Продуктивность и адаптивная способность сельскохозяйственных культур при использовании микроэлементов и регуляторов роста
На правах рукописи
СЕРЕГИНА
Инга Ивановна
Продуктивность и адаптивная способность сельскохозяйственных культур при использовании микроэлементов и регуляторов роста
06.01.04 – агрохимия
Автореферат на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Москва – 2008
Работа выполнена в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт
им. Д.Н. Прянишникова.
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор,
Заслуженный деятель науки
Ниловская Нина Тихоновна
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор,
Академик Россельхозакадемии
Минеев Василий Григорьевич;
доктор биологических наук, профессор
Черных Наталья Анатольевна;
доктор биологических наук, профессор
Никитишен Владимир Иванович
Ведущая организация: ГНУ Научно-исследовательский институт
центральных районов Нечерноземной зоны
Защита состоится 16 октября 2008 года в 14 часов
на заседании диссертационного совета 006.029.01 при ГНУ Всероссийский НИИ агрохимии им. Д.Н. Прянишникова.
Адрес: 127550, г. Москва, ул. Прянишникова д. 31а, ГНУ ВНИИА им. Д.Н. Прянишникова.
Отзывы на автореферат в 2-х экземплярах, заверенных по установленной форме можно присылать по адресу: 127550, г. Москва, ул. Прянишникова д.31а.
С диссертацией можно ознакомится в научной библиотеке ГНУ ВНИИА имени Д.Н. Прянишникова.
Автореферат разослан сентября 2008 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета Цыганок С.И.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. В современных адаптивно-ландшафтных системах земледелия существует необходимость учета влияния биотических и абиотических факторов на продуктивность сельскохозяйственных культур, которые вызывают чрезмерные оксидантные нагрузки на растения, что ограничивает получение высоких стабильных урожаев хорошего качества. Среди абиотических факторов, оказывающих губительное действие на формирование продуктивности, большое значение имеют засухи в критический период роста растений [Николаев, 1992; Шевелуха, 1992; Acharya, 1993; Velich, 1993; Кумаков, 1994; Ивойлов, 1995; Liang еt al., 1996; Удовенко, 1996; Каштанов с соавт., 1999; Ниловская, 2000; 2002; Осипова, 2002; Данилов-Данильян, 2003]. В то же время снижение урожайности и качества продукции в ряде регионов может являться следствием техногенного загрязнения почвы полютантами, при этом на первом месте располагаются такие тяжелые металлы как кадмий, относящиеся к первому классу опасности. Высокотоксичными являются также избыточные концентрации некоторых биогенных элементов, например цинка, токсический эффект действия которых проявляется в необратимых нарушениях процессов жизнедеятельности животных и растительных организмов [Минеев, 1993; 2000; Черных, 1995; 1999; Черных с соавт., 1999; Овчаренко, 1997, 2000; Зубкова, 2004; Челтыгмашева, Черных, 2004; Гармаш, 2006; Чемис, 2006].
В условиях периодически возникающих засух и возрастающей техногенной нагрузки в системе почва - растение несомненный научный и практический интерес представляет изучение влияния микроэлементов и регуляторов роста на реализацию адаптивных способностей растений [Alftan, 1993; Varo, 1994; Milovas, 1996; Ислам, 1998; Дианова, 1999; Решетникова, 2001; Осипова, 2002; Артемьева, 2003; Зимина, 2005; Гуляков, 2005; Малаконова, 2005; Москвитин, 2005; Пырова, 2005; Кострицина, 2006]. Вместе с тем возрастает актуальность научного обоснования приемов повышения эффективности азотных удобрений, которым принадлежит первостепенное значение в увеличении урожайности сельскохозяйственных культур, особенно в Нечерноземной зоне, где недостаток азота, являясь основным лимитирующим фактором, определяет формирование продуктивности сельскохозяйственных культур. Несомненный интерес представляют комплексные исследования роли азота, микроэлементов и регуляторов роста в увеличении устойчивости растений к неблагоприятным воздействиям окружающей среды, поскольку в этом случае обеспечивается более полное представление о приемах и способах реализации потенциала продуктивности культур.
В последние годы все большее значение приобретают вопросы применения не только известных микроэлементов, таких как цинк, но и менее изученных применительно к растениям элементов, как селен, определяющего устойчивость человека и животных при действии различных стрессовых факторов [Combs, 1997; Голубкина, 1999; Щелкунов с соавт., 2001; Голубкина с соавт., 2002; Аникина с соавт., 2002; Луганова с соавт., 2003; Djujic еt al., 2001; Shchrauser еt al., 2003; Ермаков, 2004]. Недостаточная изученность влияния селена и цинка на формирование продуктивности яровой пшеницы в зависимости от уровня азотного питания в условиях почвенных засух, характерных для Нечерноземной зоны, разнообразные аспекты влияния регуляторов роста на устойчивость растений требуют всестороннего и комплексного исследования. При решении теоретических и практических вопросов определения оптимальных условий применения макро- и микроудобрений актуальным и перспективным в агрохимических исследованиях является метод изотопных индикаторов, позволяющий установить коэффициенты использования растениями вносимого азота удобрений.
Цель и задачи исследований. Работа проводилась с целью оценки продуктивности и адаптивной способности растений при применении микроэлементов (цинка, селена) и регуляторов роста, в зависимости от уровня азотного питания.
В задачи исследований входило:
- Исследование особенностей влияния микроэлементов (цинка, селена) на рост, развитие и продуктивность различных сортов яровой пшеницы и их накопление в растениях в зависимости от уровня азотного питания.
- Изучение роли микроэлементов в реализации адаптивных способностей яровой пшеницы в зависимости от условий выращивания.
- Изучение действия цинка и селена на использование азота удобрений и почвы, а также на коэффициенты использования азота растениями при различных условиях культивирования.
- Оценка влияния регуляторов роста на рост, развитие, продуктивность и активность физиологических процессов растений яровой пшеницы, редьки и огурца.
- Изучение протекторного действия регуляторов роста на продуктивность и адаптивную способность пшеницы при высоких концентрациях кадмия и цинка в почве.
Научная новизна. Впервые на моделях посевов в условиях вегетационных опытов охарактеризовано влияние предпосевной обработки семян селеном, цинком и регуляторами роста на формирование продуктивности, фотосинтетическую деятельность, химический состав и устойчивость растений различных сортов яровой пшеницы к воздействию дефицита влаги в почве в зависимости от уровня азотного питания. Получены новые данные о влиянии селена и цинка на адаптивную способность пшеницы в различных условиях культивирования. Выявлена сортовая специфика действия селена, цинка и регуляторов роста на продуктивность пшеницы и проведен анализ их действия на урожайность в зависимости от способов применения и погодных условий. Получены новые экспериментальные данные об особенностях взаимодействия селена и цинка с азотом при поступлении их в растения.
Впервые с использованием стабильного изотопа азота (15N) показано влияние селена и получены новые экспериментальные данные о действии цинка на размеры потребления азота удобрений и почвы растениями пшеницы в зависимости от условий азотного питания и водообеспечения. Впервые количественно охарактеризовано перераспределение меченного азота удобрений между органами растения пшеницы при применении предпосевной обработки семян селеном и цинком в зависимости от условий водообеспечения и азотного питания. Определены размеры поглощения азота удобрений и почвы, и установлены коэффициенты использования азота удобрений пшеницей при предпосевной обработке семян селеном и цинком, подтверждающие несомненную роль микроэлементов в реализации адаптивного потенциала растений.
Изучено воздействие загрязнения почвы токсическими концентрациями элементов (кадмия и цинка) на формирование продуктивности и фотосинтетическую деятельность пшеницы. Впервые экспериментально доказана возможность ограничения отрицательного действия высоких концентраций цинка и кадмия за счет применения эпина и циркона. Выявлена возможность снижения накопления кадмия и цинка в растениях пшеницы и восстановления процессов поглощения основных элементов питания при использовании регуляторов роста.
Обоснована и доказана высокая эффективность циркона при выращивании растений огурца, пшеницы и редьки. Показано значительное стимулирующее действие циркона на рост, развитие и продуктивность растений. Выявлены сортовые и видовые различия сельскохозяйственных культур и определены оптимальные условия применения циркона. Показан значительный положительный эффект действия циркона на качество товарной продукции сортов редьки.
Теоретическая значимость работы. Основные положения диссертации позволяют расширить представления о формировании продуктивности растений при регулировании азотного питания и применении микроэлементов и регуляторов роста в условиях действия экстремальных факторов:
- Развито представление об определяющем влиянии уровня азотного питания на эффективность действия селена, цинка и регуляторов роста на растения пшеницы. Определено, что обеспеченность азотом, микроэлементами и регуляторами роста, оказывает не только положительное влияние на продуктивность, но и обладает протекторным действием в стрессовых условиях.
- С использованием 15N охарактеризовано действие селена и цинка на размеры потребления азота удобрений и почвы, а также коэффициенты использования азота растениями пшеницы в зависимости от уровней азотного питания, водообеспечения и погодных условий. Влияние селена и цинка на интенсивность ассимиляции азота удобрений и азота почвы, обусловлено физиологическим действием этих микроэлементов на растения.
- Развито представление о видовых и сортовых различиях растений при применении регуляторов роста. Доказана положительная роль циркона в активации процессов жизнедеятельности и формировании продуктивности сельскохозяйственных культур, вследствие чего этот факт приобретает теоретическую значимость как элемент технологий их возделывания.
- Установлены отрицательные стороны действия высоких концентраций цинка и кадмия в почве на формирование продуктивности и накопление основных элементов питания в растениях пшеницы.
- Выявлены закономерности формирования продуктивности пшеницы в оптимальных и экстремальных условиях выращивания при регулировании уровня минерального питания с использованием азотных удобрений и микроудобрений, а также регуляторов роста.
Практическая значимость работы. Экспериментально обоснована роль микроэлементов (селена и цинка), а также регуляторов роста (эпина и циркона) в регулировании адаптивного потенциала и повышении устойчивости растений к неблагоприятному воздействию окружающей среды. Полученные результаты могут быть использованы для разработки мероприятий по обогащению продукции растениеводства селеном и цинком и обоснования методов по коррекции селенового статуса и здоровья населения.
Экспериментально обоснованы наиболее эффективные способы применения регуляторов роста при выращивании пшеницы, огурца и редьки.
Разработан и обоснован прием снижения токсического действия высоких концентраций цинка и кадмия в почве на продуктивность, фотосинтетическую деятельность пшеницы и размеры накопления макроэлементов растениями при использовании регуляторов роста, что может быть основой для усовершенствования технологии возделывания культуры в условиях техногенной нагрузки на почву.
Материалы диссертации использовались при разработке и внедрении в производство технологии применения циркона при выращивании огурца в тепличном комбинате ТОО «Марфино». Основные выводы диссертационной работы нашли свое отражение в учебных пособиях и используются в учебном процессе при подготовке студентов факультета почвоведения, агрохимии и экологии, а также факультета садоводства и овощеводства РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева.
Основные положения работы, выносимые на защиту.
- Реализация адаптивного потенциала яровой пшеницы определяется уровнем азотного питания, сортовой спецификой и обеспеченностью растений селеном и цинком. Выявлена положительная роль селена и получены новые доказательства действия цинка на растения, проявляющиеся в интенсификации ростовых процессов, закладке цветков и формировании зерен, а также активизации репарационных процессов.
- Применение предпосевной обработки семян селеном и цинком оказывает положительное влияние на потребление растениями пшеницы азота, а также способствует обогащению продукции растениеводства этими микроэлементами, как при оптимальном водообеспечении, так и при дефиците влаги в почве. Выявлено, что уровень азотного питания является определяющим фактором в накоплении селена и цинка в растениях яровой пшеницы.
- Высокие концентрации цинка и кадмия в почве оказывают отрицательное действие на формирование продуктивности растений пшеницы и содержание основных элементов питания в урожае. Роль регуляторов роста (эпина и циркона) заключается в активизации процессов жизнедеятельности, влиянии на формирование продуктивности и повышении устойчивости яровой пшеницы в условиях дефицита влаги в почве и возрастающей техногенной нагрузки на почву, снижая интенсивность поступления тяжелых металлов в растения.
- Циркон оказывает рострегулирующее и стимулирующее действие на рост, развитие, продуктивность растений огурца и редьки. При применении циркона необходимо учитывать сортовые особенности растений.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы апробировались на конференциях молодых ученых в ВИУА имени Д.Н. Прянишникова (Москва, 2001-2003); на научной конференции МСХА имени К.А. Тимирязева (Москва, 2001); на семинаре для специалистов защищенного грунта «Защита растений в теплицах» (Москва, 2002); на конференции молодых ученых в МСХА имени К.А.Тимирязева (Москва, 2003); на научно-практической конференции «Применение препарата циркон в производстве сельскохозяйственной продукции» в ЦНСХБ Россельхозакадемии (Москва, 2004); Международных конференциях в ВНИИА имени Д.Н. Прянишникова (Москва, 2004-2006); на конференции, посвященной 140-летию РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (Москва, 2005); на Международных конференциях «Проблемы физиологии растений Севера» (Петрозаводск, 2004), «Плодородие почв эффективность средств химизации и методы оптимизации питания растений» (ИрГСХА, 2005), «Проблемы биодеструкции техногенных загрязнений окружающей среды» (Саратов, 2005) «Ресурсосберегающие технологии земледелия» (Курск, 2005), «Приемы повышения плодородия почв и эффективности удобрений» (БГСХА, Белоруссия, Горки, 2006); «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар 2007).
Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в 30 печатных работах, в том числе 12 в реферируемых журналах, в сборниках научно-производственных совещаний, бюллетенях конференций.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 341 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов и приложений. Экспериментальный материал приведен в 90 таблицах и 4 рисунках. Список цитируемой литературы состоит из наименований, в том числе на иностранных языках.
Автор глубоко признательна своему учителю Заслуженному деятелю науки, профессору Ниловской Н.Т. и искренне благодарна д.б.н. Осиповой Л.В., д.б.н. Карманенко Н.М., к.т.н. Аканову Э.Н., к.б.н. Курносовой Т.Л. и другим сотрудникам ВНИИА имени Д.Н. Прянишникова, профессорам Муравину Э.А., Кидину В.В., Верниченко И.В., доцентам Волобуевой В.Ф., Обуховской Л.В., Бекмухамедовой Н.Б., Ромодиной Л.В., научным сотрудникам Малаховой И.П., Сидоренковой Н.К., Чурсиной Е.В. и другим сотрудникам кафедры агрономической и биологической химии РГАУ МСХА им. К.А. Тимирязева, д.с.-х.н. профессору Голубкиной Н.А., к.б.н. Корсункиной Н.П., доценту Елисееву А.Ф., ст. преподавателю Елисеевой О.В., к.б.н. Сучковой Е.В., Чернышеву Д.А. за оказанную помощь в решении отдельных вопросов диссертационной работы.
Содержание работы
Глава 1. Условия и методы проведения исследований
Для решения поставленных задач в период с 2000 по 2007 гг. был проведен 31 эксперимент с различными культурами в вегетационном домике кафедры агрономической и биологической химии РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, в фитотронной установке лаборатории «Физиологии питания и продуктивности растений» ВНИИА им. Д.Н. Прянишникова, УНЦ ООС имени В.И. Эдельштейна РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, в ТОО «Марфино» г. Москва и ЦОС ВНИИА Барыбино Московской области. Исследования проводились с растениями различных сортов яровой пшеницы (Triticum aestivum L.) Иволга, Лада, Приокская, Энита, Саратовская 29, Московская 35, огурца (Cucumis sativus L.) гибрид Эстафета и редьки (Raphanus sativus L.) ТСХА-К, ТСХА-R, Листовая.
Вегетационные опыты с пшеницей проводились в почвенной культуре в сосудах Вагнера емкостью 5 кг сухой почвы [Журбицкий, 1968]. Почва опытов дерново-подзолистая среднесуглинистая. Содержание гумуса составляло – 1,7 - 2%; pHKCl 6,4 - 6,8; Нг 0,5 - 2,9, S 20,8 - 25,0 мг – экв/100 г почвы; V 88,9 – 98,0 %, легкогидролизуемого азота – 67 - 137 мг/кг. Почва обеспечена подвижными формами фосфора и калия на уровне VI класса (по Кирсанову). Содержание подвижных форм селена – 0,08; цинка – 5,0; кадмия - 0,18 мг/кг почвы.
Для изучения влияния микроэлементов (опыты №№ 4,5,7-9,12-14) и регуляторов роста (опыты №№ 17,19-20) на реализацию адаптивного потенциала пшеницы моделировали засуху «северного типа», характерную для Нечерноземной зоны, путем прекращения полива растений на VI этапе органогенеза, которая продолжалась до наступления в почве влажности устойчивого завядания (14% ПВ), после чего возобновляли полив [Альтергот с соавт., 1977]. Длительность засухи составляла 5-7 суток. До наступления засухи и после ее окончания растения выращивали при оптимальном водообеспечении, которое создавали ежедневным поливом сосудов по массе до 70 % ПВ. В экспериментах действие почвенной засухи на растения изучали в сравнении с оптимальными условиями водообеспечения.
Азотные удобрения вносили в виде аммиачной селитры при закладке опытов. Дозы азота варьировали от 50 до 300 мг/кг почвы (низкий – N1 – 50, средний – N2 – 150, высокий – N3 – 300). Во всех вариантах вносили фосфор и калий в виде KH2PO4 и KCl из расчета 300 мг д.в. на 1 кг почвы.
Предпосевную обработку семян (ПОС) пшеницы селеном проводили путем смачивания 0,02%-ным раствором селенита натрия, цинком - 5,4 %-ным раствором сульфата цинка. В экспериментах изучали различные способы применения регуляторов роста эпина и циркона: предпосевная обработка семян путем намачивания в растворах препаратов из расчета 0,1 мл препарата на 1 литр воды в течение 10 часов и опрыскивание вегетирующих растений (ОВР) на V и VI этапах органогенеза пшеницы растворами той же концентрации, что и при предпосевном намачивании семян.
В условиях защищенного грунта в первом и втором оборотах выращивания растений огурца изучали сравнительную эффективность двух препаратов - эпина и циркона (опыт № 21), а также способов применения циркона (опыты №№ 22, 23). Опыты закладывали на делянках 10 м2 с размещением растений по 2 шт. на 1 м2. Растения огурца возделывали на специальном субстрате – минеральной вате.
В микрополевых опытах изучали влияние 3-х способов применения циркона (предпосевная обработка семян, опрыскивание вегетирующих растений и комплексная обработка) на рост и продуктивность сортов редьки (№№ 24, 25). Растения выращивали на делянках общей площадью 1 м2, с учетной - 0,64 м2. Почва дерново-подзолистая среднесуглинистая. Содержание гумуса составляло – 2,5%; pHKCl 5,9; Нг 1,8 мг – экв/100 г почвы, V 84,0 %., N щ.г. – 79 мг/кг. Обеспеченность подвижными формами фосфора составляла – 170 мг, калия – 230 мг на 1 кг почвы (по Кирсанову). Токсические уровни содержания металлов в почве (опыты №№ 26-31) создавались путем внесения водных растворов их солей: Cd(NO3)2 · Н2О, из расчета 5 (Cd1) и 50 (Cd2) мг на 1 кг почвы и ZnSO4 из расчета 100 (Zn1) и 500 (Zn2) мг на 1 кг почвы.
Для решения частных вопросов проводили краткосрочные опыты длительностью 7 суток (опыты №№ 1, 11) с целью установления оптимальных концентраций селена и цинка для предпосевной обработки семян различных сортов пшеницы. Эксперименты продолжительностью 21 сут. в почвенной культуре проводили для изучения влияния селена (опыты №№ 3, 6), цинка (опыт № 15) и регуляторов роста на рост и устойчивость проростков пшеницы к засухе (опыты №№ 16, 18) и токсическому действию тяжелых металлов (опыты №№ 26-28). Также изучали эффективность воздействия циркона на рост и адаптогенный статус проростков пшеницы сорта Иволга на ранних этапах развития в зависимости от условий водообеспечения (опыт № 18), согласно общепринятым методикам [Практикум по физиологии растений, 1990]. Содержание эндогенных фитогормонов: абсцизовой кислоты (АБК); гибберелиновой кислоты (ГК), индолилуксусной кислоты (ИУК) и цитокининов (ЦК) в одной навеске растительного материала определяли в лаборатории Регуляторов роста РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева [Курапов, 1995, 1996].
Повторность опытов, в зависимости от целей исследований, была пяти-семикратной.
Для исследования динамических характеристик роста и развития пшеницы, нарастания ассимиляционной поверхности растений в течение онтогенеза отбирали пробы растений. Отбор растительных проб при оптимальном водообеспечении проводили в следующие фазы: выход в трубку (VI этап органогенеза); колошение (VIII этап); цветение (IX этап); молочная спелость (XI этап). В вариантах с недостаточным водообеспечением – до начала засухи (VI этап); после окончания засухи (VIII этап); в репарационный период, т.е. через 5 сут. после окончания засухи (IX этап); в фазу молочной спелости (XI этап). Проводили морфофизиологический контроль за наступлением этапов органогенеза растений пшеницы [Куперман, 1982; Ниловская с соавт., 1989].
Характер формирования продуктивности растений пшеницы, огурца и редьки оценивали по ее структуре на отдельных этапах органогенеза и при уборке урожая. При этом определяли нарастание биомассы по органам, оценивали вегетативное и генеративное развитие растений.
Для характеристики фотосинтетической деятельности растений пшеницы и огурца проводили определение следующих показателей: содержание фотосинтетических пигментов в листьях и в целом растении, соотношение хлорофилла а к хлорофиллу б (хл а/хл б), хлорофилльный индекс (ХИ), мг/растение [Андрианова с соавт., 2000]. Площадь ассимиляционной поверхности листьев, стеблей, колосьев, и целых растений в дм2, фотосинтетический потенциал (ФП) м2/сутки; продуктивную работу листьев (ПРЛ) г/м2/сутки; коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кхоз) [Кумаков, 1985; Ниловская с соавт., 1989].
Характеристика донорно-акцепторных отношений, складывающихся в растениях в различных условиях выращивания, проводилась по следующим показателям: удельной поверхностной плотности листьев (УППЛ) мг/см2; соотношениям площади листьев к массе колоса (Sлистьев/Мколоса); массы колоса к массе листьев (Мкол/Млистьев); массы колоса к массе побега (Мкол/Мпобега); массы зерна к массе листьев (Мзерна/Млистьев) [Шульгин с соавт., 1981, 1988, Остапенко, 1991].
Для установления уровня использования растениями пшеницы азота удобрений и почвы, коэффициентов использования растениями азота удобрений в зависимости от обработки семян селеном, цинком и условий водообеспечения, при закладке опытов (№№ 5, 7, 8, 12, 14) вносили меченную стабильным изотопом азота аммиачную селитру 15NH415NO3 с обогащением 1–2 ат.%. Анализ изотопного состава азота в растительных образцах проводили на масс-спектрометре МИ-1201В в лаборатории азотных удобрений ВНИИА имени Д.Н. Прянишникова [Особенности применения методов с использованием изотопов азота в агрохимических исследованиях, 1990].
Для оценки влияния циркона на физиологическое состояние растений пшеницы в различных условиях культивирования (№№ 19, 20) определяли интенсивность фотосинтеза и дыхания в герметичной камере фитотрона по методике, описанной в ряде работ [Ниловская с соавт., 1989, 1999; Аканов, 2004], а также рассчитывали нетто-ассимиляцию СО2 (мг СО2/сутки на 1 растение), определяемую как количество углекислоты, поглощенной растением в сутки за вычетом дыхания [Ниловская с соавт., 1989].
Химический анализ зерна и соломы растений пшеницы, а также определение показателей качества товарной продукции редьки проводили по общепринятым методикам [Практикум по агрохимии, 1987; 2008]. Микроэлементный состав растений пшеницы определяли на масс-спектрометре с ионизацией в индуктивно-связной плазме «VG PLASMA QUAD PG 2 TURBO» (Англия) после мокрого озоления с помощью микроволновой системы «MDS-2000» (США) с использованием кислот HNO3 (70%) и HCl (37%). Селен в зерне определяли флуорометрическим методом с 2,3 – диаминонафталином [Ермаков, 1975]. Для предотвращения потерь селена в результате улетучивания, зерно после уборки урожая высушивали при температуре не выше 35С [Haygarth at al., 1993; Черевко с соавт., 2004]. Содержание кадмия и цинка в зерне и соломе пшеницы определяли методом атомно-адсорбционной спектрометрии. Растительные образцы предварительно подвергали сухому озолению в муфельной печи при температуре 450С.
Математическую обработку полученных результатов проводили дисперсионным методом анализа с использованием программного комплекса статистической обработки данных «STRAZ» [Захарин с соавт., 1992].
Глава 2. Влияние селена на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы в зависимости от условий азотного питания и водообеспечения
В настоящее время большой интерес представляют комплексные исследования роли селена и азота в увеличении устойчивости растений к неблагоприятному воздействию дефицита влаги в почве. В этом аспекте селен является малоизученным микроэлементом, поскольку большинство авторов [Combs, 1997; Ягодин, Торшин, Забродина, 1996, Голубкина, 1999, 2002; Щелкунов с соавт., 2001; Аникина, 2002; Луганова, 2003; Djujic, 2003, Shchauser, 2003, Ковальский, Ермаков, 2004] оценивают лишь влияние селена на конечную продуктивность растений и его накопление. В тоже время возникает необходимость изучения роли селена в физиологических процессах формирования продуктивности и повышении устойчивости растений к стрессовым условиям.
Оценивая закономерности формирования продуктивности пшеницы различных сортов в оптимальных условиях водообеспечения при варьировании уровня питания, установлено, что действие селена в значительной степени зависело от погодных условий в годы исследований и от сортовой специфики растений. Из шести изучаемых сортов пшеницы наиболее отзывчивыми на применение селена оказались сорта Иволга и Лада (табл. 1). Увеличение продуктивности пшеницы при применении селена наблюдалось при средней дозе азота у сортов Иволга (на 20 %), и Лада (на 22 %), о чем также свидетельствует и коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза. При благоприятных условиях погоды селен оказывал положительное действие на формирование репродуктивной сферы растений, увеличивая число цветков и зерен, что и явилось определяющим фактором роста продуктивности.
Селен приводил к изменению вклада отдельных органов в общую биомассу растений сорта Иволга, увеличивая прирост биомассы листьев и колосьев, а также продолжительность работы ассимиляционной поверхности, что способствовало лучшему обеспечению наливающихся зерен ассимилятами и возрастанию их количества и массы.
Таблица 1. Влияние селена на продуктивность и содержание азота и селена в зерне пшеницы при оптимальном увлажнении (2001 г.).
| Уровень азота | Обработ-ка семян | Масса, г/раст. | Число в колосе, шт. | Кхоз., % | Содержание в зерне | |||||
| зерно | солома | цветки | зерновки | колоски | азот, % | селен, мкг/кг | ||||
| общ. | белк. | |||||||||
| Сорт Иволга (опыт № 6 проведен в фитотронной установке) | ||||||||||
| N2 | H2O | 1,20 | 1,59 | 138,1 | 29,2 | 13,1 | 43 | 2,98 | 2,52 | 82 |
| Se | 1,44 | 1,66 | 144,4 | 33,2 | 13,2 | 46 | 3,05 | 2,75 | 172 | |
| N3 | H2O | 1,39 | 1,70 | 135,0 | 32,1 | 13,0 | 45 | 3,40 | 2,70 | 129 |
| Se | 1,58 | 1,69 | 148,1 | 46,4 | 13,4 | 48 | 3,45 | 3,05 | 166 | |
| НСР 05А/В.АВ | 0,12/0,10 | 0,08/0,07 | 1,9/1,7 | 1,9/1,7 | 1,1/1,0 | 0,30/0,15 | 0,17/0,12 | 19/14 | ||
| Сорт Лада (опыт № 7 проведен в вегетационном домике) | ||||||||||
| N2 | H2O | 0,50 | 0,96 | 100,2 | 26,5 | 15,2 | 34 | 1,96 | 1,78 | 66 |
| Se | 0,61 | 0,95 | 105,4 | 30,5 | 15,6 | 39 | 2,15 | 2,10 | 90 | |
| N3 | H2O | 0,62 | 1,28 | 112,3 | 28,7 | 15,3 | 33 | 2,03 | 1,95 | 96 |
| Se | 0,67 | 1,30 | 126,1 | 32,3 | 15,8 | 34 | 2,40 | 2,24 | 128 | |
| НСР 05 | 0,06/0,04 | 0,10/0,08 | 2,5/2,2 | 2,0/1,7 | 0,2/0,1 | 0,30/0,20 | 0,17/0,09 | 13/6 | ||
Примечание: фактор А – для азота, фактор В – для селена, АВ – взаимодействие факторов. То же в табл. №№ 2-6.
Это обусловило большую отзывчивость этого сорта на обработку семян селеном. Влияние селена на продуктивность пшеницы может быть связано с воздействием этого элемента на развитие корневой системы и надземной массы в начальные периоды развития растений, установленное нами в лабораторных и вегетационных опытах, что приводило к интенсификации фотосинтетической деятельности растений в течение всего вегетационного периода. При анализе фотосинтетической деятельности и характера донорно-акцепторных отношений, складывающихся между формирующимся колосом и фотосинтезирующей поверхностью пшеницы сорта Иволга, в оптимальных условиях водообеспечения было отмечено лучшее развитие листовой поверхности при применении селена, что позволило растениям большее количество ассимилятов использовать на формирование зерновок, оказывая положительное влияние на урожай зерна.
При обработке семян сорта Иволга отмечено значительное накопление селена в зерне пшеницы на средней дозе азота, сорта Лада – на высокой. Можно сделать вывод, что предпосевная обработка семян пшеницы селеном, является эффективным способом коррекции селенового статуса растений для обеспечения этим элементом населения, поскольку пшеница – наиболее широко используемый продукт питания. Следует подчеркнуть, что на высоком уровне азота селен существенно стимулировал накопление белкового азота в зерне пшеницы изучаемых сортов. Увеличение дозы азота в вариантах без применения селена способствовало повышению его содержания в зерне пшеницы в 1,5 – 2 раза. Очевидно, что в благоприятных условиях погоды между селеном и азотом проявлялся синергический характер взаимодействия на обоих уровнях азотного питания.
Применение метода изотопной индикации позволило определить размеры потребления растениями меченого азота из удобрений и немеченого азота почвы (табл. 2). На основании опытов с использованием 15N было установлено, что при применении селена увеличивался вынос азота растениями пшеницы за счет большего поглощения меченого азота удобрений и немеченого почвы. В оптимальных условиях водообеспечения при снабжении растений селеном общий вынос азота урожаем пшеницы возрастал, в среднем, в 1,2 – 1,4 раза.
Селен способствовал росту коэффициентов использования азота удобрений. При среднем уровне снабжения азотом пшеница использовала 43,1 % азота удобрений, при высокой дозе азота – 25,9 % от внесенного количества. С увеличением обеспечения растений азотным питанием в обоих опытах наблюдалось существенное увеличение потребления меченого азота удобрений и немеченого азота почвы. Однако степень использования азота удобрений снижалась, что вероятно связано с увеличением газообразных потерь и более основательным закреплением азота почвы в органической форме.
Таблица 2. Влияние селена на размеры использования и распределения меченого азота удобрений и немеченого азота почвы пшеницей сорта Иволга в оптимальных условиях водообеспечения (2001 г., опыт № 6).
| Условия питания | Зерно | Солома | Растение | ||||
| Уровень азота | Обработка семян | меченого азота удобрений, мг/сосуд % от внесенного | немече-ного азота почвы, мг/сосуд | меченого азота удобрений, мг/сосуд % от внесенного | немече-ного азота почвы, мг/сосуд | меченого азота удобрений, мг/сосуд % от внесенного | немече-ного азота почвы, мг/сосуд |
| N2 | H2O | 128 17,0 | 160 | 76 10,2 | 104 | 204 27,2 | 264 |
| Se | 196 26,1 | 151 | 128 17,0 | 84 | 324 43,1 | 232 | |
| N3 | H2O | 185 12,3 | 171 | 128 8,5 | 88 | 313 20,8 | 258 |
| Se | 242 16,1 | 214 | 146 9,8 | 121 | 388 25,9 | 335 | |
Оценивая влияние селена на распределение меченого азота удобрения по органам пшеницы, можно отметить преимущественное его накопление в товарной части растений, что свидетельствует об усилении процессов перемещения азота из вегетативных органов в зерновки. Это имеет большое значение для регуляции процессов накопления азотистых веществ и объясняет наблюдаемое повышение содержание азота в зерне пшеницы обоих сортов. Таким образом, при изучении донорно-акцепторных отношений, было установлено, что селен оказывает влияние на аттрагирующую способность колоса пшеницы, усиливая при этом реутилизацию азота из вегетативных органов в зерновки.
При выявлении роли селена в реализации адаптивного потенциала растений при воздействии краткосрочной почвенной засухи на VI этапе органогенеза, который является критическим в отношении водообеспечения, было получено достоверное увеличение массы зерна, обусловленное активизирующим влиянием селена до стресса и протекторным действием на формирование репродуктивной сферы растений (табл. 3).
Эффективность действия селена зависела от уровня азотного питания, и была выше при средней дозе азота у обоих сортов пшеницы. В опытах наблюдалось увеличение числа зерен в колосе, что, очевидно, определялось повышением ростовой активности на начальных этапах развития растений пшеницы, установленное нами в лабораторном опыте (№ 1), и в течение вегетационного периода (табл. 4). Селен увеличивал продолжительность работы листьев, что способствовало лучшему обеспечению колоса питательными элементами и определяло большую закладку цветочных зачатков на VI этапе органогенеза и меньший их сброс под влиянием водного стресса.
Таблица 3. Влияние селена на формирование и реализацию продуктивности пшеницы различных сортов в условиях засухи (2001 г.).
| Уровень азота | Обработка семян | Масса, г/раст. | Число зерен в колосе, шт. | Масса 1000 зерен, г. | К хоз., % | |||
| зерно | солома | |||||||
| Сорт Иволга (опыт № 6) | ||||||||
| N2 | H2O | 0,40 | 0,73 | 16,2 | 22,9 | 35 | ||
| Se | 0,51 | 0,82 | 21,3 | 29,3 | 38 | |||
| N3 | H2O | 0,25 | 0,76 | 7,1 | 29,5 | 37 | ||
| Se | 0,36 | 0,82 | 21,4 | 33,4 | 37 | |||
| НСР 05 | 0,07/0,05 | 0,05/0,03 | 1,9/1,7 | 1,8/0,6 | ||||
| Сорт Иволга (опыт № 7) | ||||||||
| N2 | H2O | 0,41 | 0,80 | 22,2 | 20,3 | 34 | ||
| Se | 0,65 | 0,82 | 30,4 | 21,4 | 44 | |||
| N3 | H2O | 0,48 | 0,80 | 26,2 | 18,8 | 38 | ||
| Se | 0,56 | 0,80 | 32,1 | 17,5 | 41 | |||
| НСР 05 | 0,07/0,06 | 0,05/0,02 | 2,0/1,5 | 1,1/1,0 | ||||
В период воздействия засухи отмечалось более выраженное торможение накопления биомассы в вариантах с применением селена, имеющее адаптивное значение при дефиците влаги в почве, а после возобновления полива в период репарации – усиление процессов роста растений.
Таблица 4. Влияние селена на накопление биомассы растениями пшеницы в зависимости от условий азотного питания и водообеспечения (2001 г.) г/раст.
| Урове-нь азота | Обработ-ка семян | Оптимальное водообеспечение | Недостаточное водообеспечение | |||||
| Этапы органогенеза | ||||||||
| VI | VII | XII | VI – перед началом засухи | VII – после окончания засухи | VIII – репарационный период | XII | ||
| Сорт Иволга (опыт № 7) | ||||||||
| N2 | H2O | 0,67 | 0,95 | 1,36 | 0,67 | 0,53 | 0,62 | 0,76 |
| Se | 0,83 | 1,10 | 1,78 | 0,83 | 0,52 | 1,05 | 1,16 | |
| N3 | H2O | 0,91 | 1,15 | 1,75 | 0,91 | 0,74 | 0,96 | 0,88 |
| Se | 1,24 | 1,24 | 1,92 | 1,24 | 0,68 | 1,01 | 1,21 | |
| НСР 05 | 0,12/0,11 | 0,12/0,10 | 0,14/0,13 | 0,12/0,11 | 0,16/0,10 | 0,17/0,10 | 0,10/0,05 | |
| Сорт Лада (опыт № 7) | ||||||||
| N2 | H2O | 0,62 | 0,76 | 1,46 | 0,62 | 0,56 | 0,82 | 1,26 |
| Se | 0,72 | 1,18 | 1,56 | 0,72 | 0,28 | 0,99 | 1,47 | |
| N3 | H2O | 0,85 | 0,93 | 1,90 | 0,85 | 0,28 | 0,90 | 1,40 |
| Se | 0,98 | 1,00 | 1,97 | 0,98 | 0,31 | 1,05 | 1,56 | |
| НСР 05 | 0,17/0,12 | 0,15/0,07 | 0,19/0,07 | 0,17/0,12 | 0,15/0,09 | 0,08/0,05 | 0,12/0,10 | |
Обработка семян селеном снижала негативное действие засухи, сохраняя величину ассимиляционного аппарата, а также, улучшая эффективность работы листового аппарата, о чем свидетельствует рост величины продуктивной работы листьев, что привело в репарационный период (VIII – IX этапы) к более быстрому восстановлению ростовых функций растений.
Полученные результаты могут быть обусловлены антиоксидантным действием селена на растения, его участием в регулировании перекисного окисления липидов, снижении активности супероксиддисмутазы и увеличении содержания глутатиона [Блинохватов, 2001; Вихрева, 2001, 2002; Кузнецов, 2004; Солдатов, 2005]. Возможно, что роль селена в реализации адаптивного потенциала растений в условиях кратковременной засухи, связана с повышением устойчивости фотосинтетического аппарата растений пшеницы.
Таким образом, было доказано, что реализация адаптивного потенциала пшеницы определяется уровнем азотного питания и обеспеченностью растений селеном. Выявленная положительная роль селена проявляется в интенсификации ростовых функций в начальные периоды развития, в процессах закладки цветков, формировании зерен, а также активизации репарационных способностей растений пшеницы после возобновления полива, что приводит к увеличению устойчивости фотосинтетического аппарата растений.
Исследования, проведенные с использованием 15N в условиях кратковременного водного дефицита, позволили впервые получить экспериментальные подтверждения тесной взаимосвязи селена и азота. Под действием засухи не только снизилась зерновая продуктивность растений в вариантах без применения селена, но и резко уменьшилось поступление азота удобрений и почвы в зерно пшеницы. Повышение уровня азотного питания еще больше снижало размеры потребления азота удобрений и почвы товарной частью растения и способствовало накоплению его в вегетативных органах. Нарастающая почвенная засуха приводила к нарушению процессов перераспределения азота между органами растений пшеницы (табл. 5).
При обработке семян селеном на фоне средней дозы азота растениями пшеницы было использовано 155 мг 15N на сосуд, что составило 20,6 % внесенного количества. При внесении под пшеницу высокой дозы азота обработка семян селеном способствовала увеличению потребления азота удобрений до 209 мг 15N на сосуд, против 122 в контрольном варианте. В результате также возрастал коэффициент использования азота удобрений до 13,9 %, против 8,1 % в контроле без селена. Большее количество меченого азота удобрений и немеченого азота почвы, по сравнению с контрольными вариантами, использовалось на формирование товарной части продукции.
В проведенных экспериментах было установлено, что обеспеченность азотом определяет характер воздействия селена, не только при действии засухи, но и в репарационный период. Совместное действие азота и селена увеличивает устойчивость пшеницы к отрицательному воздействию водного дефицита и продуктивность пшеницы, при этом повышается поступление азота удобрений и вынос его урожаем.
Таблица 5. Влияние селена на размеры использования и распределения меченого
азота удобрений и немеченого почвы в растениях пшеницы сорта Иволга в условиях дефицита влаги в почве (2001 г., опыт № 6).
| Условия питания | Зерно | Солома | Растение | ||||
| Уровень азота | Обработка семян | меченого азота удобрений, мг/сосуд % от внесенного | немече-ного азота почвы, мг/сосуд | меченого азота удобрений, мг/сосуд % от внесенного | немече-ного азота почвы, мг/сосуд | меченого азота удобрений, мг/сосуд % от внесенного | немече-ного азота почвы, мг/сосуд |
| N2 | H2O | 28 3,7 | 60 | 37 5,0 | 76 | 65 8,7 | 136 |
| Se | 82 10,9 | 67 | 73 9,7 | 82 | 155 20,6 | 148 | |
| N3 | H2O | 25 1,7 | 24 | 97 6,4 | 107 | 122 8,1 | 130 |
| Se | 91 6,1 | 64 | 118 7,8 | 89 | 209 13,9 | 152 | |
Под влиянием селена увеличивалось общее содержание азота в зерне пшеницы и усиливались процессы включения его в состав белковых соединений, способствуя улучшению качества зерна (табл. 6).
Таблица 6. Содержание азота и селена в зерне пшеницы в условиях засухи (2001 г.).
| Уровень азота | Обработка семян | Содержание азота в зерне, % | Содержание селена в зерне, мкг/кг | ||
| общий | белковый | ||||
| Сорт Иволга (опыт № 6) | |||||
| N 2 | H2O | 3,12 | 2,62 | 84 | |
| Se | 3,32 | 3,18 | 186 | ||
| N 3 | H2O | 4,32 | 3,61 | 98 | |
| Se | 4,52 | 4,14 | 121 | ||
| НСР 05 | 0,40/0,20 | 0,28/0,21 | 15/11 | ||
| Сорт Лада (опыт № 7) | |||||
| N 2 | H2O | 2,10 | 1,84 | 119 | |
| Se | 2,20 | 2,18 | 118 | ||
| N 3 | H2O | 2,40 | 2,24 | 101 | |
| Se | 2,55 | 2,48 | 173 | ||
| НСР 05 | 0,18/0,10 | 0,12/0,06 | 11/15 | ||
В проведенных опытах установлено, что для наибольшей аккумуляции селена в зерне пшеницы сорта Иволга оптимальной дозой азота является низкая или средняя, в отличие от сорта Лада, когда селен в большей мере накапливался при высоком уровне азотного питания. Выявлено, что под действием водного дефицита у сорта Иволга селен и азот проявляли синергические свойства при всех уровнях питания.
Таким образом, в результате проведенных экспериментов было показано, что селен оказывает положительное влияние поглощение азота удобрений и почвы, и увеличение коэффициентов использования азота удобрении, как при оптимальном водообеспечении, так и при засухе, что подтверждает протекторную роль селена в реализации адаптивного потенциала пшеницы. Показанное влияние селена на интенсивность ассимиляции азота удобрений и азота почвы, свидетельствует о широком спектре физиологического действия этого микроэлемента в растениях, и его участие в азотном обмене. Применение селена обеспечивало реализацию адаптивных способностей и приводило к сохранению зерновой продуктивности пшеницы. Установленный эффект действия селена зависел от сортовых особенностей растений, погодных условий и уровня азотного питания.
Глава 3. Действие цинка на продуктивность и устойчивость растений к неблагоприятным условиям увлажнения в зависимости от уровня азотного питания
Непосредственное влияние цинка на водный режим, обмен веществ и устойчивость растений к неблагоприятным условиям окружающей среды обуславливает высокую эффективность применения цинковых удобрений под различные зерновые культуры [Val еt al., 1990; Rusu еt al., 1994; Agarwala еt al., 1995; Toma еt al., 1995; Zenk, 1996; Ислам с соавт., 1998,1998; Sasaki еt al., 1998; Шишкин с соавт. 1998; Дианова, 1999; Решетникова, 2001; Артемьева, 2003; Гуляков, 2005; Зимина, 2005; Малаконова, 2005; Москвитин, 2005; Кострицина, 2006; Пырова, 2005]. Однако этот круг вопросов, так же как и вопрос взаимодействия цинка и азота в регулировании адаптационных способностей растений пшеницы изучены недостаточно и полученные данные противоречивы, что требует дальнейшего всестороннего исследования.
Результаты вегетационных опытов показали, что в оптимальных условиях водообеспечения повышение продуктивности растений пшеницы сортов Иволга и Лада под действием обработки семян цинком, произошло в результате воздействия на формирование цветков на конусе нарастания главного побега, озерненность колоса и массу 1000 зерен (табл. 7). В проведенных экспериментах максимальный эффект от обработки семян этим микроэлемента отмечен в условиях высокого обеспечения растений пшеницы азотом.
Устойчивость к засухе у растений, выращенных из семян, обработанных цинком, обусловлена более активным ростом и накоплением биомассы растений в ранние фазы развития (показано в краткосрочных опытах с проростками пшеницы), лучшей закладкой цветочных зачатков на шестом этапе органогенеза и формированием большего количества цветков и меньшим их сбросом под влиянием водного стресса, а так же образованием зерен, имеющих большую выполненность (табл. 7).
Проведенные исследования позволили установить, что эффективность действия цинка проявилась в повышении продуктивной работы листьев за счет увеличения площади листьев, продолжительности ее функционирования, а также улучшения структуры посева. Это создало оптимальные условия для формирования зерновок, приводящие к росту озерненности колоса и увеличению массы зерна у обоих сортов пшеницы при оптимальном водообеспечении и снижению негативного действия засухи при дефиците влаги в почве.
Таблица 7. Влияние обработки семян цинком на продуктивность пшеницы в зависимости от уровня азотного питания и условий водообеспечения.
| Уро-вень азота Обработка семян | Масса зерна, г/раст. | Число цветков, заложившихся на VI этапе, шт. | Число зерен, шт. | Масса 1000 зерен, г | К хоз., % | |||||
| полив | засуха | полив | засуха | полив | засуха | полив | засуха | |||
| Сорт Иволга (2000 г., опыт № 12, вегетационный домик) | ||||||||||
| Н2О | 0,35 | 0,20 | 66,1 | 17,1 | 7,2 | 18,0 | 19,4 | 32 | 28 | |
| 0,40 | 0,28 | 85,2 | 20,2 | 9,2 | 19,1 | 30,1 | 32 | 33 | ||
| Н2О | 0,39 | 0,12 | 69,2 | 19,4 | 5,0 | 19,1 | 20,0 | 29 | 15 | |
| 0,50 | 0,16 | 81,3 | 25,2 | 9,4 | 22,4 | 25,4 | 36 | 20 | ||
| НСР05А/В,АВ | 0,04/0,03 | 0,05/0,04 | 2,1/1,7 | 2,2/1,8 | 2,0/1,6 | 2,1/1,3 | 2,4/2,0 | |||
| Сорт Лада (2001 г., опыт № 13, вегетационный домик) | ||||||||||
| Н2О | 0,40 | 0,22 | 70,1 | 19,1 | 8,0 | 20,0 | 21,9 | 32 | 26 | |
| 0,45 | 0,31 | 82,3 | 21,2 | 9,1 | 23,2 | 26,8 | 33 | 30 | ||
| Н2О | 0,48 | 0,27 | 72,4 | 22,2 | 10,2 | 23,4 | 25,5 | 30 | 27 | |
| 0,55 | 0,32 | 80,2 | 26,4 | 10,4 | 26,4 | 29,0 | 34 | 29 | ||
| НСР05 | 0,05/0,04 | 0,04/0,03 | 4,1/2,1 | 2,0/1,6 | 1,1/0,7 | 2,3/2,0 | 2,3/1,6 | |||
| Сорт Иволга (2001 г., опыт № 14, фитотронная установка) | ||||||||||
| Н2О | 1,20 | 0,40 | 78,2 | 28,1 | 12,0 | 30,2 | 22,8 | 40 | 24 | |
| 1,31 | 0,45 | 87,2 | 32,2 | 16,1 | 35,0 | 27,7 | 42 | 28 | ||
| Н2О | 1,39 | 0,45 | 80,3 | 32,0 | 14,2 | 33,3 | 26,0 | 42 | 26 | |
| 1,56 | 0,51 | 92,1 | 34,4 | 17,4 | 37,5 | 32,3 | 45 | 29 | ||
| НСР05 | 0,08/0,06 | 0,05/0,04 | 4,1/3,5 | 3,1/2,0 | 2,0/1,1 | 3,0/2,0 | 2,9/2,5 | |||
Примечание: фактор А – для азота, фактор В – для цинка, АВ – взаимодействие факторов. То же в табл. № 11.
Оценивая характер донорно-акцепторных отношений при обработке семян цинком, выявлено увеличение площади листьев, обеспечивающих ассимилятами созревающий колос, а также снижение удельной поверхностной плотности листьев, что способствовало формированию листовой поверхности с большим числом продуктивно работающих листьев. Это позволило растениям более экономно расходовать ассимиляты и лучше обеспечивать созревающий колос. При применении цинка установлено увеличение способности растений стабилизировать водный режим наиболее значимых органов пшеницы, что особенно важно в условиях дефицита влаги в почве. О согласованности донорно-акцепторных отношений можно судить и по отношению массы зерна к массе листьев в фазу цветения, которое увеличивалось в опытах при использовании цинка, что характерно для посева с хорошей структурой, о чем свидетельствует коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза.
Вопрос о роли цинка в биосинтезе предшественников хлорофилла а и б в фотосинтезе представляет большой интерес уже не одно десятилетие [Reed, 1938; Проценко с соавт., 1960; Школьник, 1974; Пузина, 1981; Каракис с соавт., 1990; Статиева с соавт., 1990; Стоянов, 1990; Gao еt al., 1992; Wang еt al., 1994; Шмалыго с соавт., 1996; Hossain еt al., 1998; Пузина, 2004]. В краткосрочных экспериментах с проростками пшеницы выявлено, что цинк оказывал влияние на изменение содержания хлорофилла в листьях пшеницы (табл. 10). Водный дефицит снижал общее содержание хлорофилла на 4 – 36 % в зависимости от дозы азота, в большей степени в результате уменьшения содержания хлорофилла а. Так в контрольных вариантах содержание хлорофилла а снижалось на 5 – 40 %, хлорофилла б – на 3 – 29 % в зависимости от дозы азота. При использовании цинка, засуха не оказывала негативного действия на содержание хлорофиллов а и б, а так же на их сумму (табл. 8). Положительное влияние цинка на содержание суммы хлорофилла а и б в большей степени определялось увеличением хлорофилла б. Возможно, это связано с большей устойчивостью хлорофилла б к негативному влиянию засухи, за счет возможности адсорбировать воду и водяные пары и большей гигроскопичности, чем хлорофилл а, и с другой стороны - защитными свойствами самого цинка, улучшающего водный статус листьев [Рабинович, 1951].
Таблица 8. Влияние цинка на содержание хлорофилла (а+б) в проростках пшеницы сорта Иволга, мг/г сырого вещества (опыт № 15).
| Условия увлажнения | Варианты опыта | НСР05 | ||||||
| N1 | N2 | N3 | ||||||
| Н2О | Zn | Н2О | Zn | Н2О | Zn | Н2О | Zn | |
| полив | 1,06 | 1,17 | 1,15 | 1,18 | 1,29 | 1,08 | 0,06 | 0,03 |
| засуха | 1,02 | 1,59 | 0,89 | 1,70 | 0,83 | 1,42 | 0,09 | 0,06 |
Таким образом, одной из причин повышения устойчивости растений к недостаточному водообеспечению является способность цинка задерживать разрушение хлорофилла при потере тургора и завядании. Эффективность обработки семян цинком в условиях почвенной засухи зависела от уровня азотного питания и была наибольшей при средней дозе азота.
Одним из вопросов при разработке оптимальной системы выращивания сельскохозяйственных культур является изучение влияния условий минерального питания и водообеспечения на процессы поступления и усвоения азота растениями, определяющие не только ростовую активность и продуктивность пшеницы, но и содержание азотистых соединений, формирующихся в зерне.
Проведенные исследования с использованием азотных удобрений меченных 15N, дали возможность оценить в модельных опытах влияние обработки семян цинком при вариации уровней азотного питания на динамику накопления азота удобрений растениями пшеницы сорта Иволга в зависимости от условий водообеспечения. При применении цинка в оптимальных условиях выращивания до наступления фазы колошения (VII этап) растение не зависимо от уровня азотного питания более интенсивно поглощало азот удобрений, аккумулируя его преимущественно в молодых органах, прежде всего в листьях, где происходит активная переработка поступающего азота. После прохождения растениями фазы цветения (IX этап) изменялась направленность транспортных процессов, что может быть связано с началом появления нового аттрагирующего центра – формирующихся зерен.
Применение метода изотопной индикации позволило определить размеры потребления растениями меченого азота из удобрений и немеченого азота почвы (табл. 9,10). На основании опытов с использованием 15N было установлено, что при применении цинка увеличивался вынос азота растениями пшеницы, за счет большего поглощения меченого азота удобрений. В оптимальных условиях водообеспечения при снабжении растений цинком общий вынос азота урожаем пшеницы возрастал в 1,1 – 1,5 раз (табл. 9).
Таблица 9. Влияние цинка на размеры использования и распределения меченого азота удобрений и немеченого азота почвы пшеницей сорта Иволга в оптимальных условиях водообеспечения (2001 г., опыт № 14).
| Условия питания | Зерно | Солома | Растение | ||||
| Уровень азота | Обработка семян | меченого азота удобрений, мг/сосуд % от внесенного | немече-ного азота почвы, мг/сосуд | меченого азота удобрений, мг/сосуд % от внесенного | немече-ного азота почвы, мг/сосуд | меченого азота удобрений, мг/сосуд % от внесенного | немече-ного азота почвы, мг/сосуд |
| N2 | H2O | 128 17,0 | 160 | 76 10,2 | 104 | 204 27,2 | 264 |
| Zn | 208 27,7 | 115 | 79 10,5 | 77 | 287 43,1 | 192 | |
| N3 | H2O | 185 12,3 | 171 | 128 8,5 | 88 | 313 20,8 | 256 |
| Zn | 256 17,1 | 141 | 142 9,5 | 118 | 398 26,5 | 263 | |
Применение цинка способствовало росту коэффициентов использования азота удобрений. При среднем уровне снабжения азотом пшеница использовала 43,1% азота удобрений. При высокой дозе азота – 26,5 % от внесенного количества. Следует отметить, что наиболее полно азот удобрений пшеница использовала при обработке семян цинком при среднем уровне азота. С увеличением обеспечения растений азотным питанием в обоих опытах наблюдалось существенное увеличение потребления и меченого азота удобрений. Однако степень использования азота удобрений снижалась.
Под действием цинка азот удобрений, поступивший в растения, использовался преимущественно для формирования зерна. При этом достоверно повышалось содержание общего и белкового азота в зерне пшеницы (табл. 11). Эффективность предпосевной обработки семян возрастала на фоне высокой дозы азота, при чем более значительно во второй половине вегетационного периода, что указывает на существенную роль цинка в процессах первичной и, особенно, дальнейшей ассимиляции азота.
Исследования, проведенные в условиях воздействия водного дефицита с использованием 15N, позволили получить новые экспериментальные подтверждения тесной взаимосвязи цинка и азота в питании пшеницы (табл. 10).
Таблица 10. Влияние цинка на размеры использования и распределение меченого азота удобрений и немеченого почвы в растениях пшеницы сорта Иволга в условиях дефицита влаги в почве (2001 г., опыт № 14).
| Условия питания | Зерно | Солома | Растение | ||||
| Уровень азота | Обработка семян | меченого азота удобрений, мг/сосуд % от внесенного | немече-ного азота почвы, мг/сосуд | меченого азота удобрений, мг/сосуд % от внесенного | немече-ного азота почвы, мг/сосуд | меченого азота удобрений, мг/сосуд % от внесенного | немече-ного азота почвы, мг/сосуд |
| N2 | H2O | 28 3,7 | 60 | 37 5,0 | 76 | 65 8,7 | 136 |
| Zn | 38 5,1 | 51 | 73 9,7 | 82 | 111 14,8 | 133 | |
| N3 | H2O | 25 1,7 | 24 | 97 6,4 | 107 | 122 8,1 | 130 |
| Zn | 52 3,5 | 47 | 118 7,8 | 89 | 170 11,3 | 136 | |
Применение обработки семян цинком способствовало лучшему усвоению поглощенного растениями азота аммиачной селитры. При средней дозе азота растениями пшеницы было использовано 111 мг на сосуд, что составило 14,8 % от внесенного количества. Увеличение уровня азотного питания привело к росту потребления азота удобрений до 170 мг на сосуд. В результате также возрастал коэффициент использования азота удобрений до 11,3 %, против 8,1 % в контроле без цинка.
Предпосевная обработка семян цинком способствовала увеличению использования растениями пшеницы азота после восстановления полива (IX – этап органогенеза) и до наступления полной спелости зерна, что обусловлено улучшением физиологического состояния яровой пшеницы, сохранением более высокой жизнеспособности в условиях засухи (VI этап органогенеза), усилением защитно-приспособительных реакций, обеспечивающих ослабление повреждающего действия недостаточного водообеспечения и увеличением устойчивости пшеницы к засухе. Полученные данные свидетельствуют о том, что при применении цинка в условиях дефицита влаги в почве процессы синтеза белка в зерне сохранялись на достаточно высоком уровне, необходимом для формирования урожая хорошего качества. Наибольшая эффективность действия цинка проявлялась при высоком уровне азотного питания, на что указывает увеличение содержания общего и белкового азота в зерне пшеницы (табл. 11). Это обуславливает улучшение условий закладки и созревания зерновок при применении цинка, приводящее к возрастанию озеренности колоса и увеличению массы 1000 зерен, и в конечном итоге повлекшее увеличение продуктивности растений.
Таблица 11. Содержание цинка и форм азота в зерне пшеницы сорта Иволга в зависимости от условий минерального питания и водообеспечения.
| Уровень азота | Обработка семян | Оптимальное увлажнение | Недостаточное увлажнение | ||||
| азот, % | цинк, мг/кг | азот, % | цинк, мг/кг | ||||
| общий | белковый | общий | белковый | ||||
| Опыт № 12 (вегетационный домик) | |||||||
| N1 | Н2О | 2,84 | 2,51 | 23 | 2,89 | 2,63 | 35 |
| Zn | 3,93 | 3,10 | 28 | 3,80 | 3,66 | 69 | |
| N3 | Н2О | 3,53 | 2,29 | 45 | 3,31 | 3,01 | 54 |
| Zn | 4,20 | 3,63 | 76 | 4,34 | 3,89 | 96 | |
| НСР05 | 0,07/0,06 | 0,17/0,10 | 4/3 | 0,09/0,07 | 0,14/0,11 | 5/4 | |
| Опыт № 14 (фитотронная установка) | |||||||
| N2 | Н2О | 3,18 | 2,72 | 28 | 3,12 | 2,45 | 43 |
| Zn | 3,76 | 3,51 | 33 | 3,36 | 3,03 | 52 | |
| N3 | Н2О | 3,61 | 2,96 | 51 | 3,45 | 2,49 | 50 |
| Zn | 4,12 | 3,74 | 114 | 3,52 | 3,17 | 140 | |
| НСР05 | 0,15/0,12 | 0,17/0,15 | 6/4 | 0,07/0,06 | 0,04/0,04 | 5/4 | |
Выявлено, что содержание цинка в зерне пшеницы зависело от уровня азотного питания и условий водообеспечения. В оптимальных условиях водообеспечения использование обработки семян цинком при низкой и средней дозах азота привело к достоверному возрастанию концентрации микроэлемента в зерне пшеницы в 1,2 раза, в условиях водного дефицита - в 1,2-2,0 раза. Сходные данные ранее наблюдались в опытах с зерновыми [Brennan, 1986; Дианова, 1999; Верниченко, 2002] и зернобобовыми культурами [Azad et al., 1993].
Таким образом, в результате наших исследований выявлено, что основной причиной более высокого совместного действия азотных удобрений и обработки семян цинком на урожайность пшеницы при оптимальном водообеспечении является повышение эффективности азота, вследствие усиления его поступления в растения и увеличения выноса с урожаем. Необходимо отметить, что эффективность действия цинка проявилась в улучшении фотосинтетической деятельности ассимиляционного аппарата пшеницы, за счет увеличения площади листьев, продолжительности ее функционирования, а так же снижения удельной поверхностной плотности листьев. При этом снижалась напряженность донорно-акцепторных отношений, что отразилось в улучшении структуры посева, создавались оптимально возможные условия формирования зерновок, что приводило к уменьшению негативного действия дефицита влаги в почве. При действии краткосрочной засухи положительное влияние цинка на адаптационные способности пшеницы проявлялось вследствие увеличения поглощения азота после восстановления полива, стимулирования синтеза хлорофилла и белкового азота.
Глава 4. Влияние регуляторов роста на продуктивность сельскохозяйственных растений
4.1. Действие регуляторов роста и уровня азотного питания на устойчивость пшеницы к засухе
В настоящее время существенную роль в формировании продуктивности растений играют регуляторы роста, которые стали важным элементом современных технологий производства сельскохозяйственной продукции. Среди известных регуляторов роста особое внимание уделяется эпину и циркону, ростостимулирующее действие которых привлекло внимание исследователей многих стран [Sakurai еt al., 1993; Khripach еt al., 2000; Вакуленко с соавт., 1999 а; Прусакова, 1999; Мовсумзаде с соавт., 2000; Ларионов с соавт., 2001; Малеванная, 2001, 2004; Власенко с соавт., 2004, Прусакова с соавт., 2005]. Однако, несмотря на большое количество исследований по изучению влияния регуляторов роста на продуктивность растений, механизмы их действия изучены не достаточно.
В серии опытов с сортами пшеницы изучена сравнительная эффективность эпина и циркона в зависимости от условий водообеспечения. Результаты лабораторных и вегетационных экспериментов позволили установить, что изучаемые регуляторы роста существенно влияют на интенсивность ростовых процессов, стимулируя накопление надземной биомассы и массы корней на ранних этапах развития растений. Установлено, что обработка семян растворами препаратов способствовала росту продуктивности растений пшеницы как при оптимальном водообеспечении, так и в условиях возрастающей почвенной засухи. Выявлено, что при применении циркона, по сравнению с эпином, растения характеризовались большей активизацией фотосинтетической деятельности и формирования продуктивности. В дальнейшем наши исследования в большей степени были сосредоточены на изучении циркона.
Установлено положительное действие обработки семян цирконом в оптимальных условиях культивирования пшеницы на продуктивность изучаемых сортов, повышая ее в среднем в 1,2-1,5 раза, за счет увеличения массы 1000 зерен при низком уровне азота, числа зерен и массы 1000 зерен – при высокой дозе азотного питания. В условиях краткосрочной почвенной засухи выявлено существенное стабилизирующее влияние этого препарата на продуктивность растений пшеницы (табл. 12). Следует отметить, что у сорта Лада устойчивость к засухе не зависела от применения циркона. В то время как растения сорта Приокская проявляли наибольшую устойчивость к засухе при среднем уровне азота.
Таблица 12. Влияние циркона на продуктивность различных сортов пшеницы в зависимости от уровня азотного питания и водообеспечения (2003 г., опыт № 20).
| Сорт | Уровень азота | Обработка семян | Число, шт. | Масса | К хоз., % | ||
| колосков | зерен | 1000 зерен, г | зерна, г/ раст. | ||||
| Оптимальное водообеспечение | |||||||
| Лада | N1 | Н2О | 17,5 | 16,3 | 23,4 | 0,33 | 27 |
| циркон | 17,3 | 19,0 | 25,1 | 0,45 | 31 | ||
| N2 | Н2О | 18,0 | 18,0 | 27,9 | 0,49 | 30 | |
| циркон | 18,0 | 25,2 | 30,3 | 0,68 | 35 | ||
| НСР05А/В, АВ | 0,1/0,1 | 4,6/4,0 | 1,7/2,2 | 0,10/0,08 | |||
| Приокская | N1 | Н2О | 17,2 | 21,3 | 23,6 | 0,49 | 35 |
| циркон | 18,3 | 22,0 | 26,6 | 0,61 | 39 | ||
| N2 | Н2О | 18,3 | 24,5 | 22,7 | 0,57 | 32 | |
| циркон | 18,3 | 35,3 | 26,1 | 0,90 | 41 | ||
| НСР05 | 0,1/0,1 | 4,6/3,8 | 2,2/2,3 | 0,10/0,09 | |||
| Недостаточное водообеспечение | |||||||
| Лада | N1 | Н2О | 16,6 | 14,0 | 26,9 | 0,25 | 21 |
| циркон | 16,3 | 14,7 | 32,8 | 0,34 | 23 | ||
| N2 | Н2О | 13,5 | 12,8 | 16,3 | 0,18 | 13 | |
| циркон | 13,3 | 13,0 | 35,6 | 0,23 | 14 | ||
| НСР05 | 0,2/0,1 | 0,7/0,4 | 2,5/2,2 | 0,04/0,04 | |||
| Приокская | N1 | Н2О | 15,0 | 14,7 | 28,7 | 0,29 | 24 |
| циркон | 17,0 | 19,0 | 29,4 | 0,36 | 25 | ||
| N2 | Н2О | 14,0 | 13,7 | 20,8 | 0,21 | 15 | |
| циркон | 15,3 | 18,7 | 39,3 | 0,49 | 23 | ||
| НСР05 | 0,2/0,1 | 1,9/1,0 | 2,5/1,8 | 0,04/0,03 | |||
Примечание: фактор А – для азота, фактор В – для циркона, АВ – взаимодействие факторов. То же в табл. №№ 14-15.
Обработка семян сорта Лада цирконом в условиях дефицита влаги в почве на обоих уровнях азотного питания увеличивала массу 1000 зерен, но не привела к значительному росту числа зерен, а у пшеницы сорта Приокская - способствовала сохранению жизнеспособности закладывающихся цветков на конусе нарастания и возрастанию доли их реализации в зерна (с 25,8-28,8 до 37,4-38,0 %), что определило рост озерненности колоса и устойчивости растений к засухе. Установлено, что эффективность применения циркона зависела не только от сортовых особенностей растений пшеницы, но и от обеспеченности азотным питанием, уровень которого обуславливал способность растений сохранять продуктивность и жизнедеятельность в экстремальных условиях выращивания.
В проведенных экспериментах циркон активизировал процессы закладки репродуктивных органов, что и способствовало повышению продуктивности пшеницы. Это, вероятно, определялось возможностью циркона участвовать в регулировании гормонального обмена растений, поскольку известно, что амиды оксикоричных кислот участвуют в процессах формирования цветков, дифференциации, а также в делении клеток и цитоморфогенезе [Facchii et al., 2002].
Для определения возможности воздействия циркона на гормональный баланс проростков яровой пшеницы сорта Иволга был проведен эксперимент, продолжительностью 21 сут., в котором варьировались условия водообеспечения (табл.13). Установлено, что в оптимальных условиях водообеспечения обработка семян цирконом влияла на гормональный баланс проростков пшеницы, увеличивая содержание стимулирующих гормонов: цитокининов, индолилуксусной и гибберелиновой кислот, при одновременным снижении концентрации абсцизовой кислоты. Это свидетельствует о высоком уровне активирования процессов роста растений, а также возможности влияния на формирование и функционирование генеративных органов пшеницы. В условиях засухи наблюдалось снижение суммарного количества стимулирующих фитогормонов при значительном увеличении содержания АБК, что способствовало сохранению водного статуса листьев, а также активизации процессов восстановления темпов роста растений после возобновления полива, повышающей устойчивость растений к засухе.
Таблица 13. Содержание фитогормонов в проростках пшеницы в зависимости от условий водообеспечения при применении циркона (мг/г сух. вещ.) опыт № 18.
| Вариант | ИУК | ЦК | ГК | АБК | Отношение стимулир./торможен. | |
| Н2О | полив | 9,74 | 208,69 | 10,09 | 209,86 | 1,10 |
| засуха | 8,68 | 734,00 | 16,35 | 426,46 | 1,78 | |
| циркон | полив | 10,37 | 306,23 | 38,38 | 106,43 | 3,33 |
| засуха | 9,07 | 498,64 | 23,00 | 318,74 | 1,67 | |
В вегетационных опытах под действием циркона при оптимальном водообеспечении растений наблюдалось увеличение их биомассы в течение вегетационного периода. Эффективность действия циркона в значительной степени зависела от уровня азотного питания. При низком уровне азота достоверное повышение биомассы под влиянием циркона отмечалось после достижения растениями фазы цветения, в период появления у растений главного аттрагирующего центра – формирующегося зерна. В этих условиях применение циркона приводило к достоверному росту содержания в зерне общего и белкового азота, а также доли белкового азота от общего у сорта Лада с 85 до 94 % (табл. 14).
При дальнейшем росте уровня обеспеченности растений азотом под влиянием циркона увеличивалось накопление биомассы в течение всего вегетационного периода, а так же возрастало содержание общего и белкового азота в зерне пшеницы. Однако большая часть азота затрачивалась на формирование урожая, вследствие чего доля белкового азота по отношению к общему изменялись незначительно.
Таблица 14. Действие циркона на содержание различных форм азота в зерне пшеницы при разных условиях водообеспечения (2003 г., опыт № 20).
| Варианты опыта | Условия водообеспечения | ||||||
| Уровень азота | Обработка семян | оптимальное | недостаточное | ||||
| азот, % | доля белкового азота, % от общего | азот, % | доля белка, % от сырого протеина | ||||
| общий | белковый | общий | белковый | ||||
| Сорт Лада | |||||||
| N1 | Н2О | 2,42 | 2,06 | 85 | 2,24 | 1,93 | 86 |
| циркон | 2,50 | 2,34 | 94 | 2,18 | 2,03 | 93 | |
| N2 | Н2О | 2,49 | 2,30 | 92 | 2,32 | 2,07 | 89 |
| циркон | 2,66 | 2,42 | 90 | 2,46 | 2,11 | 86 | |
| НСР05 | 0,07/0,10 | 0,08/0,06 | 0,08/0,07 | 0,08/0,06 | |||
| Сорт Приокская | |||||||
| N1 | Н2О | 2,33 | 1,98 | 85 | 2,22 | 2,05 | 92 |
| циркон | 2,62 | 2,32 | 86 | 2,34 | 2,14 | 91 | |
| N2 | Н2О | 2,47 | 2,02 | 81 | 2,11 | 1,77 | 84 |
| циркон | 2,78 | 2,35 | 84 | 2,52 | 2,25 | 89 | |
| НСР05 | 0,10/0,08 | 0,04/0,04 | 0,10/0,08 | 0,08/0,07 | |||
В период воздействия засухи в вариантах с применением циркона наблюдалось торможение у пшеницы процессов накопления биомассы, что является проявлением защитно-приспособительных реакций растения. После возобновления полива наблюдалась активизация восстановительных процессов и увеличение продолжительности работы листьев у изучаемых сортов пшеницы (табл. 15).
Максимальное проявление положительного действия циркона на накопление биомассы растений и эффективность работы листового аппарата отмечено у сорта Приокская при средней дозе азота в результате лучшего прохождения репарационных процессов. Установлено увеличение фотопотенциала растений и продуктивной работы листьев, что способствовало интенсификации процессов накопления общего и белкового азота (табл. 16), и определило возрастание продуктивности растений.
У сорта Лада, в отличие от сорта Приокская, влияние циркона на фотосинтетическую деятельность растений, проявлялось при низком уровне азота. С увеличением дозы азота результативность действия циркона уменьшалась. Продуктивная работа листьев возросла соответственно в 1,3 и в 1,2 раза.
Таблица 15. Фотосинтетическая деятельность пшеницы в зависимости от уровня азотного питания, условий водообеспечения и применения циркона (опыт № 20).
| Сорт | Уровень азота | Обработка семян | Условия водообеспечения | |||
| оптимальные | недостаточные | |||||
| ФП м2/ сут. | ПРЛ г/м2сут. | ФП м2/ сут. | ПРЛ г/м2 сут. | |||
| Приокская | N1 | Н2О | 0,25 | 1,32 | 0,21 | 1,40 |
| циркон | 0,26 | 1,73 | 0,20 | 1,80 | ||
| N2 | Н2О | 0,33 | 1,48 | 0,24 | 0,89 | |
| циркон | 0,35 | 2,00 | 0,26 | 1,89 | ||
| НСР05 | 0,02/0,02 | 0,10/0,08 | 0,02/0,02 | 0,10/0,08 | ||
| Лада | N1 | Н2О | 0,25 | 1,96 | 0,19 | 1,34 |
| циркон | 0,26 | 2,34 | 0,20 | 1,79 | ||
| N2 | Н2О | 0,29 | 1,97 | 0,21 | 0,87 | |
| циркон | 0,30 | 3,00 | 0,22 | 1,06 | ||
| НСР05 | 0,02/0,02 | 0,10/0,09 | 0,02/0,02 | 0,10/0,08 | ||
Необходимо подчеркнуть существенную зависимость эффективности действия циркона на фотосинтетическую деятельность растений и продуктивность сортов пшеницы от уровня азотного питания. Установлено, что наиболее высокая эффективность влияния циркона у сорта Лада проявлялась на самой низкой из изучавшихся дозах азота, а у сорта Приокская – на средней дозе азота (150 мг/кг почвы), как в условиях оптимального водообеспечения растений, так и при недостатке влаги в почве.
Изучение роли циркона в формировании урожайности и физиолого-биохимических процессах растений яровой пшеницы включало исследование интенсивности фотосинтеза и дыхания.
Определено, что эффективность воздействия циркона на интенсивность газообмена зависела от сортовых характеристик растений пшеницы (табл. 16). В условиях оптимального водообеспечения при обработке семян цирконом увеличивалась интенсивность фотосинтеза и дыхания растений изученных сортов пшеницы, что привело к росту нетто-ассимиляции СО2 растениями за сутки. Наибольшее повышение нетто-ассимиляции СО2 под действием циркона на 14–17 % наблюдалось при низкой дозе азота.
При применении циркона в условиях водного дефицита у сорта Приокская, в отличие от сорта Лада, было отмечено значительное понижение интенсивности дыхания и в меньшей степени - интенсивности фотосинтеза, что определило увеличение нетто-ассимиляции СО2, особенно при улучшении обеспеченности растений азотом. После возобновления полива (VII этап) циркон активизировал интенсивность фотосинтетических и дыхательных процессов при обоих уровнях азотного питания, что позволило растениям аккумулировать значительное количество СО2. Рост величины нетто-ассимиляции СО2 при обработке семян препаратом создавало благоприятные условия для формирования ассимиляционной поверхности и биомассы растений, что обусловило увеличение продуктивности пшеницы.
Таблица 16. Влияние циркона на интенсивность фотосинтеза и дыхания растений пшеницы в зависимости от уровня азотного питания и условий водообеспечения, на 1 растение (2003 г., опыт № 20).
| Этап органно-генеза | Доза азота | Обработка семян | Фотосинтез | Дыхание | Нетто-ассимиляция | |||
| мг СО2/час | мг СО2/сутки | |||||||
| полив | засуха | полив | засуха | полив | засуха | |||
| Сорт Приокская | ||||||||
| VI | N1 | Н2О | 4,4 | 3,4 | 3,9 | 2,4 | 41,6 | 35,2 |
| циркон | 5,0 | 3,0 | 3,9 | 1,0 | 48,8 | 40,0 | ||
| N2 | Н2О | 5,8 | 2,0 | 4,2 | 2,3 | 59,2 | 13,3 | |
| циркон | 5,9 | 2,3 | 4,3 | 1,4 | 60,0 | 25,6 | ||
| VII | N1 | Н2О | 4,8 | 3,1 | 4,1 | 1,8 | 44,0 | 34,9 |
| циркон | 5,3 | 5,9 | 4,3 | 3,5 | 50,4 | 66,6 | ||
| N2 | Н2О | 6,0 | 4,6 | 4,9 | 1,2 | 56,8 | 64,2 | |
| циркон | 6,4 | 6,5 | 5,2 | 4,6 | 60,8 | 67,6 | ||
| Сорт Лада | ||||||||
| VI | N1 | Н2О | 7,1 | 3,5 | 3,0 | 2,0 | 89,6 | 39,2 |
| циркон | 7,8 | 2,2 | 2,5 | 1,2 | 104,8 | 25,1 | ||
| N2 | Н2О | 7,6 | 3,5 | 3,7 | 3,1 | 92,0 | 31,0 | |
| циркон | 8,5 | 3,2 | 4,2 | 2,8 | 102,4 | 29,4 | ||
| VII | N1 | Н2О | 7,3 | 4,3 | 3,3 | 2,4 | 90,4 | 49,1 |
| циркон | 8,1 | 5,5 | 3,0 | 3,0 | 105,6 | 64,0 | ||
| N2 | Н2О | 8,0 | 6,4 | 4,8 | 4,7 | 89,6 | 64,8 | |
| циркон | 8,7 | 8,8 | 5,8 | 6,9 | 92,8 | 91,2 | ||
Установлено, что при действии кратковременной почвенной засухи эффективность циркона зависела от обеспеченности растений азотным питанием. Резкий рост ассимиляционной поверхности пшеницы и существенное ухудшение световых условий в микроценозе пшеницы сорта Приокская при увеличении уровня азота обусловили повышение интенсивности дыхания, в результате чего величина нетто-ассимиляции СО2 была меньше, чем при низкой дозе азота. Однако стимулирующее действие циркона на активизацию процессов накопления биомассы и величину ассимиляционной поверхности после возобновления полива позволило растениям более эффективно использовать ассимиляты для формирования генеративных органов пшеницы и ее зерновой продуктивности. При применении обработки семян сорта Лада цирконом в условиях усиления азотного питания отмечено увеличение как интенсивности фотосинтетических, так и дыхательных процессов. При этом растения аккумулировали значительное количество СО2, обусловившее более высокую зерновую продуктивность сорта, за счет активизации ростовых процессов после возобновления полива пшеницы.
Таким образом, обработка семян цирконом обеспечивала рост зерновой продуктивности пшеницы при оптимальном водообеспечении за счет повышения исходной ростовой активности, интенсивности фотосинтетических процессов. В условиях дефицита влаги в почве циркон обеспечивал реализацию адаптивных способностей растений за счет резкого снижения физиологических процессов в период воздействия засухи и стимулирования интенсивного роста и газообмена после возобновления полива. Установлено, что максимальная эффективность циркона у сорта Лада проявляется на самой низкой из изучавшихся доза азота, а у сорта Приокская – на средней дозе азота (150 мг/кг почвы), что определяется сортовой спецификой культур.
При разработке технологий выращивания растениеводческой продукции представляет интерес изучение действия регуляторов роста на различные овощные культуры, отличающиеся по морфофизиологическим характеристикам и агротехникой выращивания.
Полученные в наших экспериментах результаты свидетельствуют о широком спектре биологической активности регуляторов роста, которые активизировали ростовые процессы, стимулировали развитие растений, улучшая условия формирования цветков и увеличивая продуктивность растений огурца. В проведенных исследованиях показано влияние циркона на продуктивность, содержание фотосинтетических пигментов, гормонов, некоторых показателей качества зерна пшеницы и сортов редьки. Таким образом, доказанная в наших экспериментах роль циркона в активизации процессов жизнедеятельности и формировании продуктивности сельскохозяйственных растений приобретает теоретическую и практическую значимость при разработке технологий возделывания изучавшихся культур.
4.2. Влияние регуляторов роста на устойчивость пшеницы в зависимости от уровня содержания тяжелых металлов в почве
В настоящее время неотъемлемой проблемой охраны окружающей среды, является изучение и оценка загрязняющих компонентов биосферы тяжелыми металлами и другими химическими элементами, которые наносят вред состоянию экосистем, а так же разработка стратегии управления потоками веществ и энергии. Возникает необходимость поиска приемов снижения токсического действия тяжелых металлов, и изучения закономерностей их поступления и накопления в растениях [Минеев, 1990; Ильин, 1991; Гуральчук, 1994; Евдокимова, Минеев, 2001; Титов с соавт., 2002; Черных с соавт., 2002; Челтыгмашева, Черных, 2004].
По отношению к растению один и тот же элемент может находиться в дефиците, его концентрация может быть благоприятной, а также избыточной и токсичной для него. При определенных концентрациях элемента в окружающей среде он может играть роль микроэлемента и выполнять в растительном организме физиологические функции. Избыток того же элемента может наносить прямое и косвенное негативное влияние на растения и почву. Биологически значимые элементы, к которым относятся цинк и селен, в окружающей среде в зависимости от концентрации, рассматриваются как элементы, оказывающие благоприятное или негативное, или даже токсическое воздействие на жизнедеятельность растений. Диапазон между минимальным количеством цинка и селена необходимым для жизнедеятельности и максимальным, не вызывающим негативных последствий характеризует толерантность организмов к накоплению данного элемента [Ohhi, 1987; Панин, 1999; Челтыгмашева с соавт., 2004; Лукин с соавт., 2005].
Из результатов краткосрочных экспериментов следует, что высокие концентрации цинка и селена в почве оказывали токсическое действие на рост проростков пшеницы сорта Лада, снижая массу проростков, а так же изменяя качественный состав хлорофиллового комплекса пшеницы сорта Лада.
Таблица 17. Действие регуляторов роста на накопление биомассы и развитие хлорофилльного аппарата в зависимости от концентрации цинка в почве (опыт № 27).
| Вариант опыта | Масса 1 растения, мг | Содержание хлорофиллов | Хл а Хл б | ХИ, мг/раст. | |||
| Доза цинка мг/кг | Обработка семян | а | б | Сумма а и б | |||
| 0 | Н2О | 30,56 | 0,90 | 0,39 | 1,21 | 2,31 | 36,98 |
| эпин | 40,00 | 1,03 | 0,43 | 1,46 | 2,39 | 58,40 | |
| циркон | 60,39 | 1,09 | 0,45 | 1,54 | 2,42 | 93,00 | |
| 100 | Н2О | 25,00 | 0,91 | 0,41 | 1,32 | 2,21 | 33,00 |
| эпин | 30,00 | 0,92 | 0,41 | 1,33 | 2,24 | 39,90 | |
| циркон | 35,00 | 0,91 | 0,41 | 1,32 | 2,21 | 36,32 | |
| 250 | Н2О | 22,17 | 0,76 | 0,35 | 1,11 | 2,17 | 24,61 |
| эпин | 26,13 | 0,95 | 0,36 | 1,31 | 2,64 | 34,23 | |
| циркон | 25,14 | 0,89 | 0,38 | 1,27 | 2,34 | 31,93 | |
| 500 | Н2О | 18,58 | 0,61 | 0,29 | 0,84 | 2,10 | 15,61 |
| эпин | 23,50 | 0,78 | 0,31 | 1,09 | 2,52 | 25,62 | |
| циркон | 22,00 | 0,65 | 0,29 | 0,94 | 2,24 | 20,68 | |
| НСР05 | 1,18 | 0,11 | 0,02 | 0,12 | 1,22 | ||
Наблюдалось уменьшение соотношения хлорофилла а к хлорофиллу б (хл а/хл б), в основном за счет увеличения хлорофилла б. Кроме того, снижался хлорофилловый индекс, что свидетельствует о негативном влиянии высоких концентраций цинка и селена на физиолого-биохимические показатели проростков яровой пшеницы. Следует отметить, что при высоких концентрациях селена (более 10 мг/кг почвы) в почве отмечено снижение суммы пигментов (а+б) в основном за счет хлорофилла а, а при высоких дозах цинка (более 100 мг/кг почвы) – хлорофилла а и б. Данную закономерность можно объяснить тем, что содержание хлорофилла а изменяется сильнее, чем хлорофилла б [Витковская, 1959], так как последний образуется избирательно из первого [Шлык, 1965].
Обработка семян эпином и цирконом тормозила снижение накопления биомассы в условиях высоких концентраций селена и цинка в почве, а также понижала токсическое действие высоких концентраций элементов на качественные и количественные характеристики пигментного аппарата. В вариантах с применением регуляторов роста наблюдалась стабилизация образования хлорофилла а и б, что привело к увеличению содержания суммы хлорофилла и улучшению структуры хлорофилльного комплекса. Отмечено возрастание отношения хл а/хл б, а также хлорофилльного индекса. Полученные в вегетационном опыте № 25 данные однозначно свидетельствуют о токсическом воздействии высокой концентрации цинка в почве (500 мг/кг) на продуктивность растений, обусловленном резким снижением числа зерен на 27 %, уменьшением общего числа колосков на 10 %, а также массы 1000 зерен на 25 %. Возможность снижения негативного действия высокого содержания в почве цинка на формирование зерновой продуктивности пшеницы установлена при применении опрыскивания вегетирующих растений цирконом. Отмечено достоверное увеличение озерненности колоса (табл. 18).
Таблица 18. Влияние циркона на продуктивность пшеницы сорта Лада в зависимости от уровня содержания цинка в почве (2004 г., опыт № 29).
| Доза цинка, мг/кг почвы | Применение циркона | Масса, г/раст. | Число в колосе, шт./раст. | Масса 1000 зерен, г | ||
| зерно | солома | зерен | колосков | |||
| 0 | контроль | 0,40 | 1,00 | 20,3 | 18,3 | 21,9 |
| 100 | 0,36 | 0,94 | 17,4 | 16,9 | 21,0 | |
| 500 | 0,26 | 0,84 | 14,8 | 16,4 | 16,4 | |
| 0 | ПОС | 0,49 | 0,77 | 25,2 | 18,3 | 25,8 |
| 100 | 0,33 | 0,77 | 16,9 | 16,6 | 19,2 | |
| 500 | 0,26 | 0,84 | 16,5 | 16,7 | 17,9 | |
| 0 | ОВР | 0,50 | 0,84 | 27,7 | 18,3 | 24,4 |
| 100 | 0,46 | 0,94 | 21,9 | 18,2 | 21,3 | |
| 500 | 0,33 | 1,07 | 22,2 | 18,6 | 19,0 | |
| НСР 05А/В, АВ | 0,08/0,06 | 0,07/0,06 | 2,4/1,9 | 1,2/1,0 | 2,0/1,2 | |
| Примечание: фактор А – для цинка, фактор В – для циркона, АВ – взаимодействие факторов. | ||||||
При выращивании пшеницы в условиях избыточного содержания цинка в почве существует опасность накопления в растениях количеств, токсичных для организмов человека и животных.
В наших опытах выявлено существенное увеличение содержания цинка в зерне (в 2 раза против контроля) и в соломе (в 1,75 раз против контроля), которое определялось безбарьерным его передвижением из почвы в корневую систему и далее в надземные органы, что согласуется с результатами других исследователей в опытах с различными культурами [Лукин с соавт., 1999; Зубкова, 2003]. Следствием токсического действия цинка является изменение темпов поглощения азота и фосфора. Скорее всего, дефицит фосфора проявляется в корнях где, вероятно, происходит образование трудно растворимых фосфатов цинка, результатом чего оказалось нарушение процессов поступления элементов питания. Следовательно, причиной угнетения роста и развития, снижения зерновой продуктивности и общей биомассы растений в условиях высоких концентраций цинка в почве, может быть не только токсическое действие избыточных количеств ионов цинка, но и резкий дефицит фосфора, уменьшающий потребление пшеницей и азота.
Положительное действие циркона на зерновую продуктивность наряду со снижением поступления цинка в растения проявлялось в возрастании размеров потребления пшеницей и макроэлементов. Однако применение изучаемых способов использования циркона с целью уменьшения накопления цинка в растениях пшеницы, особенно в зерне, представляется не вполне безопасным и требует дальнейшего изучения этого вопроса.
В данном аспекте интересно было проследить и действие циркона в условиях высоких концентраций такого элемента как кадмий, загрязнение почв которым является одним из опасных экологических стрессов [Минеев, 1990; 2001; Ильина, 1991; Гуральчук, 1994; Евдокимова, Титова с соавт., 2002; Черных с соавт., 2002; 2004; Челтыгмашева, Черных, 2004].
Теоретической гипотезой применения регуляторов роста в условиях высоких концентраций тяжелых металлов является их возможность оказать ростстимулирующее действие на клетки растений на генетическом и метаболическом уровнях. Предполагается, что в растениях могут происходить изменения в скорости прохождения и направленности физиолого-биохимических процессов, что, вероятно, может оказать влияние на поглощение и распределение металлов в растениях [Ульяненко с соавт., 2004].
В вегетационных опытах с пшеницей сорта Лада при увеличении содержания кадмия в почве от 0 до 50 мг/кг установлено снижение продуктивности растений в результате нарушения процессов закладки цветков и уменьшении почти в 1,4 раза их числа на конусе нарастания (табл. 19).
Таблица 19. Влияние циркона на продуктивность пшеницы сорта Лада в зависимости от содержания кадмия в почве (2004 г., опыт № 31).
| Варианты опыта | Число цветков (VI этап), шт. | Масса, г/раст. | Масса 1000 зерен, г | ||
| доза кадмия, мг/кг почвы | применение циркона | зерно | солома | ||
| 0 | контроль | 100 | 0,41 | 0,88 | 26,0 |
| 5 | 90 | 0,39 | 1,02 | 23,2 | |
| 50 | 72 | 0,31 | 0,70 | 19,4 | |
| 0 | ОВР | 105 | 0,52 | 0,84 | 29,4 |
| 5 | 94 | 0,74 | 1,17 | 49,1 | |
| 50 | 80 | 0,64 | 1,14 | 36,9 | |
| 0 | ПОС | 110 | 0,50 | 0,77 | 28,8 |
| 5 | 94 | 0,52 | 0,99 | 33,1 | |
| 50 | 78 | 0,43 | 1,04 | 33,1 | |
| НСР05А/В, АВ | 4/3 | 0,10/0,08 | 0,07/0,05 | 6,2/4,3 | |
Примечание: фактор А – для кадмия, фактор В – для циркона, АВ – взаимодействие факторов. То же в табл. 20, 21.
При этом снизилась доля реализации цветков в зерна (на 10%) и число колосков в колосе (на 15%), определив снижение числа зерен в колосе более чем в 2 раза, массы 1000 зерен – в 1,4 раза, что возможно связано с нарушением гормонального баланса в растениях.
Отмечалось резкое замедление роста главного побега и снижение ассимиляционной поверхности растений при высокой концентрации кадмия в почве (табл. 20), сопровождающееся ингибированием процессов фотосинтеза.
Таблица 20. Масса растений и площадь ассимиляционной поверхности пшеницы сорта Лада (2004 г., опыт № 31).
| Доза кадмия, мг/кг почвы | Применение циркона | Фаза развития растений | |||
| начало выхода в трубку | фаза молочной спелости | ||||
| масса, г/раст. | площадь, см2/раст. | масса, г/раст. | площадь, см2/раст. | ||
| 0 | контроль | 0,79 | 128,1 | 1,72 | 111,0 |
| 5 | 0,69 | 107,9 | 1,37 | 86,5 | |
| 50 | 0,56 | 96,6 | 1,04 | 75,5 | |
| 0 | ОВР | 0,91 | 133,9 | 1,99 | 130,7 |
| 5 | 0,82 | 126,2 | 2,02 | 120,0 | |
| 50 | 0,72 | 111,4 | 1,87 | 123,7 | |
| 0 | ПОС | 1,00 | 151,3 | 1,90 | 124,5 |
| 5 | 0,68 | 112,5 | 1,88 | 121,6 | |
| 50 | 0,56 | 93,6 | 1,75 | 123,3 | |
| НСР05 | 0,10/0,09 | 5,6/5,0 | 0,20/0,15 | 13,0/10,0 | |
Следовательно, можно сделать заключение, что лишь высокие концентрации кадмия оказывают отрицательное влияние на рост и развитие растений. Аналогичные закономерности получены рядом авторов в опытах с различными культурами [Атабаева с соавт., 1999; Kevresan at al., 2001; Титов с соавт., 2002; Лайдинен с соавт. 2003].
Применение регуляторов роста (эпина и циркона) способствовало улучшению условий формирования и реализации элементов продуктивности, что определило сохранение жизнеспособности цветков главного побега, а также озерненности колоса, снижая при этом токсическое действие кадмия на продуктивность пшеницы. Сравнительная оценка эффективности воздействия регуляторов роста показала большее стимулирование зерновой продуктивности при использовании циркона, чем эпина.
Наиболее заметные изменения продуктивности и характера формирования конуса нарастания в условиях высокого содержания кадмия в почве были установлены при опрыскивании вегетирующих растений (табл. 19). Растения, обработанные цирконом, опережали контрольные варианты по темпам роста и накоплению биомассы, а также величине ассимиляционной поверхности главных и боковых побегов (табл. 20). При использовании циркона, снижение содержания хлорофилла от токсического воздействия кадмия было менее значительным. Возможно, это связано с защитными свойствами действующего вещества препарата – оксикоричных кислот, проявляющих антиоксидантные функции, а также активирующих ряд ферментов [Mandava, 1988; Sakurai еt al., 1993; Khripach еt al., 2000; Мовсумзаде с соавт., 2000; Ларионов с соавт., 2001; Малеванная, 2001, 2004; Власенко с соавт., 2004, Прусакова с соавт., 2005].
На основании результатов наших исследований выявлено избыточное накопление кадмия в растениях, существенно превышающее ПДК при высоком содержании этого элемента в почве (табл. 21).
Таблица 21. Влияние различных способов применения циркона на содержание азота и кадмия в зерне пшеницы сорта Лада (2004 г., опыт № 31)
| Варианты опыта | Содержание азота в зерне, % | Содержание кадмия в зерне, мг/кг | ||
| доза кадмия, мг/кг почвы | применение циркона | общего | белкового | |
| 0 | контроль | 2,23 | 1,97 | 0,05 |
| 5 | 2,15 | 1,94 | 0,18 | |
| 50 | 1,98 | 1,80 | 0,84 | |
| 0 | ОВР | 2,58 | 2,17 | 0,05 |
| 5 | 2,54 | 2,30 | 0,16 | |
| 50 | 2,48 | 2,21 | 0,53 | |
| 0 | ПОС | 2,54 | 2,30 | 0,05 |
| 5 | 2,48 | 2,25 | 0,16 | |
| 50 | 2,49 | 2,29 | 0,74 | |
| НСР05*/** | 0,45/0,31 | 0,20/0,15 | 0,40/0,29 | |
Установлено отрицательное действие кадмия на поступление азота в растения пшеницы, а также ограничение его включения в состав белковых соединений, очевидно обусловленное дезорганизацией процессов поглощения и транспорта элементов минерального питания [Черных, 1991; Черных с соавт., 1995; Jiang Xiangyu et al., 2001; Волошин, 2003; Челтыгмашева с соавт., 2004; Гармаш, 2006].
При применении циркона выявлена возможность снижения накопления кадмия при поступлении его в растения пшеницы и усиление процессов поглощения основных элементов питания. Циркон оказывал положительное влияние на синтез общего и белкового азота, что может быть связано с протекторным действием его действующего вещества на процессы поступления кадмия в растение. Вероятно, циркон проявлял положительное воздействие на растения в условиях высокого содержания кадмия в результате снижения свободно-радикальных процессов, с образованием устойчивых комплексов с кадмием [Heaab еt al., 2002]. Все это способствовало увеличению продуктивности пшеницы сорта Лада при применении циркона.
Таким образом, в результате наших экспериментов установлено отрицательное действие высоких концентраций цинка и кадмия в почве на формирование продуктивности и накопление основных элементов питания в растениях пшеницы, что можно использовать при разработке санитарно-гигиенических нормативов контроля качества при производстве сельскохозяйственной продукций в условиях возрастающей техногенной нагрузки на почву.
На загрязненных этим элементом почвах, определены оптимальные способы применения циркона, которые следует рекомендовать при разработке технологий выращивания сельскохозяйственной продукции в условиях возрастающей техногенной нагрузки на почву.
Выводы
На основании вегетационных, фитотронных и лабораторных экспериментов по изучению закономерностей действия различных агрохимических средств (обеспеченности азотом, предпосевной обработки микроэлементами, применения регуляторов роста) на рост, развитие, физиологические процессы, продуктивность и адаптивную способность сельскохозяйственных культур дано теоретическое обоснование и практические приемы их использования в зависимости от условий выращивания.
- В оптимальных условиях водообеспечения эффективность применения селена и цинка определяется уровнем азотного питания и сортовой спецификой растений пшеницы. Обработка семян этими элементами увеличивает продуктивность сорта Иволга на средней дозе азота на 20 % и 9 % соответственно, на высокой – на 13 % и 12 %.
- На дерново-подзолистой почве при действии нарастающей почвенной засухи, свойственной Нечерноземной зоне России, продуктивность сортов яровой пшеницы снижается за счет уменьшения интенсивности физиологических процессов, меньшей реализации заложенных элементов генеративной сферы. Степень депрессии продуктивности зависела от обеспеченности азотом и определялась сортовой спецификой пшеницы. Применение микроэлементов (селена и цинка) снижало негативное действие засухи, сохраняя величину ассимиляционной поверхности растений пшеницы, снижая сброс заложенных цветковых зачатков и способствуя активизации ростовых функций в репарационный период.
- Исследования, проведенные с использованием 15N, показали, что почвенная засуха уменьшала поступление азота удобрений и почвы и приводила к нарушению перераспределения азота между органами растений пшеницы. Применение предпосевной обработки семян селеном и цинком обеспечивало более продуктивное использование не только азота удобрений, но и азота почвы, что способствовало снижению отрицательного действия засухи на растения. При этом возрастали коэффициенты использования азота минеральных удобрений на среднем уровне азота до 20,6 % и 14,8 % от внесенного количества, на высоком – до 13,9 % и 11,3 % соответственно.
- Установлены особенности физиологической роли цинка в реализации адаптивных способностей растений. Показано положительное влияние этого элемента в регулировании донорно-акцепторных отношений между генеративными и вегетативными органами растений, а также в повышении устойчивости фотосинтетического аппарата к воздействию засухи. С помощью 15N выявлено, что под воздействием цинка усиливается отток поступившего азота в зерновки и повышается его использование на синтез белковых соединений.
- Выявлены сортовые различия в отзывчивости пшеницы на применение селена, а также определены уровни обогащения растительной продукции при использовании предпосевной обработки семян солями селена. Показано, что применение селена повышало адаптивный потенциал яровой пшеницы и способствовало сохранению зерновой продуктивности в результате воздействия на размеры поглощения меченого азота удобрений и азота почвы и увеличение коэффициентов использования азота удобрений.
- В условиях дефицита влаги в почве циркон обеспечивал реализацию адаптивных возможностей растений за счет резкого снижения физиологических процессов в период воздействия засухи и стимулирования интенсивного роста и газообмена в репарационный период. Отзывчивость растений при использовании циркона зависела от способа его применения, сортовой специфики, обеспеченности пшеницы азотом.
- Установлено, что применение регуляторов роста (эпина и циркона) обеспечивает реализацию защитно-приспособительных способностей растений пшеницы при воздействии таких стрессовых факторов как засуха и высокое содержание цинка и кадмия в почве за счет активизации ростовых функций, репродуктивной и фотосинтетической деятельности растений пшеницы.
- При высоком содержании цинка и кадмия в почве применение циркона увеличивало содержание общего и белкового азота в 1,2–1,3 раза в зерне и снижало концентрацию кадмия (на 11–36 %) и цинка на (4–30 %) в растениях пшеницы, что, вероятно, связано с антиоксидантной активностью действующего вещества циркона.
- Установлено стимулирующее действие регуляторов роста на продуктивность различных сельскохозяйственных культур, в частности огурца и редьки за счет активирования ростовых и репродуктивных процессов, улучшения структуры растений и показателей качества продукции. Эффективность регуляторов роста зависит от сортовой и видовой специфики растений и способов применения препаратов.
Список основных работ, опубликованные по теме диссертации
- Ниловская Н.Т. Действие эпибрассинолида на продуктивность и устойчивость к засухе яровой пшеницы / Н.Т. Ниловская, Н.В. Остапенко, И.И. Серегина // Агрохимия. – 2001. – № 2. – С. 46-50.
- Серегина И.И. Роль селена в формировании урожая зерна яровой пшеницы / И.И. Серегина, Н.Т. Ниловская, Н.В. Остапенко // Агрохимия. – 2001. – № 1. – С. 44-50.
- Серегина И.И. Действие эпина на продуктивность яровой пшеницы в условиях загрязнения почв кадмием / И.И. Серегина // Агрохимические аспекты повышения продуктивности сельскохозяйственных культур: Матер. международной научной конференции. Бюллетень ВИУА № 116. – М.: ВИУА, 2002. – С. 90-91.
- Чернышов Д.А. Оценка действия селена на формирование продуктивности разных сортов пшеницы в зависимости от условий выращивания / Д.А. Чернышов, И.И. Серегина // Агрохимические аспекты повышения продуктивности сельско-хозяйственных культур: Матер. международной научной конференции. Бюллетень ВИУА № 116. – М.: ВИУА, 2002. – С. 101-103.
- Серегина И.И. Продуктивность яровой пшеницы в условиях оптимального водообеспечения в зависимости от обработки семян селеном / И.И. Серегина, Д.А. Чернышов // Обеспечение высокой экономической эффективности и экологической безопасности приемов использования удобрений и других средств химизации в агротехнологиях: Матер. международной научной конференции. Бюллетень ВИУА № 118. М.: ВИУА, 2003. – С. 81-83.
- Серегина И.И. Действие обработки семян цирконом на продуктивность яровой пшеницы в различных условиях азотного питания и водообеспечения / И.И. Серегина, Е.А. Сучкова // Обеспечение высокой экономической эффективности и экологической безопасности приемов использования удобрений и других средств химизации в агротехнологиях: Матер. международной научной конференции. Бюллетень ВИУА № 118. М.: ВИУА, 2003. – С. 79-81.
- Серегина И.И. Возможность применения регуляторов роста для снижения негативного действия кадмия на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы / И.И. Серегина И.И., Н.Т. Ниловская // Агрохимия. – 2004. – № 1. – С. 71-74.
- Серегина И.И. Влияние азотного питания и цинка на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы / И.И. Серегина, Л.В. Осипова, Н.Т. Ниловская // Агрохимия. – 2004. – № 3. – С. 21-24.
- Серегина И.И. Действие микроэлементов на развитие и продуктивность различных сортов яровой пшеницы в разных условиях азотного питания / И.И. Серегина // Применение средств химизации - основа повышения продуктивности сельскохозяйственных культур и сохранение плодородия почв: Матер. международной научной конференции (ВНИИА). – М.: ВНИИА, 2004. – С. 80-81.
- Чернышов Д.А. Действие селена на продуктивность пшеницы разных сортов в зависимости от уровней азотного питания, водообеспечения и погодных условий / Д.А. Чернышов, И.И. Серегина // Применение средств химизации - основа повышения продуктивности сельскохозяйственных культур и сохранение плодородия почв: Матер. международной научной конференции (ВНИИА). – М.: ВНИИА, 2004. – С. 86-91.
- Серегина И.И. Влияние разных концентраций кадмия на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы сорта Лада / И.И. Серегина, Н.А. Быченко // Агроэкологическая эффективность применения средств химизации в современных технологиях возделывания сельскохозяйственных культур: Матер. международной научной конференции (ВНИИА), М.: ВНИИА, 2005. – С. 137-140.
- Серегина И.И. Влияние доз азота и обработки семян цинком на продуктивность яровой пшеницы при различной водообеспеченности / И.И. Серегина, Н.Т. Ниловская, Л.В. Обуховская, И.В. Верниченко // Агрохимия. – 2005.– № 6. – С. 54-58.
- Серегина И.И. Влияние селена на использование азота удобрений растениями яровой пшеницы / И.И. Серегина // Плодородие почв эффективность средств химизации и методы оптимизации питания растении: Матер. международной научной конференции (ИГСХА). Иркутск: ИГСХА, 2005. – С. 216-219.
- Серегина И.И. Применение регуляторов роста для снижения негативного действия тяжелых металлов на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы / Серегина И.И. // Проблемы биодеструкции техногенных загрязнений окружающей среды: Матер. международной научной конференции. Саратов: Научная книга, 2005. – С. 89-90.
- Серегина И.И. Влияние предпосевной обработки семян цинком на проростки яровой пшеницы в условиях водного стресса / И.И. Серегина, Н.Т. Ниловская, Л.В. Обуховская, Л.В. Осипова // Агрохимия. – 2005. – № 8. – С. 34-38.
- Серегина И.И. Влияние обработки семян цинком на использование азота удобрений и почвы в разных условиях водообеспечения / И.И. Серегина // Агрохимические приемы повышения плодородия почв и продуктивности сельскохозяйственных культур в адаптивно-ландшафтных системах земледелия: Матер. международной научной конференции (ВНИИА). – М.: ВНИИА, 2006. – С. 100-102.
- Серегина И.И. Влияние циркона на формирование продуктивности яровой пшеницы в зависимости от содержания цинка в почве / И.И. Серегина, Е.В. Чурсина // Агрохимические приемы повышения плодородия почв и продуктивности сельскохозяйственных культур в адаптивно-ландшафтных системах земледелия: Матер. международной научной конференции (ВНИИА). – М.: ВНИИА, 2006. – С. 274-277.
- Серегина И.И. Использование циркона для снижения токсического действия цинка на растения пшеницы / И.И. Серегина, Е.В. Чурсина // Сб. науч. ст. Доклады ТСХА. М.: ФГОУ-ВПО РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2006. – вып. 278. – С. 561-565.
- Серегина И.И. Действие цинка на продуктивность и фотосинтетическую деятельность яровой пшеницы при оптимальных и недостаточных условиях водообеспечения и в зависимости от уровня азотного питания / И.И. Серегина // Приемы повышения плодородия почв и эффективности удобрений в современных условиях: Матер. международной научно-практической конференции (БГСХА). Минск: ИВЦ Минфина, 2007. – С. 156-181.
- Серегина И.И., Сивашова А.В. Влияние селена на ростовые показатели и развитие растений яровой пшеницы на ранних этапах развития / И.И. Серегина, А.В. Сивашова // Приемы повышения плодородия почв и эффективности удобрений в современных условиях: Матер. международной научно-практической конференции (БГСХА). Минск: ИВЦ Минфина, 2007. – С. 181 – 184.
- Серегина И.И. Эффективность способов применения циркона при выращивании различных сортов редьки / И.И. Серегина // Агрохимия. 2007.– № 9. –С. 38-44.
- Серегина И.И. Влияние циркона на продуктивность пшеницы. / И.И. Серегина // Агрохимический вестник. – 2007. – № 3. – С. 18-19.
- Серегина И.И. Сравнительная оценка действия регуляторов роста на растения огурца / И.И. Серегина // Плодородие. – 2007. – № 4 (37). –С. 15-17.
- Серегина И.И. Влияние селена на продуктивность и использование азота растениями яровой пшеницы / И.И. Серегина // Плодородие. – 2007. – № 5 (38). – С. 15-16.
- Серегина И.И. Гормональный баланс растений на ранних этапах развития в зависимости от условий водообеспечения / И.И. Серегина // Вестник РУДН, серия «Агрономия и животноводство». 2007. – № 4. – С. 30-34.
- Серегина И.И. Влияние эпина на продуктивность яровой пшеницы / И.И. Серегина // Полифункциональность действия брассиностероидов: Сб. науч. тр. М.: НЭСТ-М, 2007. – С. 210-213.
- Ниловская Н.Т. Влияние эпина и эпин-экстра на рост, развитие и продуктивность растений огурца / Н.Т. Ниловская, И.И. Серегина // Полифункциональность действия брассиностероидов: Сб. науч. тр. М.: НЭСТ-М, 2007. – С. 173-178.
- Серегина И.И. Влияние циркона на продуктивность сортов редьки / И.И. Серегина // Агрохимические приемы рационального применения средств химизации как основа повышения плодородия почв и продуктивности сельскохозяйственных культур: Матер. международной конференции (ВНИИА). М.: ВНИИА, 2007. – С. 92-94.
- Серегина И.И. Изменение продуктивности сортов яровой пшеницы при использовании регуляторов роста / И.И.Серегина // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. – 2008. – № 1. – С. 9-11.
- Серегина И.И. Влияние циркона на продуктивность огурца / И.И. Серегина // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. – 2008. – № 1. – С. 66-68.
