1. Инбредные тестеры несколько отличаются между собой по продолжительности вегетационного периода, что позволило охватить большее количество анализируемых сублиний от популяции В, хотя и создало некоторые проблемы для одновременного тестирования отдельных сублиний.
В 1997 году полученные популяции AС1 и BС1 ([11]) были включены в программу II цикла РРО, включающего, помимо собственно реципрокных, еще и скрещивания с двумя упомянутыми тестерами 25А1 и 50А1 ([12]).
Наряду с постоянно продолжающимся самоопылением ([13]) осуществляется испытание полусибсовых и полносибсовых тесткроссов ([14]). Семена тех сублиний, тесткроссы которых в испытаниях предыдущего года оказались наилучшими, высевают посемейно([15]). Лучшие сублинии группы А и В скрещиваются друг с другом во всевозможных сочетаниях для получения модифицированных простых гибридов([16]). Последние, в свою очередь, будут использованы для создания конечного продуцента по формуле (ВхВ)хА ([17]) и как исходный материал для следующего цикла отбора путем создания популяций А’(=AС2) и В’(=BС2) методом полигибридных скрещиваний ([18]).
В дальнейшем возможно продолжение отборов с использованием семян групп А’(=AС2) и В’(=BС2), полученных во II цикле ([19]).
Скрещивание с константными линиями предыдущего цикла отбора – линиями 25А1 и 50А1 – позволило, наряду с теоретическими заключениями о сравнительной эффективности РРО (полусибсового и на СКС), получить окончательные формулы коммерческих гибридов. Определение местоположения компонентов от источника А в формуле конечного продуцента (В1хВ2)хА значительно сократило объем скрещиваний и последующих испытаний и тем самым способствовало ускорению селекционного процесса.
В целом, на предварительное изучение, подготовительные оценки исходного материала и проведение двух циклов было затрачено 14 лет исследований, из них 12 - непосредственно на отборы. С учетом того, что за это время были созданы константные самоопыленные линии, а также коммерческие гибриды, можно говорить об ускорении селекционного процесса.
Таким образом, предложенная нами модификация отличается от ранее используемого РРО при межсортовых скрещиваниях: для первого цикла-
во-первых, использованием в качестве исходного материала при межсортовых скрещиваниях вместо сортов гибридов;
во-вторых, использованием в качестве базовых источников для рекуррентного отбора условных популяций, полученных при одно-двухгодичном инбридинге гибридов с прессингом жесткого отбора;
в-третьих, использованием низкоинбредных сублиний (S1 и S2);
в-четвертых, применением элементов рекуррентного полносибсового отбора;
в-пятых, получением в качестве конечных продуцентов простых модифицированных гибридов;
для второго цикла – использованием, наряду с классической схемой, еще и скрещиваний с двумя тестерами от реципрокного источника – самоопыленными линиями предыдущего цикла отбора.
Результаты двух циклов модифицированного отбора
Апробация предложенной модели РРО проводилась в условиях предгорной зоны Северного Кавказа (табл.3).
Отмечена высокая изменчивость испытанных тесткроссов по урожайности стандартных початков без оберток. Так, Lim тесткроссов от сублиний S1
Таблица 3 - Параметры варьирования полусибсовых тесткроссов растений S1 и S2 реципрокных популяций АС0 и ВС0 по признаку «урожайность
стандартных початков без оберток» (гг.Нальчик, Пятигорск, 1994-1996 гг.)
| Параметры варьирования | Источник | |||||
| Популяция А | Популяция В | |||||
| S1 | S2 | Итого | S1 | S2 | Итого | |
| 1994 год | ||||||
| N | 97 | 79 | 176 | 56 | 92 | 148 |
| Xcр, т/га | 10,110 | 9,850 | 9,990 | 10,250 | 9,520 | 9,800 |
| Xmin, т/га | 4,130 | 5,400 | 4,130 | 7,140 | 4,660 | 4,660 |
| Хmax, т/га | 14,250 | 15,420 | 15,420 | 16,010 | 14,170 | 16,010 |
| Lim, т/га | 10,120 | 10,020 | 11,290 | 8,870 | 9,510 | 11,350 |
| СV,% | 18,63 | 20,71 | 19,55 | 18,04 | 23,37 | 21,58 |
| НСР05 | 1,77 | 1,62 | 1,72 | 1,65 | 1,24 | 1,41 |
| Среднее за 1994-1995гг. | ||||||
| N | 33 | 41 | 74 | 16 | 19 | 35 |
| Xcр, т/га | 8,492 | 8,877 | 8,706 | 8,981 | 8,811 | 8,889 |
| Xmin, т/га | 5,887 | 4,818 | 4,818 | 5,628 | 4,154 | 4,154 |
| Хmax, т/га | 11,695 | 13,369 | 13,369 | 10,733 | 12,905 | 12,905 |
| Lim, т/га | 5,808 | 8,551 | 8,551 | 5,105 | 8,751 | 8,751 |
| СV,% | 17,33 | 18,60 | 18,38 | 18,38 | 26,90 | 23,08 |
| НСР05* | 1,428 | 1,565 | ||||
| Среднее за 1994-1996гг. | ||||||
| N | 25 | 33 | 58 | 10 | 17 | 27 |
| Xcр, т/га | 8,064 | 8,045 | 8,053 | 8,498 | 8,340 | 8,399 |
| Xmin, т/га | 5,333 | 5,139 | 4,880 | 5,691 | 4,597 | 4,289 |
| Хmax, т/га | 11,573 | 12,122 | 12,689 | 11,402 | 12,358 | 12,358 |
| Lim, т/га | 6,240 | 6,983 | 7,809 | 5,711 | 7,761 | 8,069 |
| СV,% | 19,43 | 19,23 | 19,34 | 19,66 | 25,01 | 22,91 |
| НСР05* | 1,238 | 0,921 | ||||
* – НСР рассчитана для двухфакторного опыта и приведена как НСР взаимодействия
популяции АС0 в среднем за три года составил 6,240 т/га, тесткроссов от S2 – 6,983 т/га и в целом по популяции АС0 – 7,809 т/га. Соответствующие значения источника В равны 5,711, 7,761 и 8,069 т/га. Аналогичные средние за 1994-1995гг. по большинству параметров, кроме S1 для А и В, превышают уже рассмотренные. Еще больший размах варьирования характерен для максимальной выборки 1994 года. Его высокие значения у реципрокных популяций свидетельствуют о существенных различиях низкоинбредных сублиний S1 и S2 обоих источников по КС этого признака. Значительное варьирование по изученному признаку свидетельствует о возможности выявления ценных рекомбинантов и перспективности проведения в реципрокных популяциях дальнейших циклов рекуррентного отбора. Средние значения S1 и S2 обеих популяций по всем блокам отличались несущественно, что подтверждает равноценность их использования в качестве базовых популяций независимо от поколения самоопыления.
В целом, аналогичные тенденции характерны и для полносибсовых тесткроссов.
Установленные высокие значения гетерозиса у тесткроссов являются одним из критериев эффективности отбора (табл.4).
Таблица 4 - Эффекты гетерозиса у полусибсовых тесткроссов реципрокных популяций АС0 и ВС0 по признаку «урожайность стандартных початков без
оберток» (гг.Нальчик-Пятигорск, 1994-1996гг.)
| Сравниваемый параметр | Эффекты гетерозиса,% | ||||||||||||
| Пара-метр | Урожайность стандартных початков без оберток, т/га | гипотетического (к лучшей из родительских популяций - В, т/га) | конкурсного (к лучшему из стандартов – Viking, т/га) | ||||||||||
| 8,750 | 7,723 | 7,723 | 9,440 | 8,705 | 8,757 | ||||||||
| Годы | 1994 | Среднее 1994-95 | Среднее 1994-96 | 1994 | Среднее 1994-95 | Среднее 1994-96 | 1994 | Среднее 1994-95 | Среднее 1994-96 | ||||
| Источник - популяция АС0 | |||||||||||||
| Хmax | 15,42 | 13,37 | 12,69 | 176,2 | 173,1 | 164,3 | 163,3 | 153,6 | 144,9 | ||||
| X10лучших | 12,95 | 11,26 | 10,32 | 148,0 | 145,8 | 133,6 | 137,2 | 129,4 | 117,8 | ||||
| Хср | 9,99 | 8,71 | 8,05 | 114,2 | 112,8 | 104,2 | 105,8 | 100,1 | 91,9 | ||||
| МСГ* | 9,87 | 8,81 | 8,56 | 112,8 | 114,1 | 110,8 | 104,6 | 101,2 | 97,8 | ||||
| МПГ | 10,7 | 9,15 | 8,33 | 122,3 | 118,5 | 107,9 | 113,3 | 105,1 | 95,1 | ||||
| НСР05 | 1,55 | 1,43 | 1,24 | 17,7 | 18,5 | 16,1 | 16,4 | 16,4 | 14,2 | ||||
| Источник - популяция ВС0 | |||||||||||||
| Хmax | 16,01 | 12,91 | 12,36 | 182,9 | 167,2 | 160,04 | 169,6 | 148,3 | 141,1 | ||||
| X10лучших | 13,97 | 11,18 | 10,24 | 159,7 | 144,8 | 132,6 | 148,0 | 128,4 | 116,9 | ||||
| Xср | 9,78 | 8,89 | 8,40 | 111,8 | 115,1 | 108,8 | 103,6 | 102,1 | 95,9 | ||||
| МСГ | 10,88 | 9,23 | 9,75 | 124,3 | 119,5 | 126,2 | 115,3 | 106,0 | 111,3 | ||||
| МПГ | 11,02 | 9,97 | 9,66 | 125,9 | 129,1 | 125,1 | 116,7 | 114,5 | 110,3 | ||||
| НСР05 | 1,21 | 1,51 | 0,92 | 13,8 | 19,6 | 11,9 | 12,8 | 17,3 | 10,5 | ||||
* - МСГ- межсортовой гибрид; МПГ - межпопуляционный гибрид
За три года исследований эффекты гипотетического и конкурсного гетерозиса средней урожайности всех изученных в опыте тесткроссов были положительными у обеих популяций, составив 91,9-114,2% для популяции А и 95,9-115,1% для источника В (за исключением конкурсного в трехгодичном блоке с минимальной выборкой).
Эффекты гетерозиса наиболее урожайного и 10 лучших по продуктивности тесткроссов (129,4-176,2% по тесткроссам от популяции А и 116,9-182,9% - от В) доказывают высокую степень гетерозиготности реципрокных источников, используемых в качестве базовых при проведении рекуррентного отбора и возможность практического использования выдающихся комбинаций. Превышение средней урожайности 10 наиболее урожайных кроссов над лучшей родительской формой составило в среднем за три года 2,60 т/га для тесткроссов от популяции А и 2,52 т/га - для В; а по отношению к коммерческому гибриду Viking - 1,56 и 1,48 т/га соответственно.
Модифицированный РРО позволил идентифицировать растения S1 и S2, лучшие тесткроссы которых превысили по урожайности перспективный гибрид Viking (США) в среднем на 1,56 т/га (17,8%). Выделившиеся тесткроссы превосходят стандарт по длине и диаметру початка, являются более устойчивыми к вредителям и болезням, имеют равную или меньшую (до 5 дней) продолжительность вегетационного периода (табл.5).
У тесткроссов II цикла отбора установлена сильная изменчивость продуктивности (табл.6). Так, размах варьирования для полусибсовых тесткроссов с отцовским компонентом - сублиниями от популяции А по признаку «урожайность товарных початков без оберток» за 1998-1999гг. составил соответственно 9,33, 7,18 и в среднем за два года по сокращенной выборке - 8,25 т/га. Соответствующие величины для источника В равны 6,86, 8,48 и 7,17 т/га. Это незначительно больше аналогичных величин I цикла. Об этом же свидетельствует и сравнение средней урожайности тесткроссов в обоих циклах отбора. Вероятно, в данном случае, наряду с эффектами генотипической и экологической вариансы, имеет место расщепление популяций II цикла, причем
Таблица 5 - Значения некоторых хозяйственно-ценных признаков у выделившихся тесткроссов сахарной кукурузы
от I цикла отбора (г.Нальчик, среднее за 1998-1999гг.)
| Репродукция выделившихся тесткроссов | Признаки | |||||||
| Урожайность стандартных початков без оберток, т/га | Продолжительность периода «всходы- 50% цветения початков», дней | Диаметр початка, см | Длина початка, см | Вкусовая оценка в баллах | Поврежденность, % | |||
| кукурузным мотыльком | хлопковой совкой | |||||||
| Популяция АС1 | 5,705 | 62 | 4,2 | 18,5 | 4,0-4,5 | 0,6 | 1,9 | |
| МПГ АС1хВС1 | 5,814 | 58 | 4,3 | 19,0 | 4,0-4,5 | 1,6 | 4,6 | |
| Популяция ВС1 | 4,696 | 59 | 4,1 | 18,0 | 4,5 | 1,0 | 0,5 | |
| МСГ США-ВхСША-А | 6,649 | 60 | 4,3 | 19,0 | 4,0-4,5 | 0 | 0,6 | |
| МПГ ВС1хАС1 | 6,469 | 58 | 4,3 | 19,5 | 4,5 | 0 | 1,3 | |
| Поп.Вх 18А2 | 9,754 | 60 | 4,5 | 19,5 | 4,5 | 0 | 3,5 | |
| Поп.Вх32А2 | 8,850 | 55 | 4,3 | 19,5 | 4,5 | 0,5 | 1,6 | |
| Поп.Вх8А2 | 8,744 | 55 | 4,4 | 20,5 | 4,0-4,5 | 0,8 | 0 | |
| Поп.Вх11А2 | 8,710 | 57 | 4,3 | 19,5 | 4,5 | 1,6 | 4,0 | |
| Поп.Вх227А2 | 8,597 | 58 | 4,0 | 19,5 | 4,5 | 0 | 6,3 | |
| НСР05 | 0,782 | 4 | 0,4 | 2,3 | - | 0,3 | 1,2 | |
| Поп.Ах159В2 | 9,712 | 57 | 4,3 | 19,5 | 4,5 | 0,6 | 1,2 | |
| Поп.Ах99В2 | 9,538 | 59 | 4,1 | 18,0 | 4,5 | 0 | 3,8 | |
| Поп.Ах171В2 | 8,643 | 59 | 4,3 | 18,5 | 4,5 | 0,8 | 0 | |
| Поп.Ах102В2 | 8,417 | 57 | 4,4 | 18,5 | 4,0-4,5 | 1,2 | 0 | |
| Поп.Ах92В2 | 8,372 | 59 | 4,5 | 19,5 | 4,5 | 0 | 0 | |
| НСР05 | 1,264 | 3 | 0,4 | 2,5 | - | 0,2 | 0,7 | |
Таблица 6 - Варьирование полусибсовых и полносибсовых тесткроссов от реципрокных популяций АС2 и ВС2 по признаку «урожайность стандартных початков без оберток» (г.Нальчик, 1998-1999 гг.)
| Параметры варьирования | Отцовский источник тесткроссов – сублинии от | ||||||
| популяции А | популяции В* | ||||||
| HS | FS-1 | FS-2 | |||||
| 1998 год | |||||||
| N | 221 | 168 | 142 | 120 | |||
| Xcр, т/га | 5,19+ 0,105 | 5,10 +0,115 | 6,17+ 0,124 | 5,02+ 0,158 | |||
| Xmin, т/га | 2,000 | 2,372 | 3,213 | 2,168 | |||
| Хmax, т/га | 11,325 | 9,228 | 9,354 | 10,361 | |||
| Lim, т/га | 9,325 | 6,856 | 6,141 | 8,193 | |||
| CV,% | 30,1+ 0,19 | 29,2+ 0,21 | 21,7+ 0,22 | 34,4+ 0,27 | |||
| НСР05 | 0,721 | 0,608 | 0,515 | 0,650 | |||
| 1999 год | |||||||
| N | 197 | 116 | 23 | 21 | |||
| Xcр, т/га | 6,77+ 0,107 | 7,64+ 0,163 | 7,28+0,436 | 6,51+ 0,373 | |||
| Xmin, т/га | 3,459 | 3,948 | 3,349 | 3,997 | |||
| Хmax, т/га | 10,638 | 12,425 | 11,332 | 10,200 | |||
| Lim, т/га | 7,179 | 8,477 | 7,973 | 6,203 | |||
| СV,% | 22,2+ 0,20 | 22,9+ 0,27 | 28,7+ 0,67 | 26,2+ 0,64 | |||
| НСР05** | 0,861 | 0,906 | 0,259 | 0,201 | |||
| Среднее за 1998-1999гг. | |||||||
| N | 196 | 104 | - | - | |||
| Xcр, т/га | 5,99+ 0,111 | 6,49+0,155 | - | - | |||
| Xmin, т/га | 2,730 | 3,400 | - | - | |||
| Хmax, т/га | 10,982 | 10,567 | - | - | |||
| Lim, т/га | 8,252 | 7,167 | - | - | |||
| СV,% | 38,9+ 0,20 | 24,8+0,28 | - | - | |||
| НСР05** | 0,782 | 0,815 | - | - | |||
* – HS – полусибсовые тесткроссы, FS-1 – полносибсовые тесткроссы с отцовским компонентом 25А1, FS-2- полносибсовые тесткроссы с отцовским компонентом 50А1
** - НСР рассчитана для двухфакторного опыта и приведена как НСР взаимодействия
наблюдается проявление как низкоурожайных, так и высокоурожайных форм. Последнее обстоятельство крайне ценно для практической селекции.
Эффекты гипотетического гетерозиса средней урожайности изученных тесткроссов во всех блоках опыта варьируют от 98,4 до 114,6% для тесткроссов от источника А и от 110,7 до 120,4% - от популяции В (табл.7).
Таблица 7 - Эффекты гетерозиса у полусибсовых тесткроссов
реципрокных популяций АС1 и ВС1 по признаку «урожайность стандартных
початков без оберток» (г.Нальчик,1998-1999 гг.)
| Пока-затель | Урожайность стандартных початков без оберток, т/га | Эффекты гетерозиса, % | ||||||||
| Гипотетического (к лучшей из родительских популяций - А, т/га) | конкурсного ( к лучшему из стандартов - Октава, т/га) | |||||||||
| 4,525 | 6,885 | 5,705 | 6,280 | 6,613 | 6,447 | |||||
| Годы | 1998 | 1999 | Среднее 1998-99 | 1998 | 1999 | Среднее 1998-99 | 1998 | 1999 | Среднее 1998-99 | |
| Популяция АС1 | ||||||||||
| Хmax | 11,325 | 10,638 | 10,982 | 250,28 | 154,51 | 192,50 | 180,33 | 160,86 | 170,34 | |
| _ X10лучших | 9,084 | 9,608 | 8,480 | 200,75 | 139,54 | 148,64 | 144,65 | 145,29 | 131,53 | |
| Xср | 5,187 | 6,772 | 5,992 | 114,63 | 98,36 | 105,03 | 82,6 | 102,4 | 92,94 | |
| МПГ | 4,073 | 7,556 | 5,814 | 90,01 | 109,75 | 101,91 | 64,86 | 114,26 | 90,18 | |
| НСР05 | 0,721 | 0,861 | 0,782 | 15,93 | 12,51 | 13,71 | 11,48 | 13,02 | 12,13 | |
| Популяция ВС1 | ||||||||||
| Хmax | 9,228 | 12,425 | 10,567 | 203,93 | 180,46 | 185,22 | 146,94 | 187,89 | 163,91 | |
| _ X10лучших | 7,926 | 10,976 | 8,751 | 175,16 | 159,42 | 153,39 | 126,21 | 165,98 | 135,74 | |
| Xср | 5,096 | 7,637 | 6,487 | 112,62 | 110,92 | 113,71 | 81,15 | 115,48 | 100,62 | |
| МСГ | 5,011 | 8,287 | 6,649 | 110,74 | 120,36 | 116,55 | 79,79 | 75,77 | 103,13 | |
| МПГ | 5,089 | 7,849 | 6,469 | 112,46 | 114,00 | 113,39 | 81,04 | 118,69 | 100,34 | |
| НСР05 | 0,608 | 0,906 | 0,815 | 13,44 | 13,16 | 14,29 | 9,68 | 13,70 | 12,64 | |
По показателям варьирования значений изученных признаков отдать предпочтение какому-либо из примененных методов рекуррентного отбора (реципрокного полусибсового и рекуррентного на СКС) трудно.
Проведенный II цикл модифицированного РРО позволил идентифицировать генотипы, лучшие гибриды с участием которых достоверно превысили стандарты Юбилейный 427 и Ника 353(гибрид I цикла отбора) на 2,52 и 1,85 т/га (38,1% и 13,7%) соответственно при более высоких иммунологических характеристиках и качественных параметрах зерна (табл.8).
Особенности проявления гетерозиса у сахарной кукурузы
Для получения максимально возможно широких выводов о проявлении гетерозиса (гипотетического и истинного) анализу был подвергнут различный селекционный материал (коммерческие гибриды и гибридные комбинации различных типов, популяции и МПГ) и в двух фазах (молочно-восковой и полной биологической) спелости.
Таблица 8 - Значения некоторых хозяйственно-ценных признаков у выделившихся гибридов сахарной кукурузы от
II цикла отбора (г.Нальчик, среднее за 2002-2004гг.)
| Репродукция выделившихся гибридов | Признаки | |||||||
| Урожайность стандартных початков без оберток, т/га | Продолжительность периода «всходы- 50% цветения початков», дней | Диаметр початка, см | Длина початка, см | Вкусовая оценка в баллах | Поврежденность, % | |||
| кукурузным мотыльком | хлопковой совкой | |||||||
| Стандарты | ||||||||
| Юбилейный 427 | 6,61 | 61 | 4,3 | 20,0 | 4,0 | 10,4 | 15,2 | |
| Ника 353 | 7,28 | 59 | 4,1 | 18,5 | 4,5 | 10,6 | 19,6 | |
| Популяция АС2 | 6,62 | 62 | 4,2 | 18,0 | 4,5 | 5,0 | 7,6 | |
| Популяция ВС2 | 5,59 | 63 | 4,0 | 18,0 | 4,5 | 8,4 | 12,0 | |
| МПГ ВС2хАС2 | 6,11 | 60 | 4,0 | 20,5 | 4,5 | 5,8 | 9,1 | |
| Простые модифицированные гибриды | ||||||||
| (6В2х31В2)х29А2 | 9,13 | 58,5 | 4,4 | 21,3 | 4,5 | 15,0 | 3,4 | |
| (103-В2х139В2)х144А2 | 8,63 | 58,0 | 4,5 | 20,3 | 4,5 | 7,5 | 3,4 | |
| (6В2х139В2)х144А2 | 8,37 | 61,0 | 4,3 | 21,0 | 4,5 | 3,0 | 3,4 | |
| (96В2х131В2)х108А2 | 8,30 | 59,7 | 4,2 | 20,3 | 4,5 | 6,7 | 5,0 | |
| (96В2х131В2)х128А2 | 8,08 | 58,7 | 4,3 | 20,0 | 4,5 | 8,9 | 6,4 | |
| Простой гибрид | ||||||||
| 139В2х144А2 | 8,38 | 60,0 | 4,3 | 21,5 | 4,5 | 10,0 | 0,0 | |
| НСР05* | 0,77-0,71-0,75 | 1,9-1,9-0,7 | 0,2-0,3-0,3 | 1,4-1,5-2,1 | - | 1,9-17,1-0,9 | 5,1-4,7-1,4 | |
* - НСР рассчитана для однофакторных опытов и приведена по годам исследований отдельно (2002-2003-2004гг.)
При сравнении средних значений варьирования форм АхА и ВхВ по обоим признакам продуктивности наблюдалось заметное их превышение у гибридов от популяции А (табл.9). У последних Lim был также значительно выше, что объясняется преимущественно более высокими максимальными показателями. Коэффициент варьирования у обоих признаков примерно одинаков по гибридам одного источника со значительным превышением его у АхА.
По остальным признакам коэффициент варьирования был существенно ниже. У гибридов от источника В отмечены более высокие средние величины гетерозиса, однако эти различия оказались статистически недостоверными.
Таблица 9 - Гетерозис сестринских гибридов сахарной кукурузы АхА и ВхВ
II цикла отбора по признакам продуктивности (г.Нальчик, 2004г.)
| Показатель | Гетерозис сестринских гибридов АхА и ВхВ II цикла отбора, % | |||||||
| АхА | ВхВ | |||||||
| Признак | Общая урожайность початков в обертках | Урожайность стандартных початков без оберток | Общая урожайность початков в обертках | Урожайность стандартных початков без оберток | ||||
| Тип гетерозиса* | ГИП | ИСТ | ГИП | ИСТ | ГИП | ИСТ | ГИП | ИСТ |
| N | 35 | 35 | 35 | 35 | 21 | 21 | 21 | 21 |
| Xcр, % | 139,1 | 122,6 | 159,8 | 142,9 | 116,7 | 108,5 | 141,4 | 121,8 |
| Xmin, % | 90,0 | 70,0 | 102,2 | 84,4 | 76,6 | 74,4 | 113,8 | 78,7 |
| Хmax, % | 207,7 | 197,8 | 235,6 | 226,3 | 146,7 | 145,9 | 186,6 | 159,9 |
| Lim, % | 117,7 | 127,8 | 133,4 | 141,9 | 70,1 | 71,5 | 72,8 | 81,2 |
| СV,% | 20,9 | 22,0 | 21,8 | 24,4 | 14,6 | 17,9 | 13,4 | 14,0 |
| НСР05 | 10,0 | 9,3 | 11,9 | 12,0 | 7,8 | 8,8 | 8,6 | 7,8 |
*- ГИП - величина гипотетического гетерозиса, ИСТ- величина истинного гетерозиса
Спектр наследования при переходе от I ко II циклу практически не изменился. Отмечается существенное влияние признака на величину гетерозиса вне зависимости от фазы развития, условий года и других факторов. В изученных гибридах по большинству признаков представлен весь спектр наследования (сверхдоминирование, частичное и неполное доминирование, доминирование). Размер выборки оказывает малое влияние на силу и направление отмеченных тенденций. При этом бо'льшие гетерозис и показатели его варьирования наблюдаются у гибридов от источника А.
Часть III. ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВЕКТОРОВ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЛУЧШЕНИЯ САХАРНОЙ КУКУРУЗЫ
Философия идеотипа сахарной кукурузы: методология и методика, описательная модель
Предложена двухуровневая характеристика идеотипа, в которой наряду с общими требованиями (модель I уровня) наличествует детальное описание параметров для конкретной зоны исследований и (или) направления использования (модель II уровня). На основе обобщения определена описательная (модельная) схема основных параметров идеотипа сахарной кукурузы.
Влияние ряда биологических факторов на величину сбора
кукурузных рылец (Stigmata maydis)
Потребность Российской Федерации в кукурузных рыльцах составляет около 500 т в год. Остается практически неизученным влияние факторов, оказывающим воздействие на сбор рылец – рыльцепродуктивность как интегральной величины, зависящей от множества составляющих (генотип: подвид, гибрид, сорт; почвенно-климатическая характеристика ареала возделывания, эффекты генотипического и средового взаимодействия, степень и сроки опыления, повреждение рылец вредителями, фаза сбора, методика последующей обработки и многое другое). Это сдерживает обеспечение населения уникальным сырьем. В этой связи совместно с Пятигорской Государственной Фармацевтической Академией были проведены исследования по оценке различных генотипов кукурузы как источников фармацевтического сырья.
Полученные данные свидетельствуют о существенном влиянии фазы сбора и генотипа (подвид, гибрид, сорт) на рыльцепродуктивность (табл.10). Наибольшим количеством рылец характеризуются сорта сахарной кукурузы в технической (молочно-восковой) спелости. Бо’льшая рыльцепродуктивность сахарной кукурузы в сравнении с другими подвидами делает ее наиболее перспективным источником рылец.
За два года исследований достоверно более продуктивными по сбору рылец были растения молочно-восковой спелости. Ранги рыльцепродуктивности по
фазам сбора меняются, но, независимо от них, наименьший сбор рылец с едини-
цы площади дает гибрид Нарт 150 (в среднем за 1996-1997гг. 23,68 и 21,15 кг/га
в фазах молочно-восковой и полной биологической спелости соответственно).
Таблица 10 - Рыльцепродуктивность гибридов и сортов кукурузы
(г.Пятигорск, Нальчик, среднее за 1996-1997 гг.)
| Генотип | Рыльцепродуктивность при стан-дартной (13%) влажности, кг/га | Влажность рылец при уборке, % | ||||
| Молочно-восковая спелость | Полная биологич. спелость | Среднее | Молочно-восковая спелость | Полная биологич. спелость | Среднее | |
| Нарт 150 | 23,68 | 21,15 | 22,42 | 69,56 | 24,45 | 47,01 |
| РИК 301 | 47,79 | 32,34 | 40,07 | 81,42 | 43,78 | 62,60 |
| Кубанская консервная148 | 80,06 | 24,35 | 52,21 | 86,96 | 39,93 | 63,45 |
| Ника 151 | 39,75 | 36,61 | 38,18 | 84,56 | 39,05 | 61,81 |
| Ника 353 | 48,58 | 21,98 | 35,28 | 78,84 | 35,50 | 57,17 |
| Среднее | 47,97 | 27,29 | 37,63 | 80,27 | 36,52 | 58,40 |
| НСР05 (А) – генотип 10,24 НСР05 (В) – фаза сбора 6,48 НСР05 (АхВ) – эффект взаимодействия 14,48 | ||||||
Средней величиной характеризовался гибрид РИК 301 (47,79 и 32,34 кг/га), и более продуктивными оказались сорта сахарного подвида. В зависимости от фазы наилучший сортимент изменялся. Так, если в молочно-восковой фазе наиболее рыльцепродуктивным были Кубанская Консервная 148 и Ника 151 (80,06 и 39,75 кг/га соответственно), то в фазе полной спелости большее количество сырья отмечено у сорта Ника 151 (36,61 кг/га).
Выявленные слабая корреляционная зависимость по сбору рылец в обеих изученных фазах (r96=-0,15 и r97=0,08) и сильная, но не стабильная по годам - между урожаем початков и рыльцепродуктивностью (r96=0,69 и r97=-0,78) свидетельствуют о том, что для соответствующих оценок необходимо проводить направленное изучение данного признака в конкретных условиях планируемого выращивания растений и производства сырья.
Варьирование рыльцепродуктивности по годам в зависимости от генотипа строго индивидуально и не проявляет определенной закономерности.
Рыльца являются побочным сырьем при возделывании кукурузы. Анализируя операционную цепочку уборки различных подвидов кукурузы, можно сделать вывод, что наиболее вероятным и технологически обоснованным является сбор сырья путем отделения рылец от оберточных листьев, срезанных с початков сахарной кукурузы в молочно-восковой спелости хаскерами (husker), а также с помощью силкеров (silker) – агрегатов для очистки початков от рылец с целью дальнейшей переработки зерна.
Прикладные результаты селекционно-генетических исследований
Неразвитость отечественного рынка, неприхотливость и нетребовательность нашего потребителя ограничивают селекционные работы с данными формами кукурузы. Однако растущий спрос со стороны потребителей, перерабатывающей промышленности и создание новых гибридов и сортов оказывают взаимостимулирующее влияние. Это обусловило необходимость наших селекционных работ. С использованием широкого набора методов и приемов, с привлечением исходного материала мировой коллекции ВИР и ведущих селекционных учреждений, за короткое время в КБР был создан ряд гибридов и гибридных популяций пищевой, в т.ч. сахарной, кукурузы.
Ника 353 - простой модифицированный гибрид (181В1х14В1)х50А1 селекции Кабардино-Балкарского НИИ сельского хозяйства. Среднеспелый (ФАО 300) гибрид пищевого назначения. Высокопродуктивный, урожайность чистых кондиционных початков 10,5–11,0 т/га, с дружным их созреванием. Выход кондиционных початков – 96%. Растение высокорослое (высотой 2,0-2,3м), слабокустящееся. Початки крупные – цилиндрической формы, длиной до 22см, число рядов зерен 16-18. Зерно в молочно-восковой спелости – светло-желтое. Сухое зерно сахарное, стекловидное, желто-оранжевое. Масса кондиционного початка без оберток 260–280г. Масса 1000 семян – 190-210г. Вкусовые качества зерна – отличные. Пригоден для использования на заморозку и свежее потребление (время кулинарной обработки составляет 5-10 минут), а также – на изготовление консервов. Прекрасно зарекомендовал себя в Центрально-Черноземном регионе, Поволжье. Предназначен для садово-огородных участков, приусадебных и мелких фермерских хозяйств.
Ранняя лакомка 121 - урожайный ультрараннеспелый сорт сахарной (овощной) кукурузы, ФАО 100-120. Техническая спелость в условиях предгорной зоны Северного Кавказа наступает на 60-65 день. Растения среднерослые, малокустящиеся. Початки средние - цилиндрической формы, длиной до 15 см, число рядов 12-14. Зерно в молочно-восковой спелости - желтое, консистенция сухого зерна - сахарная. Масса кондиционного початка - до 150г. Вкусовые качества зерна - хорошие. Пригоден для свежего потребления (время кулинарной обработки 5-10 мин).
Ника 252 – cреднеранний (ФАО 250) трехлинейный гибрид сахарной (овощной) кукурузы (35Uх21Y)х17R селекции КБНИИСХ. Техническая спелость в условиях предгорной зоны Северного Кавказа наступает на 65-70 день. Урожайный, с дружным созреванием початков. Растения высокорослые, слабокустящиеся. Початки крупные - цилиндрической формы, длиной до 18 см, число рядов 14-16. Зерно в молочно-восковой спелости - светло-желтое, консистенция сухого зерна - сахарная. Масса кондиционного початка - до 210г. Масса 1000 зерен - 170 г. Устойчив к полеганию и южному гельминтоспориозу. Вкусовые качества зерна - отличные. Пригоден для использования на заморозку, свежее потребление (время кулинарной обработки 5-10 мин) и в меньшей степени - на приготовление консервов.
ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ
1. В генетическом контроле большинства изученных признаков исходных гибридов и сортов, а также созданных на их базе самоопыленных линий сахарной кукурузы установлено доминирование аддитивных и существенная роль неаддитивных генных эффектов взаимодействий.
2. Общая и специфическая комбинационная способность варьирует в зависимости от набора матрицы, генотипа (гибриды, сорта, самоопыленные линии) и условий испытаний. При этом СКС изменяется больше, чем общая. Порядок распределения рангов эффектов ОКС различных генотипов сохраняет относительную стабильность.
3. Гетерозиготность и комбинационная ценность тестеров (гибридов и сортов) не оказывают существенного влияния на оценку КС анализируемых форм.
4. Подтверждена адекватность оценок КС в диаллельных и топкроссных скрещиваниях по методу Г.В.Яковлева (1980) у сахарной кукурузы: в зависимости от признака 30-70% оценок эффектов ОКС полностью идентичны, а вместе с частично совпадающими значениями эта величина возрастает до 60-90%.
5. При существенном сокращении продолжительности селекционного процесса по сравнению со стандартными схемами отбора, РРО приводит к повышению КС, что доказывается более высокой продуктивностью топкроссных комбинаций с включением линий второго цикла. Особенно явно данная тенденция прослеживается по популяциям источника А, хотя и по В она статистически достоверна.
6. В ходе двух циклов РРО удалось сохранить и даже несколько увеличить гетерозисность реципрокных популяций. Результаты кластерного анализа и диаллельных скрещиваний подтверждают, что в процессе создания сестринских линий была достигнута дифференциация генетического материала. Установленная дивергенция свидетельствует о возможности создания при инбридинге с последующим отбором самоопыленных линий с достаточно высоким гетерозисом, и может найти практическое применение в селекции и семеноводстве простых модифицированных гибридов.
В сестринских гибридах II цикла отбора по признакам продуктивности и ее элементов представлен весь спектр наследования (сверхдоминирование, частичное и неполное доминирование, доминирование). В генетической детерминации продолжительности вегетационного периода преобладающую роль играет доминирование в сторону понижения, что является крайне ценным в селекции, а также неполное и частичное доминирование. Типы наследования при переходе от I ко II циклу практически не изменились.
7. Осуществление двух циклов адаптационно-модификационной модели полусибсового РРО при межсортовых скрещиваниях с элементами полносибсовой селекции позволило выделить гибридные комбинации, обладающие комплексом ценных селекционных признаков. Идентифицированы формы, лучшие гибриды с участием которых достоверно превысили стандарты: в первом цикле Viking (США) в среднем на 1,56 т/га (17,8%) и во втором - Юбилейный 427 и Ника 353 на 2,52 и 1,85 т/га (38,1% и 13,7%) соответственно при улучшенных качественных характеристиках зерна и более высоких иммунологических свойствах.
8. При проведении РРО не обнаружено существенного влияния поколения инбридинга рекомбинантов S1 и S2 на значения признаков тесткроссов.
9. Признак оказывает существенное влияние на величину гетерозиса вне зависимости от фазы развития, условий года и других факторов.
10. Обнаружена изменчивость генетических параметров, определяющих КС близкородственных самоопыленных линий, полученных при РРО, за счет смены экспрессивности генов в зависимости от признака, условий выращивания, сроков посева и схемы исследований.
Эффекты сверхдоминирования наблюдаются в генетическом контроле признаков: «общая урожайность початков в обертках», «урожайность стандартных початков без оберток», «продолжительность периода ”всходы - 50% цветения початков”», «содержание белка», «содержание крахмала». По продолжительности периода ”всходы - 50% цветения початков” и по содержанию белка преобладает доминантность минус-аллелей; по признаку «содержание сухого вещества» для А-линий и «диаметр початка» для В-линий доминантна как часть плюс-, так и минус-аллелей. По большинству изученных признаков у самоопыленных линий обеих схем отсутствуют эффекты эпистаза, и распределение генов у родительских форм осуществляется независимо.
11. Высокими оценками комбинационной способности характеризуются следующие самоопыленные линии I и II циклов отбора:
а) по признакам продуктивности: ОКС - 25А1, 50А1, 27А1, 140А1, 166А1; 14В1, 161А1, 144В1, 181В1. Высокой СКС отличаются 6А1,162А1,109В1,122В1;
- по общей продуктивности: ОКС - США-39, Reward, Mv Tc Korai, 76А2, 125-1А2, 144А2, 39В2,75В2; 139-2В2 (ОКС и СКС), СКС - 166А1, 75А2, 192А2;
- по урожайности стандартных початков без оберток: ОКС - 73А2, 76А2, 144А2, 125-1А2, 39В2, 75В2; 139-2В2 (ОКС и СКС), 192А2 (СКС);
- по диаметру початка: 29-2А2(ОКС), 192А2(СКС);
- по длине початка: ОКС - 75А2,144А2,172А2, 39В2, 75В2(ОКСиСКС);
б) по продолжительности периода «всходы - 50% цветения початков» (низкие оценки): 25А1 (ОКС), 50А1 (ОКС и СКС), 76А2 (СКС), 125-2А2(СКС). Незначительной СКС обладают 27А1, 162А1, 14В1.
в) по биохимическим признакам: - по содержанию белка: 25А1(ОКС и СКС), 50А1 (ОКС), 166А1 (ОКС и СКС), 91А2 (ОКС при низкой СКС), 96А2 (ОКС), 128А2 (СКС), 39В2 (ОКС);
- по содержанию жира: 25А1 (ОКС), 166А1 (ОКС), 35А2 (ОКС и СКС), 128А2 (СКС), 140А2 (ОКС), 6В2 (ОКС и СКС), 39В2 (СКС);
- по содержанию сахара: 166А1 (СКС), 29-2А2 (ОКС), 29-3А2 (СКС), 96А2 (ОКС), 128А2 (ОКС), 140А2 (ОКС и СКС);
- по содержанию крахмала: 29-3А2 (ОКС), 35А2 (СКС).
12. Для большинства изученных гибридов наличие реципрокных эффектов статистически не доказано, хотя у отдельных комбинаций, особенно по биохимическим признакам, их существование не вызывает сомнений.
13. Существенное влияние на рыльцепродуктивность оказывают фаза сбора и генотип (подвид, гибрид, сорт). Наибольший сбор качественных рылец обеспечивают сорта сахарной кукурузы в технической (молочно-восковой) спелости. Бо'льшая ее рыльцепродуктивность, а также технологичность процесса сбора рылец делают этот подвид наиболее перспективным источником рылец.
15. В результате широкомасштабных 16-летних исследований в условиях Северного Кавказа создан оптимальный сортимент пищевой кукурузы, охватывающий весь спектр различий по вегетационному периоду и направлениям пищевого использования.
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ
1. Выделенные исходные формы рекомендуются к использованию в качестве доноров хозяйственно-ценных признаков по различным направлениям:
а) на урожайность - Октава, Ивушка, Jubilee, Reward;
б) на элементы структуры урожайности: диаметр початка - США-В, Reward, Ароматная, Jubilee; длина початка - Ивушка, Jubilee, MvSc Korai;
в) на укороченный вегетационный период - США-39, Награда 97, Юбилейный 427, Muvt vanyos;
г) оптимальный габитус - Октава, США-В;
д) на устойчивость початков к пузырчатой головне-MvScKorai и MvTc Korai.
По комплексу изученных признаков следует выделить самопыленные линии 25А1, 50А1, 166А1, 91А2, 125-2А2, 14В1, 181В1, 31В2.
Синтетические популяции и созданные на их основе самоопыленные линии рекомендуются к использованию в селекционных программах различного направления.
2. Для объективного представления значений варианс СКС необходимы минимум двухгодичные испытания гибридов и сортов. При определении эффектов ОКС предварительные данные могут быть получены уже при одногодичных исследованиях. Сравнительные результаты свидетельствуют о возможности и эффективности использования метода Г.В.Яковлева (1980) для определения КС независимо от типа тестируемых форм.
3. К использованию в селекции сахарной кукурузы предлагается адаптационно-модификационная модель РРО, позволяющая сочетать краткосрочные (создание самоопыленных линий и коммерческих гибридов различного типа) и долгосрочные (расширение генетической базы селекционного материала через создание синтетических популяций) задачи.
4. Внедрить для возделывания в зоне Северного Кавказа, Поволжского, Центрального и Центрально-Черноземного регионов, а также других районов новые высокопродуктивные гибриды и сорта сахарной кукурузы, внесенные в Государственный реестр селекционных достижений и допущенные к использованию в производстве: ультрараннеспелый сорт Ранняя лакомка 121, среднеранний гибрид – Ника 252, среднеспелый гибрид Ника 353.
5. Изложенные обобщенные требования к сахарной кукурузе со стороны перерабатывающих предприятий и потребителей призваны помочь селекционерам в детальной разработке и практическом воплощении идеальной модели (идеотипа) гибридов и сортов этой культуры.
Основные научные результаты диссертации опубликованы в следующих работах:
- Монографии и разделы монографий
- Новоселов, С.Н. Кукуруза: выращивание, кулинарные рецепты, лечение/С.Н.Новоселов.- Ростов-на-Дону: Феникс, 2001.- 192с.
- Новоселов, С.Н. Сахарная кукуруза: история, селекция, экономика/ С.Н.Новоселов.- Пятигорск: РИА КМВ, 2007.- 403с.
II.Статьи в ведущих научных журналах и изданиях, рекомендованных ВАК РФ для публикации основных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук
- Новоселов, С.Н. Оценка комбинационной способности исходных форм сахарной кукурузы при межсортовых скрещиваниях /С.Н.Новоселов// Генетика: Приложение: Мат.I съезда ВОГиС.- 1994.- Т.30.- С.111.
- Новоселов, С.Н. Использование кукурузы в пищевой промышленности/С.Н.Новоселов//Пищевая промышленность.-2002.- №12.- С.64-65; 2003.- №1.- С.54-55.
- Новоселов, С.Н. Кукурузные рыльца и влияние биологических факторов на величину их сбора/С.Н.Новоселов//Зерновое хозяйство.-2003.- №2.-С.28-30.
- Новоселов, С.Н. Кукурузный травник/ С.Н.Новоселов// Зерновое хозяйство.- 2005.- №1-2.- С.32 (4 стр. обл.).
- Новоселов, С.Н. Результаты селекционных работ с пищевой кукурузой в Кабардино-Балкарии/С.Н.Новоселов, В.В.Шорохов// Достижения науки и техники АПК.- 2006.- №12.- С.24-25.
- Новоселов, С.Н. Мировой рынок производства и переработки сахарной кукурузы/С.Н.Новоселов// Экономика сельского хозяйства России.- 2007.- №1.- С.36.
- Новоселов, С.Н. Скрининг векторов селекции сахарной кукурузы/С.Н.Новоселов// Международный сельскохозяйственный журнал.- 2007.- №2.- C.62-63.
- Новоселов, С.Н. Модифицированный рекуррентный реципрокный отбор у сахарной кукурузы/С.Н.Новоселов// Аграрная наука.- 2007.- №5.- С.16-18.
- Новоселов, С.Н. Рынок сахарной кукурузы в США/С.Н.Новоселов// США и Канада: экономика, политика, культура.- 2007.- №5.- С. 121-127.
- Новоселов, С.Н. Анализ современного состояния рынка сахарной кукурузы в США/С.Н.Новоселов// Экономический вестник Ростовского государственного университета.- 2007.- Т.5, №2, ч.2.- С.221-225.
- Новоселов,С.Н. Проявление гетерозиса у сахарной кукурузы/С.Н.Новоселов//Аграрная наука.- 2007.- №8.- С.13-15.
- Новоселов, С.Н. Новые и перспективные сорта и гибриды овощной кукурузы/С.Н.Новоселов// Картофель и овощи.- 2007.- №6.- С.30.
- Новоселов, С.Н. Современное состояние производства и переработки сахарной (овощной) кукурузы в мире/С.Н.Новоселов// Хранение и переработка сельскохозяйственного сырья.- 2007.- №12.- C.12-17.
- Новоселов, С.Н. Результаты комплексного изучения пищевой кукурузы в Кабардино-Балкарской Республике/С.Н.Новоселов// Агро XXI.- 2007.- №10-12.- С. 15-16.
- Новоселов, С.Н. Наследование комбинационной способности у сахарной кукурузы при рекуррентном реципрокном отборе/С.Н.Новоселов// Вестник РАСХН.- 2008.- №1.- С.43-45.
III.Научные статьи в иных периодических изданиях
- Сотченко, В.С. Оценка комбинационной способности среднепоздних исходных форм сахарной кукурузы при межсортовых скрещиваниях/В.С.Сотченко, С.Н.Новоселов// Кукуруза и сорго.- 1995.- №3.- С.2-5.
- Сотченко, В.С. Применение модифицированного рекуррентного реципрокного отбора в селекции сахарной кукурузы/В.С.Сотченко, С.Н.Новоселов //Кукуруза и сорго.- 1995.- №4.- С.2-5.
- Сотченко, В.С. Использование рекуррентного реципрокного отбора в селекции сахарной кукурузы/В.С.Сотченко, С.Н.Новоселов// Кукуруза и сорго.- 1997.- № 5.- С.13-16.
- Новоселов, С.Н. Разработка названий сортов сельскохозяйственных растений/С.Н.Новоселов, Н.Н.Новоселова// Маркетинг в России и за рубежом.- 2004.- №5.- С.80-87.
- Депонированные рукописи работ
- Новоселов, С.Н. Сахарная кукуруза: библиографический указатель/ С.Н.Новоселов.- Деп. ВНИИТЭИагропром №104ВС.- 2002.- 301с.
- Новоселов, С.Н. Возвратные скрещивания в селекции и семеноводстве растений: теоретический и практический аспекты/С.Н.Новоселов, А.Ю.Тарчоков.- Деп. ЦИИТЭИагропром №48ВС-2004.- 18с.
V. Публикации в материалах всероссийских и международных
научно-практических конференций
- Новоселов, С.Н. Результаты двух циклов рекуррентного реципрокного отбора в селекции сахарной кукурузы/С.Н.Новоселов//Мат. международного экологического симпозиума «Перспективные информационные технологии и проблемы управления рисками на пороге нового тысячелетия» в рамках научных чтений «Белые ночи-2000».- СПб,2000.- С.194-197.
- Новоселов, С.Н. Решение некоторых методических вопросов в новых скрининговых программах у сахарной кукурузы/С.Н.Новоселов// Мат. юбилейной конф., посвященной 20-летию КБГСХА. Секция «Агрономические науки».- Нальчик: КБГСХА, 2001.- С.92-93.
- Новоселов, С.Н. Генетико-селекционные аспекты модифицированных схем рекуррентного отбора у сахарной кукурузы/С.Н.Новоселов// Селекция и семеноводство с.-х. культур в России в рыночных условиях: Мат. конф., посвященной возрождению Шатиловской сельскохозяйственной опытной станции.- Орел, 12-14.06.2000г.- М.: Эконива, 2001.- С.211-217.
- Новоселов, С.Н. Теоретические аспекты авторской модификации рекуррентного реципрокного отбора в селекции сахарной кукурузы/С.Н.Новоселов//Тр. IV международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования».- Москва-Пущино, 20-24.06.2001г.- М.: Изд-во РУДН, 2001.- Т.2.- С.237-239.
- Новоселов, С.Н. Расширение спектра использования сахарной кукурузы/С.Н.Новоселов//Тр. IV международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования».- Москва-Пущино, 20-24.06.2001г.-М.: Изд-во РУДН, 2001.- Т.3.- С.553-555.
- Новоселов, С.Н. Разработка современных критериев идеальной модели сахарной и лопающейся кукурузы/С.Н.Новоселов//Мат. Всерос. научной конф. молодых ученых, аспирантов и студентов «Перспектива-2002».-Нальчик: КБГУ, 2002.-Т.5.- С.153-159.
- Новоселов, С.Н. Селекционная ценность новых иностранных гибридов сахарной (овощной) кукурузы/С.Н.Новоселов// Мат. IV международной научно-практич. конф. «Интродукция нетрадиционных и редких с.-х. растений».- Ульяновск, 24-28.06.2002г.-Ульяновск, 2002.- Т.2.-С.135-137.
- Новоселов, С.Н. Теоретические аспекты двух циклов модифицированного рекуррентного реципрокного отбора в селекции сахарной кукурузы/С.Н.Новоселов// Мат. XI международ. симпоз. «Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье».- Алушта, 9-16.06.2002г.- Симферополь, 2002.- С.341-343.
- Новоселов, С.Н. Методические аспекты модифицированных схем рекуррентного отбора в селекции растений/С.Н.Новоселов// Мат. Всерос. научной конф. молодых ученых, аспирантов и студентов «Перспектива-2003».- Нальчик: КБГУ, 2003.- Т.4.- С.44-50.
- Новоселов, С.Н. К проблеме ассортимента пищевой кукурузы в Российской Федерации/ С.Н.Новоселов//V международн. симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования»: Мат. симпозиума, 9-14.06.2003г.- М.: Изд.-во РУДН, 2003.- Т.2.- С.382-384.
- Новоселов, С.Н. Качественная характеристика новых гибридов сахарной кукурузы/С.Н.Новоселов, А.И.Мишаева, А.Х.Малкандуева // Мат. II Российской научно-практ. конф. «Актуальные проблемы инноваций с нетрадиционными природными ресурсами и создания функциональных продуктов».- М., 2-3.06.2003г.- М., 2003.- С.51.
- Новоселов, С.Н. Изучение основных закономерностей проявления комбинационной способности сортов и гибридов сахарной кукурузы/С.Н.Новоселов//V международн.симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования»: Мат. симпозиума.- М.,
9-14.06.2003г.- М.: Изд.-во РУДН, 2003.- Т.2.- С.379-381.
- Новоселов, С.Н. Изучение генетических механизмов проявления гетерозиса у сахарной кукурузы/С.Н.Новоселов//Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: Сб. статей XI Всероссийской научно-практической конференции.- Пенза: РИО ПГСХА, 2007.- С.84-87.
VI. Статьи в аналитических сборниках
- Новоселов, С.Н. Оценка комбинационной способности исходных форм сахарной кукурузы при межсортовых скрещиваниях/С.Н.Новоселов// Научно-техн.бюл. ВНИИР.- 1995.- Вып.234.- С.23-24.
- Новоселов, С.Н. Сравнительная оценка комбинационной способности среднепоздних исходных форм сахарной кукурузы в диаллельных и топкроссных скрещиваниях/С.Н.Новоселов// Научно-техн. бюл. ВНИИР.- 1998.- Вып.235.- С.34-35.
- Новоселов, С.Н. Эффективность II цикла модифицированной программы рекуррентного реципрокного отбора в селекции сахарной кукурузы/С.Н.Новоселов, Р.Э.Хамоков//Генетика, селекция и технология возделывания кукурузы: Юбилейный вып., посвящ.100-летию акад. М.И.Хад-жинова.- Краснодар, 1999.- Майкоп: РИПО «Адыгея», 1999.- С.101-106.
- Новоселов, С.Н. Основные направления и предварительные результаты селекционно-генетических работ с сахарной кукурузой/С.Н.Новоселов// Изучение и опыт возделывания кукурузы в Кабардино-Балкарии.- Нальчик: КБГСХА, 2001.- С.124-129.
- Новоселов, С.Н. Общие вопросы селекции, возделывания и переработки сахарной кукурузы в КБР/С.Н.Новоселов, Х.С.Эльмесов// Cб. науч. трудов КБНИИСХ.- Нальчик, 2002.- С.18-19.
- Новоселов, С.Н. Теоретическая разработка и результаты применения новых методов селекции в КБНИИСХ/С.Н.Новоселов// Cб. науч. трудов КБНИИСХ.- Нальчик, 2002.- С.21-22.
- Новоселов, С.Н. Разработка и апробация адаптационно-модификационной модели рекуррентного реципрокного отбора в селекции сахарной кукурузы/С.Н.Новоселов// Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты: Сб.науч. тр.- Вып. 7.- М., 2003.- С. 191-204.
- Новоселов, С.Н. Освоение производства нового диетического продукта - свежезамороженных початков сладкой (овощной) кукурузы/С.Н.Новоселов// Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты: Сб.науч. тр.- Вып.8.- М.: РАЕН, 2003.- С.107-121.
- Новоселов, С.Н. Селекция кукурузы на цвет зерна как один из векторов эстетической селекции/С.Н.Новоселов// Эволюция научных технологий в растениеводстве: Сб.научных тр. в честь 90-летия со дня образования КНИИСХ.- Т.2: Тритикале. Сортоизучение и семеноводство. Ячмень. Кукуруза.- Краснодар, 2004.- С.296-301.
- Новоселов, С.Н. Расширение генетической базы селекции сахарной кукурузы путем модифицированного рекуррентного реципрокного отбора/С.Н.Новоселов// Экологическая генетика культурных растений.- Краснодар: ВНИИ риса.- 2005.- С.249-250.
- Новоселов, С.Н. Философия идеотипа сельскохозяйственных культур.- I. Методология и методика/С.Н.Новоселов// Научный журнал КубГАУ [Электронный ресурс].- Краснодар: КубГАУ, 2006.- № 24 (08).- Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2006/24/0219/p28.pdf
- Новоселов, С.Н. Философия идеотипа сельскохозяйственных культур.- II. Современные критерии идеальной модели пищевой кукурузы/С.Н.Новоселов// Научный журнал КубГАУ [Электронный ресурс].- Краснодар: КубГАУ, 2006.- № 24(08).- Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2006/24/0218/p27.pdf
- Новоселов, С.Н. Рынок производства и переработки сахарной кукурузы: анализ современного состояния в мире и перспективы для Российской Федерации/С.Н.Новоселов//Российский экономический Интернет-журнал [Электронный ресурс]: Интернет-журнал АТиСО/ Акад.труда и социал. отношений.- Электрон.журн.- М.: АТиСО, 2002.- № гос. регистрации 0420600008.- Режим доступа: http://www.e-rej.ru/Articles/2006/Novosyo-lov.pdf, свободный.- Загл. с экрана.
- Новоселов, С.Н. Основные закономерности проявления гетерозиса у сахарной кукурузы/С.Н.Новоселов// Современные проблемы науки и образования.- 2007.- №2.- С.18-22.
VII. Сорта, включенные в Государственный реестр селекционных
достижений
- Авторское свидетельство на кукурузу сахарную Ника 353 № 33395 от 16.01.2003г.
- Авторское свидетельство на кукурузу лопающуюся Карнавал 464 № 39403 от 26.01.2005г.
- Авторское свидетельство на кукурузу Бэла 451 № 39402 от 26.01.2005г.
- Авторское свидетельство на кукурузу сахарную Ранняя лакомка 121 №39445 от 26.01.2005г.
- Авторское свидетельство на кукурузу сахарную Ника 252 №41961 от 23.01.2007г.
VIII. Свидетельства на интеллектуальную собственность
- Модификация модели рекуррентного реципрокного отбора применительно к сахарной (овощной) кукурузе: Свидетельство ВНТИЦ на интеллектуальную собственность № 73200100089 от 10.04.2001г.
- Адаптивная технология получения замороженной сладкой (овощной) кукурузы в початках: Свидетельство ВНТИЦ на интеллектуальную собственность № 73200100088 от 10.04.2001г.
