Изменчивость и наследование площади листовой поверхности у родительских сортов и гибридов ярового ячменя в условиях красноярской лесостепи
На правах рукописи
Бахтин Денис Сергеевич
ИЗМЕНЧИВОСТЬ И НАСЛЕДОВАНИЕ ПЛОЩАДИ ЛИСТОВОЙ ПОВЕРХНОСТИ У РОДИТЕЛЬСКИХ СОРТОВ И ГИБРИДОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ В УСЛОВИЯХ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
06.01.05 - селекция и семеноводство
сельскохозяйственных растений
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата сельскохозяйственных наук
Красноярск – 2012
Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет»
| Научный руководитель Официальные оппоненты: Ведущая организация | доктор биологических наук, доцент Никитина Вера Ивановна доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ведров Николай Григорьевич кандидат сельскохозяйственных наук, заведующий лабораторией селекции пшеницы Красноярского НИИСХ Сидоров Александр Васильевич ФБГНУ СибНИИРС СО Россельхозакадемии, г. Новосибирск |
Защита диссертации состоится 15 марта 2012г. в 11.00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.037.06 при Красноярском государственном аграрном университете по адресу: 660049, г. Красноярск, пр. Мира, 90.
Тел. 8(391) 227-46-09, факс 8(391) 227-36-09 E-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет».
Автореферат разослан «….» февраля 2012г.
Ученый секретарь диссертационного совета А.Н. Халипский
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований. Ячмень одна из ведущих зерновых культур в Российской Федерации, используемая на кормовые и пищевые цели, которая занимает 9 млн га посевной площади. В Сибири сосредоточено 3 млн га, в том числе 125,6 тыс. га в Красноярском крае. Сорта местной селекции занимают менее 10,0% (2011 г.) посевных площадей в крае. Сорта других регионов, возделываемых в Красноярском крае, недостаточно соответствуют почвенно-климатическим условиям, что отрицательно сказывается на урожайности и стабильности валовых сборов зерна.
Повышение урожайности ячменя невозможно без всестороннего изучения показателей фотосинтеза. Установлено, что около 95,0% сухого вещества углерода формируется в процессе фотосинтеза (Ничипорович, 1961; Кумаков, 1968).
Сведений о фотосинтетической деятельности растений ячменя для лесостепной зоны Красноярского края недостаточно. В Красноярской лесостепи проводилось изучение ассимиляционной поверхности листьев многорядных и двурядных ячменей в разных условиях вегетации и ее связи с урожайностью. Внимание уделялось площади трех верхних листьев и корреляции их с продуктивностью (Сурин, Ляхова, 1993). Не было исследований площади листьев в динамике по фазам развития растений ячменя, зависимости ее формирования от генотипа, условий вегетации, отсутствует генетическая оценка параметров фотосинтетической деятельности растений.
Поэтому возникает необходимость изучения в Красноярской лесостепи показателей фотосинтеза у ячменя в течение вегетационного периода, изменчивости в зависимости от условий вегетации, генотипа, взаимодействия изучаемых факторов, характера наследования и их генетического контроля.
Работа выполнена в соответствии с программой фундаментальных и приоритетных исследований по научному обеспечению развития АПК РФ на 2006-2010гг. РАСХН (04.02.03).
Цель исследований. Изучить особенности изменчивости и наследования площади листовой поверхности у родительских сортов и гибридов поколения F1, F2 ярового ячменя в условиях Красноярской лесостепи и связь её с урожайностью.
Задачи исследований:
- изучить в динамике показатели формирования фотосинтетической деятельности родительских сортов и гибридов ячменя;
- выявить характер изменчивости и наследования показателей фотосинтеза в процессе роста и развития растений;
- определить характер взаимосвязи показателей фотосинтеза с урожайностью ячменя;
- выделить совокупность параметров фотосинтетической деятельности растений, определяющих высокую продуктивность ячменя;
- создать исходный материал для дальнейшей селекционной работы ячменя.
Научная новизна. Впервые в условиях Красноярской лесостепи изучен характер изменчивости и наследования, комбинационная способность родительских сортов ячменя по показателям фотосинтетической деятельности растений и связь их с урожайностью. Дан прогноз эффективности отбора гибридов в расщепляющихся поколениях по показателям фотосинтеза.
Практическая значимость. Предложены сорта-доноры (Ача, Никита) по показателям фотосинтетической деятельности для включения в селекционные программы селекционных учреждений.
Получен гибридный материал, который проходит оценку в селекционных питомниках научной лаборатории кафедры ботаники и физиологии растений Института агроэкологических технологий КрасГАУ и других селекционных учреждениях Сибири (Тюменская ГСХА, Красноярский НИИСХ).
Выявлено, что отбор рекомбинантов по показателям фотосинтеза нужно проводить в более поздних поколениях. Установлены закономерности изменчивости и характера наследования показателей фотосинтетической деятельности растений, их генетического контроля, которые могут быть использованы селекционерами для получения более урожайных сортов, в разработке оптимальной модели сорта ячменя и построении модели продукционного процесса изучаемой культуры для Красноярской лесостепи.
Основные положения, выносимые на защиту:
- разный вклад факторов «генотип», «годы», «генотип х годы» и «случайных факторов» в общую фенотипическую изменчивость показателей фотосинтеза по фенологическим фазам;
- в генетическом контроле показателей фотосинтетической деятельности растений основную роль играют неаддитивные эффекты генов;
- перераспределение типов наследования у показателей фотосинтетической деятельности растений по фазам развития растений ячменя.
Апробация работы. Результаты теоретических и экспериментальных исследований докладывались на региональной научно-практической конференции «Студенческая наука – взгляд в будущее» (Красноярск, 2008); Всероссийском конкурсе на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых (I этап – Красноярск, 2008); (II этап – Новосибирск, 2008); (III этап – Москва, 2008); всероссийских научно-практических конференциях с международным участием «Инновации в науке и образовании» (Красноярск, 2010, 2011).
Личный вклад автора. Диссертационная работа является результатом обобщения и анализа исследований автора.
Объем работы. Диссертация изложена на 117 страницах компьютерного текста, содержит 19 таблиц, 51 рисунок, 74 приложения. Состоит из введения, 7 глав, выводов и предложений производству, библиографического списка из 254 источников, в т.ч. 44 – зарубежных авторов.
УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Исходный материал и методика исследований
Исходным материалом служили 5 родительских сортов ярового ячменя – Ача (СибНИИРС), Никита (Кемеровский НИИСХ), Сигнал (Алтайский НИИЗиС и СибНИИРС), Омский 90 (СибНИИСХ), Омский 91 (СибНИИСХ); 12 межсортовых гибридов поколения F1 и F2, полученных путем скрещивания по реципрокной схеме, 1 сорт красноярской селекции (Кедр) и 12 сортов коллекции ВИР – Вятский (Кировская область), Сокол (Ростовская область), Yinga, Malva (Латвия), Mentor (Дания), Akcent, Далит (Чехия), Пасадена (Германия), Scout, Tupper (Канада), Каган 16 (Индия), Namoi (Австралия).
Исследования проводились в УНПК «Борское» Красноярского ГАУ на опытном поле кафедры растениеводства в 2008-2010 гг.
Посев, фенологические наблюдения проводили в соответствии с методикой государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1985, 1989).
Родительские сорта для гибридизации высевали в четыре срока с интервалом 4 дня, площадь делянки – 1 м2. Гибридизацию делали ежегодно по единой схеме. Опыление растений проводили твел-методом. Первый срок посева 10 мая, агротехника – обычная для данной зоны.
Гибриды F1 высевали вручную по 3 рядка, норма высева 50 зерен на 1 погонный метр, площадь питания растения – 20х10 см2, глубина заделки – 5 см, предшественник – чистый пар.
Гибриды F2 и сорта коллекции высевали сеялкой ССФК-7 на делянках 1,26 м2 и 3,26 м2 соответственно, в четырехкратной повторности по 400 всхожих зерен на 1м2. Размещение вариантов рандомизированное. Срок посева 17-20 мая, агротехника – общепринятая для данной зоны.
Для определения площади (индекса) листовой поверхности, прироста сухой и вегетативной (сырой) биомассы отбирали в фазу кущения, колошения и молочной спелости по 15 растений с каждой повторности.
Площадь листьев родительских форм, гибридов поколения F2 определяли прибором AUTOMATIC AREA METER японской фирмы HAYASHI DENKO.
Площадь листьев у гибридов поколения F1 рассчитывали по формуле В.В. Аникеева, Ф.Ф. Кутузова (1961): S=(Д х Ш) х 0,67, где Д – длина листа, Ш – ширина листа; 0,67 – коэффициент перерасчета для ячменя.
Фотосинтетический потенциал (ФП) листьев по межфазным периодам (всходы - кущение, кущение - колошение, колошение - молочная спелость) рассчитывали по формуле А.А. Ничипоровича (1955): ФП=[1/2 х (S1 + S2)] x H1+ + [l/2 x (S3 + S4)] x H2 + [l/2 x (Sn + Sn)] x Hn, тыс. м2/га, где H1, H2, Hn – количество суток в межфазном периоде; S1, S2, Sn – площадь поверхности листьев в соответствующие фазы развития.
Коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кхоз) определяли по формуле А.А. Ничипоровича (1955): Кхоз = Ухоз/Убиол х 100 %, где Ухоз – урожай хозяйственной части растений, г; Убиол – урожай биологический, г.
Для определения прироста сухой и вегетативной биомассы использовали лабораторные весы ВЛКТ-500г-М. Учет сухой и вегетативной биомассы в фазу кущения, колошения, молочной спелости проводили по следующим органам растения: листья (флаговый лист, листья всех ярусов), стебель.
Степень фенотипического доминирования определяли по формуле B. Griffinga (1956), комбинационную способность – по методике В.К. Савченко (1973).
Достоверность влияния факторов на степень развития признаков рассчитывали методом двухфакторного дисперсионного и корреляционного анализа по общепринятым методикам в лаборатории информатики Института агроэкологических технологий Красноярского государственного аграрного университета.
Погодные условия в годы проведения опытов
В изучаемые годы среднесуточная температура воздуха по декадам вегетационного периода была различна.
Среднесуточная температура воздуха за вегетационный период в 2008 году (май – август) была выше среднемноголетних данных на 0,3°С. Повышенные среднесуточные температуры воздуха отмечались во второй декаде мая и весь месяц июнь. Май отличался недостатком осадков (48,4% от нормы). Самой засушливой была вторая декада июня (75,5% осадков от нормы).
Сумма температур воздуха за период вегетации в 2009 году приближалась к среднемноголетним данным, а в 2010 году она была ниже нормы на 0,3 0С.
Вегетационный период 2009 года характеризовался избыточным увлажнением первой половины вегетации (141,7 % нормы) и засушливой второй (68,6 %). В 2010 году отмечалась весенняя засуха (63,3 % от среднемноголетних данных) и избыточное увлажнение в июне (177,5 %) и июле (177,8 %).
ОСНОВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ
В изучаемые годы установлена достоверная корреляционная связь урожайности с ассимиляционной поверхностью листьев в фазу колошения (r= + 0,608 … + 732) (табл. 1).
Таблица 1 – Коэффициенты корреляции урожайности ярового ячменя с площадью листовой поверхности (2008-2010 гг.)
| Год | Фаза развития растений | ||
| кущение | колошение | молочная спелость | |
| 2008 2009 2010 | +0,128 -0,187 +0,410 | +0,732* +0,608* +0,732* | +0,190 -0,171 +0,482* |
Примечание: критическое значение коэффициента корреляции при n=18 на 5%-м уровне значимости равно 0,468.
Площадь листьев существенно влияла на формирование массы 1000 зерен и числа продуктивных побегов растения в фазу колошения (r= + 0,593… + 0,617; r= + 0,444… + 0,708 соответственно) (критическое значение коэффициента корреляции при n=30 на 5%-м уровне значимости равно 0,367). В фазу молочной спелости установлена достоверная корреляционная связь площади листовой поверхности с числом зерен в главном колосе в 2008, 2009 годы (r= + 0,596 … + 0,453).
Результаты исследований показали, что уже на ранних этапах онтогенеза у ячменя наблюдаются различия по размерам листового аппарата у родительских сортов в фазу кущения. Площадь листовой поверхности варьировала от 0,47 (Сигнал) до 0,91 м2/1м2 (Омский 91) (рис. 1).
Наибольшая площадь листовой поверхности у большинства родительских форм отмечена в фазу колошения. Максимальная площадь листовой поверхности отмечена у сорта Омский 90 (4,03 м2/1м2).
К фазе молочной спелости наблюдалось естественное снижение площади листьев почти у всех сортов за счет отмирания нижних ярусов листьев и поражения их болезнями. Только у сорта Сигнал за период «колошение-молочная спелость» прирост площади листовой поверхности составил 1,55 м2/1м2, она была у него максимальной в фазу молочной спелости (4,32 м2/1м2).
кущение – НСР05 = 0,04; колошение - НСР05 = 0,36; молочная спелость - НСР05 = 0,15
Рисунок 1 – Площадь листовой поверхности у родительских сортов по фазам развития, м2/1м2 (2008-2010 гг.)
Гибриды F1 и F2 формировали большую листовую поверхность, чем родительские формы.
Амплитуда изменчивости площади листьев в фазу кущения для гибридов F1 составляла: 0,52 м2/1м2 (Никита х Ача) – 0,87 м2/1м2 (Сигнал х Омский 90), гибридов F2 – 0,65 м2/1м2 (Никита х Сигнал) – 1,12 м2/1м2 (Омский 91 х Сигнал).
В фазу колошения многие гибриды формировали самые высокие показатели площади листовой поверхности: в F1 – Никита х Сигнал (5,52 м2/1м2), Ача х Омский 90 (5,51 м2/1м2), Ача х Никита (5,42 м2/1м2), Сигнал х Омский 91 (5,27 м2/1м2); в F2 – Омский 91 х Ача (4,57 м2/1м2), Никита х Ача (4,52 м2/1м2), Омский 91 х Сигнал (4,50 м2/1м2), Ача х Омский 90 (4,47 м2/1м2), Ача х Омский 91 (4,35 м2/1м2).
В фазу молочной спелости у гибридов F1, так же как и у родителей, отмечалось снижение площади листовой поверхности. Площадь листьев составляла: 1,71 м2/1м2 (Никита х Ача) – 3,36 м2/1м2 (Сигнал х Омский 91).
У гибридов F2 только две гибридные комбинации (Сигнал х Никита; Сигнал х Омский 91) показали более высокие показатели площади листьев, как и родительский сорт Сигнал, по отношению к фазе колошения.
Поверхность флагового листа была максимальной у большинства родителей и гибридов также в фазу колошения. Гибриды F1 (0,96-1,67 м2/1м2) и F2 (0,51-1,12 м2/1м2) сформировали большую поверхность флагового листа, чем родительские формы (0,48-0,66 м2/1м2). Более высокие показатели площади флагового листа у гибридов F1, по сравнению с поколением F2, в фазу колошения можно объяснить эффектом гетерозиса, который пропадает у гибридов F2.
Площадь листовой поверхности у сортов коллекции ВИР в фазу колошения варьировала от 3 м2/1м2 (Tupper) до 4,54 м2/1м2 (Вятский). Интерес для селекционеров как исходный материал для увеличения площади листовой поверхности ячменя представляют следующие сорта: Вятский, Namoi, Akcent, Далит, Malva.
Доля влияния изучаемых факторов на изменчивость площади листовой поверхности различна по фазам развития для родителей и гибридов F1, F2. В фазу кущения изменчивость площади листовой поверхности в наибольшей мере обусловлена генетическими различиями родительских сортов (76 %). Доля генотипа в общей изменчивости значительно ниже у гибридов F1 (16 %), F2 (26 %), образцов коллекции ВИР (41 %). Увеличивается вклад условий вегетации в изменчивость площади листьев у родительских сортов (44 %), гибридов F1 (52 %) в фазу колошения. В период молочной спелости влияние условий вегетации на ассимиляционную поверхность листьев имеет разное проявление: для родительских сортов – 16 %, гибридов F1 – 33 %, гибридов F2 – 0,01 %, образцов коллекции ВИР – 2 % (рис. 2). Наблюдается повышение доли изменчивости, определяемой взаимодействием «генотип х годы»: у гибридов F2 – 70 % и образцов коллекции ВИР – 95 %.
Родители Гибриды F1 Гибриды F2
I – годы; II – генотип; III – генотип х годы; IV – случайные факторы
Рисунок 2 – Доля влияния изучаемых факторов на изменчивость площади листьев в фазу молочной спелости (%), 2008-2010 гг.
Оценка комбинационной способности родительских форм позволяет предвидеть результаты будущих скрещиваний и сконцентрировать внимание на перспективном материале. Результаты дисперсионного анализа показали, что процент влияния доли ОКС по фазам развития во много раз меньше, чем доли СКС (табл. 2). Это свидетельствует о существенном вкладе неаддитивных эффектов генов в генетическую вариансу при наследовании площади листовой поверхности. У гибридов F1 наблюдалась высокая значимость средних квадратов СКС только в фазу колошения, несущественным было влияние эффектов ОКС.
В наследовании площади флагового листа также выявлено основное влияние действия неаддитивных генов в поколениях F1 и F2.
Сравнение сортов между собой по выраженности признака и по эффектам ОКС показало, что донорами для увеличения фотосинтетической площади листьев и флагового листа являются Ача, Никита.
Таблица 2 – Комбинационная способность сортов по площади листьев в F2
| Источник варьирования | Кущение | Колошение | Молочная спелость | |||
| 2 | % | 2 | % | 2 | % | |
| Общая комбинационная способность i-х родителей | 0,001** | 0,30 | 0,11** | 1,00 | 0,059** | 0,90 |
| Общая комбинационная способность j-х родителей | 0,01** | 1,26 | 0,02** | 0,24 | 0,004** | 0,06 |
| Специфическая комбинационная способность | 0,67** | 97,1 | 10,36** | 98,2 | 6,461** | 98,26 |
| Реципрокные эффекты | 0,01** | 1,22 | 0,06** | 0,55 | 0,051** | 0,78 |
| Случайные отклонения | 0,001 | 0,07 | 0,0003 | 0,002 | 0,0003 | 0,004 |
Примечание. Здесь и далее – достоверно: при *P < 0,05; **P < 0,01.i-е родители: Ача, Никита; j-е родители: Сигнал, Омский 90, Омский 91.
Анализ комбинационной способности показал достоверность реципрокного эффекта по площади листовой поверхности между прямыми и обратными комбинациями в поколении F2 (см. табл. 2).
Хорошие показатели СКС по площади листьев в фазу колошения и молочной спелости имели гибриды F2: Сигнал D Никита.
Сорта существенно различались по генетической системе контроля признаков в изучаемые фазы развития, выявленных нами при анализе гибридов F1 и F2. Для них характерно разнообразие типов наследования (рис. 3).
41,6 % комбинаций поколения F1 в фазу кущения показали частичное доминирование родителя с меньшей величиной признака. Неполное доминирование родителя с большей величиной признака получили в трех гибридных комбинациях (25 %). Депрессия признака (-СД) отмечена в гибридных комбинациях: Ача х Никита, Никита х Сигнал (16,7 %).
В фазу колошения депрессия признака наблюдалась в тех же комбинациях, что и в фазу кущения, дополнительно еще и в комбинации Ача х Омский 90. Частичное доминирование родителя с меньшей величиной признака в данную фазу уменьшилось до 25 %. Сверхдоминирование ассимиляционной поверхности листьев выявлено в одной комбинации: Сигнал х Никита (8,3 %).
В фазу молочной спелости существенный процент в наследовании площади листьев занимает частичное доминирование родителя с большей величиной признака (58,3 % комбинаций), наблюдалось и промежуточное наследование (Омский 90 х Ача).
В поколении F2 увеличилось значительно число гибридных комбинаций, показавших сверхдоминирование в наследовании площади листьев. Это показывает на явление трансгрессии, выщепление форм с более сильным выражением признака, чем имели обе родительские формы. Статистически доказанное сверхдоминирование отмечено в фазу кущения в десяти комбинациях (83,4 %), колошения – одиннадцати (91,7 %), молочной спелости – четырех (33,3 %).
ПН – промежуточное наследование, ЧД – частичное доминирование родителя с большей величиной признака, - ЧД – частичное доминирование родителя с меньшей величиной признака, НД – неполное доминирование родителя с большей величиной признака, - НД - неполное доминирование родителя с меньшей величиной признака, ПД – полное доминирование, СД – сверхдоминирование, - СД (Д) – депрессия
Рисунок 3 – Типы наследования ассимиляционной поверхности листьев у гибридов F2 (2008-2010 гг.)
ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ ЛИСТЬЕВ У ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ
Фотосинтетический потенциал является интегральным показателем фотосинтеза растений и является важным признаком, связанным с урожаем.
В фазу колошения и молочной спелости установлена тесная корреляционная связь урожайности с фотосинтетическим потенциалом листьев в 2008, 2010 гг. (r= +0,596 … +0,648). В 2009 году эта связь была несущественна. Это объясняется погодными условиями. Неблагоприятное сочетание среднесуточной температуры воздуха (повышенные температуры в первой декаде июня, второй – июля, первой и второй декаде августа) и недостаток осадков в первой декаде июня, первой и второй июля, в августе повлияло на формирование величины фотосинтетического потенциала посева.
Максимальная величина фотосинтетического потенциала посева ячменя получена в фазу колошения, затем происходит ее постепенное снижение к следующим фазам.
Высокое значение показателя ФП в фазу колошения отмечено у родительского сорта Омский 90 (837,4 тыс. м2*дни/га), низкое – Сигнал (567 тыс. м2*дни/га).
Показатели фотосинтетического потенциала у гибридов F1 существенно выше, чем у родителей, что обусловлено явлением гетерозиса (рис. 4). Размах изменчивости между гибридами F1 составил 329 тыс. м2*дни/га. Высокие показатели ФП посева имели гибриды: Никита х Сигнал, Сигнал х Никита, Ача х Никита, Сигнал х Омский 91, Ача х Омский 90.
кущение – НСР05 = 8,2; колошение – НСР05 = 98,5; молочная спелость – НСР05 = 23,7
Рисунок 4 – Фотосинтетический потенциал у гибридов F1 по фазам развития, тыс. м2*дни/га (2008-2010 гг.)
Гибриды F2 формировали большие показатели ФП (720,1 - 982,6 тыс. м2*дни/га), чем родительские формы, но меньше, чем гибриды F1. По ФП выделились следующие гибридные комбинации поколения F2: Омский 91 х Сигнал, Ача х Омский 91, Никита х Ача. Интерес представляет линия, которая сохранила высокие показатели ФП в фазу молочной спелости в обоих поколениях: Ача х Омский 90.
У родительских форм выявлен значительный вклад генотипа (60,6 % – фаза кущения; 40,1 % – молочная спелость) и случайных факторов (0,5-45,1 %) в общую фенотипическую изменчивость фотосинтетического потенциала листьев.
Для гибридов F1 доля влияния условий вегетации в общей фенотипической изменчивости фотосинтетического потенциала возрастала от фазы кущения (73,8 %) к молочной спелости (78,1 %), и шло уменьшение генотипической изменчивости от 63,4 % (кущение) до 9,8 % (молочная спелость).
Доля генотипа в общем фенотипическом варьировании уменьшалась от родительских форм к гибридам F2. У гибридов вклад генотипа в изменчивость по изучаемым фазам развития составил 21,3 % (молочная спелость) – 27,7 % (колошение).
В генетическом контроле фотосинтетического потенциала листьев также преобладали неаддитивные эффекты генов (табл. 3).
Таблица 3 – Комбинационная способность сортов ячменя по фотосинтетическому потенциалу листьев у гибридов F1
| Источник варьирования | Кущение | Колошение | Молочная спелость | |||
| 2 | % | 2 | % | 2 | % | |
| Общая комбинационная способность i-х родителей | 69** | 1,17 | 102* | 0,01 | Fф<Fт | - |
| Общая комбинационная способность j-х родителей | 11** | 0,19 | 4484** | 0,56 | 155* | 0,07 |
| Специфическая комбинационная способность | 5731** | 97,01 | 787693 ** | 98,96 | 226829** | 99,37 |
| Реципрокные эффекты | 92** | 1,56 | 3472** | 0,44 | 976** | 0,43 |
| Случайные отклонения | 4 | 0,07 | 199 | 0,03 | 295 | 0,13 |
Характер наследования в поколениях реципрокных скрещиваний происходит по-разному. У гибридов ячменя в поколении F1 наследование ФП в изучаемые фазы развития в основном идет по типу положительного сверхдоминирования по возрастающей: от фазы кущения (33,3 %) – к фазе молочной спелости (66,7 % комбинаций).
В поколении F2 происходит изменение типов наследования по ФП в рассматриваемые фазы вегетации. Наибольший процент комбинаций со сверхдоминированием в поколении F2 выявлен в фазу кущения (83,4 %). Их количество уменьшалось в фазу колошения (41,7 %) и увеличивалось в фазу молочной спелости (58,3 %).
ДИНАМИКА НАКОПЛЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ И СУХОЙ БИОМАССЫ ОРГАНАМИ РАСТЕНИЙ В ОНТОГЕНЕЗЕ И СВЯЗЬ ЕЕ С УРОЖАЙНОСТЬЮ
Растения ячменя, в отличие от других зерновых культур, обладают важной биологической особенностью – более половины надземной массы используется ими для формирования зерна. Выявлена положительная достоверная связь между вегетативной биомассой растений и урожайностью в фазу колошения (r = + 0,419 … + 0,720), молочной спелости (r = +0,421); с вегетативной биомассой стебля в фазу колошения (r = + 0,418 … + 0,567), молочной спелости (r = + 0,418 … + 0,567); с вегетативной биомассой листьев в фазу колошения (r = +0,491), молочной спелости (r = +0,541). На тесноту корреляционной взаимосвязи оказывают влияние погодные условия, сложившиеся в период вегетации растений.
Установлена положительная достоверная связь урожайности с сухой биомассой растений в фазу колошения (r = + 0,555 … + 0,728) и молочной спелости (r = +0,431 … + 0,473); с сухой биомассой стебля в фазу колошения (r = + 0,518 … + 0,594) и молочной спелости (r = + 0,498 … + 0,653); с вегетативной биомассой листьев в фазу колошения (r = +0,513) и молочной спелости (r = +0,481).
Надземная вегетативная биомасса растений складывается из листьев, стебля и колоса. Происходит постепенное накопление биомассы растений от фазы кущения к молочной спелости (рис. 5). Мы получили, что в фазу кущения у родительских сортов и гибридов F2 большую часть вегетативной биомассы составляли листья – 64,7 % (Омский 91 х Сигнал) – 73,7 % (Омский 91). К фазе молочной спелости происходило увеличение доли в общей вегетативной биомассе стебля и колоса – 86,2 % (Сигнал х Омский 91) – 90,9% (Омский 91 х Ача). Процент листьев в общей биомассе растений из-за их увядания и поражения болезнями снижался до 7,1 % (Омский 91 х Ача) – 11,1 % (Сигнал).
В изучаемые фазы развития сорта и гибриды существенно различались по приросту вегетативной биомассы растений, стеблей, листьев и флагового листа. В фазу колошения наибольшие показатели прироста вегетативной биомассы растений у всех родительских сортов и гибридов по сравнению с фазой молочной спелости. Разница по вегетативной биомассе у гибридов F2 была больше, чем у родителей.
Рисунок 5 – Показатели вегетативной биомассы растений у гибридов F2, кг/м2 (2008-2010 гг.)
Хороший прирост вегетативной биомассы в фазу колошения показали следующие линии: Ача х Омский 91 (3,467 кг/м2), Ача х Никита (3,254 кг/м2), Омский 91 х Ача (3,216 кг/м2). В фазу молочной спелости происходило увеличение вегетативной биомассы растений во всех реципрокных комбинациях, кроме одной (Ача х Омский 91), у которой наблюдалось снижение изучаемого показателя на 0,267 кг/м2 за период «колошение - молочная спелость».
Максимальная вегетативная биомасса листьев на единицу площади была сформирована в фазу колошения как у родительских форм, так и у гибридов. Потом происходило ее уменьшение к фазе молочной спелости. Выявлены существенные различия у гибридов по данному показателю. Выделены гибридные комбинации поколения F2, более длительное время сохраняющие в рабочем состоянии ассимиляционную поверхность листьев: Сигнал х Никита, Ача х Омский 90, Омский 90 х Ача, Омский 91 х Сигнал, Сигнал х Омский 91.
В фазу кущения, как у родительских сортов, так и гибридов F2, накопление сухого вещества шло за счет листьев: от 38,7 % (Омский 91) до 61,6 % (Ача). В фазу колошения происходило увеличение сухой биомассы растений за счет вклада стеблей: от 64,4 % (Омский 90 х Сигнал) до 70,9 % (Ача х Омский 90), а доля листьев снижалась до 23,6 % (Никита х Сигнал) - 30,8 % (Омский 90 х Ача).
В фазу молочной спелости масса сухого вещества продолжала увеличиваться за счет стебля и колоса и, прежде всего, налива колоса: 87,1 % (Сигнал) - 90,9 % (Ача), доля сухого вещества листьев снижалась до 5,7 (Омский 91 х Ача) - 10,8 % (Сигнал х Никита).
Формирование сухой биомассы растений происходило по возрастающей – от фазы кущения к фазе молочной спелости. По накоплению сухого вещества в листьях, стеблях по фазам роста, сортам и гибридам наблюдались достоверные различия. В фазу колошения отмечалось наибольшее накопление сухой биомассы листьев по всем родителям (0,216 - 0,277 кг/м2), кроме сорта Сигнал (0,193 кг/м2). Гибриды F2 формировали сухую биомассу листьев интенсивнее, чем родительские формы, в фазу колошения и восковой спелости. Две комбинации, у которых материнской формой был сорт Сигнал, показали лучшие величины по сухой биомассе в фазу молочной спелости. По сухой биомассе флагового листа более высокие показатели имели два родителя в фазу молочной спелости (Сигнал, Омский 90), у других сортов (Ача, Никита, Омский 91) они были одинаковыми с показателями в фазе колошения. Флаговый лист участвует в процессе фотосинтеза более длительное время, чем листья других ярусов.
В изменчивости и наследовании вегетативной и сухой биомассы растений, стебля, листьев и флагового листа обнаружены значительные различия по фазам развития от генотипа, условий вегетации и их взаимодействия. Наибольшую долю влияния из изучаемых факторов в общую фенотипическую изменчивость вегетативной (F2 – 64,1 % … родители – 90,7 %) и сухой биомассы растений в фазу колошения вносят условия вегетации (88,1 и 57,0% соответственно). В фазу молочной спелости у гибридов F2 и родительских сортов увеличивается доля влияния взаимодействия «генотип х годы» на изменчивость вегетативной (59,3 и 48,1 %) и сухой биомассы растений (30,0 и 45,3 % соответственно). Это указывает на различия родителей и гибридов в формировании данных признаков по годам.
В формировании вегетативной и сухой биомассы флагового листа в фазу колошения основную роль имело взаимодействие факторов «генотип х годы» как у родителей (83,8 и 69,5 %), так и гибридов F2 (86,5 и 68,5 % соответственно). В фазу молочной спелости уменьшается доля влияния фактора взаимодействия «генотип х годы» и существенно увеличивается вклад генотипа в формирование флагового листа родительских сортов на 42,5 %, гибридов – на 32,7 %. В фазу молочной спелости на формирование сухой биомассы флагового листа большее влияние оказал генотип (50,1 и 46,8 %), что указывает на более высокую наследуемость данного признака по сравнению с другими изучаемыми показателями.
Результаты математической обработки показали, что в наследовании вегетативной и сухой биомассы растений, стеблей, листьев, флагового листа доминантные и эпистатические взаимодействия играют преимущественную роль в сравнении с аддитивными эффектами генов. Оценка образцов по комбинационной способности показала, что наибольшие эффекты ОКС в фазу колошения имели по сухой биомассе растений, стеблей, листьев, флагового листа родительские формы: Ача, Никита, молочной спелости – Никита, которые необходимо использовать в гибридизации для увеличения данного показателя.
Реципрокный эффект во взаимных скрещиваниях достоверен и имеет разные величины по фазам развития и анализируемым признакам. В большей степени он проявился по вегетативной (9,7 %) и сухой биомассе флагового листа (8,3 %) в фазу молочной спелости.
Наследование вегетативной и сухой биомассы растений, стеблей, листьев, флагового листа идет преимущественно по типу сверхдоминирования (рис. 6).
Рисунок 6 – Типы наследования вегетативной биомассы листьев у гибридов F2 (2008-2010 гг.)
Это дает возможность выделить в более поздних поколениях линии с лучшими, чем у родительских форм, показателями по формированию сухой и вегетативной биомассы растений, листьев и стеблей. Кроме того, в наследовании вегетативной биомассы растений по фазам развития, кроме вегетативной массы стеблей и листьев в фазу кущения, имеется отрицательное сверхдоминирование (депрессия).
КОЭФФИЦИЕНТ ХОЗЯЙСТВЕННОЙ ЭФФЕКТИВНОСТИ ФОТОСИНТЕЗА
Коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза характеризует направленность использования продуктов ассимиляции на формирование хозяйственной части урожая.
Результатами исследований выявлена достоверная сопряженность между коэффициентом хозяйственной эффективности фотосинтеза и урожайностью во все изучаемые годы: r= + 0,440 (2010 г.) … + 0,671 (2009 г.).
Получены достоверные различия по коэффициенту хозяйственной эффективности фотосинтеза между родительскими формами и гибридными комбинациями поколения F2, с большей величиной изучаемого признака у гибридов F2 (рис. 7). Амплитуда изменчивости Кхоз у родительских сортов составила от 27,1 % (Омский 91) до 38,2 % (Ача), гибридов F2 – 32,1 % (Сигнал х Омский 91) – 48,3 % (Омский 90 х Ача). Лучшие показатели по Кхоз имели следующие родители: Ача (38,2 %), Омский 90 (35,3 %).
НСР05 = 2,74
Рисунок 7 – Коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза в поколении F2, % (2008-2010 гг.)
Выявлены существенные различия по доле влияния изучаемых факторов в общей фенотипической изменчивости коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза родителей и гибридов. В изменчивость коэффициента хозяйственной эффективности у гибридов вносят значительный вклад генотип (25,1 %) и условия вегетации (57,7 %), родителей – фактор «генотип х годы» (35,2 %), генетические различия (33,5 %) и условия вегетации (29,3 %).
Анализ родительских сортов по коэффициенту хозяйственной эффективности фотосинтеза показал невысокие различия по вариансам ОКС между прямыми и обратными комбинациями, что указывает на малый вклад аддитивных эффектов генов в формирование данного признака. В генетическом контроле показателя коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза превалируют также неаддитивные эффекты генов.
Более высокий показатель специфической комбинационной способности по коэффициенту хозяйственной эффективности фотосинтеза отмечен в реципрокной комбинации: Ача D Никита.
СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА ПЕРСПЕКТИВНЫХ
ЛИНИЙ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ
В результате гибридизации были получены перспективные линии ярового ячменя, представляющие интерес как по урожайности, так и по показателям фотосинтетической деятельности растений.
Гибриды в среднем за все годы изучения выделились по урожайности по отношению к стандарту (Ача). Лучшие показатели по урожайности имели следующие линии: Ача х Омский 90, Никита х Ача, Ача х Омский 91, Омский 90 х Ача, Ача х Никита, Омский 91 х Ача, Омский 91 х Сигнал и др. (табл. 4).
Таблица 4 – Характеристика перспективных линий ярового ячменя
(2008-2010 гг.)
| № п/п | Гибридные комбинации | Урожайность | Площадь листьев | ФП листьев | Кхоз, % | |
| % | т/га | в фазу колошения, % | ||||
| Ача - st | 100 | 4,34 | 100 | 100,0 | 100 | |
| 1 | Ача х Никита | 125,0 | 5,43 | 113,6 | 113,5 | 112,8 |
| 2 | Ача х Омский 90 | 141,4 | 6,14 | 141,6 | 151,1 | 109,6 |
| 3 | Ача х Омский 91 | 132,8 | 5,76 | 146,0 | 156,6 | 115,0 |
| 4 | Сигнал х Никита | 108,8 | 4,72 | 113,8 | 117,5 | 87,5 |
| 5 | Сигнал х Омский 90 | 108,0 | 4,69 | 105,2 | 106,6 | 85,7 |
| 6 | Сигнал х Омский 91 | 120,2 | 5,22 | 116,9 | 143,4 | 84,1 |
| 7 | Никита х Ача | 133,3 | 5,79 | 146,9 | 153,7 | 114,8 |
| 8 | Никита х Сигнал | 117,1 | 5,08 | 127,6 | 132,5 | 87,2 |
| 9 | Омский 90 х Ача | 126,7 | 5,50 | 134,7 | 158,6 | 126,7 |
| 10 | Омский 90 х Сигнал | 115,4 | 5,01 | 122,4 | 132,2 | 117,4 |
| 11 | Омский 91 х Ача | 121,3 | 5,26 | 145,4 | 168,4 | 102,4 |
| 12 | Омский 91 х Сигнал | 121,4 | 5,27 | 136,6 | 200,6 | 92,4 |
| НСР05 | 15,2 | 0,35 | – | – | – | |
По площади листовой поверхности особый интерес представляют линии: Никита х Ача, Ача х Омский 91, Омский 91 х Ача, Ача х Омский 90.
В фазу колошения по фотосинтетическому потенциалу все изучаемые линии превосходили стандарт. Выделились следующие линии: Омский 91 х Сигнал, Омский 91 х Ача, Омский 90 х Ача, Ача х Омский 91, Никита х Ача, Ача х Омский 90, Сигнал х Омский 91, Никита х Сигнал.
Для дальнейшей селекционной работы по Кхоз представляют интерес гибридные комбинации: Омский 90 х Ача, Омский 90 х Сигнал, Никита х Ача, Ача х Никита.
ВЫВОДЫ
1. Выявлена достоверная корреляционная связь урожайности в фазу колошения – с площадью листовой поверхности (r= + 0,608 … + 0,732), вегетативной биомассой растений (r = + 0,419 … + 0,720), листьев (r = + 0,491) и стебля (r = + 0,418 … + 0,567), фотосинтетическим потенциалом листьев (r = + 0,596 … + 0,648), сухой биомассой растений (r = + 0,555 … + 0,728), стеблей (r = + 0,518 … + 0,594) и листьев (r = + 0,513); в фазу молочной спелости – с фотосинтетическим потенциалом листьев (r = + 0,588 … + 0,639), вегетативной биомассой растений (r = + 0,421) и листьев (r = + 0,541), сухой биомассой растений (r = + 0,431 … + 0,473), стеблей (r = + 0,498 … + 0,653) и листьев (r = + 0481). На тесноту и величину связи по годам оказывают влияние условия вегетации растений.
2. Площадь листовой поверхности оказывает достоверное влияние на формирование массы 1000 зерен и числа продуктивных побегов растений в фазу колошения в годы исследований (r = + 0,593 … + 0,617) (r = + 0,444 … + 0,709) и числа зерен в главном колосе в фазу молочной спелости в 2008, 2009 годы (r = + 0,368 … + 0,453).
3. Получена существенная корреляция между величиной коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза и урожайностью (r= + 0,440 … r= + 0,671).
4. Установлен разный вклад факторов «генотип», «годы», «генотип х годы» и «случайных факторов» в общую фенотипическую изменчивость показателей фотосинтеза по фенологическим фазам. По площади листьев большая доля влияния приходилась на генетические различия (17-59 %), затем взаимодействие факторов (1,0-70,0 %) и условия вегетации (0,01-52,0 %). Формирование площади флагового листа зависит от условий вегетации (23,1-73,9 %), генотипа (1,6-66,3%) и их взаимодействия (8,9-31,99 %), а вегетативная и сухая биомасса флагового листа – от взаимодействия «генотип х годы» (31,9-86,5 %) и генотипа растений (2,7-50,1 %).
5. Определено, что в общую фенотипическую изменчивость вегетативной и сухой биомассы растений больший вклад вносят взаимодействие факторов «генотип х годы» (6,1-59,3 %), условия вегетации (0-90,7 %). В изменчивости фотосинтетического потенциала растений имеют значительную долю генотип (9,8-43,4 %), условия вегетации (0-78,1 %) и их взаимодействие (0-70,8 %).
6. Обнаружено перераспределение типов наследования по площади листьев и флагового листа, фотосинтетическому потенциалу листьев у гибридов F1 и F2, вегетативной и сухой биомассе растений, стеблей, листьев, флагового листа в поколении F2 в изучаемые фазы развития растений ячменя.
7. Доказано, что наследование площади листьев, фотосинтетического потенциала, вегетативной и сухой биомассы органов растений у гибридов F2 идет в основном по типу положительного сверхдоминирования, что позволяет выделить гибридные комбинации с проявлением признака лучшей родительской формы и трансгрессивные формы с большей выраженностью признака, чем имели оба родителя.
8. Математически подтверждено, что в генетическом контроле показателей фотосинтетической деятельности растений превалируют неаддитивные эффекты генов, поэтому отбор по данным признакам нужно проводить в более поздних поколениях (F4 и далее).
9. Донорами для увеличения изучаемых показателей фотосинтеза при гибридизации рекомендуются сорта Ача, Никита.
10. Выделены в процессе исследования гибридные комбинации по урожайности, представляющие интерес для дальнейшего селекционного процесса: Ача х Омский 90, Ача х Омский 91, Никита х Ача, Омский 90 х Ача, Ача х Никита, Омский 91 х Ача, Омский 91 х Сигнал, Сигнал х Омский 91.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. В качестве доноров по показателям фотосинтеза для включения в селекционные программы предлагаются следующие сорта: Ача, Никита; как исходный материал для увеличения площади листовой поверхности рекомендуются сорта из коллекции ВИР: Вятский, Namoi, Akcent, Далит, Malva.
2. Для селекции ячменя рекомендуется новый исходный материал:
-по площади листьев: Сигнал D Никита; Ача D Омский 90, Ача D Омский 91;
- по вегетативной биомассе листьев: Сигнал D Никита, Ача D Омский 91, Ача D Омский 90;
- по вегетативной и сухой биомассе стебля: Сигнал D Никита, Ача D Омский 91;
- по вегетативной и сухой биомассе флагового листа: Сигнал D Омский 91, Ача D Омский 90;
- по сухой биомассе листьев: Сигнал D Омский 91, Ача D Никита;
- по фотосинтетическому потенциалу листьев: Ача D Омский 90, Сигнал D Никита;
- по коэффициенту хозяйственной эффективности фотосинтеза: Ача D Никита, Сигнал D Омский 90.
3. Маркерными признаками для оценки гибридов и образцов ячменя по показателям фотосинтетической деятельности растений могут служить: в фазу колошения – площадь листьев, вегетативная биомасса стебля; в межфазный период кущения-колошения – фотосинтетический потенциал; в фазу колошения и молочной спелости – сухая биомасса стеблей, вегетативная и сухая биомасса листьев, фотосинтетический потенциал листьев, коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза.
4. Для создания высокоурожайных сортов ячменя перспективными являются следующие линии: Ача х Омский 90, Ача х Омский 91, Никита х Ача, Омский 90 х Ача, Ача х Никита.
Список опубликованных работ по теме диссертации
Публикации в журналах, рекомендованных ВАК РФ
Никитина В.И., Бахтин Д.С. Изменчивость и наследование сухой биомассы растения у родительских сортов и гибридов ярового ячменя в условиях Красноярской лесостепи // Вестник КрасГАУ. – 2011. – №11. – С. 92-97.
Никитина В.И., Бахтин Д.С. Изменчивость и наследование площади листовой поверхности у родительских сортов и гибридов ярового ячменя в условиях Красноярской лесостепи // Вестник КрасГАУ. – 2011. – №12. – С. 115-119.
Другие научные издания
Бахтин Д.С. Влияние интенсивности накопления сухого вещества на урожайность сортов ярового ячменя в условиях Красноярской лесостепи // Студенческая наука – взгляд в будущее. Ч. 3. – Красноярск: Изд-во КрасГАУ, 2008. – С. 194-195.
Бахтин Д.С. Формирование площади листьев у родительских сортов и гибридов ячменя поколения F2 в условиях Красноярской лесостепи // Инновации в науке и образовании: опыт, проблемы, перспективы развития Ч. 2.– Красноярск: Изд-во КрасГАУ, 2010. – С. 189-193.
Санитарно-эпидемиологическое заключение №24.49.04.953.П. 000381.09.03 от 25.09.2003.
Подписано в печать 02.02.2012. Формат 60x84/16. Бумага тип. № 1.
Печать - ризограф. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ №1596.
Издательство Красноярского государственного аграрного университета
660017, г. Красноярск, ул. Ленина, 117.
