Перспективы повышения продуктивности ячменя в дагестане на основе изучения генетических ресурсов культуры
На правах рукописи
Баташева
Белахан Абдурашидовна
Перспективы повышения продуктивности ячменя в Дагестане
на основе изучения генетических ресурсов культуры
Специальность: 06.01.05 – селекция и семеноводство
сельскохозяйственных растений
А В Т О Р Е Ф Е Р А Т
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Санкт-Петербург- 2012
Работа выполнена на Дагестанской опытной станции ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова Россельхозакадемии в 1993–2008 гг.
| Официальные оппоненты: | доктор биологических наук Радченко Евгений Евгеньевич заведующий отделом генетики ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова Россельхозакадемии доктор биологических наук Михайлова Людмила Александровна ведущий научный сотрудник лаборатории иммунитета ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений Россельхозакадемии доктор сельскохозяйственных наук Воробейков Геннадий Александрович профессор кафедры ботаники Санкт-Петербургского Педагогического университета им. А. И. Герцена |
| Ведущая организация: | Дагестанский научно-исследовательский институт сельского хозяйства |
Защита состоится «30 » мая 2012 г. в «14.00» часов на заседании Диссертационного совета Д 006.041.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44; тел. (812) 314-78-36: факс (812) 571-87-28. E-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова.
Автореферат размещен на сайте института: http://vir.nw.ru и направлен на официальный сайт ВАК 24 февраля 2012 г.
Автореферат разослан « » 2012 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
доктор биологических наук Вера Алексеевна Гаврилова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований. В зерновом клине России наиболее экологически пластичной, скороспелой, засухоустойчивой культурой является ячмень. Ячмень – важная кормовая культура в Дагестане, которая возделывается здесь издревле. Биологические особенности ячменя позволяют получать урожай зерна в условиях богарного земледелия и короткого вегетационного периода. Последнее обусловило столь раннее (4,5–5 тыс. лет тому назад) вхождение ячменя в сельское хозяйство горной зоны Дагестана. В прошлом в горных и высокогорных районах ячмень, особенно голозерные его формы, использовался не только для кормовых целей, но и для выпечки хлеба.
Посевные площади ячменя в Дагестане составляют в среднем 40 тыс. га, средняя урожайность – 1,3-1,7 т/га. В республике возделываются сорта озимого ячменя Дагестанский 239, Завет 3, Циклон и Виктория, ярового – Темп. Данные сорта из-за склонности к полеганию, сильного поражения возбудителями болезней и повреждения вредителями не отвечают требованиям современного растениеводства.
В связи с этим необходимо всестороннее изучение мировой коллекции ячменя ВНИИ растениеводства имени Н.И. Вавилова (ВИР) с целью выявления ценного исходного материала для создания экологически пластичных сортов, со стабильной урожайностью в контрастных почвенно-климатических условиях Дагестана.
Одним из важных признаков, определяющих адаптивный потенциал ячменя, является высокая скорость развития, которая обеспечивает получение урожая в условиях холодной затяжной весны, частых дождей, ранних осенних заморозков и т.д. В горных районах республики предпочтение отдается сортам с коротким вегетационным периодом. В последние годы селекция зерновых культур в некоторых зонах Дагестана строилась на сочетании продуктивности с довольно продолжительным вегетационным периодом.
Селекция на иммунитет является одним из эффективных путей повышения количества, качества урожая и его стабильности. Для решения этой сложной проблемы селекции необходимы надежные генетические источники устойчивости с эффективными генами. Гидротермический режим в южно-плоскостной зоне Дагестана, где в течение многих лет проводилась данная работа, благоприятствует развитию возбудителей многих грибных болезней ячменя: мучнистой росы, карликовой ржавчины, полосатой пятнистости и др. Степень их влияния на снижение урожайности различна.
В Южном Дагестане широко распространена и вредоносна шведская муха (Oscinella frit L.). Согласно нашим расчетам, ежегодные потери урожая зерна от повреждения шведской мухой составляют не менее 35 %.
В системе «растение-среда» растения как открытые биологические системы вступают во взаимодействие как с биотическими, так и с абиотическими факторами. К числу последних относится высокое содержание солей в корнеобитаемом слое почвы. Значительные площади засоленных земель сконцентрированы в южных районах России, в том числе и в Южном Дагестане. Освоение засоленных почв возможно после сложной дорогостоящей мелиорации или путем подбора сортов культурных растений с повышенной солеустойчивостью.
Необходимость создания высоко продуктивных сортов ячменя обусловливает актуальность комплексного изучения внутривидового разнообразия мирового генофонда ячменя в сочетании с анализом элементов структуры урожая в условиях южно-плоскостной зоны Дагестана.
Цель исследований – изучение внутривидового разнообразия ячменя культурного по комплексу селекционно-ценных признаков и разработка на этой основе стратегии селекции этой культуры в Дагестане.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
- исследовать внутривидовое разнообразие ячменя культурного по скорости развития, высоте растений, устойчивости к полеганию, возбудителям грибных болезней, шведской мухе и засолению;
- выделить источники селекционно-ценных признаков, изучить закономерности их наследования;
- изучить индукционные явления фотосинтеза при темнота-свет переходе в связи с возможным их использованием для оценки физиологической пластичности сортов сельскохозяйственных культур;
- исследовать продуктивность как интегральный признак и выявить биотические и абиотические факторы среды, лимитирующие урожай ячменя в Дагестане;
- определить приоритетные направления селекции ячменя в условиях южно-плоскостной зоны Дагестана;
- разработать модель сорта ячменя для условий орошения и подзимнего посева в Южном Дагестане;
- создать новые рекомбинантные линии, представляющие интерес для включения в селекционные программы и предложения производству.
Научная новизна исследований. Впервые в условиях короткого дня, орошаемого земледелия, подзимнего посева, засоления почв, высокого естественного инфекционного фона южно-плоскостной зоны Дагестана проведено комплексное изучение внутривидового разнообразия мировой коллекции ячменя культурного по адаптивно важным признакам. В результате изучения индукционных явлений фотосинтеза при темнота-свет переходе разработан способ определения реактивности фотосинтетического аппарата высших растений. Выявлен широкий внутривидовой полиморфизм ячменя культурного по длине вегетационного периода, высоте растений, устойчивости к мучнистой росе, карликовой ржавчине, полосатой пятнистости, шведской мухе и засолению. Установлено, что в Южном Дагестане фактором, существенно лимитирующим продуктивность ячменя, является повреждение шведской мухой. Устойчивость к вредителю определяется морфологическими особенностями колоса и сопряженностью периода лета мухи с фазой колошения растений. Наиболее вредоносной болезнью ячменя в Дагестане при эпифитотийном развитии является полосатая пятнистость. Установлено, что сорт Scarlett защищен двумя доминантными генами устойчивости к возбудителю заболевания. Выделены источники устойчивости к мучнистой росе и карликовой ржавчине. Установлено, что группа голозерных разновидностей ячменя (coeleste и nudum) проявляет повышенную солеустойчивость по сравнению с группой пленчатых разновидностей (distichon и vulgare).
Путем внутривидовой гибридизации ячменя культурного создан новый разнообразный исходный материал. Получены линии с новым морфотипом колоса и с опадающими по мере созревания остями, представляющие интерес как для ботаники и физиологии растений, так и для селекции.
Создан допущенный к использованию по Северо-Кавказскому региону РФ сорт озимого ячменя Дагестанский золотистый.
Практическая ценность и реализация результатов исследований. Разработаны метод изучения индукционных явлений фотосинтеза при темнота-свет переходе и способ определения реактивности фотосинтетического аппарата высших растений. В результате многолетних исследований выделен и создан ценный исходный материал для селекции ячменя. Созданный материал передан в коллекцию ВИР им. Н.И. Вавилова и используется в селекционных программах Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко, НИИСХ Центрально-Черноземной полосы, Самарского НИИСХ, Тамбовского НИИСХ, НИИСХ Юго-Востока, Челябинского НИИСХ и Красноярского НИИСХ. В результате индивидуального отбора создан сорт озимого ячменя Дагестанский золотистый, районированный и возделываемый в плоскостных и предгорных районах Республики Дагестан.
Материалы диссертации используются в учебном процессе Дагестанской Государственной Сельскохозяйственной Академии.
Положения, выносимые на защиту:
1. Потенциал наследственной изменчивости ячменя культурного включает в себя огромное разнообразие форм, различающихся по длине вегетационного периода, высоте растений, устойчивости к мучнистой росе, карликовой ржавчине, полосатой пятнистости, шведской мухе и засолению, которое может быть эффективно использовано в селекции ячменя в разных агроэкологических условиях Юга России.
2. Ключевое значение для повышения урожайности ячменя в Дагестане имеет устойчивость к шведской мухе, которая зависит от сопряженности критической фазы развития растений с периодом массового лета вредителя.
3. На основании комплексного изучения наследственного разнообразия ячменя по адаптивно важным признакам разработана модель сорта для выращивания в Дагестане.
4. Созданы высокопродуктивные рекомбинантные линии и сорт озимого ячменя Дагестанский золотистый с комплексом хозяйственно-ценных признаков.
Апробация работы. Результаты исследований доложены или представлены на: VII съезде Всесоюзного ботанического общества (Донецк, 1983), Всесоюзной конференции «Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса» (Саратов, 1984), Международной научной конференции, посвященной 275-летию РАН и 50-летию ДНЦ РАН, «Достижения и современные проблемы развития науки в Дагестане» (Махачкала, 1999), Кавказском симпозиуме «Горные растительные ресурсы: теория и прогноз освоения и воспроизводства» (Махачкала-Гуниб, 1999), Межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 70-летию образования ДГСХА «ВУЗ и АПК: задачи, проблемы и пути решения» (Махачкала, 2002), Общероссийской научно-практической конференции «Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке – повестка дня 21» (Махачкала, 2002), II Вавиловской Международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы» (Санкт-Петербург, 2007), Международной научно-практической конференции «Селекция, семеноводство и технология возделывания зернофуражных культур» (Ульяновск, 2008), Международной научной конференции «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов» (Махачкала, 2009), Всероссийской научно-практической конференции «Информационные технологии в решении естественнонаучных, технологических и медицинских проблем» (Дербент, 2010).
Публикации. По материалам исследований опубликовано 46 работ, в том числе 1 монография, 1 каталог и 12 статей в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК России. Оформлены 1 авторское свидетельство и 1 патент.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Текст изложен на 306 страницах, включает 85 таблиц и 44 рисунка. Список цитируемой литературы содержит 478 наименований, в том числе 106 на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Работа выполнена в 1993–2008 гг. на Дагестанской опытной станция ВИР (ДОС ВИР, Дербентский район, с. Вавилово), расположенной в южно-плоскостной зоне Дагестана. Климат сухой субтропический. Климатические условия, которые в годы проведения исследований различались по температурному режиму и влагообеспеченности, в целом благоприятствовали возделыванию ячменя.
Изучили 2021 образец ячменя культурного (Hordeum vulgare L.) из мировой коллекции ВНИИР им. Н.И. Вавилова разного эколого-географического происхождения, систематической принадлежности и типа развития (табл. 1). Подбор сортов осуществлялся с учетом природно-климатических особенностей зоны исследований.
В условиях Южного Дагестана, где принят единовременный осенний посев яровых и озимых зерновых, посев ячменя осуществляли в III декаде октября, уборку – во II декаде июня. Агротехника – общепринятая в зоне исследований. Предшественник – сидеральный пар, люцерна, овощные культуры. За период вегетации проводили один влагозарядковый и один вегетационный полива, весеннюю подкормку аммиачной селитрой (200 кг/га), опрыскивание гербицидом «Пума-Супер» против двудольных сорняков (0,6–0,8 мг/га) и «Гепард экстра» против овсюга (0,7–0,9 мг/га).
Таблица 1. Состав изученных образцов ячменя культурного
в зависимости от центров разнообразия культуры
Дербент, 1993–2008 гг.
| Происхождение | Изучено образцов, шт. | |
| яровые | озимые | |
| Европейско-сибирский | ||
| Западноукраинская группа | 24 | 29 |
| Степная группа | 27 | - |
| Северо-Европейская группа | 18 | 6 |
| Западноевропейская интенсивная группа | 14 | - |
| Западноевропейская группа | 82 | 226 |
| Западносибирская группа | 14 | - |
| Восточносибирская группа | 5 | - |
| Дальневосточная группа | 4 | 1 |
| Средиземноморский | ||
| Апеннинская группа | 37 | 32 |
| Пиренейская группа | 29 | 40 |
| Анатолийская группа | 14 | 46 |
| Североафриканская группа | 43 | 44 |
| Египетская группа | 6 | 3 |
| Сирийско-палестинская группа | 17 | 135 |
| Переднеазиатский | ||
| Армяно-грузинская группа | 6 | 40 |
| Азербайджано-дагестанская группа | 274 | 338 |
| Северокавказская группа | 16 | 62 |
| Ирано-туркестанская группа | 9 | 53 |
| Среднеазиатский | ||
| Индийская группа | 17 | 45 |
| Монголо-тибетская группа | 2 | 12 |
| Восточноазиатский | ||
| Китайская группа | 25 | 34 |
| Японская группа | 31 | 68 |
| Абиссинский | ||
| Абиссинская (Эфиопская) экологическая группа | 12 | 8 |
| Новосветский | ||
| Североамериканская группа | 13 | 20 |
| Южноамериканская группа | 31 | 9 |
| ВСЕГО: | 770 | 1251 |
| ИТОГО: | 2021 | |
Посев проводили вручную. Образцы высевали на делянках площадью 1 кв. м.; междурядья – 15 см, длина рядка – 1 м, расстояние между делянками – 30 см. В качестве стандартов использовали районированные в республике сорта озимого ячменя – Дагестанский 239 (к-15240, Дагестан), Циклон (к-26049, Краснодарский край), Завет 3 (к-21905, Краснодарский край), Виктория (к-26894, Румыния) и ярового – Темп (к-22055, Краснодарский край). Уборку растений проводили вручную с последующим ручным обмолотом.
Основные учеты и наблюдения осуществляли с помощью общепринятых и модифицированных методов изучения:
- мировой коллекции ячменя и овса (Лукьянова и др., 1981);
- устойчивости растений к вредителям (Чесноков, 1956);
- определения в раннем возрасте солеустойчивости зерновых злаков по комплексу ростовых параметров (Семушина, Синельникова, 1977; Семушина, 1980; Удовенко, Волкова, 1993);
- проведения анализов почв в лабораториях (М., 1977);
- исходного материала для селекции растений (Мережко, 1984);
- индивидуального отбора в селекции (Коренев и др., 1983).
Статистическую обработку результатов исследований осуществляли с помощью общепринятых методик. Для обсчета данных использовали статистические возможности программы Microsoft Excel 1998, создание и анализ баз данных образцов коллекции проведены с использованием программы Paradox 9 для Windows 98.
В качестве критерия устойчивости образцов к повреждению колосьев шведской мухой использовали величину вызываемой вредителем череззерницы (ЧЗ), которую определяли как отношение числа пораженных колосков к общему числу колосков в колосе, и выражали в % (Мусааджиева, 1988).
Для изучения индукционных явлений фотосинтеза применен метод, основанный на определении ассимиляционной способности хлорофиллоносной ткани в различные моменты индукционного периода. Использован также оригинальный способ количественного измерения реактивности фотосинтетического аппарата (РФА) высших растений (Быков, Мусааджиева, 1988; 1990).
СКОРОСПЕЛОСТЬ В СВЯЗИ С АДАПТИВНЫМ ПОТЕНЦИАЛОМ СОРТА
Проблема скороспелости актуальна для всех земледельческих зон страны и всех возделываемых культур, в том числе и для ячменя. В наших исследованиях показателем скорости развития служили время наступления фазы колошения и продолжительность периода всходы-колошение.
Сорта отчетливо дифференцируются по дате колошения, различия в скорости их развития в последующем (колошение-созревание) нивелируются в силу особенностей гидротермического режима к концу вегетационного периода, когда высокая температура воздуха сочетается с почвенной засухой. В связи с этим отмечается не постепенное физиологическое созревание зерна, а вынужденное быстрое его «усыхание».
Период развития растений до фазы колошения составляет обычно 25–30 дней. Коллекционные образцы в сравнении со стандартом распределены в 5 групп спелости: очень ранние, ранние, среднеспелые, среднепоздние и поздние (табл. 2).
Существенные различия между озимыми и яровыми образцами по скороспелости не выявлены, при этом преобладают (80%) среднеспелые формы. Следует отметить, что и по литературным данным их доля в посевах зерновых на территории страны составляет более 70%. Доля ранних форм не превышает 6%. Особенно часто они встречаются в сортименте стран из Восточно-Азиатского и Средиземноморского центров разнообразия культуры. Доля среднепоздних ячменей составляет около 13%, значительная их часть происходит из европейско-сибирского региона. Кроме трех основных групп, отмечены также очень ранние и поздние сорта (менее 1%). Распределение образцов по длине вегетационного периода представляет собой одновершинную кривую с максимумом в области среднеспелых форм. Дагестанские стародавние сорта, прошедшие длительное формирование в условиях короткого дня юга России, практически все среднеспелые. Более того, наиболее продуктивными в Дагестане являются исключительно среднеспелые сорта.
Таблица 2. Распределение образцов ячменя культурного
по длине вегетационного периода (шт. / %)
Дербент, 1993–2006 гг.
| Тип развития | Тип спелости | ||||
| очень ранние | ранние | среднеспелые | среднепоздние | поздние | |
| Яровые | 1 / 0,2 | 22 / 4,6 | 387 / 80,3 | 68 / 14,1 | 4 / 0,8 |
| Озимые | 5 / 0,7 | 50 / 6,5 | 615 / 80,0 | 94 / 12,2 | 5 / 0,6 |
| ВСЕГО: | 6 / 0,5 | 72 / 5,8 | 1002 / 80,1 | 162 / 12,9 | 9 / 0,7 |
В зависимости от группы спелости варьирует продолжительность периода всходы-колошение (табл. 3). При этом размах варьирования даты колошения для крайних вариантов (очень ранние и поздние сорта) уже, чем для трех средних.
Таблица 3. Продолжительность периода всходы-колошение в связи
с типом спелости образцов
Дербент, 1993–2006 гг.
| Тип спелости | Дата колошения, min-max | Период всходы-колошение, дней | Коэффициент вариации, % |
| Очень ранние | 14.04 – 23.04 | 175,5 ± 1,4 | 1,93 |
| Ранние | 17.04 – 10.05 | 183,7 ± 0,5 | 2,54 |
| Среднеспелые | 27.04 – 21.05 | 192,1 ± 0,1 | 2,29 |
| Среднепоздние | 2.05 – 23.05 | 196,6 ± 0,3 | 1,80 |
| Поздние | 11.05 – 17.05 | 198,8 ± 0,6 | 0,97 |
Изучена изменчивость других селекционно-ценных признаков в связи с типом спелости. По результатам наших исследований, с удлинением продолжительности вегетации увеличивается высота растений: очень ранние формы – 71,7 см, поздние – 111,6 см (табл. 4).
Высота растения – важный селекционный признак, особенно в условиях орошаемого и интенсивного земледелия. Она в существенной степени определяет устойчивость сорта к полеганию, а последняя в свою очередь – урожай и его качество. По результатам многолетних исследований оптимальная высота растений ячменя в данной зоне – 90–110 см. Высота большинства коллекционных образцов, особенно селекционных сортов, укладывается именно в эти пределы. Снижение высоты приводит к уменьшению общей фотосинтетически активной ассимиляционной поверхности, а при высоте растений ниже 50 см затрудняется механизированная уборка. В условиях Дагестана изменчивость признака в пределах каждой группы спелости – средняя (коэффициент вариации не превышает 23%).
Таблица 4. Высота растений ячменя в связи с типом спелости
Дербент, 1993–2006 гг.
| Тип спелости | Изучено образцов, шт. | Длина главного стебля, см | Коэффициент вариации, % |
| Очень ранние | 6 | 71,7 ± 6,8 | 23,2 |
| Ранние | 70 | 92,3 ± 2,1 | 19,3 |
| Среднеспелые | 800 | 105,3 ± 0,7 | 18,4 |
| Среднепоздние | 134 | 103,3 ± 1,5 | 16,5 |
| Поздние | 7 | 111,6 ± 2,1 | 5,0 |
С увеличением периода всходы-колошение возрастают также густота продуктивного стеблестоя, крупнозерность и урожайность (табл. 5).
Таблица 5. Элементы структуры урожая ячменя в связи
с длиной вегетационного периода
Дербент, 1993–2006 гг.
| Тип спелости | Число продуктивных стеблей, шт./кв.м | Масса зерна, г | |
| 1000 зерен | с 1 м2 | ||
| Очень ранние | 209,5 ± 20,5 | 34,5 ± 1,3 | 177,8 ± 42,5 |
| Ранние | 350,7 ± 40,2 | 42,1 ± 1,1 | 174,7 ± 17,5 |
| Среднеспелые | 516,8 ± 15,4 | 47,4 ± 0,3 | 308,6 ± 7,00 |
| Среднепоздние | 524,0 ± 26,1 | 49,2 ±0,6 | 454,5 ± 14,5 |
| Поздние | 549,4 ± 64,0 | 48,3 ± 3,4 | 454,7 ± 80,8 |
Таким образом, продолжительность вегетационного периода связана с другими селекционно-ценными признаками ячменя. Средне- и позднеспелые образцы более высокорослы, характеризуются хорошим продуктивным стеблестоем, крупнозерностью и продуктивностью в сравнении со скороспелыми формами.
Выделены ультраскороспелые ячмени из Южной Кореи и Финляндии, устойчиво опережающие стандарт по дате колошения на 8 и более дней. Продолжительность периода всходы-колошение составляет 172–179 дней (табл. 6). В условиях Южного Дагестана скороспелые сорта ячменя восприимчивы к грибным болезням и менее продуктивны, чем средне- и позднеспелые. Скороспелые ячмени могут быть использованы как исходный материал для включения в гибридизацию с современными урожайными сортами для повышения продуктивности первых.
Продолжительность вегетационного периода существенно влияет на приспособленность сортов к условиям среды. Адаптивный потенциал может быть изучен различными способами – например, с помощью экологического испытания сортов, индекса экологической пластичности, исследования кинетики ряда физиологических процессов в меняющихся условиях среды, в частности, индукционных явлений фотосинтеза.
Таблица 6. Источники скороспелости ячменя
Дербент, 1993–2008 гг.
| № по каталогу ВИР | Образец | Происхождение | Период всходы-колошение, дней | Масса зерна, г | |
| 1000 зерен | с 1 м2 | ||||
| 30456 | Hja 87061 | Финляндия | 179,3 ± 5,6 | 48,2 ± 4,3 | 230,0 ± 25,2 |
| 30459 | Jo 1632 | « | 178,7 ± 5,8 | 40,9 ± 3,8 | 226,7 ± 56,1 |
| 30583 | Dong bori | Южная Корея | 172,3 ± 3,2 | 35,7 ± 0,9 | 118,3 ± 20,5 |
| 30833 | Pao An Tiene | « | 176,3 ± 1,9 | 30,4 ± 3,3 | 206,7 ± 53,6 |
| 31067 | Manshury | « | 177,7 ± 1,2 | 35,2 ± 1,1 | 123,3 ± 41,0 |
Развитие современной физиологии растений в значительной мере определяется задачами сельскохозяйственного производства. Актуальны исследования, направленные на выяснение физиологических особенностей растений и механизмов, лежащих в основе их устойчивости, адаптационной способности и экологической пластичности. Часть их относится к анализу важнейшей функции растения – фотосинтезу. Большое внимание уделяется изучению приспособительных (индукционных) явлений данного процесса к меняющимся условиям среды. Эти исследования позволяют разработать пути управления фотосинтетической деятельностью растений с целью получения физиологически пластичных продуктивных форм.
Индукционные явления фотосинтеза (ИНФС) изучали после 20 мин периода темноты, т.е. когда лист растения в основном завершал переход в стационарное состояние темнового метаболизма. В качестве временных точек индукционной кривой фотосинтеза взяты: конечная точка 20-минутного темнового интервала (темновая фиксация СО2) – «ТФ», начальная точка световой экспозиции «0» и моменты времени 1, 3, 5, 10 и 20 мин после начала светового воздействия.
Экспериментальные данные показали, что выход ассимиляционной способности (АС) на стационарный уровень в большинстве случаев наблюдается через 20 мин света. Поэтому выражение АС в моменты времени индукционного периода относительно ее стационарной величины АС20, принятой за 100%, дает достаточно полное представление о характере ИНФС.
Ввиду возможной генетической и экологической дифференциации образцов по показателям ИНФС, в исследования включили образцы ярового ячменя из коллекции ВИР, подобранные по принципу эколого-географического происхождения. Изучали сорта из Европейско-Сибирского (Bankuti korai, Riso 1508, Московский 121, Север 1, Линия 25), Новосветского (Koral, Hiproly C.I. 3497, Eklat) и Переднеазиатского (Местный, Nutans 115, Tokak 157/37) регионов.
Результаты исследований выявили сортовую дифференциацию ячменя по временным характеристикам (время четверть- (Т0,25, мин) и полунасыщения (Т0,5) кривой ИНФС) и зависимость этой дифференциации от эколого-географического происхождения образцов. Так, время четверть- и полунасыщения кривой ИНФС у сортов европейско-сибирского происхождения ниже, чем у ячменей из Новосветского и Переднеазиатского центров (табл. 7).
Таблица 7. Численные значения временных параметров ИНФС
| № по каталогу ВИР | Образец | Параметры ИНФС | |
| Т0,25, мин | Т0,5, мин | ||
| Европейско-Сибирский центр | |||
| 18095 | Bankuti Korai | 3,8 ± 0,6 | 7,3 ± 1,0 |
| 19417 | Московский 121 | 3,5 ± 0,3 | 5,9 ± 0,3 |
| 22085 | Север 1 | 3,5 ± 0,2 | 5,7 ± 0,6 |
| 22362 | Riso 1508 | 3,1 ± 0,2 | 6,2 ± 0,6 |
| 26286 | Линия 25 | 3,5 ± 0,3 | 5,6 ± 0,4 |
| Новосветский центр | |||
| 20327 | Koral | 3,3 ± 0,6 | 7,5 ± 1,4 |
| 20328 | Hiproly C.I. 3947 | 3,8 ± 0,1 | 7,8 ± 0,5 |
| 21885 | Eklat | 4,4 ± 0,2 | 7,7 ± 0,4 |
| Переднеазиатский центр | |||
| 6837 | Местный | 4,8 ± 0,6 | 8,2 ± 0,9 |
| 19355 | Nutans 115 | 5,2 ± 0,8 | 9,8 ± 0,9 |
| 19945 | Tokak 157/37 | 4,7 ± 0,5 | 7,6 ± 0,4 |
Известно, что фотосинтез и составляющие этот процесс реакции зависят от условий, в которых находится растение. В меняющихся условиях внешней среды уровень фотосинтеза колеблется, «отслеживая» колебания освещенности, температуры и других факторов среды. Растения различаются по способности реагировать на изменение условий среды и перестраиваться на новый уровень. В этом смысле говорят о разной реактивности фотосинтетического аппарата (РФА), т.е. скорости реагирования на внешнее воздействие.
На основе изучения индукционных явлений фотосинтеза (ИНФС) нами разработан способ количественной оценки РФА высших растений. Он основан на том, что величина ассимиляционной способности листьев, выдержанных 20 мин в темноте, существенно изменяется в первые 3 мин освещения, достигая десятков процентов от АС на стационарном уровне (табл. 8). Поэтому 3 мин (время существенных изменений АС) и 20 мин (время достижения стационарного уровня АС) светового воздействия были взяты в качестве временных параметров для определения величины РФА.
В качестве характеристики РФА использовали отношение ассимиляционной способности через 3 мин к АС через 20 мин светового воздействия, выраженное в процентах: РФА = АС3/АС20 100 (%).
Таблица 8. Относительная величина ассимиляционной способности листьев ячменя
в период ИНФС (%)
| № по каталогу ВИР | Образец | Темновая фиксация СО2 | Световая экспозиция, мин | ||||||
| 0 | 1 | 3 | 5 | 10 | |||||
| Европейско-Сибирский центр | |||||||||
| 18095 | Bankuti Korai | 0,6 ± 0,1 | 2,1 ± 0,5 | 11,3 ± 2,3 | 21,9 ± 2,9 | 34,2 ± 4,8 | 85,4 ± 17,4 | ||
| 19417 | Московский 121 | 0,4 ± 0,3 | 1,5 ± 0,1 | 7,4 ± 0,7 | 19,9 ± 3,2 | 42,2 ± 2,9 | 87,3 ± 6,9 | ||
| 22085 | Север 1 | 0,7 ± 0,1 | 2,4 ± 0,5 | 10,7 ± 1,5 | 18,9 ± 1,8 | 46,4 ± 4,3 | 79,1 ± 5,7 | ||
| 22362 | Riso 1508 | 1,3 ± 0,7 | 2,9 ± 0,7 | 13,3 ± 2,0 | 23,9 ± 1,7 | 45,2 ± 3,2 | 70,9 ± 6,7 | ||
| 26286 | Линия 25 | 0,8 ± 0,1 | 2,2 ± 0,7 | 11,8 ± 0,4 | 25,6 ± 3,9 | 44,2 ± 4,1 | 86,5 ± 5,0 | ||
| Новосветский центр | |||||||||
| 20327 | Koral | 0,7 ± 0,2 | 1,1 ± 0,2 | 12,6 ± 3,0 | 22,7 ± 3,2 | 42,8 ± 6,7 | 65,2 ± 8,9 | ||
| 20328 | Hiproly C.I. 3947 | 1,0 ± 0,1 | 2,0 ± 0,2 | 11,8 ± 2,0 | 20,8 ± 0,5 | 32,1 ± 1,4 | 69,0 ± 7,4 | ||
| 21885 | Eklat | 0,7 ± 0,2 | 1,9 ± 0,5 | 7,0 ± 0,9 | 13,5 ± 2,0 | 30,3 ± 2,1 | 66,7 ± 3,5 | ||
| Переднеазиатский центр | |||||||||
| 6837 | Местный | 1,3 ± 0,4 | 1,9 ± 0,3 | 8,1 ± 2,0 | 15,7 ± 3,4 | 28,5 ± 6,3 | 61,1 ± 4,6 | ||
| 19355 | Nutans 115 | 0,6 ± 0,1 | 1,3 ± 0,3 | 4,4 ± 0,5 | 16,4 ±3,5 | 22,6 ± 3,6 | 52,5 ± 6,0 | ||
| 19945 | Tokak 157/37 | 1,2 ± 0,1 | 1,6 ± 0,3 | 7,3 ± 0,9 | 14,8 ± 2,2 | 27,3 ± 4,2 | 72,7 ± 6,2 | ||
Примечание. Интенсивность фотосинтеза после 20 мин световой экспозиции принята за 100 %.
Величина РФА существенно зависит от генотипа растений, у изученных образцов ячменя она варьировала от 10 до 30% (табл. 9).
Таблица 9. Реактивность фотосинтетического аппарата образцов ячменя
| № по каталогу ВИР | Образец | РФА, % |
| 21885 | Eklat | 13,5 ± 2,0 |
| 19945 | Tokak 157/37 | 14,8 ± 2,2 |
| 6837 | Местный | 15,7 ± 3,4 |
| 19355 | Nutans 115 | 16,4 ± 3,5 |
| 22085 | Север 1 | 18,9 ± 1,8 |
| 19417 | Московский 121 | 19,9 ± 3,2 |
| 20328 | Hiproly C.j. 3947 | 20,8 ± 0,5 |
| 18095 | Bankuti Korai | 21,9 ± 2,9 |
| 20327 | Koral | 22,7 ± 3,2 |
| 22362 | Riso 1508 | 23,9 ± 1,7 |
| 26286 | Линия 25 | 25,6 ± 3,9 |
Корреляционным методом изучили характер взаимоотношений между элементами структуры урожая (высота растения, число продуктивных стеблей, сухая масса растения, масса зерна с растения, главного колоса и 1000 зерен) и параметрами ИНФС (Т0,25, Т0,5 и РФА). Найдена определенная связь параметров ИНФС с массой зерна с главного колоса, причем с РФА связь отрицательная, с Т0,25 и Т0,5 – положительная (табл. 10).
Таблица 10. Коэффициенты корреляции между элементами
структуры урожая и параметрами ИНФС
| Элементы структуры урожая | Параметры ИНФС | ||
| РФА | Т0,25 | Т0,5 | |
| Высота растения | -0,309 | 0,214 | 0,118 |
| Число продуктивных стеблей | 0,260 | -0,165 | -0,058 |
| Сухая масса растения | 0,064 | 0,068 | 0,141 |
| Масса зерна с растения | -0,047 | 0,165 | 0,146 |
| Масса зерна с главного колоса | -0,530 | 0,596 | 0,518 |
| Масса 1000 зерен | 0,151 | -0,291 | -0,386 |
Формирование урожая, несомненно, зависит от условий выращивания растений, которые в реальной природе довольно вариабельны. Можно было бы ожидать, что сорта с высокой реактивностью фотосинтетического аппарата и, соответственно, с малыми величинами Т0,25 и Т0,5, будут характеризоваться высокими показателями структуры урожая, в частности большей массой зерна с главного колоса. Найденную отрицательную корреляцию между этими параметрами, по-видимому, можно объяснить тем, что более инерционные (менее реактивные) сорта оказываются в более выгодном положении в меняющихся условиях внешней среды.
Таким образом, в естественных условиях среды преимущество приобретают более гомеостатичные сорта со сравнительно низкими значениями реактивности фотосинтетического аппарата. Возможно, сорта такого типа, слабо реагируя на колебания факторов среды, сохраняют процессы метаболизма на относительно постоянном, характерном для данного генотипа уровне.
УСТОЙЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ КУЛЬТУРНОГО К ВРЕДНЫМ ОРГАНИЗМАМ
Устойчивость к грибным болезням
В условиях Южно-плоскостного Дагестана, не случайно выбранного Н.И. Вавиловым самой южной точкой для изучения проблемы иммунитета зерновых культур, проведено многолетнее изучение устойчивости ячменя культурного к грибным болезням. Здесь практически ежегодно отмечается сильное развитие мучнистой росы (возбудитель – Blumeria graminis (DC.) Speer f. sp. hordei Marchal) и карликовой ржавчины (Puccinia hordei G.H. Otth.). Достаточно высокий, а часто и эпифитотийный уровень развития этих болезней позволяет достоверно оценить устойчивость образцов на очень жестком естественном инфекционном фоне.
Для ячменя характерна широкая изменчивость по устойчивости к данным заболеваниям. Около 40% изученных ячменей восприимчивы к возбудителю мучнистой росы, доля устойчивых составляет 4%. Распределение образцов по устойчивости к карликовой ржавчине несколько иное: доля устойчивых форм больше (9%), восприимчивых – меньше (17%). К мучнистой росе более устойчивы селекционные сорта, а к карликовой ржавчине – местные.
Ячмени разной скорости развития по устойчивости к патогенам располагаются в следующей последовательности: среднепоздние – среднеспелые – скороспелые. Среди очень ранних и поздних образцов устойчивые формы не обнаружены (табл. 11).
Таблица 11. Распределение ячменей разных типов спелости по устойчивости
к грибным болезням (шт. / %)
Дербент, 1993–2005 гг.
| Тип спелости | Изучено образцов, шт. | Устойчивость, балл | ||||
| 1 | 3 | 5 | 7 | 9 | ||
| мучнистая роса | ||||||
| Ультраскороспелые | 14 | 14 / 100 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| Скороспелые | 112 | 81 / 72,3 | 17 / 15,2 | 10 / 8,93 | 3 / 2,68 | 1 / 0,89 |
| Среднеспелые | 871 | 339 / 38,9 | 249 / 28,6 | 172 / 19,7 | 83 / 9,53 | 28 / 3,21 |
| Среднепоздние | 124 | 16 / 12,9 | 44 / 35,5 | 30 / 24,2 | 21 / 16,9 | 13 / 10,5 |
| Поздние | 7 | 1 / 14,3 | 2 / 28,6 | 4 / 57,1 | 0 | 0 |
| карликовая ржавчина | ||||||
| Ультраскороспелые | 14 | 3 / 21,4 | 9 / 64,3 | 1 / 7,14 | 1 / 7,14 | 0 |
| Скороспелые | 112 | 40 / 35,7 | 33 / 29,5 | 20 / 17,9 | 15 / 13,4 | 4 / 3,57 |
| Среднеспелые | 873 | 134 / 15,3 | 164 / 18,8 | 241 / 27,6 | 255 / 29,2 | 79 / 9,05 |
| Среднепоздние | 128 | 15 / 11,7 | 16 / 12,5 | 34 / 26,6 | 47 / 36,7 | 16 / 12,5 |
| Поздние | 7 | 1 / 14,3 | 0 | 4 / 57,1 | 2 / 28,6 | 0 |
Изучена эколого-географическая приуроченность устойчивости ячменя к болезням. Все местные ячмени, в том числе и дагестанские, восприимчивы к возбудителю мучнистой росы. Выявлены устойчивые к карликовой ржавчине образцы переднеазиатского, средиземноморского происхождения; ячмени средне- и восточноазиатского регионов отличаются восприимчивостью к возбудителю болезни.
Выделены сорта, устойчивые к мучнистой росе, карликовой ржавчине и с групповой устойчивостью к патогенам, а также сочетающие устойчивость с продуктивностью (табл. 12).
Наибольшее число устойчивых образцов выявлено среди высокопродуктивных форм, наименьшее – среди низкопродуктивных.
Изучили зависимость степени поражения образцов от густоты продуктивного стеблестоя. Мучнистой росой обычно меньше поражаются образцы ячменя с высокой густотой продуктивного стеблестоя, а карликовой ржавчиной – наоборот.
При принятом в Южном Дагестане осеннем сроке сева зерновых культур яровые сорта несколько меньше поражаются возбудителями болезней, чем озимые, что, возможно, связано со смещением динамики развития озимых и яровых форм друг относительно друга.
Таблица 12. Образцы ячменя, выделившиеся по устойчивости к грибным
болезням в полевых условиях
| № по каталогу ВИР | Образец | Происхождение | Годы изучения | Устойчивость, балл | Масса зерна, г/м2 | |
| мучнистая роса | карликовая ржавчина | |||||
| 30375 | Cooper | Эстония | 1997–1999 | 7 | 9 | 505,0 |
| 30376 | Corc | « | « | 7 | 9 | 498,3 |
| 30377 | Delibes | « | « | 7 | 9 | 606,7 |
| 30402 | Polygena | « | « | 9 | 9 | 550,0 |
| 30591 | Рахат | Московская обл. | 2000–2002 | 9 | 5 | 566,7 |
| 30803 | Михайловский | « | 2003–2005 | 3 | 9 | 550,0 |
| 30623 | Белгородец | Белгородская обл. | 2001–2003 | 9 | 7 | 630,0 |
| 30462 | Alondra | Германия | 1998–2000 | 9 | 1 | 563,3 |
| 30464 | Brenda | « | « | 9 | 3 | 556,7 |
| 30465 | Halla | « | « | 9 | 7 | 516,7 |
| 30469 | Scarlet | « | « | 9 | 7 | 695,0 |
| 30470 | Tituringia | « | « | 9 | 7 | 590,0 |
| 30821 | Annabel | « | 2004–2005 | 9 | 7 | 650,0 |
| 30837 | Носовский | « | « | 9 | 5 | 502,5 |
| 30564 | Piramid | « | « | 9 | 7 | 606,7 |
| 30565 | Tabara | Франция | « | 9 | 7 | 661,7 |
| 30802 | Acuario | Чили | 2004–2005 | 9 | 5 | 722,5 |
| 30762 | Duet | « | « | 9 | 5 | 490,0 |
| 30783 | Punch | « | 2002–2004 | 9 | 7 | 520,0 |
| 30788 | Cornelia | « | « | 9 | 5 | 520,0 |
| 30798 | Уши | « | 2003–2005 | 9 | 9 | 545,0 |
| 594973 | Carola | « | 2002–2004 | 9 | 7 | 546,7 |
| 30494 | Aimable | « | 1998–2000 | 9 | 3 | 481,7 |
К вредоносным заболеваниям ячменя в Дагестане относятся и пятнистости листьев. Изучен характер проявления и степень вредоносности полосатой пятнистости ячменя (возбудитель – Pyrenophora graminea Ito & Kuribayashi) в условиях Южно-плоскостного Дагестана. Болезнь проявляется уже в фазе кущения, а ее симптомы сохраняются вплоть до полной спелости. Уровень развития редко достигает эпифитотийного, но в случае проявления вредоносность полосатой пятнистости значительно выше мучнистой росы и карликовой ржавчины. В нашей зоне наблюдается глубокая первичная инфекция семян, когда пораженное растение высыхает целиком, не сформировав ни одного жизнеспособного зерна.
Уровень развития болезни по годам не одинаков. В течение 1993–2005 гг. достаточно жесткий естественный инфекционный фон наблюдали в 1995, 1998, 2002 и 2005 гг. Скрининг коллекционных образцов проводили в течение трех лет, из которых, по крайней мере, один год был эпифитотийным. Установили, что повышенной устойчивостью отличаются ячмени отечественной селекции и европейских стран (табл. 13).
Среди 239 изученных дагестанских местных сортов лишь 19 поразились патогеном. По многолетним данным, районированный в республике сорт озимого ячменя Дагестанский 239, в отличие от стандартных районированных сортов Циклон, Завет 3, Victoria и Темп, также характеризовался устойчивостью к патогену.
Таблица 13. Образцы ячменя, устойчивые к полосатой пятнистости
| № по каталогу ВИР | Образец | Происхождение | Масса зерна, г | Годы изучения | |
| 1000 зерен | с 1 м2 | ||||
| 30450 | Челябинский 95 | Челябинская обл. | 54,2 | 616,7 | 1998–2000 |
| 30819 | Челябинский 1 | « | 44,3 | 633,3 | 2003–2005 |
| 30596 | Оренбургский 17 | Оренбургская обл. | 50,5 | 511,7 | 2000–2002 |
| 30623 | Белгородец | Белгородская обл. | 54,4 | 630,0 | 2001–2003 |
| 30780 | ГЦ-254 | Московская обл. | 48,2 | 686,7 | 2002–2004 |
| 30803 | Михайловский | « | 53,1 | 550,0 | 2003–2005 |
| 30799 | Безенчукский 2 | Самарская обл. | 53,2 | 586,7 | « |
| 30468 | Orthega | Германия | 49,7 | 658,3 | 1998–2000 |
| 30469 | Scarlett | « | 44,2 | 695,0 | « |
| 30783 | Punch | « | 55,5 | 520,0 | 2002–2004 |
| 30784 | Tiffany | « | 58,3 | 528,3 | « |
| 30788 | Cornelia | « | 53,5 | 520,0 | « |
| 30791 | Bombay | « | 59,9 | 500,0 | « |
| 30506 | Kelibia | Франция | 55,9 | 503,3 | 1998–2000 |
Изучили генетический контроль устойчивости к полосатой пятнистости сорта Scarlett (к-30469, Германия). Устойчивый образец скрещивали с восприимчивыми сортами Gerbel (к-26832, Франция) и Polygena (к-30402, Эстония). В F1 доминировала устойчивость, в F2 соотношение устойчивых и восприимчивых фенотипов соответствовало дигенному контролю признака (247 : 18, 215:1 = 0,133, P = 0,50–0,75; 242 : 17, 215:1 = 0,043, P = 0,80–0,90), т.е. сорт Scarlett защищен двумя доминантными генами устойчивости к патогену. Рецессивные гомозиготы при наличии инфекционного фона летальны. Пораженные растения высыхают целиком, не сформировав ни одного жизнеспособного зерна. Жизнеспособными, вероятно, являются доминантные гомозиготы, а также ди- и моногетерозиготы, т.е. генотипы, содержащие хотя бы один из доминантных аллелей, определяющих устойчивость к патогену.
Актуальность и необходимость продолжения исследований в этом направлении, а также целесообразность внедрения в Республике высокопродуктивных, устойчивых к полосатой пятнистости сортов, вполне очевидна.
Устойчивость ячменя к шведской мухе в условиях Южного Дагестана
В Южном Дагестане фактором, лимитирующим урожай ячменя, является повреждение растений шведской мухой. Высокая температура и влажность воздуха, отсутствие низких отрицательных температур в зимние месяцы благоприятствуют развитию вредителя. Лет мухи начинается во второй половине апреля и совпадает с колошением скороспелых образцов. Насекомое повреждает растение в фазе колошение-цветение. Муха откладывает яйца на ости, колосковые чешуи и вызывает череззерницу (ЧЗ) колоса, величина которой использована нами в качестве критерия устойчивости к фитофагу.
Исследование мирового разнообразия ячменя на жестком инфекционном фоне заселения вредителем обнаружило широкий внутривидовой полиморфизм. Средняя величина ЧЗ для изученного набора образцов составляет 28%. Результаты наших исследований подтверждают известные в литературе данные о дифференциации подвидов ячменя по степени повреждаемости шведской мухой, на это указывал еще Н.И.Вавилов. В нашем случае ЧЗ шестирядных ячменей составляет 35, двурядных – 22% (табл. 14). Избирательность мухи для яйцекладки многорядного ячменя, видимо, связана с более надежной защитой потомства на шестирядном колосе, особенно в ветреную погоду.
Таблица 14. Устойчивость двурядного и шестирядного ячменя к шведской мухе
Дербент, 1986–1989 гг.
| Вид, подвид | Изучено обрацов, шт. | Длина колоса, см | Число колосков, шт. | Череззерница, % | |
| всего | поврежденных | ||||
| H.vulgare L. | 1125 | 8,1 ± 0,1 | 45,1 ± 0,6 | 13,9 ± 0,3 | 28,4 ± 0,5 |
| subsp. vulgare | 541 | 7,3 ± 0,1 | 63,5 ± 0,4 | 22,2 ± 0,5 | 35,3 ± 0,8 |
| subsp. distichum | 584 | 8,9 ± 0,1 | 28,0 ± 0,1 | 6,2 ± 0,2 | 22,1 ± 0,5 |
В изученной выборке наиболее широко были представлены Переднеазиатский (81), Европейско-сибирский (896) и Новосветский (59) центры разнообразия культуры. ЧЗ большинства переднеазиатских и дагестанских ячменей была ниже 20%, а образцов из Европейско-Сибирского и Новосветского регионов – около 30%. Интересно отметить отсутствие существенных различий по величине ЧЗ между 2- и 6-рядными дагестанскими ячменями: 18 и 20%. Очевидно, относительно высокая устойчивость к шведской мухе ячменей Дагестана объясняется становлением местных форм в зоне распространения вредителя.
По многолетним данным в условиях Южно-плоскостной зоны Дагестана ежегодные потери урожая ячменя вследствие питания личинок шведской мухи составляют не менее 35%.
Выделены сорта ячменя с низкой ЧЗ, включенные нами в цикл скрещиваний и рекомендуемые в качестве источников устойчивости (табл. 15).
К числу эволюционно важных и селекционно-значимых признаков ячменя, способствующих уходу от поражения шведской мухой, относятся скорость развития и архитектоника колоса.
Таблица 15. Устойчивые к шведской мухе образцы ячменя
Дербент, 2000-2005 гг.
| № по каталогу ВИР | Образец | Происхождение | Анализ колоса | |||
| длина, см | число колосков, шт. | число поврежденных колосков, шт. | череззерница, % | |||
| 30455 | Forum | Чехия | 5,8 ± 0,1 | 25,1 ± 0,4 | 1,5 ± 0,3 | 5,9 ± 1,3 |
| 30469 | Scarlett | Германия | 8,2 ± 0,1 | 26,5 ± 0,5 | 2,5 ± 0,3 | 9,3 ±1,1 |
| 30463 | Bellissima | « | 8,0 ± 0,1 | 27,9 ± 0,4 | 4,0 ± 0,6 | 14,0 ± 2,0 |
| 30402 | Polygena | Эстония | 7,0 ± 0,1 | 24,7 ± 0,6 | 4,0 ± 0,5 | 15,9 ± 1,8 |
| 30781 | Даг.золотистый | ДОС ВИР | 8,7 ± 0,2 | 28,8 ± 0,5 | 5,5 ± 0,7 | 19,0 ± 2,3 |
УСТОЙЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ КУЛЬТУРНОГО К ЗАСОЛЕНИЮ
В природе растения часто подвергаются действию не одного, а нескольких экстремальных факторов. В Южном Дагестане, где исторически формировались засоленные почвы, значимым экстремальным фактором является высокое содержание солей в корнеобитаемом слое с преобладанием хлоридно-сульфатного засоления. Критерием солеустойчивости в наших экспериментах служила длина ростка в опыте по отношению к контролю (ОДР). Этот критерий варьировал от 0 до 76%. Большинство изученных образцов чувствительны к стрессу (снижение длины ростка составляло более 90%), четверть изученных образцов были устойчивы и высокоустойчивы (снижение длины ростка менее 40%).
Выявлена дифференциация голозерных и пленчатых ячменей по солеустойчивости. Величина критерия солеустойчивости пленчатых форм варьирует в пределах 0–63%, голозерных – 10–76%. Среди голозерных ячменей образцы с величиной показателя менее 10% не выявлены (табл. 16). Средняя величина критерия солеустойчивости голозерных сортов 39%, пленчатых – 13%.
Таблица 16. Распределение пленчатых и голозерных ячменей
по устойчивости к засолению (шт. / %)
Дербент, 1995–1997 гг.
| Изучено образцов, шт. | Относительная длина ростка, % | |||||||
| 0-10 | 10-20 | 20-30 | 30-40 | 40-50 | 50-60 | 60-70 | 70-80 | |
| Hordeum vulgare L. | ||||||||
| 401 | 171/ 42,6 | 60 / 15,0 | 67 / 16,7 | 49 / 12,2 | 23 / 5,7 | 18 / 4,5 | 12 / 3,0 | 1 / 0,2 |
| convar.: vulgare и distichon (пленчатые) | ||||||||
| 306 | 171 / 5,9 | 51 / 16,7 | 46 / 15,0 | 24 / 7,8 | 8 / 2,6 | 4 / 1,3 | 2 / 0,7 | 0 |
| convar.: coeleste и nudum (голозерные) | ||||||||
| 95 | 0 / 0 | 9 / 9,5 | 21 / 22,1 | 25 / 26,3 | 16 / 16,8 | 13 / 13,7 | 10 / 10,5 | 1 / 1,1 |
Помимо длины ростков, определяли длину корней, сырую и сухую массу ростков и корней растений, помещенных в условия солевого стресса, и контрольных, без засоления. Во всех случаях голозерные ячмени превосходили пленчатые по изученным показателям.
Пониженная солеустойчивость пленчатых ячменей, вероятно, связана с наличием пленки, которая служит барьером, тормозящим ростовые процессы на начальных этапах развития. Так, в наших опытах длина трехдневных ростков голозерных форм составила 1,73 см, пленчатых – всего лишь 0,57 см, а десятидневных – 15 и 7 см соответственно (рис. 1). Возможно также, что пленка пленчатых ячменей, насыщаясь солью, угнетает процессы роста и развития нового растения.
Рисунок 1. Десятидневные проростки голозерного (слева) и пленчатого ячменя
Исследовали возможную эколого-географическую приуроченность солеустойчивости стародавних сортов. Ячмени из Средиземноморского и Переднеазиатского центров разнообразия в целом слабоустойчивы к стрессору и существенно не различаются (величина критерия 15–17%). Для восточноазиатских ячменей, среди которых преобладали голозерные формы, характерны высокие значения критерия солеустойчивости (40%).
Таким образом, нами выделены устойчивые к засолению в фазе проростков образцы ячменя, у которых величина критерия солеустойчивости более 50%. Они представлены стародавними и селекционными, голозерными и пленчатыми сортами разного эколого-географического происхождения (табл. 17).
Таблица 17. Сорта ячменя, выделившиеся по проростковой солеустойчивости
Дербент, 1999 г.
| № по каталогу ВИР | Происхождение | Образец | Длина, см | Относительная длина ростка, % | |||
| опыт | контроль | ||||||
| росток | корень | росток | корень | ||||
| convar. vulgare и distichon (пленчатые) | |||||||
| 8821 | о.Сардиния | Местный | 9,60 | 7,82 | 17,7 | 14,5 | 54,2 |
| 26894 | Румыния | Виктория | 11,0 | 8,04 | 18,7 | 16,5 | 59,2 |
| convar. coeleste и nudum (голозерные) | |||||||
| 3772 | Дагестан | Местный | 15,7 | 6,82 | 25,5 | 15,7 | 61,6 |
| 14894 | Дагестан | « | 13,8 | 6,87 | 21,1 | 15,1 | 65,4 |
| 15002 | Дагестан | « | 15,3 | 5,83 | 24,6 | 15,5 | 62,2 |
| 15017 | Дагестан | « | 11,5 | 6,40 | 19,0 | 15,5 | 60,5 |
| 18373 | Дагестан | « | 15,9 | 5,63 | 25,6 | 16,3 | 62,1 |
| 8105 | Гватемала | « | 14,4 | 7,20 | 21,2 | 13,3 | 67,9 |
| 17425 | Греция | - | 13,2 | 5,28 | 17,3 | 12,1 | 76,3 |
| 17526 | Тунис | Vic 504 | 11,4 | 6,72 | 16,5 | 20,0 | 64,0 |
| 11179 | Япония | Местный | 7,85 | 8,44 | 12,0 | 15,9 | 65,4 |
| 11190 | Япония | « | 6,36 | 7,24 | 10,0 | 15,6 | 63,6 |
| 11204 | Япония | « | 11,1 | 9,06 | 16,3 | 16,6 | 68,1 |
Изучали генетический контроль солеустойчивости у местного дагестанского образца к-15019. Неустойчивым тестером служил образец к-1034 из Дагестана. В F1 выявлено неполное доминирование солеустойчивости. Анализировали по 20–30 растений 241 семьи F3. Наблюдали широкий спектр переходов от высокой солеустойчивости до восприимчивости к стрессору. Число явно неустойчивых семей (15) соответствовало числу ожидаемых гомозигот по двум рецессивным аллелям, высокой устойчивостью характеризовались 18 семей. Среди 208 семей выявлены расщепляющиеся в соотношениях 3 : 1 и 15 : 1, а также сходные по экспрессии признака с гетерозиготами. Фактическое соотношение фенотипов (18 : 208 : 15) удовлетворяет предположению о контроле признака двумя доминантными генами (2 = 0,040, P > 0,95). Очевидно, гены солеустойчивости образца к-15019 взаимодействуют аддитивно.
ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯЧМЕНЯ И ПУТИ ЕЕ ПОВЫШЕНИЯ
Основная задача современной селекции ячменя – повышение продуктивности культуры, обеспечение стабильно высокой урожайности.
По многолетним данным в условиях подзимнего посева и орошаемого земледелия Южного Дагестана двурядные ячмени достоверно превышают шестирядные по продуктивности (табл. 18).
Двурядные ячмени характеризуются повышенной продуктивной кустистостью, однако число колосков и зерен в колосе меньше, чем у шестирядного ячменя. Следовало бы ожидать, что в благоприятных условиях низкая продуктивная кустистость многорядных ячменей компенсируется большим числом колосков и зерен в колосе, а меньшее число колосков и зерен в колосе у двурядных – высокой продуктивной кустистостью. Однако вследствие высокой повреждаемости шестирядных ячменей шведской мухой частота продуктивных форм практически всегда больше среди двурядных.
Таблица 18. Продуктивность двурядных и шестирядных образцов ячменя
Дербент, 2005 г.
| Двурядный ячмень | Шестирядный ячмень | ||||
| Число продуктивных стеблей, шт./ кв.м | Масса зерна, г/м2 | Масса 1000 зерен, г | Число продуктивных стеблей, шт./кв.м | Масса зерна, г/м2 | Масса 1000 зерен, г |
| озимые | |||||
| 587,7 ± 22,4 | 357,5 ± 9,6 | 52,1 ± 0,4 | 415,0 ± 12,6 | 264,3 ± 9,7 | 44,9 ± 0,4 |
| яровые | |||||
| 611,6 ± 27,1 | 403,3 ± 13,6 | 47,3 ± 0,4 | 381,1 ± 21,4 | 227,2 ± 21,8 | 43,2 ± 1,3 |
Выделены яровые и озимые сорта ячменя зарубежной и отечественной селекции с продуктивностью более 500 г/кв.м (табл. 19).
Высокие стабильные урожаи способны формировать пластичные сорта, обеспечивая тем самым высокую рентабельность растениеводства. Критерием пластичности сорта может служить индекс экологической пластичности (Eberhart, Rassel, 1966). Экологически пластичными являются образцы с величиной индекса > 1. Нами выделены сорта, соответствующие данному критерию пластичности.
На основе анализа результатов исследования продуктивных образцов ячменя, учитывая адаптивно важные признаки, мы считаем экономически эффективным возделывание в условиях орошаемого земледелия южно-плоскостного Дагестана сортов, характеризующихся следующими параметрами:
1. Подвид – ячмень двурядный.
2. Тип развития – озимый или яровой при осеннем сроке сева.
3.Тип спелости – среднеспелый. Продолжительность периода всходы-колошение – 180–200 дней.
4. Устойчивость к полеганию – 7–9 баллов.
5. Высота растений – 90–110 см.
6. Устойчивость к шведской мухе, величина череззерницы колоса – 10–15%.
7. Устойчивость к полосатой пятнистости листьев – 7–9 баллов.
8. Устойчивость к засолению, величина критерия солеустойчивости – 40–60%.
9. Продуктивная кустистость – 7–10 шт.
10. Густота продуктивного стеблестоя – 700–1000 шт./м2.
11. Синхронное развитие побегов.
12. Длина верхнего междоузлия – 20–30 см.
13. Крупность зерна, масса 1000 зерен – 50–55 г.
14. Количество зерен с колоса – 24–30 шт.
15. Масса зерна с колоса – 1,0–1,5 г.
16. Масса зерна с растения – 4,0–6,0 г.
17. Высокая продуктивность, фактический урожай зерна – 500–700 г/м2.
18. Экологическая пластичность. Индекс экологической пластичности > 1.
Таблица 19. Продуктивные сорта ячменя
Дербент, 1993–2008 гг.
| № по каталогу ВИР | Образец | Происхождение | Высота растения, см | Продуктивные стебли, шт./м2 | Масса зерна, г | |
| с 1 м2 | 1000 зерен | |||||
| Озимые | ||||||
| 30516 | Intro | Германия | 115,0 | 469,0 | 526,7 | 63,2 |
| 30783 | Punch | « | 98,3 | 689,5 | 520,0 | 55,5 |
| 30784 | Tiffany | « | 103,3 | 522,5 | 528,3 | 58,3 |
| 30502 | Caprise | Франция | 98,3 | 945,0 | 561,7 | 52,6 |
| 30508 | Docile | « | 103,3 | 886,0 | 520,0 | 53,5 |
| 30521 | Marlen | « | 100,0 | 838,0 | 575,0 | 51,8 |
| 30525 | Merry | « | 101,7 | 834,0 | 610,0 | 56,0 |
| 30531 | Opaline | « | 108,3 | 638,0 | 635,0 | 51,3 |
| 30788 | Cornelia | Германия | 115,0 | 351,5 | 520,0 | 53,5 |
| 30793 | Grete | « | 100,0 | 455,5 | 523,3 | 49,9 |
| 30798 | Уши | « | 110,0 | 368,0 | 545,0 | 44,9 |
| 30569 | Густ | Беларусь | 101,7 | 411,0 | 553,3 | 45,8 |
| 30493 | Adri | Франция | 108,3 | 492,0 | 621,7 | 39,7 |
| 30513 | Fakir | « | 105,0 | 567,0 | 606,7 | 46,5 |
| 30527 | Mobican | « | 105,0 | 483,0 | 550,0 | 47,3 |
| 30536 | Rambeer | « | 105,0 | 604,0 | 518,3 | 43,9 |
| 26894 | Виктория | Румыния | 99,9 | 783,7 | 439,7 | 48,7 |
| Яровые | ||||||
| 30457 | Thari | Финляндия | 86,7 | 661,0 | 673,3 | 54,8 |
| 30463 | Bellissima | Германия | 95,0 | 858,0 | 698,3 | 53,0 |
| 30468 | Orthega | « | 90,0 | 1153,0 | 658,3 | 49,7 |
| 30469 | Scarlet | « | 86,7 | 1028,0 | 695,0 | 44,2 |
| 30821 | Annabel | « | 82,5 | 882,0 | 650,0 | 44,6 |
| 30564 | Piramid | Франция | 86,7 | 975,0 | 606,7 | 47,3 |
| 30565 | Tabara | « | 88,3 | 927,0 | 661,7 | 46,0 |
| 30838 | Пивденный | Ураина | 100,0 | 731,5 | 652,5 | 49,7 |
| 30840 | Сувенир | « | 100,0 | 649,5 | 632,5 | 49,6 |
| 30780 | ГЦ-254 | Московская обл. | 96,7 | 736,0 | 686,7 | 48,2 |
| 30820 | Нур | « | 95,0 | 896,0 | 745,0 | 44,7 |
| 30623 | Белгородец | Белгородская обл. | 115,0 | 639,0 | 630,0 | 54,4 |
| 30844 | Хаджибей | « | 87,5 | 720,0 | 670,0 | 45,0 |
| 30887 | Нутанс 401 | Саратовская обл. | 80,0 | 560,0 | 630,0 | 48,2 |
| 30823 | Титан 98 | Воронежская обл. | 97,5 | 692,0 | 645,0 | 49,6 |
| 30888 | Петр | Кемеровская обл. | 75,0 | 568,0 | 650,0 | 53,4 |
| 30562 | Челябинский 96 | Челябинская обл. | 101,7 | 1023,0 | 691,7 | 46,3 |
| 22055 | Темп | Краснодарский край | 108,8 | 673 | 406,3 | 49,2 |
Для получения нового исходного материала были проведены скрещивания высокорослого продуктивного, но неустойчивого к грибным болезням и шведской мухе сорта Сонет (к-30448, Свердловская обл.) с низкорослыми, устойчивыми к полеганию, грибным болезням и шведской мухе сортов Camincent (к-30374, Эстония) и Piramid (к-30564, Франция). В F1 выявлено доминирование высокорослости. В F2 обнаружено расщепление на высокорослые, низкорослые и промежуточные формы, не выходящие за пределы изменчивости признака у родительских форм.
В целях выявления короткостебельных рекомбинантных продуктивных форм потомство низкорослых семей, высота растений которых находилась в пределах варьирования низкорослого родителя, было доведено до пятого-шестого поколения. В результате были выделены линии (15/4, 16/12), значительно превосходящие родительские формы по продуктивности, с массой зерна с единицы площади 760 и 840 г при 640 г у сорта Сонет (табл. 20).
Таблица 20. Новые низкорослые продуктивные линии ячменя
Дербент, 2005–2006 гг.
| Сорт, линия | Высота растения, см | Число колосков в колосе, шт. | Череззерница, % | Число зерен с колоса, шт. | Масса зерна, г | ||
| с колоса | 1000 зерен | с 1м2 | |||||
| Сонет | 129,0 ±1,3 | 71,7 ± 1,0 | 44,5 ± 2,7 | 37,4 ± 2,1 | 1,6 ± 0,1 | 41,8 | 642,5 |
| Camincent | 96,5 ±0,8 | 28,1 ± 0,3 | 21,0 ± 1,8 | 21,8 ± 0,5 | 1,1 ± 0,1 | 51,2 | 470,0 |
| Л 15/4 | 104,2 ±1,0 | 27,2 ± 0,5 | 7,29 ± 1,3 | 24,8 ± 0,5 | 1,4 ± 0,1 | 56,6 | 765,0 |
| Сонет | 129,0 ±1,3 | 71,7 ± 1,0 | 44,5 ± 2,7 | 37,4 ± 2,1 | 1,6 ± 0,1 | 41,8 | 642,5 |
| Piramid | 95,3 ±1,0 | 26,1 ± 0,6 | 25,1 ± 2,5 | 18,9 ± 0,8 | 0,9 ± 0,1 | 46,0 | 495,0 |
| Л 16/12 | 93,6 ±0,7 | 29,5 ± 0,4 | 11,1 ± 1,6 | 26,4 ± 0,6 | 1,3 ± 0,1 | 50,4 | 837,5 |
Широко распространенным отрицательным плейотропным эффектом генов короткостебельности пшеницы, ржи, овса и ячменя является снижение крупнозерности. Исследованные низкорослые сорта лишены этого недостатка.
Таблица 21. Продуктивные линии ячменя
Дербент, 2005 г.
| Линия | Число зерен в колосе, шт. | Череззер-ница, % | Масса зерна, г | ||
| с колоса | 1000 зерен | с 1м2 | |||
| Л12/11 (Scarlett Logic) | 30,0 ± 0,7 | 3,5 ± 0,5 | 1,49 ± 0,04 | 51,8 | 975,0 |
| Л10/3 (Scarlett Кузнецкий) | 25,4 ± 0,5 | 3,8 ± 0,5 | 1,36 ± 0,03 | 51,0 | 952,5 |
| Л9/19 (Scarlett Hja 87061) | 28,0 ± 0,6 | 4,1 ± 0,8 | 1,36 ± 0,04 | 50,0 | 835,0 |
| Л2/2 (Forum Кузнецкий) | 27,5 ± 0,6 | 5,4 ± 1,1 | 1,34 ± 0,04 | 46,4 | 895,0 |
| Л14/3 (Scarlett Polygena) | 24,9 ± 0,5 | 9,2 ± 1,6 | 1,17 ± 0,04 | 45,2 | 857,5 |
| Л6/15 (Polygena Кузнецкий) | 21,7 ± 0,5 | 9,9 ± 1,4 | 0,84 ± 0,02 | 46,4 | 735,0 |
В результате отборов из 20 комбинаций скрещиваний выделенных нами сортов получены высокопродуктивные линии ячменя (табл. 21), а на основе устойчивого к шведской мухе сорта Forum – линии с низкой череззерницей (3–6%), представляющие интерес как новый исходный материал для селекции (табл. 22).
Таблица 22. Линии ячменя с низкой череззерницей колоса
Дербент, 2005 г.
| Линия | Число зерен в колосе, шт. | Череззер-ница, % | Масса зерна, г | ||
| с колоса | 1000 зерен | с 1м2 | |||
| Л2/14 (Forum Кузнецкий) | 26,8 ± 0,5 | 3,1 ± 0,7 | 1,36 ± 0,03 | 48,8 | 540,0 |
| Л2/3 (Forum Кузнецкий) | 25,5 ± 0,6 | 5,1 ± 1,1 | 1,20 ± 0,03 | 44,4 | 707,5 |
| Л2/6 (Forum Кузнецкий) | 25,5 ± 0,7 | 5,2 ± 1,0 | 1,22 ± 0,04 | 45,4 | 590,0 |
| Л2/12 (Forum Кузнецкий) | 25,5 ± 0,7 | 5,5 ± 1,0 | 1,20 ± 0,04 | 45,8 | 715,0 |
| Л1/7 (Forum Hja 87061) | 26,2 ± 0,5 | 5,1 ± 1,1 | 1,31 ± 0,04 | 48,2 | 540,0 |
В гибридных популяциях, полученных от скрещивания сорта Forum с сортами Hja 87061, Botnia, Logic и Кузнецкий выявлены линии с обламывающимися по мере созревания остями, что важно для лучшей поедаемости ячменя животными (рис. 2).
Рисунок 2. Опадение остей колосьев ячменя по мере созревания
Отмечены два новых морфотипа колоса:
- колос шестирядный пирамидальной формы, при основании уплощенный за счет неозерненности боковых цветков нижних колосков (выявлен в гибридных популяциях от скрещивания сортов Forum и Scarlett с образцами Hja 87061 и Botnia);
- колос двурядный, скрученный за счет сокращения длины колосового стержня (4–4,5 см) при незначительном изменении количества колосков на нем (отобран из гибридного потомства комбинации скрещивания Forum Botnia).
Линии с новыми морфотипами колоса представляют интерес не только для ботаники и физиологии растений, но и для практических целей, так как среди них нами выделены и продуктивные формы.
По результатам многолетней работы выделен сорт озимого двурядного ячменя Reinette (к-28171) селекции Франции, который превосходит районированные в республике сорта Циклон и Виктория по крупнозерности, устойчивости к шведской мухе и урожайности.
Методом индивидуального отбора слабо поврежденных шведской мухой элитных растений с крупным зерном была начата работа по созданию нового сорта. Задача состояла в создании высокопродуктивного сорта, сочетающего ряд селекционно-ценных признаков.
Потомство элитных растений разложили на линии, лучшие из которых были размножены и изучены, а две из них испытывали в течение пяти лет. В итоге получили среднеспелую линию Нутанс 5, которая достоверно превысила стандарты по урожайности при изучении на Буйнакском сортоучастке республики Дагестан в условиях богары (табл. 23).
Таблица 23. Испытание линии Нутанс 5 на Буйнакском сортоучастке республики
Дагестан (1995–1996 гг.)
| № по каталогу ВИР | Образец | Происхождение | Период всходы-колошение, дней | Высота растения, см | Масса 1000 зерен, г | Урожайность, ц/га |
| - | Нутанс 5 | ДОС ВИР | 228 | 79,0 ± 3,0 | 52,1 ± 0,2 | 36,7 ± 3,4 |
| 26894 | Виктория | Румыния | 228 | 81,5 ± 3,5 | 42,4 ± 1,5 | 34,4 ± 2,4 |
| 26049 | Циклон | Россия | 226 | 87,5 ± 10,5 | 45,0 ± 0,9 | 27,5 ± 4,7 |
В 2001 г. созданный нами сорт Дагестанский золотистый (синоним Нутанс 5) внесен в Государственный реестр и допущен к возделыванию по Северо-Кавказскому региону. Получен Патент на селекционное достижение – сорт озимого ячменя Дагестанский золотистый (№ 1824, 02.04.2003 г.).
Дагестанская ОС ВИР является единственным оригинатором сорта и занимается первичным семеноводством. Ежегодно посевные площади сорта на станции составляют в среднем 5 га, средняя урожайность 40 ц/га. Количество семян высших репродукций (элита, суперэлита) сорта озимого ячменя, производимое нами вполне достаточно для удовлетворения потребностей республики в семенном материале озимого ячменя.
Характеристика сорта Дагестанский золотистый
Разновидность – nutans. Форма куста в фазе кущения – полуразвалистая. Стебель прямостоячий, голый со слабым восковым налетом. Число узлов – 6, узлы узкие, желтые. Соломина соломенно-желтого цвета, толстая (диаметр более 3 мм), полая, под колосом крепкая.
Листья средних размеров, прямостоячие, направленные вверх, голые со слабым восковым налетом. Листовое влагалище зеленое, голое. Язычок крупный (более 3 мм высоты) конусовидно-треугольной формы, беловато-зеленоватой окраски (прозрачный). Ушки длинные (более 5 мм) серповидной формы, поверхность слабо волнистая, расположены в одной плоскости, обхватывающие стебель, беловатые (прозрачные).
Колос плоскопризматической формы, соломенно-желтой окраски, средняя длина – 8 см., плотность – 13. Ости длинные (17,5 см), зазубренные с золотистым оттенком, расположение параллельное.
Зерно крупное, желтое, эллиптической формы.
Отличительная морфологическая особенность от районированного сорта (Виктория) – хорошо выраженная антоциановая окраска ушек и влагалища листа; более широкий переход чешуи в ость; ости более зазубренные и грубые; золотисто-антоциановая окраска колоса и остей в фазе налива зерна.
Сорт в средней степени устойчив к мучнистой росе; выше средней степени – к карликовой ржавчине, полосатой пятнистости листьев и шведской мухе.
Сорт по типу развития – озимый; по скорости развития – среднеспелый (период всходы-колошение – 216 дней). Сорт интенсивного типа, отзывчив на зимние (февраль – фаза кущения) и весенние (март-апрель – выход в трубку) подкормки минеральными удобрениями (азотные или комбинированные) с последующим поливом (на орошаемых землях). Норма высева 180-200 кг/га. Сроки посева обычные, принятые для конкретной зоны. Ограничений для механизированного возделывания в производственных условиях сорт не имеет.
Назначение сорта – на зерно для фуражного и пивоваренного использования. Содержание белка в зерне – 11,4 %; экстрактивность – 80,7%; масса 1000 зерен – 50,2 г.
Недостатки сорта – слабая зимостойкость при посеве в северных и высокогорных районах.
ВЫВОДЫ
1. Впервые в условиях Южно-плоскостной зоны Дагестана в результате комплексного изучения коллекции ячменя культурного выявлен широкий размах наследственной изменчивости по длине вегетационного периода, высоте растений, устойчивости к мучнистой росе, карликовой ржавчине, полосатой пятнистости листьев, шведской мухе и засолению почвы.
2. Ячмень культурный характеризуется большим разнообразием по скорости развития от ультраскороспелых (период всходы-колошение 176 дней) до позднеспелых (199 дней) форм. Коллекция представлена преимущественно среднеспелыми образцами (80%) с продолжительностью периода всходы-колошение 192 дня; доля скороспелых (184 дня) форм составляет 6,5%, позднеспелых – 13%. Сорта среднего и позднего сроков созревания происходят преимущественно из стран Европейско-сибирского центра разнообразия культуры, скороспелые – из Восточно-азиатского и Средиземноморского центров происхождения ячменя.
3. Наиболее продуктивны средне- и позднеспелые сорта (650–750 г/м2), урожайность которых формируется за счет продуктивной кустистости, высокой массы зерна с колоса и крупнозерности. Выявлены скороспелые сорта с относительно высоким потенциалом продуктивности (200–300 г/м2); при этом урожайность зависит, прежде всего, от массы зерна с главного колоса и крупнозерности.
4. Ячмень культурный характеризуется широким спектром наследственной изменчивости по высоте растений (65–115 см). Для условий Дагестана оптимальной является высота растений 90–110 см.
5. На фоне естественных эпифитотий грибных болезней установлено, что ячмень в Дагестане поражается мучнистой росой сильнее, чем карликовой ржавчиной. Стародавние сорта восприимчивы к мучнистой росе, а к карликовой ржавчине устойчивы образцы переднеазиатского и средиземноморского происхождения. Сорта средне- и восточно-азиатского регионов отличаются восприимчивостью к патогенам. Частота резистентных к патогенам сортов высока среди средне- и позднеспелых образцов. Ультра- и скороспелые сорта восприимчивы к возбудителям заболеваний.
6. Наиболее вредоносной болезнью ячменя в годы эпифитотийного развития является полосатая пятнистость. Сорт Scarlett защищен двумя доминантными генами устойчивости к патогену. Наличие в генотипе хотя бы одного из доминантных аллелей способствует нормальному развитию растения и формированию зерна, а рецессивные гомозиготы при наличии инфекционного фона погибают.
7. В южно-плоскостном Дагестане наибольшую опасность для ячменя представляет шведская муха, которая повреждает колос в период колошение-цветение, вызывая череззерницу. Ежегодные потери урожая составляют не менее 35%. Устойчивость ячменя к вредителю зависит от сопряженности критической фазы в развитии растения с периодом массового лета мухи. В условиях региона средне- и позднеспелые сорта более устойчивы, чем скороспелые; двурядные ячмени повреждаются меньше, чем шестирядные.
8. Голозерные формы (convar. coeleste и nudum) более резистентны к засолению в фазе всходов, чем пленчатые (convar. vulgare и distichon). Восточно-азиатские ячмени отличаются высокой солеустойчивостью. Срастаемость зерновки с цветковой чешуей может являться существенным фактором, определяющим проростковую солеустойчивость ячменя. У местного дагестанского образца к-15019 установлен дигенный контроль признака солеустойчивости.
9. Исследованы индукционные явления фотосинтеза в связи с возможным практическим использованием параметров индукции фотосинтеза светом в оценке адаптивности и экологической пластичности растений. Выявлена отрицательная корреляция между массой зерна с главного колоса и реактивностью фотосинтетического аппарата. Сорта, слабо реагируя на колебания факторов внешней среды, в естественных условиях сохраняют процессы метаболизма на относительно постоянном, характерном для данного генотипа, уровне.
10. Разработана модель сорта и методом гибридизации создан новый исходный материал, сочетающий среднеспелость, устойчивость к грибным болезням, шведской мухе и продуктивность, для селекции ячменя в Дагестане.
11. Создан сорт озимого ячменя Дагестанский золотистый, характеризующийся устойчивостью к шведской мухе, крупнозерностью и высокой продуктивностью. Сорт допущен к возделыванию по региону 6 РФ.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. В результате многолетнего полевого и лабораторного изучения хозяйственно-ценных признаков более 2 тыс. образцов ячменя культурного из мировой коллекции ВИР для селекции в Дагестане предлагаются сорта:
- скороспелые: Olga (к-31091, Мексика), к-11438 (Дагестан), Hja 87061, Jo 1632 (к-30456, к-30459, Финляндия) – яровые; Jap. 456, Misato Dolden, Saikai Kawa 31 (к-17545, к-30259, к-30260, Япония), Dong bori, Pao An Tiene, Manshury (к-30583, к-30833, к-31067, Ю.Корея), Местный (к-12265, Китай) – озимые;
- скороспелые и крупнозерные: Jaana (к-30460, Финляндия); Импульс 90 (к-30749, Свердловская обл.), Нутанс 290 (к-30886, Саратовская обл.) – яровые; и-540902, и-550850, и-550875 (Сирия) – озимые;
- продуктивные и устойчивые к полеганию: Orthega (к-30468, Германия), Родник 98, Анна, Челябинский 1, Челябинский 95 (к-30824, к-30829, к-30819, к-30450, Россия), Сувенир, Пивденный (к-30840, к-30838, Украина) – яровые; Fakir, Merry, Caprise (к-30513, к-30525, к-30502, Франция), Tiffany, Bombay, Cobalt (к-30784, к-30791, к-30792, Германия); Okal (к-30481, Чехия); Густ (к-30569, Беларусь) – озимые;
- продуктивные и устойчивые к мучнистой росе: Mie, Trebon (к-30379, к-30405, Эстония); Piramid, Tabara (к-30564, к-30565, Франция); Рахат, Белгородец (к-30591, к-30623, Россия); Annabel (к-30821, Германия); Лотос, Носовский (к-30836, к-30837, Украина) – яровые; Novosadski 183 (к-30476, Югославия); Aimable, Akmii (к-30494, к-30495, Франция); Callao (к-30757, США); Anthere, Duet (к-30760, к-30762, Германия) – озимые;
- продуктивные и устойчивые к карликовой ржавчине: Михайловский (к-30803, Россия), Cooper, Corc, Delibes (к-30375, к-30376, к-30377, Эстонии) – яровые;
- устойчивые к повреждению шведской мухой: Фестивальный (к-28932, Россия), Нутанс 90 (к-28931, Киргизия), Атава (к-28820, Украина), BH 1226/79, Marylin, Scarlett (к-29012, к-29096, к-30469, Германия); Magic (к-29117, Франция); Ca 011504 (к-29287, Дания); Forum (к-30455, Чехия);
- продуктивные с хорошим качеством зерна: Bellissima, Scarlett (к-30463, к-30469, Германия), Нур, ГЦ-254, Челябинский 96 (к-30820, к-30780, к-30562, Россия), Acuario (к-30802, Чили), Inari (к-30457, Финляндия) – яровые; и-577748, и-594977, и-577746 (Германия, Opaline, Adri (к-30531, к-30493, Франция) – озимые.
2. Для селекции рекомендуются 35 созданных с использованием образцов из мировой коллекции ВИР новых линий ячменя, характеризующихся комплексом хозяйственно-ценных признаков.
3. Сорт озимого ячменя Дагестанский золотистый, созданный на Дагестанской опытной станции ВИР, характеризующийся устойчивостью к полеганию, шведской мухе, хорошей продуктивной кустистостью, крупнозерностью и урожайностью рекомендуется для возделывания по 6 региону РФ.
4. Для оценки коллекционных образцов и отбора экологически пластичного селекционного материала разработан способ количественного измерения реактивности фотосинтетического аппарата высших растений.
5. Для создания новых сортов ячменя в почвенно-климатических условиях Дагестана предложена модель сорта.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:
Работы, опубликованные в изданиях, определенных ВАК
Минобразования и науки РФ
1. Баташева Б.А. Сортовые различия в индукции фотосинтеза светом у ячменя / О.Д. Быков, Б.А. Баташева // Доклады ВАСХНИЛ. – 1984. – № 1. – С. 17-19.
2. Баташева Б.А. Влияние освещенности и температуры на кинетику индукции фотосинтеза светом у листьев ячменя / О.Д. Быков, Б.А. Баташева // Доклады АН СССР. – 1984. – Т. 278. – № 3. – С. 766-768.
3. Баташева Б.А. Устойчивость растений ячменя к солевому стрессу / Б.А. Баташева, А.А. Альдеров // Сельскохозяйственная биология. – 2005. – № 5. – С. 56-60.
4. Баташева Б.А. Внутривидовое разнообразие ячменя культурного по скороспелости / Б.А. Баташева, А.А. Альдеров // Доклады РАСХН. – 2009. – № 1. – С. 14-16.
5. Баташева Б.А. Внутривидовое разнообразие ячменя культурного по устойчивости к наиболее распространенным в Южном Дагестане грибным болезням / Б.А. Баташева, А.А. Альдеров // Доклады РАСХН. – 2009. – № 3. – С. 14-16.
6. Баташева Б.А. Изучение устойчивости ячменя к грибным болезням / Б.А. Баташева, А.А. Альдеров // Вестник РАСХН. – 2009. – № 2. – С. 23-25.
7. Баташева Б.А. Продуктивность ячменя культурного (Hordeum vulgare L.) в связи со скороспелостью / Б.А. Баташева, А.А. Альдеров // Юг России: экология, развитие. – 2010. – № 1. – С. 20-25.
8. Баташева Б.А. Новый сорт озимого ячменя для условий Дагестана / Б.А. Баташева // Юг России: экология, развитие. – 2010. – № 1. – С. 17-19.
9. Баташева Б.А. Устойчивость ячменя культурного (Hordeum vulgare L.) к мучнистой росе в условиях Южного Дагестана / Б.А. Баташева // Вестник защиты растений. – 2011. – № 4. – С. 71-73.
10. Баташева Б.А. Устойчивость озимого ячменя к карликовой ржавчине (Puccinia hordei g.h. Otth.) в условиях Южного Дагестана / Б.А. Баташева // Вестник защиты растений. – 2011. – № 2. – С. 72-75.
11. Баташева Б.А. Полосатая пятнистость листьев ячменя в Южном Дагестане / Б.А. Баташева // Вестник РАСХН. – 2011. – № 2. – С. 58-59.
12. Баташева Б.А. Характер наследования высоты растений ячменя культурного (Hordeum vulgare L.) / Б.А. Баташева // Вестник РАСХН. – 2011. – № 6. – С. 41-43.
Монографии, авторские свидетельства, каталоги
1. Баташева Б.А. Способ определения реактивности фотосинтетического аппарата высших растений / О.Д. Быков, Б.А. Баташева // Авторское свидетельство № 1581236. – 1990.
2. Баташева Б.А. Ячмень озимый – сорт Дагестанский золотистый / У.К. Куркиев, Б.А. Баташева, Д.С. Омаров // Патент на селекционное достижение № 1824. – 2003.
3. Баташева Б.А. Внутривидовое разнообразие ячменя культурного (Hordeum vulgare L.) по устойчивости к шведской мухе (Oscinella pusilla Meig.) / Б.А. Баташева, А.А. Альдеров // Внутривидовое разнообразие ячменя культурного (Hordeum vulgare L.) по устойчивости к шведской мухе (Oscinella pusilla Meig.). – Махачкала. – 2004. – 40 с.
4. Баташева Б.А. Озимый ячмень в условиях Южного Дагестана / Б.А. Баташева, И.А. Терентьева, И.А. Звейнек, А.А. Альдеров, У.К. Куркиев, Г.М. Богданова // Каталог мировой коллекции ВИР. – Вып. 798. – 2010. – 65 с.
В сборниках научных трудов и региональных научных изданиях
1. Баташева Б.А. Индукция фотосинтеза светом у листьев ячменя разного эколого-географического происхождения / Б.А. Баташева // Науч.-техн. бюл. ВИР. – 1983. – Вып. 134. – С. 32-34.
2. Баташева Б.А. Влияние интенсивности света на индукцию фотоассимиляции С14О2 листьями ярового ячменя / О.Д. Быков, Б.А. Баташева // Тез. докл. VII делегатного съезда Всесоюзн. бот. общества. Донецк. – 1983. – С. 334-335.
3. Баташева Б.А. Способ определения реактивности фотосинтетического аппарата высших растений / Б.А. Баташева // Науч.-техн. бюлл. ВИР. – 1984. – Вып. 144. – С. 33-35.
4. Баташева Б.А. Индукция фотосинтеза светом в связи с генотипом растений и влиянием факторов внешней среды / Б.А. Баташева // Автореф. дис. … канд. биол. наук. Л.: ВИР, 1984. – 18 с.
5. Баташева Б.А. Анализ индукции фотосинтеза светом в связи с задачами селекции / О.Д. Быков, Б.А. Баташева // Материалы Всесоюз. конф. « Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса». – Саратов. – 1984. – С. 96-98.
6. Баташева Б.А. Образцы ячменя, перспективные для селекции в условиях орошаемого земледелия / Б.А. Баташева, У.К. Куркиев, А.И. Танцюра, Л.Н. Олейникова // Науч.-техн. бюл. ВИР. – 1987. – Вып. 169. – С. 47-50.
7. Баташева Б.А. Реактивность фотосинтетического аппарата и метод ее измерения / О.Д. Быков, Б.А. Баташева // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. – 1988. – Т. 121. – С. 54-62.
8. Баташева Б.А. Устойчивость ячменя к шведской мухе в условиях Дагестана / Б.А. Баташева // Науч.-техн. бюл. ВИР. – 1988. – Вып. 185. – С. 27-30.
9. Баташева Б.А. Солеустойчивость ячменя в связи с эколого-географическим происхождением и ботанической принадлежностью образцов / Б.А. Баташева // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. – 1997. – Т. 150. – С. 63-66.
10. Баташева Б.А. Внутривидовое разнообразие пшеницы и ячменя по солеустойчивости / А.А. Альдеров, Б.А. Баташева // Тез. докл. Междунар. науч. конф., посвящ. 275-летию РАН и 50-летию ДНЦ РАН «Достижения и современные проблемы развития науки в Дагестане». Махачкала, 21 мая 1999 г. – 1999. – С. 249-250.
11. Баташева Б.А. Шведская муха как фактор, лимитирующий урожай ячменя в условиях Южного Дагестана / Б.А. Баташева // Тез. докл. Междунар. науч. конф., посвящ. 275-летию РАН и 50-летию ДНЦ РАН: «Достижения и современные проблемы развития науки в Дагестане». Махачкала, 21 мая 1999 г. – 1999. – С. 253-254.
12. Баташева Б.А. Местные ячмени Дагестана / Б.А. Баташева // Материалы Кавказского симпозиума «Горные растительные ресурсы: теория и прогноз освоения и воспроизводства». Махачкала-Гуниб, 20-23 сентября 1999 г. – 1999. – С. 54-56.
13. Баташева Б.А. Внутривидовое разнообразие ячменя по устойчивости к шведской мухе / Б.А. Баташева, А.А. Альдеров // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. – 2000. – Т. 158. – С. 13-19.
14. Баташева Б.А. Дифференциация подвидов ячменя по элементам структуры урожая и их корреляция с продуктивностью / Б.А. Баташева // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. – 2000. – Т. 158. – С.20-24.
15. Баташева Б.А. Устойчивость ячменя двурядного (Hordeum distichum L.) к шведской мухе в условиях Южного Дагестана / Б.А. Баташева // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. – 2000. – Т. 158. – С. 87-90.
16. Баташева Б.А. Грибные болезни ячменя и продуктивность / Б.А. Баташева // Сб. науч. тр. Дербент. – 2002. – Вып. 4. – С. 72-81.
17. Баташева Б.А. Грибные болезни ячменя культурного в условиях Южного Дагестана / Б.А. Баташева // Сб. науч. тр. межрегион. юбилейной науч.-практ. конф., посвящ. 70-летию образования ДГСХА «ВУЗ и АПК: задачи, проблемы и пути решения». – Махачкала. – 2002. – С. 140-141.
18. Баташева Б.А. Ячмень – традиционная культура для горной зоны Дагестана / Б.А. Баташева, А.А. Альдеров // Материалы общерос. науч.-практ. конф. «Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке – повестка дня 21». Махачкала, 21-24 октября 2002 г. –Махачкала. – 2003. – С. 262-264.
19. Баташева Б.А. О наследовании некоторых селекционно-ценных признаков ячменя культурного (Hordeum vulgare L.) / А.А. Альдеров, Б.А. Баташева // Тез. докл. II Вавиловской междунар. конф. «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, перспективы». С.-Петербург, 26-30 ноября 2007 г. – СПб., 2007. – С. 396-398.
20. Баташева Б.А. Внутривидовое разнообразие ячменя культурного (Hordeum vulgare L.) по скорости развития / А.А. Альдеров, Б.А. Баташева // Тез. докл. II Вавиловской междунар. конф. «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, перспективы». С.-Петербург, 26-30 ноября 2007 г. – СПб., 2007. – С. 398-400.
21. Баташева Б.А. Скороспелость ячменя в связи с адаптивным потенциалом сорта / Б.А. Баташева, А.А. Альдеров // Тез. докл. II Вавиловской междунар. конф.: «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, перспективы». С.-Петербург, 26-30 ноября 2007 г. – СПб., 2007. – С. 413-415.
22. Баташева Б.А. К вопросу о дифференциации голозерных и пленчатых ячменей по солеустойчивости / Б.А. Баташева, А.А. Альдеров // Материалы междунар. науч.-практ. конф. «Селекция, семеноводство и технология возделывания зернофуражных культур». – Ульяновск, 2008. – С. 56-60.
23. Баташева Б.А. Лабораторные занятия по общему курсу физиологии растений / Б.А. Баташева // Методические указания. – Махачкала, 2008. – 33 с.
24. Баташева Б.А. Скороспелость образцов твердой пшеницы в условиях Южного Дагестана / М.М. Магомедов, Б.А. Баташева // Материалы междунар. науч. конф. «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов». Махачкала, 10-12 сентября 2009 г. – Махачкала, 2009. – С. 245-247.
25. Баташева Б.А. Полевая устойчивость образцов твердой пшеницы к грибным болезням в условиях Южного Дагестана / М.М. Магомедов, Б.А. Баташева // Материалы междунар. науч. конф. «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов». Махачкала, 10-12 сентября 2009 г. – Махачкала, 2009. – С. 247-249.
26. Баташева Б.А. Факторы, лимитирующие урожай ячменя в условиях южно-плоскостного Дагестана / Б.А. Баташева // Материалы междунар. науч. конф. «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов». Махачкала, 10-12 сентября 2009 г. – Махачкала, 2009. – С. 254-256.
27. Баташева Б.А. Характеристика дагестанских стародавних ячменей по скороспелости / Б.А. Баташева // Проблемы развития АПК региона. – Махачкала. – 2010. – № 4. – С. 45-48.
28. Баташева Б.А. Продуктивность ячменя культурного (Hordeum vulgare L.) в условиях орошаемого земледелия Южного Дагестана / Б.А. Баташева // Материалы Всероссийской науч.-практ. конф. «Информационные технологии в решении естественнонаучных, технологических и медицинских проблем». Дербент, 20-21 мая 2010 г. – Дербент, 2010. – С. 65-68.
29. Баташева Б.А. Скороспелость как селекционно-ценный признак / Б.А. Баташева // Материалы Всероссийской науч.-практ. конф. «Информационные технологии в решении естественнонаучных, технологических и медицинских проблем». Дербент, 20-21 мая 2010 г. – Дербент, 2010. – С.69-74.
30. Баташева Б.А. Культура овса в условиях осеннего посева Южного Дагестана / Б.А. Баташева, Э.Т. Ахадова // Материалы Всероссийской науч.-практ. конф. «Информационные технологии в решении естественнонаучных, технологических и медицинских проблем». Дербент, 20-21 мая 2010 г. – Дербент, 2010. – С. 74-78.
