Оценка и создание исходного материала для селекции моркови столовой ( daucus carota l ) в условиях беларуси
На правах рукописи
БУТОВ ИЛЬЯ СТАНИСЛАВОВИЧ
ОЦЕНКА И СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ МОРКОВИ СТОЛОВОЙ (DAUCUS CAROTA L) В УСЛОВИЯХ БЕЛАРУСИ
Специальность:
06.01.05 – Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата сельскохозяйственных наук
Москва – 2013
Работа выполнена в РУП «Институт овощеводства» (Республика Беларусь)
| Научный руководитель: | доктор сельскохозяйственных наук, профессор Леунов Владимир Иванович |
| Официальные оппоненты: | Старцев Виктор Иванович доктор сельскохозяйственных наук, профессор, начальник отдела организации научных исследований Департамента научно-технологической политики и образования Минсельхоза РФ Монахос Григорий Федорович кандидат сельскохозяйственных наук, директор ООО»Селекционная станция имени Н.Н. Тимофеева» |
| Ведущая организация: | ФГБОУ ВПО Российский государственный аграрный заочный университет |
Защита диссертации состоится 16 мая 2013 года в часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.01 при Российском государственном аграрном университете – МСХА им. К. А. Тимирязева по адресу: 127550,
г. Москва, ул. Тимирязевская, 49. Тел./факс 8 (495) 976-24-92, e-mail: [email protected], РГАУ – МСХА им. К. А. Тимирязева.
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ-МСХА им. К. А. Тимирязева.
Автореферат разослан « » 2013 года
Ученый секретарь
Диссертационного совета Константинович А. В.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Морковь (Daucus carota L.) – одна из ведущих сельскохозяйственных культур различного использования: пищевого, кормового, технического. Особая ценность моркови в питании человека обусловлена разнообразием ее биохимического состава, содержанием значительного количества каротина, витаминов и микроэлементов. Большой вклад в теоретические и практические исследования по сортовой и гибридной селекции моркови в СНГ внесли Б. В. Квасников, Н. И. Жидкова, М. И. Рубцов (1974); А. И. Мохов (1980); М. В. Кравцова (1991); Н. И. Тимин (1997); М. И. Федорова (1999); М. К. Литвинова (2001), С. В. Угарова (2003), В. И. Леунов (2006), а в Беларуси – А. М. Шевцова (1975), Л. Г. Нефедова (1987).
В настоящее время площадь, занятая морковью в Беларуси, составляет 2,4 тыс. гектаров, производство моркови – около 70 тыс. тонн, но потребность в ней в два раза больше. На сегодняшний день создано только два сорта белорусской селекции (Лявониха и Павлинка) и ни одного гибрида F1. Это вызывает необходимость импорта большого количества семян сортов и гибридов иностранной селекции.
В условиях Беларуси не проводились работы по установлению связи между признаками, оценке эффектов ОКС и гетерозиса, без чего невозможно создание гибридов отечественной селекции. Отсутствуют необходимые для этого доноры хозяйственно ценных признаков, в том числе высокой продуктивности и каротина. В настоящее время требуется создать сорта и гибриды с более высокой урожайностью и хорошими показателями качества, предназначенные для хранения. Очень остро для Беларуси стоит проблема устойчивости к болезням – представленные в Госреестре отечественные сорта не полностью удовлетворяют этому требованию. В связи с необходимостью ускорения и повышения эффективности селекции моркови в настоящее время актуальным является использование наиболее ценных исходных линий этой культуры, обладающих явлением цитоплазматической мужской стерильности.
Предмет исследования – изменчивость и корреляционные связи признаков у сортов и гибридов F1, эффект гетерозиса, комбинационная способность родительских компонентов.
Объектом исследования являлся 31 коллекционный сортообразец, предоставленный селекционером Ф. Саймоном (США) и В. И. Леуновым (Россия), 2 линии моркови из ГНУ ВНИИО (Россия), а также 10 гибридов, полученных нами в результате их скрещивания.
Цель работы – создание и оценка исходного материала, обладающего высокой продуктивностью и повышенным содержанием каротина для селекции моркови столовой в условиях Беларуси.
В соответствии с целью исследования были поставлены следующие задачи:
1. Выделить источники по основным хозяйственно ценным и морфологическим признакам корнеплодов моркови столовой из коллекционных сортообразцов.
2. Оценить сортообразцы моркови столовой на устойчивость к болезням в период вегетации и зимнего хранения.
3. Создать гибридные популяции моркови столовой и отобрать из них наиболее высокопродуктивные формы.
4. Оценить общую комбинационную способность, характер проявления гетерозиса, наследования и связи признаков у гибридов F1 моркови столовой.
Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые в условиях Беларуси был изучен 31 коллекционный сортообразец моркови столовой различного эколого-географического происхождения. В результате их изучения выявлены источники основных хозяйственно ценных признаков, на основе гибридизации которых получен новый исходный материал для селекции данной культуры. Определены корреляционные связи между основными хозяйственно ценными признаками сортообразцов и гибридов F1 моркови. Установлены показатели общей комбинационной способности у сортообразцов и гибридов моркови. Проведен анализ изменчивости признаков под влиянием окружающей среды. Проанализирован эффект гетерозиса и наследование признаков у гибридов F1. Сортообразцы оценены на устойчивость к бурой пятнистости листьев и комплексу болезней при хранении. Создан и зарегистрирован за №2010090 от 21 декабря 2009 года новый урожайный высококаротиновый сорт моркови столовой Минчанка.
Положения, выносимые на защиту.
- Выделение источников основных хозяйственно ценных признаков моркови столовой для селекции в условиях Республики Беларусь;
- Особенности сопряженности между основными хозяйственно ценными признаками моркови столовой;
- Выделение источников устойчивости к бурой пятнистости листьев (Alternaria dauci (Kuehn)) в полевых условиях и комплексу фитопатогенов в период зимнего хранения;
- Особенности наследования хозяйственно ценных признаков и эффектов ОКС у гибридного материала моркови столовой.
Апробация результатов диссертации. Материалы диссертационной работы были доложены или представлены тезисами докладов: на международной научно-практической конференции «Наука и образование в развитии современного овощеводства стран СНГ и Балтии» (Минск–Самохваловичи, 9–11 июля 2008 г.); 1-й международной научно-практической конференции «Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Традиции и перспективы» (Москва, 4–6 августа 2008 г.); конференции, посвященной 110-летию со дня рождения Б. В. Квасникова (Верея, 24–27 февраля 2009 г.); Международной научной конференции молодых ученых «Молодежь в науке-2009» (Минск, 21–24 апреля 2009 г.); Международной научной конференции молодых ученых «Молодежь в науке-2011» (Минск, 25–29 апреля 2011 г.); Международной научно-практической конференции «Овощеводство будущего. Новые знания и идеи» (Верея, 15–16 августа 2012 г.).
Обоснованность и достоверность научных положений. Исследования выполнены по методикам, рекомендованным научными учреждениями страны. Все выводы и предложения подтверждены экспериментальными исследованиями, статистической обработкой полученных данных.
Личный вклад автора. Проведение полевых опытов, математическая обработка полученных данных, статистическая обработка и интерпретация результатов исследований выполнены автором самостоятельно. Подготовка ежегодных отчётов и написание кандидатской диссертации выполнены автором лично при консультации научного руководителя.
Опубликованность результатов диссертации. По материалам диссертации опубликовано 20 печатных работ, из них 3 статьи – в изданиях согласно перечню ВАК РФ.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Введение. Обоснована актуальность, сформулирована главная цель, задачи и положения, выносимые на защиту, показана научная новизна, практическая значимость и дана общая характеристика работы.
Обзор литературы. В результате анализа литературных источников выявлена разноречивость представлений по ряду вопросов селекции моркови столовой, а также разная степень их изученности. Показаны современные подходы в вопросах создания высокопродуктивных сортов и гибридов этой культуры. Дан анализ различных направлений в селекции моркови, а также сделан обзор исследованных корреляций между признаками моркови и генов, отвечающих за те или иные признаки. Обобщен опыт многих исследователей по вопросу селекции на хозяйственно ценные признаки. Обзор литературы свидетельствует, что традиционные методы селекции достаточно трудоемки, следует шире использовать новые усовершенствованные методы гибридизации, а также вовлекать в селекционный процесс линии, полученные на основе цитоплазматической мужской стерильности.
Условия, материал и методы исследования. Оценку коллекционных сортообразцов проводили в 2006–2010 гг. на полях РУП «Институт овощеводства». Исследования по теме диссертационной работы проводились методами полевых и лабораторных опытов, постановка которых осуществлялась по общепринятым методикам (Доспехов, 1985).
Почва – дерново-подзолистая легкосуглинистая, рНKCl – 6,1–6,5, содержание гумуса – 2,7–2,9 %, фосфора – 350–600 мг/кг, калия – 290–390 мг/кг почвы (по А.Т. Кирсанову). Посев семян проводили в оптимальные сроки (вторая декада мая – первая декада июня), площадь делянки в питомнике исходного материала составляла 1 м2, в гибридном питомнике – 6 м2, в питомнике конкурсного сортоиспытания – 10 м2. Предшественник – лук репчатый. Стандартом являлся сорт Лявониха, внесенный в «Государственный реестр сортов и древесно-кустарниковых пород Беларуси». Скрещивания проводились по методу топкросса в гибридном питомнике. Селекционные исследования выполнялись в соответствии с «Методическими указаниями по селекции сортов гетерозисных гибридов корнеплодных растений» (1987) и Международной методикой проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность (2004). Изучение коллекционного и селекционного материала осуществлялось в соответствии с «Руководством по апробации овощных культур и кормовых корнеплодов» (1982) и классификатором вида Daucus carota L. (1990). Выравненность образцов, внешнюю и внутреннюю окраску определяли согласно методике UPOV (1990).
Посадка маточников осуществлялась в конце апреля – начале мая, учет и оценка фертильности у форм с мужской стерильностью цветков проводился по методикам Б. В. Квасникова (1986), Н. И. Жидковой (1968),
И. В. Вайнагия (1973, 1974), Л. Л. Вирачевой (1976). Характер наследования и степень доминирования признаков изучали согласно G. B. Griffing (1950),
G. M. Beil (1965), А. А. Жученко (1973), М. В. Кравцовой (1991), истинный гетерозис – по Д. С. Омарову (1975), общую комбинационную способность – по R. L. Devis. Для оценки на устойчивость к болезням в полевых условиях использовали унифицированную иммунологическую шкалу ВИР (1986). В период окончания хранения использовали глазомерную оценку корнеплодов моркови на пораженность (1990).
Биохимический анализ проводили в лаборатории агрохимии
РУП «Институт овощеводства». Исследование на содержание сахаров в корнеплодах проводили по Бертрану, сухого вещества – методом высушивания, содержание -каротина определяли по Мурри. Содержание гумуса в почве определяли по Тюрину, гидролитическую кислотность – по Каппену, pH – ионометрическим методом. Для проведения самоопыления и получения гибридных комбинаций с линейным материалом применяли индивидуальные изоляторы с использованием опыления синими мясными мухами. Изготовление изоляторов осуществлялось в соответствии с рекомендациями В. И. Леунова (2006), разведение мух с указаниями Е. Б. Виноградовой (1991). Статистическая обработка данных проводилась на персональном компьютере с помощью пакета прикладных программ Microsoft Excel 2003.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Источники хозяйственно ценных признаков моркови столовой. Из 31 исследованного коллекционного сортообразца выделились 17, которые стабильно проявляли изучаемые хозяйственно ценные признаки в условиях Республики Беларусь. При анализе гибридов учитывались следующие показатели: форма розетки, диаметр розетки, число листьев в розетке, окраска листовой пластинки, форма листовой пластинки, опушение черешка листа, толщина черешка листа, высота розетки, форма корнеплода, длина корнеплода, диаметр корнеплода, диаметр сердцевины, форма сердцевины, выравненность корнеплодов, окраска коры корнеплода, товарность, урожайность, масса корнеплода, содержание каротина, сухих веществ и сахаров.
Основным критерием оценки коллекционных сортообразцов являются товарная урожайность, а также биохимические показатели качества (таблица 1).
При проведении оценки вся коллекция была разделена по форме корнеплода. Деление проведено по индексу формы на цилиндрическую (индекс 3,1–5,5) и коническую (2,6–3,0). Большинство изучаемых сортообразцов относилось к сортотипам Нантская и Шантенэ. В среднем за три года урожайность корнеплодов моркови составила от 1,70 до 7,24 кг/м2. Низкая урожайность большинства образцов в данной коллекции и ее сильный разброс связаны с тем, что семена сортов и гибридов получены в разных географических зонах и не адаптированы к природно-климатическим условиям Беларуси. Масса корнеплода является более точной характеристикой продуктивности моркови. Она колебалась в среднем по коллекции от 34,0 до 170,8 г. Товарность колебалась в пределах 45–92 %, содержание каротина – 8,2–17,5 мг%, сухого вещества – 9,6–16,0 %, моносахаров – 1,9–5,1 %, суммы сахаров – 6,6–10,6 %. Наиболее ценными являются сортообразцы, выделившиеся по комплексу признаков. Так, например, образец 204/96 (Минчанка) имеет высокую урожайность (5,9 кг/м2) и повышенное содержание каротина (17,5 мг%).
В селекционный процесс в качестве компонентов скрещиваний необходимо вовлекать сортообразцы с высоким содержанием каротина (204/96 (Минчанка), А-144, А-96, А-99), с высоким содержанием сухого вещества (С-116, А-104), моносахаров (С-134), с высокой товарностью (D-31), пригодные к механизированной уборке (204/96 (Минчанка), А-95, А-74, С-121, С-75, А-96), демонстрирующие высокую продуктивность (204/96 (Минчанка), А-32, С-7) и др.
Таблица 1 – Характеристика сортообразцов моркови по хозяйственно ценным признакам, 2006–2008 гг.
| Сортообразец | Средняя масса корне-плода, г | Средняя урожай-ность, кг/м2 | Средняя товар-ность, % | Содержание | ||||
| Каро-тин, мг% | Сухое веще-ство, % | Моно-сахара, % | Сумма саха-ров, % | |||||
| Цилиндрическая форма (индекс 3,1–5,5) | ||||||||
| С-134 | 75,18 | 3,76 | 74,23 | 8,30 | 10,30 | 3,96 | 7,00 | |
| D-31 | 34,06 | 1,70 | 92,42 | 8,20 | 13,23 | 2,29 | 7,69 | |
| А-96 | 61,01 | 2,96 | 91,66 | 11,20 | 11,80 | 2,54 | 7,88 | |
| А-74 | 55,28 | 2,77 | 87,75 | 10,40 | 13,17 | 2,01 | 7,59 | |
| А-95 | 66,39 | 3,32 | 61,74 | 12,13 | 12,03 | 2,16 | 6,61 | |
| А-104 | 71,08 | 3,47 | 83,30 | 10,26 | 14,43 | 2,16 | 8,19 | |
| С-7 | 89,97 | 4,61 | 59,00 | 11,03 | 14,03 | 2,52 | 10,67 | |
| С-99 | 144,19 | 7,24 | 58,00 | 10,97 | 12,80 | 3,20 | 9,77 | |
| А-99 | 45,74 | 2,29 | 71,97 | 13,03 | 16,03 | 2,97 | 8,88 | |
| С-1 | 82,55 | 4,03 | 52,22 | 8,93 | 13,70 | 1,93 | 7,95 | |
| А-32 | 90,77 | 4,56 | 67,83 | 9,47 | 12,33 | 1,93 | 7,56 | |
| Коническая форма (индекс 2,6–3,0) | ||||||||
| С-116 | 100,78 | 4,95 | 71,35 | 11,80 | 14,97 | 2,57 | 9,49 | |
| D-34 | 41,87 | 2,07 | 58,94 | 10,70 | 13,87 | 2,15 | 8,02 | |
| С-75 | 87,41 | 4,25 | 51,70 | 10,90 | 14,33 | 3,75 | 10,37 | |
| А-144 | 80,83 | 4,12 | 45,31 | 13,37 | 13,80 | 2,06 | 8,63 | |
| С-121 | 79,22 | 3,99 | 51,22 | 8,60 | 9,63 | 3,33 | 9,34 | |
| 204/96 (Минчанка) | 175,11 | 5,93 | 91,33 | 17,47 | 12,20 | 2,90 | 8,27 | |
| Леандр | 160,73 | 4,50 | 59,90 | 16,53 | 13,30 | 4,61 | 8,68 | |
| Лявониха (стандарт) | 170,81 | 5,87 | 52,50 | 10,37 | 13,17 | 5,13 | 8,82 | |
| НСР0,5 | 28,1–34,1 | |||||||
Оценка изменчивости признаков коллекционных сортообразцов моркови столовой. Изучение характера изменчивости необходимо на различных этапах селекционного процесса и, в первую очередь, для точной оценки исходного материала и при подборе пар для скрещивания.
Для определения сортообразцов, которые были наиболее стабильными, все образцы были разделены по изменчивости признаков в годы проведения исследований. Так, результаты варьирования признака «масса корнеплода» отражены на рисунке 1.
Лимиты изменчивости у различных сортообразцов по массе корнеплода существенно различались. Вариационной размах составлял 259,0 г. Наиболее стабильными по массе корнеплода были сортообразцы 204/96 (Минчанка), А-32 и С-1.
Рисунок 1 – Варьирование массы корнеплода (г) у коллекционных сортообразцов моркови, 2006–2008 гг.
Результаты варьирования признака «содержание каротина» отражены на рисунке 2.
Рисунок 2 – Варьирование содержания каротина (мг%) у коллекционных сортообразцов моркови, 2006–2008 гг.
Как видно из рисунка 2, все сортообразцы незначительно изменялись по этому показателю. Вариационной размах составил 12,5 мг%. Самыми стабильными по содержанию каротина являлись сортообразцы: А-95, А-32, С-7, С-99, С-75, С-121.
Изучение других признаков коллекционных сортообразцов моркови столовой и аналогичная их группировка позволили установить, что наиболее стабильными были: форма листовой пластинки, форма розетки, длина корнеплода и диаметр корнеплода. Средним уровнем изменчивости характеризовались: диаметр розетки, число листьев в розетке, окраска пластинки листа, толщина черешка листа, высота розетки, диаметр сердцевины, выравненность корнеплода, а также окраска мякоти. Значительной изменчивости были подвержены такие признаки, как опушение черешка листа, форма сердцевины.
Устойчивость сортообразцов моркови к бурой пятнистости при естественном заражении и к комплексу фитопатогенов в период зимнего хранения. Для селекции важно выделение образцов с высоким содержанием относительно устойчивых биотипов внутри гетерогенных растительных популяций. Самым распространенным заболеванием моркови в период вегетации является бурая пятнистость листьев (Alternaria dauci (Kuehn)). Наибольшее развитие бурой пятнистости в условиях естественного инфекционного фона наблюдалось в 2009 г., что связано с метеорологическими условиями. Сумма осадков в 2009 г. превышала средние многолетние значения во все летние месяцы, за исключением 1-й декады августа.
Наибольшей устойчивостью к бурой пятнистости листьев обладали следующие сортообразцы: А-99 (0,4 балла), D-31 (0,7 балла), С-116
(0,8 баллов), С-121 (0,8 баллов). Их можно рекомендовать в качестве устойчивых к бурой пятнистости при естественном заражении.
При анализе пораженности корнеплодов при зимнем хранении нами идентифицированы различные фитопатогены. На первом месте – мокрая гниль, или бактериоз (возбудитель Erwinia carotovora (Jon.) Holl.). Второе часто встречающееся заболевание – черная гниль, или альтернариоз моркови (возбудитель Alternaria radicina M., D. et E.). Далее следуют сухая гниль, или фомоз (возбудитель Phoma rostrupii Sacc.), белая гниль, или склеротиниоз (возбудитель Sclerotinia libertiana F.). Реже встречались корнеплоды, пораженные серой гнилью (возбудитель Botrytis cinerea Pers). Нередко наблюдалось смешанное поражение моркови, при котором на одном корнеплоде сосуществовали несколько патогенов.
В период зимнего хранения только сортообразец D-31 был устойчив ко всему комплексу болезней (пораженность – 0 %). В меньшей степени болезнями поражались сортообразцы А-74 (8,3 %), D-34 (8,7 %), А-144 (9,2 %) и 204/96 (9,7 %). Сортообразцы С-75, С-121, А-104, А-96, А-99 характеризовались 19,2, 20,0, 21,8, 18,6 и 22,0 % поражения соответственно.
Сравнительный анализ корреляционной зависимости коллекционных сортообразцов моркови по количественным и качественным признакам. В результате изучения коллекции сортообразцов моркови столовой в
2006–2008 гг. по основным морфологическим и хозяйственно биологическим признакам установлены коэффициенты корреляции между изучаемыми показателями. При наличии высоких значений корреляционных связей можно эффективно проводить отборы по ряду признаков. При изучении корреляционных связей между четырнадцатью признаками у отобранных коллекционных сортообразцов в течение трех лет нами определено наличие степени сопряженности на низком, среднем и высоком уровнях.
В результате изучения коллекции корнеплодов выявилась достоверная сильная связь между массой корнеплода и диаметром корнеплода (0,84±0,22) и средняя связь между высотой розетки и диаметром корнеплода (0,59±0,29) – рисунок 3.
p<0,05
Рисунок 3 – Корреляция между признаками «высота розетки» и
«диаметр корнеплода»
Связь между высотой розетки и диаметром корнеплода установлена нами впервые и в проанализированной литературе не встречается. Используя выявленную нами закономерность, по высоте розетки у данных сортотипов можно прогнозировать размер корнеплода и производить целенаправленную оценку еще до уборки урожая.
При оценке коэффициента корреляции между анализируемыми признаками у гибридов первого поколения выявлены некоторые различия в корреляциях по сравнению с родительскими формами. Следует отметить более тесную связь между массой корнеплода и диаметром корнеплода (r=0,86±0,30; rрод.=0,84±0,22), диаметром сердцевины и диаметром корнеплода (r=0,84±0,19; rрод.=0,57±0,29), числом листьев в розетке и диаметром корнеплода (r=0,71±0,25; rрод.=0,42±0,32), содержанием моносахаров и суммой сахаров (r=0,66±0,27; rрод.=0,36±0,33).
В селекционной работе целесообразно одновременно вести отбор по таким признакам как масса и диаметр корнеплода, высота розетки и диаметр корнеплода, диаметр сердцевины и число листьев в розетке, между которыми выявляются тесные корреляционные связи как у исходных родительских образцов, так и у гибридных комбинаций.
Проявление эффектов гетерозиса и наследуемости у гибридов F1. Знание характера наследования определенных признаков позволит уже на ранних этапах селекции осуществлять более эффективный подбор родительских форм для скрещивания.
Нами в 2006–2009 гг. проведены скрещивания, в результате чего получен новый исходный материал. У гибридов мы определяли уровни истинного и конкурсного гетерозиса (таблица 2).
Таблица 2 – Эффект гетерозиса по урожайности и содержанию каротина у гибридов F1 моркови, 2006–2008 гг.
| Комбинация скрещивания | Урожайность, кг/м2 | Гетерозис по урожай-ности, % | Содержание каротина, мг% | Гетерозис по содержанию каротина, % | ||||||
| F1 | Гист | Гкон | F1 | Гист | Гкон | |||||
| А-104 х Леандр | 6,3 | 1,6 | 5,0 | 26,3 | 17,9 | 14,7 | 10,0 | 16,9 | -8,7 | 42,9 |
| С-116 х Леандр | 2,9 | 1,4 | 5,0 | -42,4 | -46,2 | 14,3 | 11,7 | 16,9 | -10,6 | 38,9 |
| А-144 х Леандр | 1,8 | 3,9 | 5,0 | -64,6 | -67,0 | 14,5 | 13,3 | 16,9 | -14,3 | 41,8 |
| С-134 х Леандр | 5,9 | 2,4 | 5,0 | 18,2 | 10,4 | 10,7 | 8,4 | 16,9 | -33,3 | 3,9 |
| А-95 х Леандр | 5,1 | 1,5 | 5,0 | 3,0 | -3,8 | 16,1 | 12,1 | 16,9 | -0,5 | 56,6 |
| А-74 х Леандр | 1,9 | 2,3 | 5,0 | -61,6 | -64,2 | 14,5 | 10,2 | 16,9 | -12,9 | 41,3 |
| А-99 х Леандр | 6,6 | 2,2 | 5,0 | 33,3 | 24,5 | 15,4 | 13,0 | 16,9 | -4,3 | 50,3 |
| С-121 х Леандр | 4,2 | 1,7 | 5,0 | -16,2 | -21,7 | 14,0 | 8,1 | 16,9 | -13,3 | 36,1 |
| D-31 х Леандр | 5,5 | 1,1 | 5,0 | 11,1 | 3,8 | 14,6 | 8,1 | 16,9 | -9,2 | 42,4 |
| А-96 х Леандр | 4,8 | 2,0 | 5,0 | -4,0 | -10,4 | 15,0 | 11,1 | 16,9 | -8,6 | -8,6 |
| Лявониха (стандарт) | 5,3 | - | - | - | - | 10,3 | - | - | - | - |
При скрещивании генетически различающихся сортообразцов выявлено около 60 % гетерозисных комбинаций по истинному гетерозису и
80 % по конкурсному. Уровень истинного гетерозиса достигал у единичных гибридов 123 %, в то же время уровень конкурсного гетерозиса был не более 79,3 %.
Анализ гибридных комбинаций свидетельствует о различной ценности компонентов при использовании их в качестве родительских форм. Следовательно, частота проявления гетерозиса и его величина обусловлены специфичностью генофонда исходного материала. Так, образцы А-99 х Л, А-104 х Л, С-134 х Л обладают ярко выраженным гетерозисным эффектом по урожайности.
Степень доминирования различных признаков у гибридов F1 была непостоянна. Она зависела от компонентов гибридизации и условий выращивания. Для более наглядного изучения наследования данные по степени доминирования были сгруппированы в таблице 3.
Таблица 3 – Распределение гибридов F1 по характеру наследования изученных признаков у моркови столовой, 2007–2008 гг.
| Характер наследования | Количество гибридов F1 по признакам, % | ||||
| Масса корнеплода | Урожайность | Товарность | Содержание каротина | Содержание сухого вещества | |
| Доминирование отсутствует hp <-1,0) | 40 | 20 | 10 | 10 | 10 |
| Отрицательное доминирование hp -1,0 … -0,6 | - | - | 10 | - | - |
| Промежуточное наследование hp -0,5 … +0,5 | 30 | 10 | - | 20 | 20 |
| Положительное доминирование hp +0,6 … +1,0 | - | 30 | 30 | 30 | 10 |
| Сверхдомини-рование hp >+1,0 | 30 | 40 | 50 | 30 | 60 |
При анализе характера наследования признаков у гибридов моркови столовой выявлено, что по массе корнеплода наследование проходило по типу сверхдоминирования (30 %) и промежуточного наследования (30 %) либо отсутствовало (40 %). По урожайности большинство комбинаций скрещивания имели эффект сверхдоминирования (40 % гибридов) и положительного доминирования (30 %), остальные комбинации характеризовались отсутствием доминирования (20 %) и промежуточным наследованием (10 %). Признак «товарность» наследовался по типу сверхдоминирования (50 %) и положительного доминирования (30 % гибридов), отрицательное доминирование и отсутствие доминирования наблюдалось у 10 % комбинаций скрещивания. По признаку «содержание каротина» у 30 % гибридного материала наблюдалось сверхдоминирование, у 30% – положительное доминирование, у 20 % промежуточное наследование и у 10 % гибридов доминирование отсутствовало. Признак «содержание сухого вещества» наследовался как по типу сверхдоминирования (60 % гибридов), так и промежуточного наследования (20 % гибридов), имелся незначительный процент наследования по типу положительного доминирования (10 %), а у 10 % доминирование отсутствовало.
Нами установлено, что в условиях Беларуси наследование признаков у исследованных образцов в основном происходило по типу сверхдоминирования и промежуточного наследования, имело место также положительное доминирование.
Оценка комбинационной способности родительских форм моркови столовой. Степень проявления гетерозиса у моркови в значительной мере зависит от подбора родительских пар, поэтому важна оценка исходного материала не только по хозяйственно ценным признакам, но и по его комбинационной способности. При испытании гибридов основным показателем их комбинационной способности служит урожайность, так как практически наиболее значимым является проявление гетерозиса в отношении этого признака. Важным признаком для оценки на ОКС считается и содержание каротина.
В 2007–2008 гг. была произведена оценка 10 сортообразцов по эффектам ОКС. Все исследованные сортообразцы значительно различались по своей комбинационной способности.
Все вышеперечисленные образцы по урожайности были разделены нами по эффектам ОКС на 3 группы. В первую группу вошли образцы с высокой ОКС, во вторую – со средней, и в третью – с низкой. Высокий эффект ОКС наблюдался у 4 сортообразцов: А-99 (2,1), А-104 (1,8), С-134 (1,4), D-31 (1,0); средний эффект ОКС отмечен у А-95 (0,6) и А-96 (0,3); низкий эффект ОКС зафиксирован у сортообразцов С-121 (-0,3), С-116 (-1,6), А-74 (-2,6), А-144
(-2,7). Наибольший эффект комбинационной способности отмечен у формы А-99 в течение двух лет (2,1; 2,2). Результаты распределения отражены на рисунке 4.
Рисунок 4 – Распределение эффектов ОКС по урожайности у коллекционных сортообразцов моркови в 2007–2008 гг.
Все образцы были разделены по эффектам ОКС по содержанию каротина на 3 группы. В первую группу вошли образцы с высокой ОКС, во вторую – со средней и в третью – с низкой. В каждой группе с учетом ОКС выявлены формы с максимальным или минимальным значением этого показателя. Высокой ОКС по содержанию каротина обладали образцы А-95 (1,7), А-99 (1,1), А-96 (0,6); средней ОКС – А-104 (0,3), D-31 (0,3), А-144 (0,2), А-74 (0,1) и низкой – С-116 (-0,1), С-121 (-0,4), С-134 (-3,7). Наибольший эффект ОКС наблюдался у сортообразца А-95, у которого отмечены высокие эффекты ОКС во всех топкроссах в течение двух лет (1,4; 2,0). Результаты руппировки отражены на рисунке 5.
Рисунок 5 – Распределение эффектов ОКС по содержанию каротина у коллекционных сортообразцов моркови в 2007–2008 гг.
Все сортообразцы имели разную общую комбинационную способность по отдельным признакам (таблица 5).
Таблица 5 – Изменчивость распределения исходного материала моркови по ОКС в зависимости от селекционного признака, 2007–2008 гг.
| Группы ОКС | Количество сортообразцов, % от исследованных | |
| «Урожайность» | «Содержание каротина» | |
| Низкая | 30 | 30 |
| Средняя | 20 | 40 |
| Высокая | 50 | 30 |
В результате группировки показателей по эффектам ОКС, удалось установить, по урожайности и содержанию каротина высокая ОКС наблюдалась у 30–50 %, средняя – у 20–40 % и низкая – у 30 % исследованных сортообразцов. Образцы с низкими эффектами ОКС для селекции на гетерозис не перспективны.
Оценка мужски стерильных форм моркови, выделенных из белорусского сорта-популяции Лявониха. Практически любой сорт моркови имеет определенный процент мужски стерильных растений, которые можно обнаружить при обследовании семенников моркови – доля этой биоформы колеблется от 1,5 до 30 %. В 2007–2008 гг. нами анализировалось 8 форм с признаком мужской стерильности типа петалоид, отобранных из местного сорта-популяции Лявониха, а также формы, полученные в результате скрещивания их с линиями 690 В и 1238 В (таблица 6).
Таблица 6 – Проявление признака мужской стерильности у растений, выделенных из сорта-популяции Лявониха в 2009 г.
| Комбинация скрещивания | Всего растений, шт. | Из них растений | |||
| Фертильных, шт. | % | Стерильных, шт. | % | ||
| МС-1 х 690 В | 10 | 7 | 70 | 3 | 30 |
| МС-2 х 690 В | 6 | 6 | 100 | - | - |
| МС-3 х 690 В | 8 | 6 | 75 | 2 | 25 |
| МС-5 х 690 В | 8 | 8 | 100 | - | - |
| МС-6 х 1238 В | 9 | 9 | 100 | - | - |
| МС-7 х 1238 В | 10 | 7 | 70 | 3 | 30 |
| МС-8 х 1238 В | 8 | 8 | 100 | - | - |
Для закрепления признака стерильности нами использовались линии 690 В и 1238 В, обладающие высокой комбинационной способностью и рекомендованные во ВНИИО в качестве возможного закрепителя стерильности. В 50 % случаев закрепление стерильности полностью отсутствовало и лишь в комбинациях МС-1 х 690 В, МС-3 х 690 В, МС-7 х 1238 В доля стерильных растений составляла от 25 до 30 %. Это свидетельствует о том, что линии-закрепители стерильности из ВНИИО слабо закрепляли мужскую стерильность. Для создания закрепителя стерильности необходим поиск таких растений в самом сорте Лявониха, где были обнаружены эти стерильные растения.
Создание самоопыленных фертильных линий моркови столовой. В селекции перекрестноопыляющихся культур используют инбридинг для получения константных линий при создании гетерозисных гибридов.
Опыты по принудительному самоопылению проведены нами в 2007–2009 гг. на инбредных потомствах первого поколения (I1) растений моркови, выделенных из фертильных растений сортообразцов А-104, С-134. Как свидетельствует анализ коллекционных сортообразцов, предоставленных для анализа, в них преобладают стерильные растения, фертильные растения встречались только в двух формах – А-104 (фертильные растения составляли 33,4 %) и С-134 (фертильные растения составляли 40 %), сортообразцы А-135, А-95, С-121 и С-1 оказались полностью стерильными, вследствие чего были выбракованы. Вероятнее всего коллекция была представлена в первую очередь материнскими ЦМС-линиями и гибридами F1, часть из которых в последующих поколениях (в нашем случае в F2) дают расщепление на формы, сохраняющие признак ЦМС. Данное явление часто встречается в гибридах F1 западноевропейской и американской селекции.
Нами в 2008 г. отмечено снижение урожайности и товарности, а также массы корнеплода и суммы сахаров у сортообразцов и их последующих самоопыленных поколений (рисунки 6, 7).
Рисунок 6 – Сравнительная характеристика инбредных сортообразцов в сравнении с родительскими формами по урожайности и товарности
Рисунок 7 – Сравнительная характеристика инбредных сортообразцов в сравнении с родительскими формами по содержанию сахаров и массе корнеплода
Таким образом, среди проанализированных образцов, наряду со стерильными растениями встречались и фертильные – это объясняется наличием фактора стерильности в цитоплазме и гетерозиготностью ядерных генов. При самоопылении последних в I1 появляются как фертильные, так и стерильные растения. У инбредных форм снижаются показатели урожайности, массы корнеплода, товарности и содержание сахаров. Особый интерес представляет появление мужски стерильных форм среди растений инбредных потомств во втором и последующих поколениях, поэтому исследования в этом направлении будут продолжены.
ВЫВОДЫ
1. Выделены источники хозяйственно ценных признаков моркови столовой из сортообразцов различного эколого-географического происхождения: по массе корнеплода – 204/96 (Минчанка) (172,11 г); по урожайности – С-99 (7,24 кг/м2); по товарности – D-31 (92,42 %), А-96 (91,66 %), А-74 (87,75 %); по содержанию каротина – А-144 (13,37 мг%), А-99 (13,03 мг%), А-95 (12,13 мг%); по содержанию сухих веществ – А-99 (16,03 %), С-116 (14,97 %), А-104
(14,43 %), С-75 (14,33 %), С-7 (14,03 %), с высоким содержанием сахаров – С-7 (10,67 %), С-75 (10,37 %) С-99 (9,77 %), С-121 (9,34 %). Образцы 204/96 (Минчанка), А-32 и С-7 наиболее подходят для возделывания в условиях Беларуси.
2. Выявлены сортообразцы, обладающие наибольшей стабильностью, в зависимости от года исследования, которые могут быть включены в селекционный процесс. Наиболее стабильными по массе корнеплода были 204/96 (Минчанка), А-32 и С-1; по товарности: А-96, 204/96 (Минчанка), А-74, D-31; по содержанию каротина: А-95, А-32, С-7, С-99, С-75, С-121; по содержанию сухого вещества: С-75, С-7, С-1, С-134, А-99. По комплексу признаков: 204/96 (Минчанка) и А-32. Наиболее стабильными признаками в зависимости от года исследования являлись: содержание моносахаров, сумма сахаров, содержание каротина, форма листовой пластинки, содержание сухого вещества, форма розетки, длина корнеплода и диаметр корнеплода.
3. Устойчивостью к бурой пятнистости листьев (Alternaria dauci (Kuehn)) при естественном заражении обладали 4 сортообразца: А-99, D-31, С-116, С-121 со степенью проявления болезни 0,4–0,8 балла. При хранении нами в условиях Беларуси идентифицированы следующие заболевания корнеплодов: мокрая (Erwinia carotovora (Jon.) Holl.), черная (Alternaria radicina M., D. et E.), сухая (Phoma rostrupii Sacc.), белая (Sclerotinia libertiana F.), серая (Botrytis cinerea Pers.) гнили. В период зимнего хранения только сортообразец D-31 был устойчив ко всему комплексу болезней (пораженность – 0 %). Низкой пораженностью характеризовались 4 сортообразца: А-74 (8,3 %), D-34 (8,7 %), А-144 (9,2 %), 204/96 (Минчанка) (9,7 %).
4. Установлена достоверная сильная корреляционная связь между массой корнеплода и диаметром корнеплода (0,84±0,22), а также средняя связь между высотой розетки и диаметром корнеплода (0,59±0,29) моркови столовой. При оценке коэффициента корреляции между анализируемыми показателями у гибридов первого поколения выявлены некоторые изменения в направленности корреляционных связей по сравнению с родительскими формами. Более тесная корреляция по сравнению с родительскими формами отмечена между диаметром сердцевины и диаметром корнеплода (r=0,84±0,19; rрод.=0,57±0,29), массой корнеплода и диаметром корнеплода (0,86±0,30), числом листьев в розетке и диаметром корнеплода (r=0,71±0,25; rрод.=0,42±0,32), а также между содержанием моносахаров и суммой сахаров (r=0,66±0,27; rрод.=0,36±0,33).
5. При скрещивании изученных сортообразцов выявлено около 60 % гетерозисных комбинаций по истинному гетерозису и 80 % – по конкурсному. Уровень истинного гетерозиса достигал у единичных гибридов 123 %, в то же время уровень конкурсного гетерозиса был не более 79,3 %. Установлено, что в условиях Беларуси наследование признаков (масса корнеплода, урожайность, товарность, содержание каротина, содержание сухого вещества) у исследованных образцов в основном происходило по типу сверхдоминирования и промежуточного наследования, имело место также положительное доминирование. Наследование признаков зависит от условий года. Выявлено, что наследование признака «содержание каротина» наиболее всего подвержено влиянию условий окружающей среды.
6. Определены наиболее перспективные по эффекту ОКС сортообразцы. По урожайности высокий эффект ОКС наблюдался у 4 сортообразцов: А-99 (2,1), А-104 (1,8), С-134 (1,4), D-31 (1,0). Наибольший эффект комбинационной способности отмечен у формы А-99 в течение двух лет (2,1; 2,2). Наиболее высокой ОКС за два года по содержанию каротина обладали образцы А-95 (1,7), А-99 (1,1), А-96 (0,6). Наибольший эффект ОКС наблюдался у сортообразца А-95, у которого отмечены высокие эффекты ОКС во всех топкроссах в течение двух лет (1,4; 2,0). По урожайности и содержанию каротина высокий эффект ОКС наблюдался у 30–50 %, средний – у 20–40 % и низкий – у 30 % исследованных сортообразцов. Образцы разделены на группы по степени проявления эффектов ОКС, в каждой из групп были выявлены сортообразцы, которые могут быть включены в дальнейший селекционный процесс.
7. В результате скрещивания с предполагаемыми закрепителями стерильности удалось установить, что наибольшим процентом признака мужской стерильности обладали формы МС-1 х 690 В (30 %), МС-3 х 690 В (25 %), МС-7 х 1238 В (30 %), которые рекомендуются для дальнейшей селекционной работы.
8. Выявлено, что у инбредных форм наблюдается снижение показателей урожайности: у формы А-104 – на 13,5 %, у формы С-134 – на 71,1 %. По товарности снижение составило: у формы А-104 – на 4 %, у С-134 – на 19,18 %. Отмечено также снижение показателей массы корнеплода у сортообразца А-104 на 9,3 %, и на 11,3 % у сортообразца С-134; по содержанию сахаров у сортообразца А-104 это снижение составило 8,4 %, а у сортообразца С-134 –
2,9 %.
Рекомендации селекционным и научным учреждениям
- На начальных этапах селекционного процесса перспективно вести отборы по таким признакам как товарность, высота розетки и толщина черешка, так как генотип в меньшей степени оказывает влияние на их формирование.
- В селекционной работе целесообразно одновременно проводить отбор по таким признакам, как масса и диаметр корнеплода, высота розетки и диаметр корнеплода, диаметр сердцевины и число листьев в розетке, между которыми выявляются тесные корреляционные связи.
- Для селекционных учреждений рекомендуется использовать источник хозяйственно ценных признаков – новый сорт Минчанка, соавтором которого является соискатель.
- Изученный и вновь созданный исходный материал по моркови столовой следует использовать в качестве компонентов скрещиваний в местных селекционных программах при селекции на гетерозис. Для условий Беларуси в качестве источников хозяйственно ценных признаков для селекции моркови рекомендуется использовать следующие сортообразцы:
- на высокую продуктивность – сортообразцы: 204/96 (Минчанка) (172,11 г), С-99 (144,19 г), С-116 (100,78 г);
- на высокую урожайность – сортообразцы: С-99 (7,24 кг/м2), Минчанка (5,93 кг/м2); гибриды: А-99 х Леандр (6,60 кг/м2), А-104 х Леандр (6,25 кг/м2), С-134 х Леандр (5,85 кг/м2), D-31 х Леандр (5,50 кг/м2);
- на высокую товарность – сортообразцы: D-31 (92,42 %), А-96 (91,66 %), Минчанка (91,33%), А-74 (87,75 %); гибриды: А-144 х Леандр (95,05 %),
С-134 х Леандр (94,65 %), D-31 х Леандр (92,88 %), А-96 х Леандр (90,73 %); - на высокое содержание сухого вещества – сортообразцы: А-99 (16,03 %), С-116 (14,97 %), А-104 (14,43 %), С-75 (14,33 %), С-7 (14,03 %); гибриды: А-99 х Леандр (15,80 %), С-116 х Леандр (14,90 %), А-104 х Леандр (14,24 %);
- на высокое содержание сахаров – сортообразцы: С-7 (10,67 %), С-75
(10,37 %) С-99 (9,77 %), С-121 (9,34 %); - на высокое содержание каротина – сортообразцы: А-144 (13,37 мг%),
А-99 (13,03 мг%), А-95 (12,13 мг%), А-96 (11,20 мг%), С-99 (10,97 мг%); гибриды: А-95 х Леандр (16,05 мг%), А-99 х Леандр (15,4 мг%); - слабо поражающиеся бурой пятнистостью в естественных условиях – сортообразцы: А-99 (0,40 балла), D-31 (0,70 балла), С-116 (0,80 баллов), С-121 (0,80 баллов), D-34 (0,90 балла);
- не поражающиеся (или слабо поражающиеся) болезнями при хранении: сортообразцы: D-31 (0 %), а также А-74 (8,33 %), D-34 (8,67 %), А-144
(9,17 %), Минчанка (9,67 %); - пригодные к механизированной уборке: 204/96 (Минчанка), А-95, А-74, С-121, С-75, А-96.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ
1. Бутов И. С. Создание самоопыленных фертильных линий моркови столовой / И.С. Бутов // Картофель и овощи. – 2010. – №1. – С. 26–27.
2. Леунов В. И. Необходимо расширять собственный сортимент моркови в Беларуси / В. И. Леунов, И.С. Бутов // Картофель и овощи. – 2012. – №8. – С. 22–23.
3. Леунов В. И. Сила влияния различных факторов на варьирование признаков моркови столовой / В. И. Леунов, И. С. Бутов // Картофель и овощи. – 2013. – №3. – С. 35.
Публикации в прочих изданиях
- Бутов И. С. Создание гибридов на основе модели сорта моркови для условий Беларуси / И.С. Бутов // Овощеводство. Т. 14. Минск, 2008. – С. 40–48.
- Бутов И. С. Использование мух для опыления в селекции столовой моркови и свеклы / И. С. Бутов, В. В. Опимах, Т. В. Курман // Овощеводство. Т. 14. Минск, 2008. С. 20–27.
- Бутов И. С. Оценка сортообразцов и гибридов моркови по морфологическим и хозяйственным признакам / И. С. Бутов // Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Традиции и перспективы: материалы 1-й Междунар. науч.-практ. конф. (4–6 августа 2008 года) – Т. 1. – М.: 2008. – С. 149–157.
- Бутов И. С. Выделение генисточников хозяйственно ценных признаков моркови из сортообразцов иностранной селекции / И. С. Бутов // Овощеводство. – Т. 16. – Минск, 2009. – С. 43–51.
- Бутов И. С. Оценка изменчивости признаков коллекционных сортообразцов моркови столовой / И. С. Бутов // Овощеводство. – Т. 16. – Минск, 2009. – С. 51–58.
- Бутов И. С. Оценка комбинационной способности линейного материала моркови столовой в условиях Беларуси / И.С. Бутов // Земляробства i ахова раслiн. – 2009. – № 4. – С. 27–30.
- Бутов И. С. Создание гибридов моркови для условий Беларуси /
И. С. Бутов // Сб. науч. тр. по овощеводству и бахчеводству к 110-летию со дня рождения Б. В. Квасникова. / Всерос. науч.-исслед. ин-т овощеводства. – М., 2009. – С. 96–103. - Бутов И. С. Создание и оценка исходного материала на основе модели сорта моркови для условий Беларуси / И. С. Бутов // Научные труды по овощеводству и бахчеводству к 110-летию со дня рождения Б. В. Квасникова – М., 2009.
- Бутов И. С. Создание гибридов моркови для условий Беларуси // Сборник научных трудов по овощеводству и бахчеводству к 110-летию со дня рождения Б. В. Квасникова // под ред. С. С. Литвинова / И. С. Бутов. ВНИИО, М., 2009. С. 96–103.
- Бутов И. С. Сравнительный анализ корреляционных зависимостей по количественным и качественным признакам у коллекционных и гибридных сортообразцов моркови / И.С. Бутов // Земляробства i ахова раслiн. – 2010. – № 1. – С. 6–8.
- Бутов И. С. Проявление эффектов гетерозиса и наследуемости у гибридных сортообразцов моркови столовой в условиях Беларуси / И.С. Бутов, С.В. Бурый // Земляробства i ахова раслiн. – 2010. – № 1. – С. 3–5.
- Бутов И. С. Оценка сортообразцов моркови столовой на устойчивость к бурой пятнистости листьев в период вегетации и комплексу фитопатогенов при хранении / И. С. Бутов, Ю. М. Налобова // Овощеводство. – Т. 18. – Минск, 2010. – С. 65–72.
- Бутов И. С. Оценка форм моркови, обладающих эффектом ЦМС, выделенных из белорусского сорта-популяции Лявонiха и закрепление признака стерильности соответствующими линиями / И.С. Бутов // Агропанорама. – 2010. – №1. С. 15–18.
- Бутов И. С. Результаты оценки сортообразцов моркови с ЦМС, выделенных из белорусского сорта-популяции Лявонiха / И. С. Бутов, В. И. Леунов // Молодежь в науке-2009. Ч. 3. М.: Беларуская наука, 2010. С. 145–151.
- Организационно-технологические нормативы возделывания овощных, плодовых, ягодных культур и выращивания посадочного материала : сб. отраслевых регламентов / Нац. акад. наук Беларуси, Ин-т систем. исслед. в АПК НАН Беларуси ; рук. разраб.: В. Г. Гусаков [и др.]. – Минск : Беларус. навука, 2010. – 520 с. – Авт. также: Бутов И.С.
- Бутов И. С. Создание исходного материала моркови столовой (Daucus carota L.) в условиях Беларуси И. С. Бутов // Молодежь в науке-2011. Ч. 4. Минск, Беларуская навука. 2012. С. 58–63.
- Бохан А. И. Основные направления и результаты исследований по селекции моркови столовой (Daucus carota L.) / А. И. Бохан, Ю. М. Налобова, И. С. Бутов // Овощеводство будущего: новые знания и идеи. ГНУ Всероссийский НИИ Овощеводства Российской академии сельскохозяйственных наук. – М., Поиск, 2012. С. 79–82.
