Иметодологические основы повышения эффективностиселекционного процесса картофеля
На правах рукописи
Симаков ЕвгенийАлексеевич
Генетические иметодологические основы
повышения эффективностиселекционного
процесса картофеля
Специальность 06.01.05– селекция исеменоводство
сельскохозяйственныхрастений
Автореферат
диссертации на соисканиеучёной степени
докторасельскохозяйственных наук
Москва – 2010
Работа выполнена вотделах генетики и селекции ГНУВсероссийского научно-исследовательскогоинститута картофельного хозяйстваим. А.Г.Лорха Российской академиисельскохозяйственных наук в 1982-2009гг.
| Официальные оппоненты: | докторсельскохозяйственных наук,профессор |
| ЛудиловВячеслав Алексеевич | |
| докторсельскохозяйственных наук,профессор | |
| МамоновЕвгений Васильевич | |
| докторсельскохозяйственных наук,профессор | |
| СоловьёвАлексей Малахович | |
| Ведущееучреждение: | ГНУВсероссийский научно-исследовательскийинститут растениеводства им. Н.И. Вавилова |
Защита состоится«____»_______________ 2010 г. в _________ часов назаседании диссертационного совета Д 006.022.01.при Всероссийскомнаучно-исследовательском институтеовощеводства по адресу: 140153, Московскаяобласть, Раменский район, д. Верея, строение500, ВНИИО.
С диссертацией можноознакомиться в библиотеке Всероссийскогонаучно-исследовательского институтаовощеводства.
Автореферат разослан«____»_________________ 2010 г.
Учёный секретарь
диссертационногосоветаЛ.Н. Прянишникова
Общая характеристикаработы
Актуальностьтемы. В селекции картофеляважное значение имеетрасширение генетического разнообразияисходного материала, использование наиболееэффективных схем скрещивания, экспресс-методовоценки селекционного материала исовершенствование схемы селекционногопроцесса от начальных этапов проведениягибридизации и выращивания гибридныхсеянцев доразмножения и производства оригинальныхсемян (Вавилов, 1935; Букасов,Камераз, 1972; Будин, 1986).
Особую актуальностьдля дальнейшего развитияселекционной работы по картофелю внаправлении повышения продуктивности икачественных показателей новых сортов, комплекснойустойчивости к болезням, вредителям инеблагоприятным факторам среды приобретаетразработка новых и сравнительно малоизученных методов расширения генетическойизменчивостиисходного материала. К их числу относятся:применение ионизирующей радиации, повышающей частоту рекомбинаций междухозяйственно-ценными количественными признаками, введение в исходныйматериал новых генов, контролирующих устойчивость кболезным и вредителям от диких и примитивных видов врезультатемежвидовой гибридизации, а также включениев скрещивания уже отселектированныхгибридов-беккроссов и сортов межвидовогопроисхождения.
Для прогресса селекциив современных условияхбольшое значение имеет использованиеприёмов, повышающих эффективностьселекционного отбора в направлениинаиболее важных хозяйственно-ценныхпризнаков. Поэтомусовершенствование методов,способствующих сокращению сроков выведенияновых сортов и снижению затрат навыполнение программы селекции, атакже разработка новейшихтехнологий по производству оригинальныхсемян картофеля и поддержанию их высокогокачестваявляется актуальным для повышениярезультативности селекционного процессакартофеля.
Цель и задачиисследований. Основной цельюисследований является разработка иусовершенствование методов создания ииспользования исходного материала для селекции сортовкартофеля различного хозяйственногоназначения,сочетающих высокую урожайность и качествопродукции с устойчивостью к биотическим и абиотическимфакторам.
Для реализациипоставленной цели необходимо было решитьследующие задачи:
- изучить влияниеиндуцированного рекомбиногенеза наповышение генетической изменчивостиисходногоматериалакартофеля по хозяйственно-ценнымколичественным признакам;
- определитьселекционную ценность генетическиразнообразного исходного материала присоздании столовых сортов разных сроковсозревания, сортов пригодных для производствакартофелепродуктов и нового поколениясортов длядиетического питания, устойчивых кпатогенам и неблагоприятнымфакторам внешней среды;
- установитьэффективность использования идентичныхгибридных популяций при испытании вразличных эколого-географических условияхдля повышения результативности отборахозяйственно-ценных гибридов,устойчивых кбиотическим и абиотическим факторамсреды;
- исследоватьвозможность идентификации адаптивных формкартофеля вгибридных популяциях межвидовогопроисхождения на различных этапах селекционногопроцесса;
- усовершенствоватьметоды массовой оценкигибридного материала поважнейшим направлениям селекциикартофеля;
- выявить оптимальныесхемы подбора исходных родительских форм иусловия их выращивания для повышениярезультативности гибридизации;
- разработатьтехнологию выращивания сеянцев картофеляпрямым посевом гибридныхсемян в грунт;
- обосновать схемуполучения и размножения здорового(свободного от патогенов) материала новых перспективных сортов игибридов картофеля.
Научная новизнаисследований. Впервыеустановлено значительное расширениегенетического разнообразия исходногоматериала картофеля путём примененияионизирующей радиации, позволяющейиндуцировать рекомбинантные формы, характеризующиесясочетанием высоких показателей ценныхколичественных признаков (урожайности–крахмалистости, скороспелости –крахмалистости).
Проведена оценкарекомбинантных форм по комбинационнойспособности,выделена из их числа группа новых исходныхформ и определена оптимальная схема ихиспользования по различным направлениямселекции.
Разработанаэффективная схема селекции наскороспелость с использованием радиационныхрекомбинантов, на основе которых выведеныранний сорт Башкирский и среднераннийНальчикский.
Впервые в поколенииоднократныхбеккроссов, происходящих от трёхвидовых гибридов,выделены раннеспелые сорта,характеризующиеся комплексомхозяйственно-ценных признаков (Накра,Брянский деликатес, Фрегат) и показана возможностьприменения сокращённой схемыиспользования диких диплоидных видов вселекции наэтот признак.
Изучена эффективностьиспользования гибридов – беккроссов,происходящихот диких видов в селекции на устойчивость кнематоде (Крепыш, Галактика, Кетский, Юбиляр), вирусам (Брянский деликатес,Жигулёвский, Колобок, Накра), фитофторозу (Брянский деликатес, Деснянский,Красавица, Накра, Фрегат,Эльбрус,),пригодность к переработке накартофелепродукты (Брянский деликатес, Диво, Кетский,Колобок, Малиновка, Солнечный) и крахмал(Накра, Нальчикский, Памяти Рогачёва,Факел).
Обоснованопринципиально новое направление вселекции сортов картофеля для здорового (диетического)питания, отличающихся антоциановойокраскоймякоти клубней, низкой крахмалистостью,повышенным содержанием белка иантиоксидантов.
Экспериментальнопроверена новая стратегия селекционногопроцесса, отличающаяся многократнойселекционной проработкой гибридных популяций вразличных эколого-географическихусловиях. Определена роль разнообразиясреды в качестве фона для отборахозяйственно-ценных гибридов.Эффективность стратегии подтвержденаповышением результативностиселекционного отбора на 25-35% приодновременном снижении затрат на выведение сорта безувеличения объёма селекционного материала.
Впервые установленысущественные различия в закономерностяхпроявленияпризнака адаптивности по урожайности угибридов культурного, промежуточного и дикоготипов в популяциях межвидовогопроисхождения. Показано,что среди наиболееурожайных гибридов всех изученных типовпреобладаютпластичные формы.
Усовершенствованасхема селекционного процесса картофеля наоснове повышения эффективности различных её этапов:проведения гибридизации и получениягибридных семян, выращивания сеянцев,оценки селекционного материала похозяйственно-ценным качествам иустойчивости,отбора гибридов при испытании вселекционных питомниках, применения оригинальнойсхемы клонального микроразмноженияновых перспективных сортов.
Практическаязначимость результатов исследований и ихреализация. Разработанспособ индуцирования рекомбинантных формкартофеля, позволяющий при воздействиигамма-излучения на клубни, гибридныесемена и пыльцусортообразцов-опылителейнарушать отрицательные корреляции высоких показателей такихколичественных признаков как урожайностьи скороспелость, урожайность икрахмалистость. Определена ихкомбинационная способность и оптимальнаясхема использования в практическойселекции раннеспелых форм. На способ полученоавторское свидетельство.
Установлена высокаяэффективность использованиягибридов-беккроссов в селекции наустойчивость к картофельной нематоде, вирусам,фитофторозу и пригодность к переработке накартофелепродукты, а такжеприменения сокращённой схемы вовлечения диких диплоидных видовв селекции на скороспелость.
Показана перспективапринципиально нового направления вселекции сортов картофеля для здорового(диетического) питания, характеризующихсянизкой крахмалистостью клубней,повышенным содержанием белка иантиоксидантов.
Разработана новаястратегия селекционного процесса,включающая многократную селекционную проработку идентичных гибридныхпопуляций в различныхэколого-географических условиях ипозволяющая повысить на 25-35% эффективностьселекционного отбора хозяйственно-ценныхформ при снижении затрат и объёма селекционногоматериала на создание сорта.
Экспериментальнообоснована идентификация адаптивных формкартофеля вгибридных популяциях межвидовогопроисхождения на различных этапах селекционногопроцесса.
Модифицированы методымассовой оценки селекционного материалана раннеспелость, устойчивость кзолотистой цистообразующей картофельнойнематоде,пригодность к переработке накартофелепродукты и оценкиантиоксидантной активности сортообразцовкартофеля.
Определены эффективныесхемы подбора, условия выращиванияисходногоматериала для повышения результативностигибридизации и оптимизирована технология выращивания сеянцевкартофеля в безрассадной культуре.
Апробирована схема клональногомикроразмножения новых перспективныхсортов и гибридов картофеля.
При использованиинового исходного материала и различныхметодов подбора в гибридных популяцияхсоздано 16сортов картофеля различного хозяйственногоназначения, включённых в Госреестрселекционных достижений РФи допущенных киспользованию в производстве. Из них 4 сортасозданы в селекцентре ВНИИКХ (Колобок,Крепыш, Малиновка, Диво), а остальные12 сортов(Факел, Брянский деликатес, Самарский,Жигулёвский, Антонина, Башкирский, Кетский,Накра, Нальчикский, ПамятиРогачёва, Солнечный, Юбиляр) выведенысовместно с другими научными учреждениями,которым предоставляются гибридные популяции для проведенияселекционного отбора.
Основные научныеположения, выносимые на защиту:
- Повышение генетическойизменчивости исходного материала ииндуцирование рекомбинантовкартофеля при радиационном воздействии,оценка их комбинационной способности исхема использования при выведениираннеспелых сортов.
- Селекционно-генетические принципыиспользования гибридов-беккроссов и дикихдиплоидных видов, устойчивых к мозаичнымвирусам, фитофторозу и картофельной нематодедля создания новых исходных форм, комбинирующих полигенные имоногенные хозяйственно-ценныепризнаки.
- Новая стратегия селекционногопроцесса, включающая многократную селекционную проработку идентичных гибридныхпопуляций в различных эколого-географическихусловиях.
- Актуальное направление селекциисортов картофеля для здорового(диетического) питания, отличающихсянизким содержанием крахмала в клубнях и повышенным– белка иантиоксидантов.
- Совершенствование методовмассовой оценки гибридного материала картофеля поважнейшим направлениям селекциикартофеля.
- Эффективные схемы подбора иусловия выращивания исходного материаладля повышения результативностигибридизации, а также технология выращивания сеянцев вбезрассадной культуре.
- Селекционныедостижения, включённые в ГосреестрРФ.
Апробацияработы. Результаты исследований представлены,доложены и обсуждены намеждународных симпозиумах и всероссийских научно-практическихконференциях (Киев, 1985; Москва, 1986;Кишинёв, 1987; Минск, 1993; Пущино, 1997; Брашов,Румыния, 1997; Минск, 1997; Гросс-Люзевитц,Германия, 1998; Пенза, 2000; Москва, 2000; Варшава,Польша, 2000; Москва, 2001; Санкт-Петербург, 2002;Гамбург, Германия, 2002; Минск, 2003; Пенза, 2003;Алматы, Казахстан, 2006; Ганновер, Германия,2006; Минск, 2007; Москва, 2007, 2008; Минск, 2008; Черновцы,Украина, 2008; Санкт-Петербург, 2009) и ежегодно на заседанияхУчёного Совета ВНИИКХ(1983-2009 гг.).
Личный вкладсоискателя. Исследования выполнены в отделах генетики и селекцииВсероссийского научно-исследовательскогоинститута картофельного хозяйства им. А.Г. Лорха в 1982-2009 гг.в рамках Научно-технических программ на 1986-1990, 1991-1995 и 1996-2000 гг. по заданию01. «Создатьвысокопродуктивные сорта картофеля с комплекснойустойчивостью к болезням и вредителям, экстремальнымфакторам среды, пригодные для индустриальных иэкологически чистых технологий сиспользованием современных методовселекции» (№гос.регистрации 0186.0195779; 01.9.10.031415;01.960.0011677) и Программ фундаментальных иприоритетных прикладных исследований понаучномуобеспечению развития агропромышленногокомплекса Российской Федерации на 2001-2005 и2006-2010 гг. позаданию 17.01«Разработать методы и технологииселекционного процесса картофеля с цельюсоздания сортов различной группы спелости дляразличных агроэкологических зон России,устойчивых кболезням, неблагоприятным факторам среды,пригодных для длительного хранения, промышленнойпереработки» (№гос.регистрации 01.200.109658 и01.200.601988).
Автором лично проведёнпатентный поиск, обобщение литературы поосновным разделам диссертации; проведенопланирование научных исследований, разработкапрограмм и методик, схем скрещивания иучастие в их выполнении; осуществление полевойоценки исследуемого материала и отборгибридов;выполнена статистическая обработкаполученных данных и анализ результатов исследований;подготовлены научные отчёты, доклады,статьи и описание селекционных достижений.
Публикации результатовисследований. Основные положения диссертации опубликованыв 103 научныхработах, в том числе 21 работа – в научныхжурналах,рекомендованных ПеречнемВАК РФ, 23 авторских свидетельства на сорта, 1 – на «Способселекции картофеля» и 1патент – на «Способ оценкиселекционного материалакартофеля».
Структура и объёмработы. Диссертация состоит из введения, 7глав, выводов, предложений для селекции ипроизводства, списка использованнойлитературы, приложений.
Работа изложена на 300страницах компьютерного текста, включает 80таблиц, 10 рисунков, 7 приложений и 27 копийдокументов. Списокиспользованной литературы включает 335наименований, в том числе 132 иностранныхавторов.
За постоянную помощьпри проведении экспериментальныхисследованийи оформлении диссертационной работыавтор выражает искреннююблагодарность докторусельскохозяйственных наук,профессору, заслуженномудеятелю наукиРФ И.М.Яшиной,кандидату биологических наук Б.В.Анисимову,кандидатам сельскохозяйственных наук Х.Х.Апшеву, С.И. Логинову, А.В. Митюшкину, старшимнаучным сотрудникам Г.В. Григорьеву и А.А.Журавлёву, атакже коллективу селекционного центраВНИИКХ им. А.Г.Лорха.
Глава 1. Материал, методикаи условия проведения исследований
В качестве исходногоматериала использовали образцы коллекцииВИР и ВНИИКХ (межвидовые гибриды разнойсложности, сорта различного генетическогопроисхождения). Дляповышения устойчивости вновь создаваемогогибридногоматериала к вирусам, фитофторозу икартофельной нематоде было использованосвыше 50 генисточников и доноров этихважнейших хозяйственно-ценных признаков. Среди них двеформы дикого диплоидного вида S. chacoense (2n = 24) 55d и 58d (RYN), гибрида 76-17 [(S.phureja x S. аndigenum) x S. tuberosum (2n = 48)] (фу),выделенного в F1, а такжевысокоустойчивые к вирусу Yсорта и гибриды, полученные во ВНИИКХ: Эффект(RYsto), Никулинский (RYchc), 128-6 (RYsto),88.16.20 (RYchc) и 88.34.14 (RYchc).
Из зарубежныхисточников успешно использованы образцыКе-23, KZ-1001,Ке-78.5053, иммунные к вирусам X, Y и S, полученные изВенгрии; высококрахмалистые и устойчивые кфитофторозу гибриды 4242-12 и 4222-1, поступившие изБелНИИК.
В процессеисследований изучено более 3000 гибридныхпопуляций от скрещивания беккроссоввысоких поколений, гибридов и сортов сложногомежвидового происхождения.
Внутривидовыескрещивания проводили в полевых условиях ина специальноподготовленных вегетационных площадкахдля оптимизации температурно-влажностногорежима. Межвидовые скрещиванияосуществляли с использованием метода декапитации настеблях, установленных в проточную воду при обязательнойкастрации пыльников в соответствии с«Рекомендациями по искусственномуповышению скрещиваемости и преодолениюнескрещиваемости при гибридизации картофеля»(Склярова, Логинов, 1976).
Селекционно-генетическиепитомники закладывали с учётомразработанных в институте«Рекомендаций по технологии селекционногопроцесса» (Писарев и др., 1994).
Урожай клубнейучитывали покустно, взвешиванием на весах;среди биохимических показателейопределяли крахмалистость по удельномувесу и содержание редуцирующих сахаров сиспользованием реактива Саммерса (Банадысев и др., 2003).Устойчивость к болезняманализируемого селекционного материалаопределяли по «Методике оценкисортообразцов картофеля на устойчивость кфитофторозу, ризоктониозу, бактериозам имеханическим повреждениям» (Воловик и др., 1980).Параметры адаптивной способности сортов и гибридовоценивали по методу, разработанномуЭберхарт и Рассел (Eberhart, Russel, 1966) в изложенииВ.З. Пакудина и Л.М. Лопатиной (1984).Пригодностьсортообразцов к переработке накартофелепродукты определяли по усовершенствованнойметодике в соответствии с «Методическимирекомендациями по специализированной оценкесортов картофеля (Кирюхин, Чеголина, 1983;Банадысев идр., 2003).
Для массовой оценкигибридного материала нанематодоустойчивость за основу былапринята «Методика исследований по защитекартофеля от болезней, вредителей, сорняков ииммунитету» (Воловик и др., 1995) снеобходимымиизменениями идополнениями.
Оценку пригодностигибридного материала для диетическогопитания проводили по параметрам трёхпоказателей: содержаниюкрахмала, белка в клубнях и ихантиоксидантной активности.Амперометрический метод определенияантиоксидантной активности в клубняхсортообразцов картофеля с использованиемприбора Цвет Яуза-01-АА предложен ВНИИфизико-технических и радиотехническихизмерений (г. Солнечногорск, Московскаяобласть).
Фенологическиепоказатели учитывали для оценкискороспелости гибридов, идентификацию которыхпроводили на основе усовершенствованногокосвенногометода по морфологическому типу куста ифизиологическому состоянию ботвы на этапеодноклубнёвок и динамических копок впитомнике гибридов IIгода. Генетический анализ гибридныхпопуляций по большинству хозяйственно-ценныхпризнаков осуществляли в первой клубневойрепродукции, выращивая не менее 100генотипов. Гибриды II клубневой репродукции высаживали наоднорядковых делянках по 10-12 клубней каждогогенотипа.
Экспериментальныеданные обрабатывали известными методамивариационнойстатистики (Меркурьева, 1970),корреляционного (Рокицкий, 1973) идисперсионного анализа (Доспехов,1985). Экономическую оценкувозделыванияновых перспективных сортов картофеляпроводили согласно «Методических рекомендацийпо определению общего экономическогоэффекта от использования результатов НИОКР вагропромышленном комплексе (Полунин,Гарест, Князева, 2007).
Полевые опытызакладывали на экспериментальной базе«Коренёво» ВНИИКХ им. А.Г. ЛорхаЛюберецкого района Московской области. Почвадерново-подзолистая, супесчаногомеханического состава, характеризующаясяследующимиагрохимическими показателями: рН – 3,7-4,7; К2О – 42-128 мг/кг почвы;Р2О5 – 302-475 мг/кг почвы;содержание гумуса – 1,7-2,3%. Предшественник – озимые и яровыезерновые культуры. Технология –общепринятая.
За годы исследованийнаиболее благоприятные условия для роста иразвитиярастений картофеля сложились в 1985, 1995, 1996,1997, 2000, 2001, 2003-2005, 2006 и 2008 годах. Значительный дефицит влаги приповышенном температурном фоне отмечен в 1992, 1994, 1999,2002 и 2007 годах. Факторы среды 1986, 1987, 1988, 1989,1990, 1991, 1993 и 1998 годов способствовалиэпифитотийному развитию фитофтороза ибактериальных болезней, что позволилооценитьзначительный объём гибридного материалапо устойчивости к данным патогенам.
Результатыисследований
Глава 2. Повышениегенетической изменчивости исходногоматериалакартофеля на основе индуцированногорекомбиногенеза
Частота рекомбинантныхформ при гамма-облучении клубней родительскихформ. Исследования по индуцированиюрекомбинаций и расширению генетическойизменчивости в гибридныхпопуляциях картофеля проводили в направлении трёхколичественных признаков – урожайности,крахмалистости, горизонтальнойустойчивости к фитофторозу. Этимопределялся подбор исходного материала дляоблучения клубней в дозах от30 до 80 Гр иконтроль за проявлениемэтих признаков в потомстве (в поколениях VM1-VM4 и М1-М2).
Подборкомпонентов для скрещивания проведен потрем показателям – наличию цветения, морфологическихизменений исимптомов депрессивности. Все этипризнаки, отсутствующие в контрольныхвариантах, косвенно указывают на потенциальную генетическуюизменчивость отобранныхгенотипов. Дополнительно в скрещиваниябыли такжевведены облученныеродительские формы без видимых измененийморфологических признаков.
Из четырех вариантов гибридизации растенийVM1, намеченных программой, успешнымибыли скрещивания облученных с необлученными (ОхН и НхО)и необлученных растений в контрольныхвариантах (НхН). Скрещивания облученных междусобой (ОхО) были менее успешными.
Во всех вариантахоблучения увеличилась широта распределенияпризнакаурожайности,в основном,за счет отклонений в сторону повышения. В целом, в контрольных вариантахвсех популяций урожайность варьировала от 610 г/куст до2180 г/куст, в облученных вариантах – от 200 г/куст до 2500г/куст (табл. 1). Наиболее значительныеотклонения в сторону высокой урожайностиотмечены ввариантах от скрещивания облученных снеоблучёнными (НхО и ОхН).
Особенно высокимипоказателями урожайности в этих вариантахотличалисьпопуляции Адретта х Кайюга, Адретта х Гидра, Сменах Сотка, Новатор х Кайюга (величинаотклонений составляла 270-1110 г/куст). В вариантахот скрещивания двух облученных родителей (ОхО)степень отклонения в сторону повышенияурожайности была менее значительной ипроявлялась неравномерно. Из четырехпопуляций сдвиг в сторону повышения ввариантах ОхО наблюдался только в трех (Адретта х Кайюга,Адретта х Карпатский, Новатор х Кайюга), укоторых величина аналогичных отклоненийсоставляла 70-930 г/куст.
По признакукрахмалистости увеличение амплитудыизменчивости наблюдалось, в основном, в вариантахскрещивания облученных с необлученными, в которых широтараспределения по крахмалистости за счётчастот крайних фенотипических классоввозрастала на 0,4-5,2% по сравнению с контрольнымивариантами. Наиболее высокие значениякрахмалистости отмечены в популяциях Смена х Сотка(+5,2%) и Адретта х Гидра (+3,2%). В двух вариантахНхО и ОхН у популяций Адретта х Гидра иНоватор х Кайюга отмечено расширениедиапазона изменчивости за счет сдвига какв сторону высокой, так и низкойкрахмалистости, что указывает навозможность индуцированиярекомбинантных генотипов с низким содержаниемкрахмала.
Неравнозначностьразных вариантов скрещивания растенийVM1 из облучённых клубнейподтвердилась также данными по частотерекомбинантных форм, сочетающихурожайность на уровне 1000 г/куст икрахмалистость 17%. Ввариантах НхО и ОхН частота отбора такихформ составила 7,9%; в варианте ОхО – 6,8% и в контроле– 1,6%.
Таблица 1 – Изменчивость поурожайности и крахмалистости гибридныхпопуляций отскрещивания родительских форм изгамма-облучённых клубней в дозе 30 Гр (поколениеFM2)
| Происхождение гибридных популяций | Год оценки | Вариант скрещивания* | Количество гибридов | Широта варьирования | |||
| поурожайности,г/куст | степень превышения | покрахмалистости, % | степень превышения | ||||
| Адретта х Кайюга | 1983 | НхН | 90 | 610-2180 | 11,9-16,3 | ||
| Адретта х Кайюга VM1 | НхО | 32 | 670-2500 | 320 | 11,7-16,7 | +0,4 | |
| Адретта VM1 х Кайюга VM1 | ОхО | 26 | 750-2250 | 70 | 10,6-14,8 | -2,5 | |
| Адретта х Гидра | 1983 | НхН | 154 | 690-1170 | 10,9-14,3 | ||
| Адретта х Гидра VM1 | НхО | 38 | 920-2280 | 1110 | 7,4-17,5 | +3,2 | |
| Адретта VM1 х Гидра VM1 | ОхО | 327 | 750-1170 | - | 8,9-17,4 | +3,1 | |
| Адретта х Сотка | 1983 | НхН | 62 | 300-1860 | 6,9-17,6 | ||
| Адретта х Сотка VM1 | НхО | 85 | 200-1980 | 120 | 11,1-18,3 | +0,7 | |
| Сменах Сотка | 1983 | НхН | 208 | 200-1980 | 7,5-17,8 | ||
| Сменах Сотка VM1 | НхО | 138 | 210-2250 | 270 | 8,2-22,8 | +5,2 | |
| Адретта х Карпатский | 1984 | НхН | 56 | 630-1210 | 7,8-17,5 | ||
Продолжение таблицы
| Адретта VM1 х Карпатский VM1 | ОхО | 108 | 900-2140 | 930 | 9,4-18,4 | +0,9 | |
| Новатор х Кайюга | 1984 | НхН | 188 | 640-2180 | 10,1-16,2 | ||
| Новатор VM1 х Кайюга | ОхН | 208 | 690-2400 | 320 | 9,5-17,1 | +0,9 | |
| Новатор VM1 х Кайюга VM1 | ОхО | 136 | 700-2290 | 110 | 10,2-16,0 | -0,2 | |
| Новатор х г-д270 | 1984 | НхН | 202 | 590-1420 | 11,9-17,5 | ||
| Новатор VM1 х гибрид 270 | ОхН | 80 | 620-1590 | 170 | 11,6-18,3 | +0,8 |
* Н – необлучённый, О–облучённый
Снижение эффективностиварианта ОхО для индицированияизменчивостипо крахмалистости и в некоторойстепени по урожайности может быть обусловлено высокойвероятностью сочетания неблагоприятныхперестроек, привнесённых в гибрид от двухоблучённых родителей. В отличии от этого, вскрещиванияхОхН и НхО, в случае передачи несбалансированныхкомбинаций генов со стороны облученногородителя, они могут быть нейтрализованыпутем перекомбинации с нормальнымиструктурами необлученного родителя,поэтомуэффективность воздействия облучения вэтих вариантах скрещивания более высокая.
Эффективностьгамма-облучения пыльцы опылителей вскрещиваниях сортов межвидовогопроисхождения. Характер индуцированияизменчивости по урожайности икрахмалистости с помощью опыления гамма-облученнойв дозе 35 Гр пыльцой изучен на 5 гибридныхпопуляцияхFM2 в первом клубневомпоколении (табл. 2).
Таблица 2 – Изменчивостьгибридных популяций по урожайности икрахмалистости при опылениигамма-облучённой пыльцой в дозе 35 Гр(поколениеFM2)
| Происхождение гибридных популяций | Годоценки | Вариант скрещивания* | Количество гибридов | Широтаварьирования по урожайности, г/куст | Степень увеличения широтыварьирования | Широта варьирования покрахмалистости, % | Степень увеличения широтыварьирования |
| Смена х Любимец | 1983 | НхН | 122 | 650-1320 | 11,4-16,9 | ||
| НхО | 235 | 820-1610 | 290 | 11,8-17,3 | 0,4 | ||
| Смена х Раменский | 1983 | НхН | 40 | 390-1820 | 8,5-15,4 | ||
| НхО | 239 | 200-1960 | 140 | 6,8-18,4 | 3,0 | ||
| Любимец х Зубренок | 1984 | НхН | 63 | 360-1780 | 11,1-17,4 | ||
| НхО | 33 | 290-1920 | 140 | 10,7-18,5 | 1,1 | ||
| Пересвет х Зубренок | 1984 | НхН | 102 | 440-1590 | 8,8-16,9 | ||
| НхО | 212 | 390-1750 | 160 | 10,0-17,4 | 0,5 | ||
| Гибрид 560-9 х Кайюга | 1984 | НхН | 76 | 300-1980 | 7,5-15,9 | ||
| НхО | 204 | 200-2130 | 150 | 8,4-18,3 | 2,4 |
* НхН – необлучённый х необлучённый(контроль), НхО – необлучённый хоблучённая пыльца
Во всех популяцияхширота расщепления по урожайности икрахмалистости превышала показателиконтрольных вариантов, что подтверждаетэффектиндуцирования высокой изменчивости поколичественным признакам. По урожайности ввариантах с облученной пыльцой отмеченыпримерноодинаковыепоказатели отклонений в сторону повышения уровня признака, которыеварьировалив разных популяциях от 140 до 290 г/куст.
Покрахмалистости, в отличие от этого, наблюдалисьсущественные различия между популяциями впоказателях таких отклонений, величина которыхварьировала от 0,4% до 3,0%и более. Высокий уровеньпроявления признака, как и следовалоожидать, был характерен для популяций,происходящих от родителей с повышеннойкрахмалистостью (Смена х Любимец, Смена хРаменский,Любимец х Зубрёнок). Именно в этихпопуляциях достигнуто увеличениеамплитуды варьирования пообоим количественным признакам. В двухпопуляциях(Пересвет х Зубрёнок, 560-9 х Кайюга)увеличение широты варьирования по урожайностии крахмалистости произошло за счетотклонения частот в сторону более высокихи низких показателей обоихпризнаков. Частота индивидуально отобранныхрекомбинантов, сочетающих урожайность на уровне 1000 г/куст икрахмалистость на уровне 17%, составила впервых двух популяциях 6,9%, в трех других – 9,8%, в контроле 1,7 и2,0% соответственно.
Кроме того, в опыте с использованием облучённойпыльцы выяснилось, что всреднем по 3-х летним данным её применение способствовалоувеличениюзавязываемости ягод – на 18,5% (в контроле33,3%, в вариантах с облучённой пыльцой – 52,8%) иколичествасемян в ягодах на 33,9% (18,6 семян наягоду всреднем).
Индуцированныйрекомбиногенез при воздействиигамма-излучения на гибридные семенаразличного происхождения.При анализе урожайностигибридов в контроле и облучённом (в дозе450 Гр) варианте изученныхпопуляцийкоэффициент вариации составил 22,78% и 34,24%соответственно. Причём, такаязакономерность наблюдалась при анализевариабельности урожайности в различных группахгибридных популяций. В частности, в групперанних популяций в варианте гамма-облучениякоэффициент вариации составил 37,28%, что на4,72% выше, чем в контроле. В среднераннейгруппе эти показатели составили 34,47 и 7,50%, всреднеспелой группе – 37,90 и 12,53% и всреднепоздней группе – 31,87 и 9,16% соответственно.
Характеристикараспределения гибридов первой клубневойрепродукциипо классам урожайности показывает, чтопри максимальной урожайности большинства гибридов в контроле в пределах 700 г/кустдоля таких гибридов составляла 79,0%, а в вариантегамма-облучения –только 71,2% (табл. 3).
Таблица 3 – Распределениегибридов первой клубневой репродукции поклассам урожайности (1995-1997гг.)
| Варианты | Убрано гибридов | Количество гибридов, % | |||||
| Классы урожайности | |||||||
| до300 | 301-500 | 501-700 | 701-900 | 901-1100 | 1101-1300 | ||
| Контроль | 2987 | 11,6 | 34,9 | 32,5 | 14,0 | 7,0 | - |
| Гамма-облучение | 3374 | 9,0 | 30,2 | 32,0 | 14,5 | 8,7 | 5,6 |
Анализ крахмалистостигибридов первой клубневой репродукции,сгруппированных в зависимости от сроковсозреванияматеринских форм показал, что из 2171 гибридасреднеранней группы 858 (39,5%) отличалисьболее высокой крахмалистостью по сравнению сранним стандартом; в среднеспелой группе такихобразцов было 848 (52,0%) из 1630 и среднепозднейгруппе – 1214(80,0%) из 1517 гибридов (табл. 4). Среди 858выделившихся по крахмалистости гибридовсреднеранней группы 512 относятся кварианту гамма-облучения, а 346 отобраны вконтроле. В среднеспелой группе этипоказатели составляли 848, 675 и 173, а всреднепоздней – 1214, 786 и 428 гибридовсоответственно. Большинство высококрахмалистыхформ отобрано среди гибридов облучённых вариантов,что свидетельствует о том, что при воздействиигамма-излучения индуцируется широкийспектр изменчивости по срокам созревания ив популяцияхвозрастает возможность отбора раннихгенотипов. Показано, что по мере увеличенияпродолжительности вегетационного периодаисходных родительских форм у отобранных в ихпотомстве раннеспелых гибридов возрастаети содержание крахмала вклубнях.
Таблица 4 – Изменчивость покрахмалистости гибридов первой клубневойрепродукции, происходящихот материнских форм различных группспелости (1995-1997гг.)
| Группа спелости материнских форм | Варианты* | Количество гибридов | Средняя крахмалистость, % | Широта варьирования,% | Коэффициент вариации, % |
| Ранние | К | 514 | 11,2 | 10,2-12,4 | 24,40 |
| О | 529 | 13,3 | 9,8-14,7 | 31,08 | |
| Среднеранние | К | 1142 | 13,0 | 10,1-15,1 | 30,25 |
| О | 1029 | 15,7 | 10,5-17,3 | 44,00 | |
| Среднеспелые | К | 579 | 14,4 | 11,2-14,9 | 38,53 |
| О | 1051 | 17,2 | 10,7-18,8 | 50,57 | |
| Среднепоздние | К | 752 | 16,3 | 11,2-17,0 | 36,83 |
| О | 765 | 18,1 | 11,4-19,3 | 47,13 |
* К – необлучённый (контроль); О – облучённый
В частности, если вранней группе популяций средняякрахмалистость гибридов колебалась впределах 11,2(контроль) –13,3% (гамма-облучение), то в среднераннейгруппе эти показатели составляли 13,0-15,7%, всреднеспелой – 14,4-17,2% и в среднепоздней – 16,3-18,1%соответственно.
Оценка рекомбинантныхформ по комбинационной способности ихозяйственно-ценным признакам. При индуцированиирекомбинантов в различных по происхождениюпопуляциях FM2 от скрещиванияродителей, полученных при воздействиигамма-облучения на клубни, пыльцу и семенабыло отобрано 8 рекомбинантных форм, из которых 4 образцаполучены от скрещивания родительских форм из облученныхклубней, 2 –от облучения пыльцы и 2 – из облученныхсемян. Большая часть рекомбинантовотобраны в популяциях от скрещиванияоблученных родительских форм с необлученными (НхО иОхН) и в оптимальных комбинациях родителейразныхсроков созревания. Все популяции имеютмежвидовое происхождение и содержат геныдругих видов, в основном S. demissum иS. аndigenum.
Три рекомбинанта 621/83-7, 626/83-2и 260/82-8 былиоценены по потомству в системе двутестерныхскрещиваний при анализе первогоклубневого поколения. В качестве тестеровиспользовали высокофертильные гибридымежвидовогопроисхождения 883-1 и 946-3. Контролем длясравнения эффективности родителей – рекомбинантовслужили сорта и гибриды, полученные безприменения радиации. Результаты анализа гибридныхпопуляций по урожайности икрахмалистости показывают, что всеизученные популяции, происходящие отрекомбинантов, имели значительноепреимущество по сравнению с контрольными как попризнаку урожайности, так икрахмалистости. Так, отмечено достоверное превышение средней поурожайности на 121-271 г/куст с одним тестероми на 245-288 г/куст с другим, а по крахмалистости – на 1,4-2,4% и 1,5-2,7%соответственно.
Для вовлечениярекомбинантов в селекцию в1985-1990 гг. выполнен большойобъем скрещиваний, включающий более80 вариантов. В результате былиполучены новые гибриды от прямыхскрещиваний с рекомбинантами и отповторных с выделенным потомством.
На базе созданногогибридного материала от прямыхскрещивании рекомбинантов с исходнымиродительскими формами выведено два новыхсорта – Башкирский(совместно с БашкирскимНИИСХ) и Нальчикский (совместно с Кабардино-БалкарскимНИИСХ). Оба сорта происходят от скрещиваниярекомбинантов со среднепоздними сортамиБелоусовский и Зарево, однако отличаются от родителей более раннимсроком созревания, особенно сорт Башкирский,который характеризуется такжеповышенной для раннего сортакрахмалистостью.
Первые созданные изгамма-облученных гибридных семян сортаСамарский иФакел были переданы на Госиспытание в 1998-1999гг., а в последующие годы передано ещё 6 сортов. Из8 созданных сортов - 4 уже включены в Государственныйреестр селекционныхдостижений, остальные проходят государственноесортоиспытание (табл.5).
Таблица 5 – Краткаяхарактеристика сортов, полученных путёмотбора из популяций поколения М1 пригамма-облучении гибридных семян в дозах150-450 Гр
| Сорта | Происхождение и тип скрещивания* | Показателиосновных хозяйственно-ценныхпризнаков |
| Самарский (внесён в Госреестр) | КЕ-785053 хМосковскийранний (П х Р) | Ранний,крахмалистость 14-17%, устойчив к вирусам,парше, жаре и засухе |
| Факел (внесён в Госреестр) | Калинка хМоскворецкий (СР х СС) | Среднеранний, крахмалистость 19-23%,устойчив к вирусам |
| Кетский (внесён в Госреестр) | 1413-22х Эффект(СП х СР) | Среднеспелый, крахмалистость 15-18%,устойчив к нематоде и фитофторозу |
| Юбиляр (внесён в Госреестр) | Львовянка х807-11 (Р х СС) | Ранний,крахмалистость 14-16%, устойчив к нематоде |
| Галактика (в Госсети) | Зарафшан хГитте (СР х СС) | Среднеранний, крахмалистость 16-18%,устойчив к нематоде |
| Красавица (в Госсети) | Кристалл х 807-11 (СП хСС) | Ранний,крахмалистость 12-16%, устойчив кнематоде |
| Василёк (в Госсети) | Чугунка х Д-31-88 (СС хСС) | Среднеранний,крахмалистость 12-16%, устойчивость квирусам |
| Югана (в Госсети) | Никола х Бронницкий (СР хСС) | Среднеспелый,крахмалистость 18-23%, устойчив кфитофторозу |
* Р – ранний, СР – среднеранний, СС–среднеспелый, СП –среднепоздний, П – поздний
Результатыпроведённых исследований показали, что обработка гибридных семянкартофеля является наиболее доступным иэффективным способом повышениярекомбинационной изменчивости, при котором основным результатом воздействияявляется индуцирование транслокаций,которые способствуют переносу генов от доноровхозяйственно-ценных признаков, в качестве которых могутиспользоваться дикие виды, межвидовыегибриды или сорта, несущие гены дикихвидов.
Глава 3. Приоритетныенаправления в развитии селекционныхпрограмм по картофелю
Селекция наскороспелость с использованиемрекомбинантных форм и гибридовмежвидового происхождения.В качестве исходногоматериала использовали гибриды сложногомежвидового происхождения ииндуцированные рекомбинанты, созданные вселекцентре ВНИИКХ на основе методамежвидовой гибридизации иэкспериментального мутагенеза. Исходные формы 591m-29, 596m-79 и 653m-15 созданы сиспользованием автотетраплоида S. chacoense f. garciae 55d (2n = 48) и амфидиплоидаS. vernei x S. chacoense 58d (2n = 48). Первый из нихотличается иммунитетом к вирусу Y, второй – комплекснымиммунитетом к вирусам Х + Y и устойчивостью кпатотипуRo1картофельной нематоды (табл. 6).
Таблица 6 – Характеристикамежвидовыхгибридов,использованных в селекции на раннеспелость (1980-1982гг.)
| Селекционный номер | Происхождение | Селекционно-ценные признаки | ||||
| урожайность, г/куст | крахмалистость, % | устойчивость, балл | фертильность | |||
| фитофтороз | вирусы | |||||
| 591m-29 | [3F1(S. vernei x S. chacoense 58d) x Московскийранний] xСотка | 940 | 16-18 | 8-9 | 7-8 | высокая |
| 596m-79 | [3F1 (S. vernei x S. chacoense 58d) xАнока]х Бизон | 870 | 15-17 | 6-7 | 8-9 | средняя – высокая |
| 653m-15 | [B3S. chacoense 55d RYx 3F1 (S. vernei RYx B1S. chacoense 58d RY)x B2S. chacoense 55d RY] | 980 | 13-15 | 7-8 | 7-8 | средняя – высокая |
При использованииамфидиплоида S. verneix S. chacoense 58d были отселектированыпервые сорта путём отбора из популяцийбеккроссов поколения В2, то есть на самомначальном этапе процесса беккроссирования- после трёхвозвратных скрещиваний амфидиплоида ссортами. Двукратнымибеккроссами являются сорта Брянскийделикатес (Биния х 591m-29) и Накра (596m-79 xЗарево), внесённые вГосреестр РФ, а также сорт Фрегат (653m-15 x 733-65), проходящийГоссортиспытание.
Дляповышения достоверностиидентификации скороспелых генотиповиспользовали несколько взаимодополняющихкосвенных методов оценки, особенностимодификации которых состояли в том, чтопредварительный отбор раннеспелых форм впитомнике одноклубнёвок проводили через 45дней с момента посадки с учётом конституциирастений (по морфологическому типу куста).На 60-й день после посадки повторнооценивали скороспелые формы на основефизиологического состояния ботвы.Идентифицированные ранние формы группировали вотдельный блок для выращивания наследующий год в питомнике гибридов II года, в которомподтверждается группа спелостиотобранныхгибридов на основе динамических копок.
Другое направление вселекции раннеспелых сортов картофелясвязано с использованием индуцированныхрекомбинантов 260/82-8, 262/82-3, 289/82-3 и 621/83-7. Вчастности,от прямых скрещиваний рекомбинанта 262/82-3 сосреднепоздним сортомБелоусовский на базеБашкирского НИИСХ создан ранний сортБашкирский, который характеризуетсяповышеннойдля данный группы созреваниякрахмалистостью и слабой поражаемостьюкартофельной нематодой.
От аналогичныхскрещиваний рекомбинанта 262/82-3 сосреднепоздним сортом Зарево во ВНИИКХ былополучено одноклубнёвое гибридноепотомство,среди которого выделился гибрид 1821-20. В 2005г. этот гибрид был передан дляэкологического испытания в нескольконаучных учреждений. Лучшие показателихозяйственно-ценных признаков гибридаустановлены в условиях Кабардино-Балкарии,что послужило основой для передачи его вГосиспытание в качестве среднераннегосорта Нальчикский.
Таким образом,присутствие чужеродных генов в генотипесложных межвидовых гибридов усиливаетпроцессы рекомбиногенеза и частотупоявленияценных трансгрессивных рекомбинантов,что повышает интенсивностьформообразовательных процессов впопуляциях.
Селекция наустойчивость к вирусам и фитофторозу сиспользованием гибридов-беккроссов. Присоздании исходного материала нафитофтороустойчивость наиболее широко использованытрёхвидовые гибриды, происходящие от источника58d, для полученияоднократных беккроссов (В1) (табл. 7).
При получении жепоколения двукратных беккроссов В2 в скрещиваниях сгибридами В1применяли среднеранние родительские формысо средней степенью устойчивостью к фитофторозу,что обосновано необходимостью повышения частотывстречаемости более ранних форм впотомстве.
В результатеуспешного селекционного отбора впоколении двукратных беккроссов в трёхпопуляциях были выделеныхозяйственно-ценные гибриды,превосходящие по ряду хозяйственно-ценныхпризнаков показатели стандартных сортов. Вчастности, три беккросса В2, переданные нагосударственное сортоиспытание, быливнесены в Госреестр селекционныхдостижений в период 2000-2002 гг.: сорт Накра, происходящий отгибридаВ1 596m-79,включён в Госреестр в 2000 г.;сорт Мастер, полученный отбеккросса591m-46 – в 2001г.; сортБрянский деликатес, происходящий отгибрида 591m-29– в 2002г.
Таблица 7 – Происхождениетрёхвидовых гибридов (3F1) и однократныхбеккроссов (В1), полученных на основегенисточника S. vernei x S. chacoense 58d(71dd-73dd)
| Гибриды 3F1 | Беккроссы В1 | ||
| Селекционный номер | Происхождение | Селекционный номер | Происхождение |
| 426m-7 | 71dd-27 x | 591m-29 | 426m-7 xСотка |
| Московский ранний | 591m-46 | 426m-7 xСотка | |
| 591m-62 | 426m-7 xСотка | ||
| 535m-257 | 71dd-43 xАнока | 596m-79 | Бизон х535m-257 |
| 425m-21 | 71dd-29 xХейко | 504m-38 | 190(14) x425m-21 |
| 445m-28 | 73dd-35 x Московский ранний | 512m-45 | 445m-28 xДружный |
СортуБрянский деликатес от использованногогенисточника S. chacoense 58d через амфидиплоид 71dd-27 впроцессе беккроссирования переданы всеценные признаки: иммунитет к вирусу Y,контролируемый геном RYchc,устойчивость к патотипу Ro1 картофельнойнематоды, а также к альтернариозу и ризоктониозу.
Сортам Накра и Мастертакже переданы отамфидиплоидов 71dd-41 и 71dd-27 такие хозяйственно-ценныепризнаки как повышенная устойчивость квирусам,альтернариозу и ризоктониозу. Кроме того,данные сорта улучшены в направленииустойчивости к фитофторозу путём подборакомпонентов при возвратных скрещиваниях. Вчастности, среднеранний сорт Накраобладает высокой полевой устойчивостью кфитофторозу в результате проведениябеккроссирования при получении поколенийВ1 и В2 по типунакапливающих скрещиваний с использованиемсреднепоздних фитофтороустойчивых сортовБизон и Зарево. Схема родословной сортаНакра наглядно демонстрирует процесснакопленияполигенов полевой устойчивости в течениедвух поколений, подтверждая также возможность созданиясреднераннего сорта при использовании вскрещиваниях среднепоздних родителей.
В потомстве отскрещивания позднеспелогогибрида 653m-15 со среднеранним 733-65 (Дезире хСмена) отобран перспективный гибрид скомплексом хозяйственно-ценных признаков,который в 2005 г. передан на государственноесортооиспытание под названием Фрегат. Этотсорт имеет сложное происхождение, посколькупри беккроссировании в его состав к генам58d дважды были введены гены S. chacoense 55d (впоколении В1и В2).Отличается сочетанием раннеспелости иотносительной устойчивости к фитофторозу.
Для селекцииY-иммунных сортов картофеля на основеS. stoloniferum былипривлечены зарубежные сорта и гибриды, содержащиедоминантный ген RYsto. Успешныерезультаты получены при использованиичетырёх источников, к которым относятся:гибрид 80-1, происходящий от сорта Фанал;венгерский гибрид KZ-1001; гибрид 128-6,полученный на основе английскихгенисточников и сорт Ресурс селекции ВНИИКХ,происходящий от венгерского гибрида69.5403.259. Все использованные источники были хорошоотселектированы, поэтомупри создании устойчивых сортов по этойпрограмме применяли, восновном,однократные скрещивания с селекционными сортами игибридами.
Одним из первых выделен сортЭффект, ведущий своё происхождение отсамоопыления беккроссов английскойселекции (поколение F2Bn).По комплексухозяйственно-ценных признаков иустойчивости к вирусным заболеваниям этотсорт значительно выделялся среди гибридовконкурсного испытания, поэтому успешнопрошёл государственноесортоиспытание и в 1995 г. был внесён вГосреестр селекционных достижений.
На основе гибрида 80-1создано три сорта – Лира, Пранса и Калинка, которые были включены всистему государственного сортоиспытания.В Госреестрвнесён один сорт Лира, а два другихиспользуются в качестве генетических источников донастоящего времени. В частности, на основесорта Пранса выведен сорт Жигулёвский приэколого-географической оценке отобранныхгибридов в условиях Московской и Самарскойобластей. Сорта Юбилей Жукова и Колобок несутген RYsto отвенгерских источников, которыехарактеризовались как устойчивостью к вирусамX, S и L, так и полевой устойчивостью кальтернариозу и ризоктониозу. Все вышеуказанныесорта относятся к группе среднеранних.Этот признак в сочетании с иммунитетом квирусу Y имеет очень важное значение дляпрогресса селекции на раннеспелость.Вовлечение в скрещивание такихсреднеранних сортов даёт возможностьсоздавать Y-иммунные раннеспелыесорта.
Результатыселекционной работы с использованиеммежвидовых гибридов-беккроссовпоказали,что дикорастущие диплоидные видывовлекать в селекцию более эффективно черезполучение амфидиплоидов за счёт удвоениячисла хромосом у предварительнополученных межвидовых диплоидных гибридов.
Повышениерезультативности селекциинематодоустойчивых сортов картофеля. В 2000-2003 гг. былипроведены исследования по совершенствованиюметода оценки сортообразцов картофеля наустойчивость к золотистойцистообразующей картофельной нематоде(ЗКН). При этом в качестве объектазаражения предложено использоватьверхушечные индексы клубней, выращиваемыев пластмассовых илибумажных кассетах, а инфицирование полученных изиндексов растений осуществляетсясуспензией личинок ЗКН с инвазионнойнагрузкой 1800 жизнеспособных особей наячейку объёмом 60 см3.
По результатампредварительного испытания гибридовразличных селекционных учреждений РФ на устойчивость к патотипу Ro1 ЗКН с использованием данного метода в 2005-2006 гг. была рассчитана частотавстречаемости образцов с разнымипоказателями резистентности помеждународной шкале оценки. При этом выявлено, что среди устойчивых гибридовбольшая часть испытанных (82,1%) не содержит цист накорневой системе, у 15,5% отмечается от 0 до 3цист на образец, у 1,2% - от 0 до 5 цист и у 1,2% -от 0 до 6 цист. По средним показателям число цист уэтой категории гибридов варьирует от 0,2 до3,6 на растение.
Присравнительной оценке устойчивости кЗКН одних итех же гибридов стандартным иусовершенствованным методами былоустановлено, что если при стандартномметоде определения на корневой системеотдельныхгибридов отмечено 0-5 цист, то при повторномиспытании усовершенствованным – цист необнаружено. Варьированиеобразцов по этим показателям в разныхусловиях при использовании двух методовоценки показывает, что генотипы сединичнымицистами (0-5) относятся к числу устойчивых.
Дляповышения эффективностиселекционного отбора гибридов, устойчивых к ЗКН, предложеноиспользовать усовершенствованный методоценки, обеспечивающий снижениеинвазионной нагрузки и её оптимальноедозированиепри испытании сортообразцов, иунифицировать шкалу оценки устойчивости смеждународной, согласно которой длярезистентных форм допускается наличие от 0до 5 цист на корневой системе растений.Экспериментальные данные,подтверждающие необходимость пересмотрашкалы оценки устойчивости селекционногоматериала к ЗКН, обсуждены на заседанииспециальной Межведомственной комиссии по нематодеРФ и предложены для внесения измененийоценочных показателей в Положение опорядке испытания картофеля на устойчивость к ЗКН(патотипа Ro1).Среди новых нематодоустойчивых сортовселекцииВНИИКХ, созданных с использованиеммежвидовых гибридов и гибридов-беккроссов,три сорта относятся к раннеспелым (Юбиляр,Крепыш, Галактика) и один – к среднеспелым(Кетский).
Селекция сортовпригодных к переработке накартофелепродукты. В целяхсовершенствования методики оценкипригодности сортообразцов картофеля к переработкена основе современного оборудованиядля приготовления готовыхкартофелепродуктов в2003-2005 гг. проведеныисследования по оценке качествахрустящего картофеля при использованиистандартной фритюрницы ёмкостью 8 л смодернизированной кассетой иавтоматическим регулированием заданнойтемпературы масла.
Проведено изучение влияния биохимических и технологическиххарактеристик клубней на пригодность кпереработке и возможности сокращения ихчисла, а также материальных и трудовыхзатрат. Выявлено, что наибольшеевлияние на формирование оценки качества клубней каксырья для приготовления хрустящегокартофеля оказывали количество сухихвеществ, редуцирующих сахаров, отходов примеханизированной очистке клубней иустойчивость к потемнению мякоти клубнейсырого и варёного картофеля. Остальныепоказатели не оказывали достоверноговлияния наоценку пригодности клубней дляприготовления готового продукта.
Одним из актуальныхвопросов повышения эффективностиселекционной работы на пригодность кпереработке является увеличение частотывстречаемости пригодных форм в гибридныхпопуляциях картофеля сучётом проявления этого признака в разныепериоды хранения клубней. Анализ наследования признакапригодности к переработке при оценкегибридных популяций различных типовскрещивания показал, что в потомственаблюдаетсярасщепление как по частоте встречаемостипригодных гибридов, определяемой подборомродительских пар, так и по проявлениюпризнака пригодности в разные периоды хранения(табл. 8). Наиболее высокая частота пригодных гибридовотмечается при скрещивании двух пригодныхродителей, обеспечивающих в среднем 5,6%пригодных генотипов без применениярекондиционирования и отличающихсяболее высокой их частотой в разныхпопуляцияхпри рекондиционировании (8,0-45,5%) посравнению с потомством от скрещиванияпригодных с непригодными (4,3 и 5,2-35,5%соответственно).
Таблица 8 – Оценка гибридныхпопуляций по частоте встречаемости формпригодныхдля переработки в процессе зимне-весеннегохранения (2005-2006 гг.)
| Селекционный номер | Происхождение | Тип скрещивания* | Количество гибридов с баллами 7-9, % | ||
| без рекондиционирования декабрь 2005 г. | с рекондиционированием | ||||
| январь 2006 г. | март2006 г. | ||||
| 1495 | Удача хНида | Н хП | 9,4 | 26,2 | 2,1 |
| 1499 | Лира хНида | П хП | 11,3 | 48,3 | 18,4 |
| 1506 | Барака хЛиу | П хН | 8,8 | 36,7 | 4,8 |
| 1508 | Барака хНида | П хП | 22,7 | 50,1 | 40,7 |
| 1509 | Явар х1198-2 | Н хП | 14,7 | 38,2 | 5,3 |
| 1511 | СвитанокКиевский х Нида | П хП | 7,9 | 28,3 | 36,8 |
| 1512 | Блакит х1198-2 | Н хП | 11,2 | 34,7 | 21,3 |
| 1513 | Белоусовскийх Конкорд | П хН | 4,8 | 20,7 | 41,2 |
| 1529 | Сатурна хКонкорд | П хН | 15,7 | 28,8 | 34,7 |
| 1531 | Наяда х1198-2 | П хП | 16,4 | 39,4 | 3,9 |
| 1535 | Чифтейн х946-3 | П хП | 19,0 | 44,2 | 26,7 |
| 1544 | Нида хЯгодка | П хН | 6,8 | 19,3 | 0 |
| 1582 | Кардинал хКонкорд | П хН | 5,9 | 17,4 | 0 |
| 1587 | СвитанокКиевский х Пост-86 | П хН | 7,8 | 14,7 | 1,9 |
| 1589 | Конкорд хАдора | Н хП | 7,2 | 26,7 | 2,5 |
*) П – пригодный, Н–непригодный
Полученные результатыраспределения в потомстве пригодных кпереработкегибридов в период хранения позволяютвыделить три группы гибридных популяций:первая (наиболее распространённая)отличается преобладанием пригодныхгибридов в середине периода хранения изначительном их снижении к концу хранения;вторая характеризуется равномернымраспределением пригодных гибридов в течение всегопериода хранения; третья отличаетсяповышениемчисла пригодных гибридов к концу периодахранения. При этом установлено, чтонаиболее эффективный отбор перспективныхгибридов для переработки на картофелепродуктывозможен во второй группе популяций. Вчастности,из 343 гибридных форм, выделенных среди 4-хгибридных популяций, относящихся к этойгруппе, отобрано 127 гибридов стабильносохраняющих этот признак безрекондиционирования в течение всегопериода хранения. Причём, из них 15 образцовпри оценке в 2008-2009 гг. отличалисьсочетанием пригодности к переработке нахрустящий картофель (7 гибридов) и фри (8гибридов) свысокой стабильной урожайностью икомплексомморфологических и биохимическихпоказателей на уровне сортов-эталоновСатурна и Инноватор.
Перспективы селекциисортов картофеля для здорового(диетического) питания
Методические аспектыселекции низкокрахмалистых сортовкартофеля. Согласно данным ОЕСД (2002) широтаварьирования по содержанию крахмала в клубняху существующего сортиментакартофеля под влиянием различных факторовсоставляет 8,0-29,4%. Результатыэкспериментальных исследований по оценкекрахмалистости различных сортов игибридовпоказывают, что такой диапазонизменчивости можно наблюдать в течениеодноговегетационного периода при анализегибридных популяций различногопроисхождения.
В условиях, неблагоприятных для образованиякрахмала (избыточная влажность, низкиетемпературы), широта варьирования признакарезко уменьшается, а нижняя границаизменчивости признака доходит до 6,9% (табл. 9).
Таблица 9 – Изменчивостькрахмалистости гибридных популяций прииспытании внеблагоприятных условиях вегетации (1983-1984гг.)
| Происхождение гибридных популяций | Крахмалистость, % ( ±S ) | Пределыизменчивости (min-max) | Широта изменчивости |
| 1983год | |||
| Адретта хГидра | 12,5±0,3 | 10,9-14,3 | 3,4 |
| Адретта хСотка | 12,7±0,3 | 6,9-17,6 | 10,7 |
| Смена хСотка | 12,4±0,2 | 7,5-17,8 | 10,3 |
| Смена хЛюбимец | 12,4±0,2 | 11,4-16,9 | 5,5 |
| Смена хРаменский | 12,7±0,3 | 8,5-15,4 | 6,9 |
| 1984год | |||
| Адретта хКарпатский | 12,6±0,2 | 7,8-17,5 | 9,7 |
| Новатор хКайюга | 13,1±0,2 | 10,1-16,2 | 6,1 |
| Любимец хЗубренок | 13,5±0,4 | 11,1-17,4 | 6,3 |
| Пересвет хЗубренок | 12,1±0,2 | 8,8-16,9 | 8,1 |
| 560-9 хКайюга | 11,4±0,2 | 7,5-15,9 | 8,4 |
Широта изменчивостивсех изученных популяций составляла3,4-10,7%. Низкокрахмалистые формы (6,9-8,8%)отмечены в популяциях от скрещивания сосреднепоздними и поздними родительскимиформами (сорта Сотка, Карпатский, Пересвет,гибрид 560-9). Это означает, что показателивсех низкокрахмалистых гибридов связаны спозднеспелостью и отбор таких образцовнеэффективен. Данные гибриды отличаютсянестабильностью показателей и вблагоприятных условиях могут иметьповышенную крахмалистость.
Поэтому отборгибридов с низкой крахмалистостьюнеобходимо проводить в условиях, благоприятных дляформирования признака и оценивать потенциальныевозможности отобранного генотипа попоказателям верхней границыкрахмалонакопления. У такихидентифицированных образцов низкуюкрахмалистость можно поддерживать путемранней уборки. В перспективе при детальноманализе потомства родительских формразличного происхождения, подобранных вкачестве компонентов скрещивания скрахмалистостью 10-12%, возможно отбиратьгенотипы с крахмалистостью 8% и менее иидентифицировать генетически стабильныенизкокрахмалистые генотипы.
В связи с тем, чтогенетика крахмалистости изученадостаточно полно, можно теоретическирассчитать расщепление в потомстве (Яшина,1982). В частности, частота встречаемостигенотипов с крахмалистостью 7-8% в потомстве отскрещивания родителей с крахмалистостью18-19% составляет 1/36 популяции, а скрахмалистостью 10-12% - примерно 1/11-1/12популяции.
Методические аспектыселекции картофеля на повышенноесодержаниебелка.По данным ОЕСД (2002) среднеесодержание белка в клубнях картофеля составляет 2% насырой вес. Изменчивость признака взависимости от влияния различных факторовдовольно значительная – показателибелковостиварьируют от 0,69 до 4,63%. По данным нашихисследований, выполненных сиспользованием 28 гибридных популяций,диапазон изменчивости в содержании белка имеетболее широкие пределы – от 0,3 до 4,4%. Порезультатам испытания выявлено, что степеньизменчивости признака белковости примернов равных долях зависела от условийвегетационного периода и генотипическихособенностей гибридных популяций (табл. 10).
Таблица 10–Изменчивость гибридных популяций попризнаку белковости при оценке в разныевегетационные периоды
| Год оценки | Количество | Варьирование белковости, % | Отобрано гибридов, % | ||||
| популяций | гибридов | средние популяций | пределы изменчивости | стандарт Зарево | науровне стандарта | превышающих стандарт | |
| 1980 | 5 | 486 | 1,52-1,61 | 0,3-3,2 | 1,9 | 21,4-39,7 | 5,6-14,7 |
| 1981 | 5 | 594 | 1,88-2,08 | 0,8-3,4 | 2,2 | 20,7-48,6 | 11,7-15,1 |
| 1982 | 6 | 646 | 2,89-3,13 | 1,3-4,4 | 3,3 | 27,5-52,3 | 8,5-17,8 |
Из трех летиспытания вегетационный период 1982 г.характеризовался продолжительной засухой,но именно в этих условиях отмеченынаиболее высокие показатели среднихпопуляционных белковости и широтыизменчивости признака во всех изученныхпотомствах. Границей отбора гибридов свысоким содержанием белка служилипоказатели сорта Зарево, который былпринят за стандарт по данному признаку.Существенных отличий между среднейбелковостьюгибридных популяций и содержанием белка усорта Зарево за годы испытания неотмечено, однако выявленаболее высокая частота появлениягибридов вкрайних классах высокой белковости (4,0-4,4%),превышающих показатели стандарта на1,1-1,3%.
По результатам оценки16 гибридных популяций установлена высокаяположительная связь между среднимсодержанием белка у родительских форм исредней белковостью потомства (r=+0,814). Высокие значениякоэффициента корреляциисвидетельствуют обэффективности подбора родительских пар пофенотипу и наличии контроля признакабелковости аддитивно действующими полигенами,суммарный эффект которых определяеттрансгрессивное распределение признака в потомстве.Коэффициент корреляции междусодержаниембелка и урожайностью в разных популяцияхварьировал от слабо положительного (r=+0,311) до слабоотрицательного (r= 0,102), что косвенноуказывает наотсутствие определенных закономерныхсвязей.
Определениеаминокислотного состава суммарных белков,проведенноеу 14 гибридов трех популяций (Адретта хЗарево, Орленок х Камераз, Любимец хЗубренок), позволило выявить, что у всехпроанализированных гибридов, подобранных поразному содержанию белка, наблюдалосьнаиболее высокое содержание таких аминокислот, каклизин, лейцин, пролин, аспарагиновая иглутаминовая кислоты. Содержаниеметионина зависело от общего количествабелка, поэтому у гибридов, имеющих 2% белка,обнаружены следы этой аминокислоты, ау гибридов сбелковостью 3,3% его содержание составляло80,23 мг/100 г сухого вещества.
Таким образом, пищеваяценность картофеля напрямую зависит отсодержаниябелка и для его улучшения как продуктапитания необходимо дальнейшее повышениеуровня белковости на 2-3%. В соответствии соспособом наследования признака белковостиэффективным методом селекции являетсяподбор по фенотипу и проведениенакапливающих скрещиваний. Посколькучастота встречаемости гибридов сповышенным содержанием белка (3,4-4,4%) оченьнизкая, необходимо оценить 2-4 поколениягибридов от накапливающих скрещиваний прииспользовании отобранных генотипов вновых циклах скрещиваний. Подбор исходныхродительских форм по белковости долженсочетаться сучетом генетических различий впроисхождении.
Методические аспектыселекции сортов картофеля спигментированными клубнями. Изученность генетической природыантоциановой пигментации у сортов и гибридовS. tuberosum позволяетпроводить подбор родительских форм поналичию у них пигментированных клубней иглазков и заранее рассчитывать теоретическиожидаемую частоту аналогичных генотипов впотомстве.
По результатаманализа происхождения гибридов с сине-фиолетовымиклубнями носителем комбинации геновРЕ, контролирующих фиолетовую пигментацию клубней иглазков, является сорт Чугунка. К числубелоклубнёвых образцов, содержащих ген Р всвоём генотипе, относятся гибриды 93.13-25, 128-6,1977-76, 88.16/20 и сорт Никулинский.
При использованииэтих образцов в скрещиваниях скрасноклубнёвыми партнёрами (RE) ибелоклубнёвыми формамис окрашенными глазками впотомстветакже отмечены генотипы с сине-фиолетовымиклубнями –PRE и РЕ соответственно. Причём наибольшаячастота встречаемости таких генотиповустановлена в гибридных популяцияхЧугунка х 128-6 (20,2%), 88.16/20 х 807-11 (5,2%), 88.16/20 хЖуковский ранний (4,9%) и 88.16/20 х Роко (4,7%). Вэтих же гибридных популяцияхзафиксировано наибольшее количествокрасноклубнёвых гибридов с окрашеннымиглазками (8,8-17,2%). Сине-фиолетовые икрасноклубнёвые гибриды отличались такжедостаточно высоким уровнем проявленияхозяйственно-ценных признаков, чтоопределяет их потенциальную значимостьдля селекционного отбора.
Таким образом,контролирование признака пигментацииклубней доминантными, независимыми генамиобеспечивает получение успешныхрезультатовпо перекомбинированию признаков окраски скомплексом хозяйственно-ценных показателей гибридов.
Методические аспектыселекции сортов картофеля сповышенной антиоксидантнойактивностью.Оценкасуммарной антиоксидантной активности (АОА) более 80сортов и гибридов в 2006-2007 гг.показала, что среди сортоввысокое содержание антиоксидантов имеютобразцы с красной пигментацией кожуры ижёлтой или кремовой мякотью (Чифтейн, Конкорд), а также сфиолетовой пигментацией кожуры и кремовойили белой мякотью (Чугунка, Василёк). Среди изученных гибридов высокимсодержанием антиоксидантов отличались образцы скремовой и жёлтой мякотью (1162-10, 1332-12, 1385-1), укоторых обязательно присутствует розоваяили красная окраска кожуры клубней. По-видимому,за повышенные показатели АОА ответственныфакторы, связанные как с интенсивной пигментациейкожуры, так и мякоти клубней, что указываетна необходимость проведения оценки уровняАОА большинства селекционно-ценных форм.Гибриды одинакового происхождения (1332-13 и1332-12) существенно различаются по уровнюАОА, что свидетельствует о широком расщеплениипотомства по признаку содержания антиоксидантов вклубнях.
Гибриды с высоким содержаниемантиоксидантов получены с участиемродительских форм со средними и высокимипоказателями АОА – от 0,476 до 1,092 мг/г(Свитанок Киевский, Нида, Накра, Аусония,Чифтейн, Чугунка). Включение в скрещивания образцов снизкой АОА на уровне 0,280-0,365 мг/г (у сортовПикассо и Лыковский) привело к появлениюгибридов с более низким содержаниемантиоксидантов в потомстве.Поэтому для разработкиэффективных методов селекции необходиманализ потомства от разных типовскрещивания по изучению закономерностейнаследования признака антиоксидантнойактивности. Косвеннымподтверждением этого служит высокая АОАобразцов,происходящих от сорта Чугунка, вчастности,полученный с его участием сорт Василёк. В 2007 году сортпередан на государственное сортоиспытание.Происходит от скрещивания сорта Чугунка сгибридом Д-31-88, имеющим красноокрашенныеклубни (Чугунка х Д-31-88). Тёмно-фиолетовыеклубни сорта Василёк имеют красноватыйоттенок, который особенно заметен насвежевымытых клубнях. Генотип окраски егоклубней выражаются формулой РRЕ. Этот сорт можетслужить исходной родительской формой дляполучениягибридов с фиолетовыми икрасноокрашенными клубнями.
Глава4. Особенностиадаптивной селекции картофеля
Эффективностьселекционного отбора при оценке гибридныхпопуляцийкартофеля в различныхэколого-географических условиях. Экспериментальные данные по проведению сравнительногоселекционного отборав идентичныходноклубнёвых гибридных популяциях картофеля в условиях Центрального (Московская обл., экспериментальная база ВНИИКХ вЗАО «Чулковское»), Сибирского (Томская обл., Нарымская селекционная станция) иСредневолжского (Самарскаяобл., Самарский НИИСХ) регионов в 1989-2005 гг.представлены в таблице 11.
Таблица 11 – Частота отборахозяйственно-ценных форм картофеля вгибридных популяциях при испытании вразличных эколого-географическихпунктах
| Годы оценки | Место исследований (область) | Количество гибридов, включённых вселекционный процесс | ||||
| на начальном этапе (одноклубнёвки) | на завершающем этапе (конкурсноеиспытание) | |||||
| всего | отобрано | шт. | % | |||
| шт. | % | |||||
| Московская | 12866 | 1370 | 10,6 | 35 | 0,27 | |
| 1989 | Томская | 9615 | 1611 | 16,8 | 44 | 0,46 |
| Самарская | 8387 | 761 | 9,1 | 21 | 0,25 | |
| Московская | 10097 | 991 | 9,8 | 50 | 0,49 | |
| 1990 | Томская | 7758 | 931 | 12,0 | 70 | 0,90 |
| Самарская | 6326 | 512 | 8,1 | 35 | 0,55 | |
| Московская | 12226 | 1208 | 9,9 | 48 | 0,39 | |
| 1991 | Томская | 8506 | 1183 | 13,9 | 63 | 0,74 |
| Самарская | 7062 | 548 | 7,8 | 27 | 0,38 | |
| Московская | 11730 | 1190 | 10,1 | 44 | 0,38 | |
| Среднее | Томская | 8326 | 1242 | 14,4 | 59 | 0,68 |
| Самарская | 7258 | 607 | 8,4 | 28 | 0,38 | |
В группе гибридныхпопуляций, изученных в благоприятном пометеоусловиям 1989 г., средний процентотбора хозяйственно-ценных форм вМосковскойобласти составлял 10,6, Томской – 16,8 и Самарской– 9,1%, ачастота их встречаемости в различныхпопуляциях варьировала от 0 до 22,3%, от 2,6 до33,3% и от 0 до 20,5% соответственно. Во влажном ипрохладном 1990 г. из-за значительногопоражения картофеля фитофторозом среднийпроцент отбора хозяйственно-ценных формбыл наименьшим в Самарской области – 8,1, против 9,8 и 12,0% вМосковской и Томской областях, ачастота ихотбора в тех же гибридных популяцияхколебалась от 0 до 25,6%, а также от 0 до 26,3% и от0 до 27,9% соответственно. Среди гибридныхпопуляций, изученных в условияхнедостаточного увлажнения 1991 г., среднийпроцент отбора в Московской области составил 9,9,в Томской –13,9, а Самарской – только 7,8%. При этом частотавстречаемости хозяйственно-ценных форм вгибридных популяциях варьировала: вМосковской области – от 0 до 27,2%, Томской – от 0 до 29,2% иСамарской– от 0 до 21,5%.В большинстве случаев до завершенияселекционного процесса сохранялисьгибриды тех популяций, которыехарактеризовались высокой частотой отборахозяйственно-ценных форм при оценке впервой клубневой репродукции. Каксвидетельствуют экспериментальные данные,во все годыиспытания одноклубнёвых гибридных популяций вТомской области отбор был гораздо выше, чтообусловлено, прежде всего, благоприятнымиэкологическими условиями. Причём,результаты отбора гибридов оказалисьнаиболее впечатляющими не только средиодноклубнёвок, но и на завершающем этапеселекционного процесса – конкурсномиспытании.
Таблица 12 – Результатывыведения новых сортов картофеля попрограмме испытания идентичных гибридныхпопуляций в различных эколого-географическихусловиях
| Группы сортов | Количество созданных сортов,шт. | Доля сортов, % | |||
| селекцентром ВНИИКХ | совместно с другими НИУ | всего | селекцентром ВНИИКХ | совместно с другими НИУ | |
| 1980-1989 гг. | |||||
| Внесённые вГосреестр | 5 | 0 | 5 | 100,0 | 0 |
| ПроходящиеГосиспытания | 17 | 6 | 23 | 73,9 | 26,1 |
| Всего заданный период | 22 | 6 | 28 | 78,6 | 21,4 |
| 1990-1999 гг. | |||||
| Внесённые вГосреестр | 17 | 12 | 29 | 58,7 | 41,3 |
| ПроходящиеГосиспытания | 29 | 18 | 47 | 61,7 | 38,3 |
| Всего заданный период | 46 | 30 | 76 | 60,5 | 39,5 |
| 2000-2009 гг. | |||||
| Внесённые вГосреестр | 20 | 29 | 49 | 40,8 | 59,2 |
| ПроходящиеГосиспытания | 23 | 40 | 63 | 63,5 | 36,5 |
| Всего заданный период | 43 | 69 | 112 | 38,4 | 61,6 |
Проведённый анализрезультативности селекции за период 1980-2009 гг. по программе совместной селекционнойпроработки идентичных гибридных популяцийв различных эколого-географическихусловиях (табл. 12) показал, что многократноеиспользование одних и тех же гибридныхпопуляций для отбора хозяйственно-ценных гибридовзначительно повышает эффективностьселекционной работы и являетсяперспективным направлением в созданиисортов картофеля, устойчивых к биотическими абиотическим факторам. Параллельнаяоценка идентичных наборов гибридныхпопуляций в региональных НИУ РФсущественно сокращает затраты напроведение селекционного процессакартофеляпри условии широкого использования новыхгенетических источников.
Идентификацияадаптивных форм картофеля в гибридныхпопуляцияхразличного происхождения. Результаты изучения эффективностиотбора гибридов разных морфологическихтипов показали, что частотаотбора высокоурожайных гибридов культурноготипа варьировала в этих популяциях от 2,2 до 7,5%,промежуточного типа – от 1,4 до 15,6% идикого типа – от 3,4 до 13,8%, чтоподтверждает более высокуювстречаемость высокоурожайных гибридовпромежуточного и дикого типов ванализируемых популяциях. Относительно высокойчастотой гибридов культурного типаотличались популяции 1522 (Наяда х 1198-2) и 1490(93.13-28 х Аусония); промежуточного типа– популяция 1489 (94.10-40 хАусония) и дикого типа – популяция 1503 (946-3х Зарево).
Наиболее высокойсредней крахмалистостью в I клубневойрепродукции в большинстве популяцийотличались группы гибридов культурноготипа, средние показатели которыхварьировали от 16,5 до 23,4 % против 14,2-23,9% у гибридов дикого типа и 14,1-23,1% у гибридов промежуточноготипа.
По устойчивости кболезням (фитофтороз, вирусы, альтернариоз)гибридыкультурноготипа характеризовались меньшейустойчивостью по сравнению с гибридамидругих типов. В частности, из 31 гибридакультурного типа среднеранней группы 8гибридов (25,8%) оценены как слабо устойчивыек фитофторозу (3 балла), в то время каксреди гибридов промежуточного и дикоготипов такихформ было значительно меньше (16,1 и 9,6%соответственно). В среднеспелой исреднепоздней группах гибриды со слабойустойчивостью выявлены только среди формкультурного типа. Гибриды со слабойустойчивостью к вирусным болезням (45,2%) иальтернариозу (29,1%) также отмечены только вгруппе культурного типа. По частотевстречаемости форм с высоким уровнемустойчивости (7-9 баллов) все три типагибридов имели одинаковые показатели, чтосвидетельствует об интрогрессии ценныхгенов устойчивости от диких видов и равныхвозможностях селекционного отбора.
Отмечены различия ввеличине и направлениях корреляционныхсвязей между урожайностью иморфологическими признаками в группахгибридов разных типов. У среднераннихгибридов культурного типа с урожайностьюположительно коррелировали высота куста(r = +0,49),количество стеблей (r = +0,17) и мощность развития (r = +0,39), а усреднеспелых и среднепоздних – степеньветвистости в нижней части стебля (r = +0,22) иоблиственность растений (r = +0,31).
Для сравнительнойоценки адаптивнойспособности гибридовразных морфологических типов использовалипоказатели урожайности, полученные поитогам 3-х летнего испытания во II-IV клубневыхрепродукциях (2006-2008 гг.). Результаты оценкиадаптивности по параметрам экологической пластичности (bi) истабильности (Si2) уразличных групп гибридов по урожайностипредставлены в таблице 13. Средисреднеранних форм культурного типа почти уполовины гибридов отмечена высокаяпластичность (bi>1), т.е. большаяотзывчивость на изменение условийвыращивания.Для большинства гибридов этой группыхарактерна также высокая стабильность поурожайности, превосходящая стандартный сортНевский. В среднеспелой и среднепозднейгруппахкультурного типа примерно у половиныгибридов пластичность по урожайностипревосходила стандартный сорт Лорх, амногие гибриды этой группы отличалисьвысокой стабильностью (Si2стандартного сорта). Отдельные гибриды характеризовались высокимипоказателями адаптивности подвум параметрам.
Таблица 13– Средниепоказатели урожайности и параметровадаптивности по группам гибридов разныхморфологических типов (2006-2008гг.)
| Группаспелости и тип отбора гибридов | Средняя урожайность,кг/куст | Параметры адаптивности | |
| bi | Si2 | ||
| Среднеранняя,культурного типа | 0,972 | 1,19 | 0,0214 |
| Среднеспелая–среднепоздняя, культурного типа | 0,988 | 0,97 | 0,0260 |
| Среднеранняя,промежуточного типа | 1,022 | 0,92 | 0,0261 |
| Среднеспелая–среднепоздняя, промежуточного типа | 0,968 | 1,06 | 0,0542 |
| Среднеранняя,дикого типа | 1,008 | 1,21 | 0,0261 |
| Среднеспелая–среднепоздняя, дикого типа | 0,861 | 1,00 | 0,0365 |
В группе среднераннихформ картофеля промежуточного типавысокие показатели параметровпластичности и стабильности поурожайности отмечены у значительного количествагибридов, что характерно и для группысреднеспелых и среднепоздних форм. В аналогичныхгруппах спелости форм дикого типа убольшинства гибридов данные параметры выше в сравнении состандартными сортами Невский и Лорх, которыехарактеризуются низкой пластичностью поурожайности,но высокой стабильностью.
Таким образом, частота встречаемостивысокоурожайных форм, сочетающихстабильность и пластичность у всех типовизученных гибридов была примерно одинаковой, поэтому припланировании объёмов селекции сортовкартофеля на высокую степень адаптивностипреимущество остаётся за индивидуальнымотбором.
Оценка перспективныхгибридов по параметрам адаптивнойспособности. Среди изученнойгруппы гибридов и сортов-стандартовнаибольшей реакцией на изменение условий средыотличались гибриды 1387-5 (bi =1,58), 1313-103 (bi = 1,89), 1408-4 (bi =1,39) и сорт Никулинский (bi =1,47) (табл.14). Наиболее стабильные прибавки илиснижение урожайности в зависимости отусловий года выявлены у сорта Никулинский(Si2 = 5,72), анестабильным поведением отличается гибрид 1387-5(Si2 = 48,71). Практическиравными урожайностью (33,7 и 34,5 т/га) икоэффициентом регрессии (bi =0,71 и 0,81) характеризовались сорт Невский и гибрид1356-3, но первый более стабилен, хотя обаклассифицируются в качестве стабильных(Si2 = 2,75 и 6,94соответственно). Такой же коэффициентрегрессии у сорта Бронницкий, ноурожайность у него значительно ниже и,кроме того, она нестабильна (Si2 = 28,75).
Таблица 14– Параметрыэкологической пластичности и стабильностигибридовконкурсного испытания (2005-2007 гг.)
| Сорт, гибрид | Группа спелости | Средняяурожайность,т/га ( i) | Коэффициент регрессии (bi) | Показательстабильности (Si2) |
| St Удача | ранний | 33,6 | 0,66 | 9,36 |
| 1387-5 | - // - | 30,8 | 1,58 | 48,71 |
| 1404-2 | - // - | 29,3 | 1,11 | 8,82 |
| St Невский | среднеранний | 33,7 | 0,71 | 2,75 |
| 1313-103 | - // - | 39,0 | 1,89 | 39,42 |
| 1341-7 | - // - | 30,6 | 1,11 | 13,74 |
| 1356-3 | - // - | 34,5 | 0,81 | 6,94 |
| St Бронницкий | среднеспелый | 21,5 | 0,82 | 28,75 |
| 1321-7 | -// - | 25,4 | 0,79 | 12,12 |
| 1421-11 | - // - | 30,9 | 0,61 | 10,87 |
| St Никулинский | среднепоздний | 27,1 | 1,47 | 5,72 |
| 1408-4 | - // - | 27,8 | 1,39 | 29,72 |
| 1448-2 | - // - | 25,4 | 0,82 | 31,48 |
Исходя из значенийкоэффициентов регрессии в качествепластичных необходимо рассматривать также сортУдача игибриды 1341-7, 1404-2, 1421-11. Причём, несмотря наболее высокую урожайность сорта Удача,показатель стабильности у него на уровнегибридов, что указывает на одинаковуюреакциюсортообразцов взависимости от условийгода.
Наиболее высокийпоказатель стабильности установлен угибрида 1404-2 (Si2=8,82), который придостаточно высокой средней урожайностихарактеризуется нейтральной реакцией. Такиесортообразцы слабо отзываются наизменениефакторов среды и в условиях оптимальногоагрофона не могут достигнуть высоких результатов,но при неблагоприятных условияхнезначительно снижают показателиурожайности.
Располагаярассчитанными параметрами коэффициентарегрессии и средней урожайностью, реальнопрогнозировать изменчивость гибридов поурожайности при значительных флуктуацияхагроклиматических условий. Так,гибриды 1313-103 и 1356-3 при среднем потенциалеурожайности в условиях 2005-2006 гг. на уровне 32,5-35,1 т/газанимали первую – вторую позиции, а при сниженииданного потенциала до 22,3 т/га в 2007 г. ониоказалисьтолько на третьей и пятой позициях, уступивсортам Невский и Удача соответственно.Точно также гибрид 1387-5, занимавший вторуюпозицию в благоприятном по погоднымусловиям 2006 г., в неблагоприятном 2007 г.переместился на шестую позицию, а низкий показательстабильности указывает на сложностьпрогнозирования его потенциальнойурожайности. Гибрид 1321-7 во все годыизученияоказывался на предпоследней позиции, то есть почтине реагировал на условия года, отличалсяпластичностью, высоким показателемстабильности и низким уровнем среднейурожайности в сравнении с другимисортообразцами.
Таким образом, анализэкологической пластичности и стабильностиперспективных гибридов картофеля наэтапе конкурсного испытания позволяет не толькоустановить различную норму реакции наизменения условий выращивания, но иидентифицировать среди них генотипы,способные реализовать потенциальнуюпродуктивность при значительныхизменениях факторов внешней среды.
Глава 5. Оптимизация технологииселекционного процесса картофеля
Повышениерезультативности гибридизацииродительских форм
Продолжительность иинтенсивность цветения родительскихформ. При проведении сравнительной оценки сортообразцов в полевыхусловиях ЗАО«Чулковское» и навегетационной площадке ВНИИКХзафиксировано цветение различнойинтенсивности (табл. 15).
Таблица 15–Показатели цветения, фертильности исамофертильности сортов и гибридов в родительскомпитомнике (2007-2008 гг.)
| Условия выращивания | Изучено сортов, гибридов, шт. | Количество сортообразцов,шт. | |||||
| нецветущих | сопаданием бутонов ицветков | долгоцветущих (более 25 суток) | свысокой энергией | образующих ягоды от самоопыления | стерильных (из числа цаетущих) | ||
| Поле | 114 | 13 | 31 | 17 | 15 | 11 | 27 |
| Вегетационная площадка | 88 | 1 | 8 | 32 | 21 | 20 | 6 |
Среди сортов с высокойинтенсивностью цветения как в полевыхусловиях,так и на вегетационной площадке, следуетвыделить –Королле, Кондор, Адора, Барака, Наяда,Аусония, Сатурна, Тулеевский, Маркиз,Жуковский ранний, Ветразь; со среднейинтенсивностью цветения – Выток, Крепыш,Роко, Розанна, Дубрава, Криница, Красавица,Удалец, Лина,Фонтана, Удача, Волжанин, Накра, Блакит,Нида, Здабыток, Гарант, Одиссей;слабоцветущие – Львовянка, Романо, Ароза, Ягодка.Среди гибридов ВНИИКХ, использованных вкачестве исходных родительских форм,интенсивнымцветением отличались: 807-11, 88.34/14, 81.14/61;средней интенсивностью – 1275-5, 128-6, 91.30/3.
Вегетационные периоды2007-2008 гг. были достаточно контрастными попогодным условиям для роста и развитиярастений картофеля, цветения и естественногоягодообразования в условиях Подмосковья.Тем не менее, в среднем совсем не цвели 11,4%сортообразцов в полевых условиях и 1,1% - врегулируемых условиях вегетационнойплощадки.
Опадением бутонов и цветковхарактеризовалось значительноеколичествоизученных сортообразцов – 27,2 и 9,1%соответственно. Длительным цветением (25 и болеедней) отличались 14,9% сортов и гибридов вродительском питомнике в полевых условияхи 36,4% - на вегетационной площадке;обильнымцветением (с энергией цветения 500 баллов ивыше) – 13,2 и23,8% сортообразцов соответственно.
Характеристикародительских форм по пригодности кгибридизации. Лучшие сортообразцы родительскогопитомника, выращенные на изолированном участкевегетационной площадки с благоприятныммикроклиматом и выделившиеся по биологическимпризнакам, обуславливающим пригодностьдля использования в гибридизации,представлены в таблице 16.
Таблица 16–Сортообразцы картофеля, выделившиеся побиологическим параметрам пригодности киспользованию в гибридизации (2006-2008 гг.)
| Показатели | Переченьсортов (гибридов) |
| Высокаяэнергия цветения (> 500 баллов) | Адора (1392),Барака (1256), 91.30/3 (1240), Аусония (1194), 807-11 (1125),Кондор (1010), Наяда (985), Красавица (964),Тулеевский (912), Ароза (895), Сатурна (878),Короле (836), Фонтана(786), Роко (764), Выток (632), Короле (510) |
| Обильноеколичествопыльцы | Адора,Аусония, Барака, Короле, Кондор,Крепыш, Наяда, Роко, Ягодка, Ароза, Волжанин,Здабыток, Красавица, Нида, Сатурна, Тулеевский,Удалец, 1275-5, 128-6, 807-11 |
| Высокая фертильность (%) | Адора (51),Аусония (48), Барака (46), Выток (44), Крепыш (41),Роко (40), Наяда (38), Ягодка (37), Красавица (36), Маркиз(34), Сатурна (34), Тулеевский (33), Фонтана (32),Жуковский ранний (30), 1275-5 (30), 807-11 (28), 88.34/14 (27),81.14/61 (25), 91.30/3 (23) |
| Естественное ягодообразование | Аусония,Барака, Королле, Кондор, Львовянка, Наяда, Розанна,Роко, Чифтейн, Блакит, Гарант, Красавица, Одиссей,Сатурна, Тулеевский, Фонтана, 1275-5,91.30/3 |
Полученные данныепоказали, что выращиваниеродительских форм в изолированныхусловиях на капельном поливе приоптимальном уровне питания обеспечиваетзначительноеулучшение показателейбиологической пригодности сортообразцов кгибридизации за счёт увеличения энергиицветения, фертильности пыльцы и естественногоягодообразования.
Результативностьскрещивания различных сортов игибридов.Анализ результатовгибридизации одних и тех же родительскихформ в различные по метеоусловиям годыпоказал, что при скрещивании наизолированном участке с благоприятныммикроклиматом, благодаря окружениюдревесными насаждениями и регулярному капельномуполиву средний уровень завязываемостисоставил 28,7% посравнению с 7,2% внеконтролируемых полевых условиях, аколичество образовавшихся семян на 1 ягоду– 86 и 51соответственно (табл. 17).
Таблица 17 – Результатыгибридизации в зависимости от условийвыращиванияродительских форм (2006-2008 гг.)
| Условия проведения скрещиваний | Количество вариантов скрещивания | Опылено цветков, шт. | Получено ягод, шт. | % ягодообразования | Получено семян, шт. | ||
| всего | на 1ягоду | на 10опылённых цветков | |||||
| Вегетационная площадка | 124 | 3470 | 995 | 28,7 | 85100 | 86 | 245 |
| Поле | 96 | 2596 | 186 | 7,2 | 9500 | 51 | 37 |
При этом успешноевыполнение скрещиваний обусловлено нетолько высокими показателями естественногоягодообразования и степеньюбиологической совместимости отцовских иматеринских компонентов, но и погоднымиусловиями в момент опыления, возрастомцветков и периодом времени их проведения.
Обеспечениежизнеспособности гибридных семян придлительном хранении. Результаты определения энергии прорастания и всхожести гибридных семян в зависимости от условий и срокових хранения представлены в таблице 18.Выявленоустойчивое снижение всхожести семян помере их старения, начиная уже с 3-го годахранения. За восемь лет испытаний полеваявсхожесть семян снизилась с 61,1 до 24,6%и такое жеснижение, нов меньшей степени, происходит и с энергиейпрорастания семян.
Таблица 18– Энергияпрорастания и всхожесть гибридных семянкартофеля в процессе старения при хранениив комнатных условиях в герметично закрытыхсосудах
| Срок хранения семян,лет | Количество гибридных комбинаций | Лабораторная | Полевая | |||
| энергия прорастания, % | всхожесть, % | высеяно семян, шт. | взошло растений, шт. | всхожесть, % | ||
| 3 | 8 | 75,5 | 77,0 | 22200 | 13554 | 61,1 |
| 4 | 7 | 75,1 | 87,6 | 19860 | 10284 | 51,8 |
| 5 | 10 | 63,8 | 73,0 | 35720 | 14088 | 39,4 |
| 6 | 26 | 71,8 | 83,2 | 69030 | 26789 | 38,8 |
| 7 | 14 | 64,9 | 77,3 | 50700 | 19678 | 38,7 |
| 8 | 11 | 54,8 | 71,6 | 19950 | 6165 | 30,9 |
| 9 | 24 | 66,5 | 88,2 | 39350 | 9232 | 23,5 |
| 10 | 12 | 51,1 | 84,8 | 23200 | 5700 | 24,6 |
Это значит, что по результатам определенияэнергии прорастания влабораторных условиях можнопрогнозировать уровень полевой всхожестигибридныхсемян. Коэффициент корреляции междупоказателями энергии прорастания и полевойвсхожести семян, рассчитанный на основеопытных данных, составляет +0,2. Резкоеснижение полевой всхожести гибридныхсемян наступает при достижении энергиипрорастания уровня ниже 10%. Через годхранениятакие семена при высеве в грунт полностьютеряют всхожесть.
Полученные данныепоказали, для обеспеченияжизнеспособности гибридных семян картофеля втечение 10 лет целесообразно иххранение в комнатныхусловиях в герметично закрытых сосудах свлагопоглощающим материалом. При ежегодномиспользовании гибридных семян длявыращивания сеянцев возможно хранение вкомнатныхусловиях в открытой среде не более шестилет.
Выращивание сеянцев вбезрассадной культуре. Сравнительное изучение всхожестисемян и выживаемости сеянцев межсортовыхгибридных популяций картофеля позволиловыявитьособенности их реакции на воздействиеразличных агроприёмов, таких как способы и сроки посева,глубина заделки семян и их количество на 1 м2. Припосеве настоящих семян в середине маявсходы отмечали примерно на 22-25 день, вконце мая –через 12-15 дней и в начале июня – через 8-10 дней смомента посева. Наиболее заметно показатель всхожестисемян гибридных популяций изменялся прираннем высеве наименьшего количества семян наглубину 1,0-1,5 см – от 38,5 до 50,4% при строчном посеве воткрытый грунт. Одновременно отмеченосущественное снижение выживаемостисеянцев, особенно при минимальномколичестве высеянных семян на 1 м2 с глубиной заделки1,0-1,5 см в первый срок посева. Отсюда следует, что при выращиваниисеянцев гибридных популяций картофеля воткрытом грунте для обеспеченияоптимальной всхожести семян ивыживаемости сеянцев наиболее эффективнымявляется строчный посев в количестве 70 шт./п.м. наглубину 1,5-2,0 см и междурядьями 45-50 см.
Аналогичнаязакономерность установлена и в отношениироста и развития сеянцев, что особенно нагляднопродемонстрировано запоздалымхарактеромпрохождения фазы цветения растенийвторого и третьего сроков посева гибридныхсемян. Особенностью первого или раннегосрока являлось то, что активный рост ботвысеянцев завершался уже к 90-му дню с моментапосева и отрицательно сказывался как навеличине сформированного урожая, так и наколичестве иразмере клубней.
Дляобеспечения интенсивного роста и развитиясеянцев при их выращивании в открытом грунте наиболееоптимальным сроком высева семян пристрочном посеве в количестве 70 шт./п.м. наглубину 1,5-2,0 см и междурядьями 45-50 см является середина третьей декадымая.
Результатыисследований по поиску эффективныхгербицидов, способных существенно снижать засорённостьсеянцев в безрассадной культуре и неприводящих к их гибели, показалинаибольшую эффективностьгербицидов избирательного действияфурора-супер + титус в дозах 1,0 л/га+25 г/га, которыеполностью уничтожали однолетние имноголетние сорняки, как при сплошном, так и пристрочном посеве семян не повреждая сеянцевкартофеля и полностьюисключая проведение трудоёмких ручныхпрополок.
Таблица 19 –Влияние срока и способа посева семян наинтенсивность клубнеобразования сеянцев вбезрассадной культуре (100 дней послепосева, 2007-2008 гг.)
| Показатели | Сроки посева | |||||
| 1срок 15.05. | 2срок 25.05. | 3срок 05.06. | 1срок 15.05. | 2срок 25.05. | 3срок 05.06. | |
| Сплошной посев | Строчный посев | |||||
| Количествоклубней с1м2 | 167*) | 317 | 297 | 198 | 427 | 387 |
| В том числе: | ||||||
| - фракцииболее 1 см | 84 | 228 | 184 | 115 | 320 | 263 |
| - фракциименее 1 см | 83 | 89 | 113 | 83 | 107 | 124 |
| Количествоклубней с1-го растения | 2,0 | 2,8 | 2,6 | 2,2 | 3,1 | 2,8 |
| Массаклубней с 1-го растения, г | 13,0 | 25,2 | 22,6 | 15,4 | 29,8 | 25,8 |
| Массаодного клубня, г | 6,5 | 9,0 | 8,7 | 7,0 | 9,6 | 9,2 |
| *НСР05, шт./м2 | 21,4 | |||||
На основе данныхбиометрических измерений и определенияструктуры урожая сеянцев лучшиерезультаты были получены при строчном посеве гибридных семян всередине третьей декады мая на глубину 1,5-2,0см в количестве 70 шт. на 1 п.м. (табл. 19).
Таблица 20–Сравнительная оценка влияния различныхсхем посадки некалиброванных клубней нарост, развитие и продуктивностьодноклубнёвых гибридов (2008-2009 гг.)
| Схема посадки, см | Происхождение гибридных популяций | Всхожесть клубней, % | Выживаемость растений, % | Засорённость, г/м2 | Массаклубней, г/куст | Числоклубней, шт./куст | Массатоварногоклубня,г |
| Лира хСатурна | 76,9 | 90,1 | 1045,0 | 392,7 | 8,8 | 64,7 | |
| Нида хЯгодка | 75,2 | 88,7 | 1001,4 | 408,3 | 9,1 | 71,2 | |
| 70 х 60 | Удачах Аусония | 81,6 | 64,3 | 1036,7 | 429,1 | 9,6 | 62,4 |
| Адорах 946-3 | 79,9 | 91,7 | 1003,7 | 561,1 | 10,1 | 76,5 | |
| Среднее | 78,4 | 91,2 | 1021,7 | 447,8 | 9,4 | 68,7 | |
| Лира хСатурна | 82,3 | 97,1 | 581,2 | 381,4 | 10,9 | 61,7 | |
| Нида хЯгодка | 89,8 | 92,1 | 596,4 | 421,7 | 9,8 | 68,5 | |
| 70 х 30 | Удачах Аусония | 90,1 | 98,4 | 555,8 | 409,3 | 10,6 | 60,2 |
| Адорах 946-3 | 88,6 | 94,8 | 621,4 | 370,8 | 11,1 | 59,2 | |
| Среднее | 87,7 | 95,6 | 588,7 | 395,8 | 10,6 | 62,4 | |
| НСР05 | 5,7 | 3,9 | 128,4 | 64,7 | 1,4 | 8,8 |
Изучение особенностейвыращивания одноклубнёвых гибридов впитомникепервого клубневого поколения показало, чтосхема посадки одноклубнёвых гибридов 70 х 30см по сравнению с 70 х 60 см обеспечиваетповышеннуювсхожесть клубней (в среднем на 9,3%),выживаемость растений (на 4,4%) изначительное снижение засорённостипосадок (в 1,7 раза). При этом различия попродуктивности растений одноклубнёвыхгибридов(массе клубней с одногокуста, их числу и массе товарного клубня)оказались недостоверными (табл. 20).
Схема посадки одноклубнёвых гибридов70х30 см является наиболееоптимальной для проведения негативного отбора по морфологиикуста и болезням ботвы во время вегетации ипозитивного – по морфологическим признакамгнезда клубней и их болезням при уборке. Вэтом случае существенно возрастает объём исходногогибридного материала, вовлекаемого вселекционный процесс, что позволяет значительноповысить интенсивность отбора и, какследствие,его эффективность.
Размножениеперспективных гибридов и новыхсортов всистеме оригинального семеноводства. Втечение многих лет единственным методомобеспечения качества семенного материалаперспективных гибридов оставалсяулучшающий отбор, позволяющий поддерживать ихморфологические признаки, а также отбирать здоровое (свободное от патогенов) и урожайное потомство. Данная схемаподдерживающей селекции по различнымпричинам не обеспечивала стабильныйоздоровительный эффект впроцессе селекционного размножения. Одним из основных элементовусовершенствованной схемы являетсяизоляцияперспективных гибридов уже с питомникаконкурсного испытания 1-го года и ихвыращиваниев относительно чистых фитосанитарныхусловиях, где возможно осуществлять отборисходных родоначальных растений дляперевода встерильную культуру. При этом в питомникеразмножения предусматривалось соблюдениекомплекса обязательных агроприёмов,ограничивающих распространение вирусных, грибных ибактериальных болезней иобеспечение сортовой чистоты, сортотипичности в соответствии стребованиями действующих стандартов для различныхкатегорий и классов семенного материала.Основой отбора являлась визуальная оценкаиндивидуально каждого растения, проведение профилактическихобработок противпереносчиков вирусов ипрочисток в разные сроки вегетации, раннее скашиваниеботвы.
В результатетщательных полевых испытаний с цельюотбора высокопродуктивных, типичных и здоровыхрастений было изучено около 600 клонов по 19 сортам игибридам различных групп спелости иидентифицировано 38 клонов по новымперспективным сортам Малиновка, Антонина,Брянский деликатес, Колобок, Жигулёвский, Крепыш,Метеор и гибридам 1313-103, 1327-1,1341-7, 1387-5, 1401-1, 1408-4, 1432-7, 1448-4, 1449-2, 1452-1. Причём, при незначительном колебанииколичества исходных клонов от 24 у гибрида1452-1 до 38 у гибрида 1401-1, после двукратнойбраковки, было выделено от 1 до 4 лучшихбазовых клонов, пригодных для производстваздорового исходного материала идальнейшего его включения всеменоводческий процесс.
Таким образом,экспериментально обоснована схемаполучения и размножения селекционного материалаперспективных гибридов и новых сортовкартофеля свободного от вирусной,вироидной, бактериальной и грибной инфекций прииспользовании клонового отбора и методов биотехнологии и соответствующего посвоим качественным характеристикамнормативным требованиям для категории оригинальногосеменного материала.
Глава 6. Характеристикановых перспективных сортовкартофеля селекцииВНИИКХ
В процессе выполненияпрограммы научных исследований создано24 новыхсорта картофеля, из которых 16 сортов внесено вГосреестр селекционных достижений, допущенных киспользованию и 8 сортов включено вГосиспытание в различных регионах России.
Сорта картофеля,внесённые в Госреестр РФ:Антонина, Башкирский, Брянскийделикатес,Диво,Жигулёвский,Кетский,Колобок,Крепыш,Малиновка, Накра, Нальчикский, Памяти Рогачёва, Самарский, Солнечный, Факел, Юбиляр.
Сорта картофеля,переданные на Госиспытание:Василёк,Галактика, Деснянский, Екатерина, Красавица, Метеор, Эльбрус, Югана.
Глава 7. Экономическаяоценка возделывания новых перспективных
сортов картофеля
На основе обобщённыхданных региональных филиалов ФГУ«Россельхозцентр» в 2006 г.объём семенного материала картофеля вэлитно-семеноводческих хозяйствах поновым перспективным сортам, созданным врамках выполнения настоящих исследований,составил 6000 т, а занимаемая площадь – 2000 га. С учётомкоэффициента размножения 1:4 в 2009 г.расчётнаязанимаемая площадь в товаропроизводящиххозяйствах всех категорий оценивается науровне 100000 га.
Экономическая оценкановых перспективных сортовкартофеля,основаннаянаданныхгосударственного сортоиспытания посредней прибавке урожайности за три годапоказала, что ожидаемый годовой экономический эффект врасчёте на 1 га по сортам столовогоназначения (Антонина, Крепыш, Жигулёвский)оцениваетсяв пределах 17,6-32,3 тыс. руб., а по сортамдля переработки (Колобок, Брянский деликатес)– 9,0-11,1 тыс.руб.
При определении экономическойэффективности товарной продукции новыхперспективных сортов картофеля порезультатам производственного испытания в ОНО ОПХ«Первомайское» Почепского района Брянскойобласти установлено, чтофактические затраты на 1 га изменялись по годами в среднем за три года по сорту Брянскийделикатес составили 65,2 тыс. руб., по сортуКолобок– 73,0 тыс. руб. и посорту Крепыш – 86,3 тыс. руб., а фактическаястоимость 1 цкартофеля по данным сортамсоставила 388, 567 и 702 руб.соответственно.
В ОНО ОПХ «Заречное»Городецкого района Нижегородской областисредние за три года затраты средств на 1 гавозделывания картофеля ниже, чем в ОНО ОПХ«Первомайское» и при сложившихся вхозяйстве средних ценах реализацииуровень рентабельности по сорту Брянскийделикатес составил 47%, по сорту Колобок– 65% и по сорту Крепыш– 82%.
Таким образом, наоснове результатов государственногосортоиспытания выращивание новыхперспективных сортов обеспечиваетпревышение урожайности по сравнению со стандартом всреднем на 13-33 ц/га. При производственной проверкеэкономическая эффективность выращиванияновых перспективных сортов составила для раннихстоловых сортов 17,6-32,3 тыс. руб./га, а длясортов пригодных для переработки накартофелепродукты – 9,0-11,1 тыс. руб./га.
Выводы
- Для вегетативноразмножаемых гетерозиготных сортов игибридов картофеля (S. tuberosum), характеризующихся высокойинбредной депрессией при самоопылении, разработана ивпервые апробирована эффективная схемарадиационной селекции, позволяющаязаменить самоопыление на гибридизациюпутемиспользования растений из облученныхклубней (поколение VM1) в скрещиваниях междусобой или с сортами для полученияпоколения FМ2,пригодногодля эффективного отбора рекомбинантныхформ с высокими показателями урожайности(1000-1100 г/куст) и крахмалистости (22-26%) наоснове подбора родительских компонентов скомплексом ценных количественныхпризнаков ичастичного ослабления их отрицательнойкорреляции.
- Для индуцирования рекомбинационнойизменчивости по количественным признакамс применениемоблучения клубнейтребуется введение в схему селекции дополнительногопитомника для оценки растений VM1 ивовлечения их в скрещивания. Опыление облученной пыльцойи облучение гибридных семяннаиболее эффективно применять в обычной схемеселекционного процесса.
- Прииспользовании нового исходного материаламежвидового происхождения и эффективного подборакомпонентов для возвратных скрещиваний в потомствесреднепоздних беккроссов поколенияВ1 и В2 успешно реализована возможностьсоздания ранних исреднеранних сортов картофеля, что обусловлено ускоренным процессом развитияновых генотипов при взаимодействии геновтаксономически отдаленных видов,присутствующих в одном геноме.
- Выявлено значительное повышение уровня полевой устойчивости кфитофторозу у ранних-среднераннихгенотипов при беккроссированиипоздними исреднепоздними высокоустойчивыми сортамипо типу накапливающих скрещиванийвосприимчивых трёхвидовых гибридов(vrn-chc2-tbr),что способствовало накоплению полигеновгоризонтальной устойчивости, уровенькоторогоопределяется суммарным эффектом.
- При создании сортов, устойчивых к вирусамX и Y, использованыоднократныеи двукратные беккроссы, отселектированныена этапе пребридингапосредством межвидовой гибридизации и первыхвозвратных скрещиваний, что позволилополучить гибридные популяции, пригодныедля эффективного отбора при оценке пообычной схеме селекционного процесса.
- Для повышенияэффективности лабораторных(предварительных) испытаний селекционных гибридов поустойчивости к золотистой цистообразующейкартофельной нематоде усовершенствованметод оценки, включающий использование в качествеобъекта заражения верхушечные индексыклубней, инфицированные суспензиейличинок патогена с инвазионной нагрузкой 1800жизнеспособных особей на ячейку кассетыобъёмом 60 см3.
- Установлено, чтоиз 13 показателей, характеризующихпригодность сортов и гибридов кпереработке на хрустящий картофель икартофель фри, существенное влияние накачество готового продукта оказываюттолько 6, среди которых: содержание сухихвеществ, редуцирующих сахаров, количествоотходов при механизированной очистке,устойчивость к потемнению мякоти сырых ивареных клубней и стандартный цветготового продукта. Средний оценочный баллу пригодных сортообразцов варьирует от 7,5до 8,0 баллов.
- Анализнаследования признака пригодности кпереработке при оценке 56 гибридных популяций показал,что в потомстве наблюдается расщепление как почастоте встречаемости пригодных гибридов,определяемой подбором родительских пар,так и по проявлению признака пригодности вразные периоды хранения. Наиболее высокаячастота встречаемости таких формотмечается при скрещивании двух пригодныхродителей, обеспечивающих в среднем 5,6%пригодных генотипов без применениярекондиционирования и 8,0-45,5% прирекондиционировании по сравнению спотомством от скрещивания пригодных с непригодными (4,3и 5,2-33,5% соответственно).
- При развитиинового перспективного направленияселекции специальных столовых сортов длядиетического питания с благоприятнымсоотношением содержания крахмала и белкаустановлено, что оценка гибридногопотомстванизкокрахмалистых (на уровне 8%) родителейобеспечивает эффективный отбор отрицательныхтрансгрессий (6,9-7,5% крахмала) для использования их вкачестве исходного материала, а дляповышения содержания белка высоко эффективными являютсянакапливающие скрещивания и отборположительных трансгрессий, возникающихза счет естественного мейотическогорекомбиногенеза.
- Созданагенетическая база исходного материала дляполучения гибридов с антоциановой пигментациейкожуры и мякоти клубней на основегибридизации и отбора генотипов вкомбинациях различного происхождения,антиоксидантная активность (АОА)которыхварьировала от 0,240 мг/г до 1,096 мг/г, чтосоответствует требованиям ценногодиетического сорта.
- Многолетнимииспытаниями генетическиидентичных гибридных популяций одногопоколения в различныхэколого-географических доказано повышение эффективности селекционной работы по выведениюновыхвысокоадаптивных сортовна 41,3- 60,4%.
- При оценкекорреляционной зависимости междуурожайностью и морфологическимипризнаками (облиственность, высота куста,мощность развития, число стеблей, типветвления) гибридов культурного, дикого ипромежуточного типов установлено, чтовеличина и направление корреляции во всехтрех типах гибридов зависели от сроковсозревания. При селекции среднеранних формкультурного типа эффективен отбор повысоте куста, количеству стеблей имощности развития, а приселекции среднеспелых-среднепоздних форм – в направленииувеличения ветвистости в нижней частистебля и облиственности растений.
- Анализэкологической пластичности и стабильностиперспективных гибридов картофеля на этапеконкурсного испытания позволяетопределить норму реакции гибридов наусловия выращивания и проводитьидентификацию генотипов, способныхреализовать потенциальную продуктивностьпри значительных флуктуациях внешней среды,а использование графического способарасчета теоретической урожайности приизменении индексов среды – относительно точнопрогнозировать изменчивость гибридов попризнаку урожайности.
- Разработананизкозатратная технологияселекционного процесса на ранних этапах,включающая: проведениегибридизации родительских форм наизолированном участке открытого грунта соптимальным микроклиматом за счетрегулярного капельного полива,минеральных подкормок и защиты древесныхнасаждений, обеспечивающей среднююзавязываемость ягод в удачных вариантахскрещивания на уровне 35-45%; выращиваниесеянцев на основе безрассадной культурыпосредством посева настоящих(ботанических) семян в хорошоподготовленную почву строчным способом наглубину 1,5-2,0см с густотой 70 растений на 1п.м., междурядьями 45-50см и обработки всходовгербицидом фурора-супер (7,5% э.м.в.) в дозе1л/га против злаковых и титус (2,5% с.т.с.) вдозе 25 г/га против однолетних двудольныхсорняков.
- Экспериментально обоснованаоптимальная схемаполучения иразмножения селекционного материалаперспективных сортов и гибридов, свободных отвирусных, грибных и бактериальных болезнейс использованием клоновогоотбора и методов биотехнологии: наэтапе 1 года конкурсногоиспытания отбор лучших базовых клоновс применением методов ИФАи ПЦР-анализа, 2 года введение вкультуру invitro иклональноемикроразмножение, 3 года–выращивание оздоровленныхмини-клубней взащищённом грунте.
- На основерезультатов проведённой многолетнейселекционной работы в Госреестр селекционныхдостижений внесено 16 сортов картофеля, втом числе: столовые ранние (Антонина,Башкирский, Жигулёвский, Крепыш, Самарский, Юбиляр),пригодные для переработки накартофелепродукты (Брянский деликатес,Диво, Кетский, Колобок, Малиновка,Солнечный) и на крахмал (Накра, Нальчикский, Памяти Рогачёва, Факел). Среди них 3нематодоустойчивых сорта, предназначенные для выращивания на участках,заражённых золотистой картофельнойнематодой (Кетский, Крепыш, Юбиляр).
- Экономическийэффект при выращивании новыхперспективных сортов на основе прибавки урожаяоценивается для ранних столовых сортов впределах17,6-32,3 тыс. руб. в расчёте на 1 га при средней ценереализации10,6 руб./кг, а для сортов пригодных кпереработке на картофелепродукты – 9,0-11,1 тыс. руб./гапри средней цене реализации 8,4 руб./кг (вценах 2009 г.).
Предложения дляселекции и производства
Селекционнымучреждениям, занимающимсявыведением сортов картофеля, в целяхповышения эффективности селекционногопроцесса рекомендуется:
- применять разработанные способырадиационного воздействия навегетативные и генеративные органысортообразцов картофеля для индуцированиярекомбинационной изменчивости важнейшиххозяйственно-ценных признаков;
- использовать исходные формы иродительские линии, комбинирующиеполигенные и моногенные признаки, в качествекомпонентов скрещивания при селекции наустойчивость к мозаичным вирусам,фитофторозу,картофельной нематоде, пригодность кпереработке на картофелепродукты, раннеспелость иадаптивность к стрессовым факторам;
- применять эффективные схемыподбора в направлении аддитивнонаследуемых количественных признаков(срок созревания, урожайность, крахмалистость) иоптимальные условия выращивания исходныхродительских форм для повышениярезультативности гибридизации;
- проводить многократную селекционную проработку идентичных гибридныхпопуляций в различныхэколого-географических условиях дляповышенияадаптивности новых сортов картофеля;
- оценивать адаптивную способностьгибридов конкурсного испытания в различныхагроэкологических условиях в течениедвух-трёх лет;
- использоватьнакапливающие скрещивания и отборположительных трансгрессий в гибридномпотомстве межвидового происхожденияв селекциисортов картофеля для здорового (диетического)питания, отличающихся низкойкрахмалистостью клубней и повышеннымсодержанием белка и антиоксидантов;
- внедрять технологию выращиваниясеянцев картофеля прямым посевом гибридныхсемян в открытый грунт;
- использовать усовершенствованнуюсхему получения и размножения семенногоматериала перспективных сортов и гибридовкартофеля с применением клонового отбора и методовбиотехнологии.
Сельскохозяйственнымпредприятиям, крестьянским (фермерским) хозяйствам для возделывания в производстверекомендуются сорта картофеляселекции ВНИИКХ, внесённыев Госреестр селекционных достиженийРФ:
- столового назначения ранних сроков созревания - Антонина, Башкирский,Жигулёвский, Крепыш,Самарский, Юбиляр;
- пригодные для переработки на картофелепродукты -Брянский деликатес, Диво,Кетский, Колобок,Малиновка, Солнечный;
- пригодные дляпереработки на крахмал - Накра, Нальчикский, ПамятиРогачёва, Факел;
- для выращивания на участках,заражённых золотистойкартофельной нематодой, нематодоустойчивые сорта Кетский,Крепыш, Юбиляр.
Список работ,опубликованных по теме диссертации
I.Статьи, опубликованные в ведущихрецензируемых научных журналах,рекомендованных перечнем ВАК Р Ф
- Симаков Е.А. Обэффективности разных методов гибридизациикартофеля / Е.А. Симаков, И.Я. Логинов //Селекция и семеноводство. – 1989. - № 2. – С.7-9.
- Васильева Т.И.Влияние гербицидов на семена картофеля /Т.И. Васильева, Е.А. Симаков // Защитарастений. –1991. - № 7. –С.45-48.
- Симаков Е.А.Результаты радиационной селекциикартофеля / Е.А. Симаков, И.М. Яшина, И.Я.Логинов // Селекция и семеноводство. – 1991. - № 6. – С.2-4.
- Симаков Е.А.Радиочувствительность и мутационнаяизменчивость картофеля разного уровня плоидности / Е.А. Симаков,Г.Н. Мачульский, В.П. Мухин // Известия ТСХА.– 1992. - № 6.–С.197-202.
- Симаков Е.А.Расширение спектра рекомбинационнойизменчивости в гибридных популяцияхкартофеля при воздействии мутагенныхфакторов / Е.А. Симаков, А.В. Пинчук, В.П.Мухин // Известия ТСХА. – 1995. – Вып.4. – С.74-79.
- Симаков Е.А. Новыенематодоустойчивые сорта картофеля / Е.А.Симаков // Защита растений. – 1999. - № 4. – С.37-38.
- Митюшкин А.В.Влияние сорта и условий выращиваниякартофеля на качество получаемых чипсов /А.В. Митюшкин, С.С. Салюков, Е.А. Симаков //Достижения науки и техники АПК. – 2001. - № 2. – С.28-30.
- Усков А.И.Система воспроизводства оздоровленногоисходного материала картофеля / А.И. Усков,Е.А. Симаков // Картофель и овощи. – 2001. № 3. – С.15-16.
- Симаков Е.А.Экономическая оценка технологийпроизводства исходного оздоровленногоматериала картофеля / Е.А. Симаков, А.И.Усков, Ю.П. Бойко, В.А. Гуров, О.Н. Шатилова //Картофель и овощи. – 2001. № 3. – С.17-18.
- Симаков Е.А.Совершенствовать научное обеспечениесеменоводства картофеля / Е.А. Симаков, А.И.Усков // Картофель и овощи. – 2002. № 1. – С.21-23.
- Симаков Е.А.Региональная модель организации базовогоцентра по производству семенного картофеля (на примерецентрального региона России) / Е.А. Симаков// Аграрная Россия. – 2003. – с.14-17.
- Яшина И.М.Генетика, генные технологии / И.М. Яшина, Е.А.Симаков, С.Н. Петухов, Л.М.Хромова // Картофель России (Под ред. А.В.Коршунова). – М.: Достижения науки и техники АПК,2003. – Т.1.–С.22-99.
- Склярова Н.П.Селекция / Н.П. Склярова, И.М. Яшина, Е.А.Симаков, В.А. Жарова // Картофель России (Под ред. А.В.Коршунова).– М.:Достижения науки и техники АПК, 2003. – Т.1. – С.131-203.
- Симаков Е.А.Научное обеспечение семеноводствакартофеля / Е.А. Симаков // Картофель и овощи.– 2004. - № 6.– С.8-10.
- Симаков Е.А. Оконцепции развития оригинального,элитного и репродукционного семеноводствакартофеля в России / Е.А. Симаков, Б.В.Анисимов, А.В. Коршунов, М.Л. Дуркин //Картофель и овощи. – 2005. - № 2. – С.2-5.
- Симаков Е.А.Приоритеты развития селекции исеменоводства картофеля / Е.А. Симаков, Б.В.Анисимов // Картофель и овощи. – 2006. – № 8. – С.4-5.
- Федянин Ю.В.Агроэкологическая оценка новыхперспективных сортов картофеля / Ю.В.Федянин, Е.А. Симаков // Достижения науки итехники АПК. – 2007. - № 3. – С.29-31.
- Склярова Н.П.Происхождение сортов картофеля селекцииВНИИКХ и совместного авторства // Н.П. Склярова, И.М.Яшина, Е.А. Симаков // Картофель и овощи.– 2008. - № 5.–С.20-23.
- Симаков Е.В. Какоценивать устойчивость картофеля к Globoderarostochiensis? Российскую шкалу пора привести всоответствие с европейской / Е.А. Симаков,В.А. Яковлева, С.Б.Абросимова, А.А. Дьяченко, В.А. Бирюкова //Защита и карантин растений. – 2009. - № 1. – С.28-29.
- Симаков Е.А.Индуцированный рекомбиногенез в селекциикартофеля по признакам, контролируемымполигенами с отрицательной корреляцией /Е.А. Симаков, И.М. Яшина, С.И. Логинов //Сельскохозяйственная биология. – 2009. - № 5.С.56-64.
- Симаков Е.А.Размножение перспективных гибридов иновых сортов в системе оригинальногосеменоводства картофеля / Е.А. Симаков, Б.В.Анисимов, А.И. Усков, А.В. Митюшкин, А.А. Журавлёв, Т.А.Веселова // Достижения науки и техники АПК.– 2009. - № 7.–С.35-37.
II. Авторскиесвидетельства на селекционныедостижения
- Сорт картофеляЭффект. Авторское свидетельство № 6699.Заявка № 9103899 с датой приоритета от 26.11.90 г.Зарег. в Госреестре селекционныхдостижений РФ 05.05.95 г.
- Сорт картофеляАспия. Авторское свидетельство № 6694.Заявка № 9103902 с датой приоритета от 26.11.90 г.Зарег. в Госреестре селекционныхдостижений РФ 05.05.95 г.
- Сорт картофеляВестник. Авторское свидетельство № 27177.Заявка № 9301178 с датой приоритета от 24.11.92 г.Зарег. в Госреестре селекционныхдостижений РФ 26.03.97 г.
- Сорт картофеляМоскворецкий. Авторское свидетельство №27179. Заявка № 9301194 с датой приоритета от24.11.92 г. Зарег. в Госреестре селекционныхдостижений РФ 05.03.97 г.
- Сорт картофеляКорона. Авторское свидетельство № 28538.Заявка № 9502661 с датой приоритета от 13.12.94 г.Зарег. в Госреестре селекционныхдостижений РФ 09.02.99 г.
- Сорт картофеляСимбирянин. Авторское свидетельство № 29974.Заявка № 9608788 с датой приоритета от 17.12.96 г.Зарег. в Госреестре селекционныхдостижений РФ 05.07.99 г.
- Сорт картофеляНакра. Авторское свидетельство № 29976.Заявка № 9608800 с датой приоритета от 17.12.96 г.Зарег. в Госреестре селекционныхдостижений РФ 08.02.2000 г.
- Сорт картофеляАкросия. Авторское свидетельство № 29460.Заявка № 9604596 с датой приоритета от 01.01.96 г.Зарег. в Госреестре селекционныхдостижений РФ 09.02.99 г.
- Сорт картофеляБрянский деликатес. Авторскоесвидетельство № 31831. Заявка № 9807802 с датой приоритета от 30.11.98 г. Зарег. вГосреестре селекционных достижений РФ30.11.98 г.
- Сорт картофеляМарс. Авторское свидетельство № 31928. Заявка№ 9808531 с датой приоритета от 08.12.98 г. Зарег. вГосреестре селекционных достижений РФ25.01.02 г.
- Сорт картофеляОлимп. Авторское свидетельство № 31929.Заявка № 9808540 с датой приоритета от 08.12.98 г.Зарег. в Госреестре селекционныхдостижений РФ 16.01.03 г.
- Сорт картофеляСамарский. Авторское свидетельство № 31987.Заявка № 9808876 с датой приоритета от 10.12.98 г.Зарег. в Госреестре селекционныхдостижений РФ 30.01.02 г.
- Сорт картофеляМалиновка. Авторское свидетельство № 33705.Заявка № 9907465 с датой приоритета от 27.12.99 г.Зарег. в Госреестре селекционныхдостижений РФ 13.06.01г.
- Сорт картофеляКолобок. Авторское свидетельство № 34909.Заявка № 9908372 с датойприоритета от 19.12.200 г. Зарег. в Госреестреселекционных достижений РФ 26.01.05г.
- Сорт картофеляБашкирский. Авторское свидетельство № 34958.Заявка № 9908411 с датойприоритета от 22.12.2000 г. Зарег. в Госреестреселекционных достижений РФ 01.02.07 г.
- Сорт картофеляПамяти Рогачёва. Авторское свидетельство№ 37896. Заявка № 9811912 с датойприоритета от 27.12.01 г. Зарег. в Госреестреселекционных достижений РФ 26.01.05 г.
- Сорт картофеляКрепыш. Авторское свидетельство № 39374.Заявка № 9705808 с датой приоритета от 27.12.02 г.Зарег. в Госреестре селекционныхдостижений РФ 26.01.05 г.
- Сорт картофеляДиво. Авторское свидетельство № 39376. Заявка№ 9705809 с датой приоритета от 27.12.02 г. Зарег. вГосреестре селекционных достижений РФ01.02.06 г.
- Сорт картофеляАнтонина. Авторское свидетельство № 39378.Заявка № 9705810 с датой приоритета от 27.12.02 г.Зарег. в Госреестре селекционныхдостижений РФ 26.01.05г.
- Сорт картофеляЖигулёвский. Авторское свидетельство №40349. Заявка № 9610158 с датой приоритета от26.11.03 г. Зарег. в Госреестре селекционныхдостижений РФ 01.02.06 г.
- Сорт картофеляСолнечный. Авторское свидетельство № 40390.Заявка № 9610179 с датой приоритета от 27.11.03 г.Зарег. в Госреестре селекционныхдостижений РФ 01.02.06г.
- Сорт картофеляКетский. Авторское свидетельство № 42579.Заявка № 9553895 с датой приоритета от 27.12.04 г.Зарег. в Госреестре селекционныхдостижений РФ 30.01.08 г.
- Сорт картофеляЮбиляр. Авторское свидетельство № 44025.Заявка № 9463961 с датой приоритета от 07.12.05 г.Зарег. в Госреестре селекционныхдостижений РФ 29.01.09 г.
- Способ селекциикартофеля. Авторское свидетельство № 1383829.Заявка № 4034934 с датойприоритета от 10.03.86 г. Зарег. в Госреестреселекционных достижений РФ 22.11.87 г.
- Способ оценкиселекционного материала картофеля кзолотистой цистообразующей нематоде.Патент на изобретение № 2269257. Заявка №2004110381 с датой приоритета от 07.04.04 г. Зарег. вГосреестре изобретений РФ 10.02.06 г.
