Микобиота декоративных растений ботанического сада-института дво ран
На правах рукописи
ПАВЛЮК Наталья Александровна
МИКОБИОТА ДЕКОРАТИВНЫХ РАСТЕНИЙ БОТАНИЧЕСКОГО САДА-ИНСТИТУТА ДВО РАН
03.00.05 — Ботаника
03.00.24 — Микология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Владивосток — 2009
Работа выполнена в лаборатории интродукции и селекции цветочно-декоративных растений Ботанического сада-инстититута ДВО РАН
Научный руководитель:
доктор биологических наук,
старший научный сотрудник
Егорова Лина Николаевна
Оффициальные оппоненты:
доктор биологических наук,
старший научный сотрудник
Васильева Лариса Николаевна
кандидат биологических наук,
доцент
Нестерова Светлана Владимировна
Ведущая организация:
Главный ботанический сад
им. Н.В. Цицина РАН (г. Москва)
Защита состоится 24 ноября 2009 г. в 1000 часов на заседании диссертационного совета.
Д 005.03.02. при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159.
Факс: (4232) 310-193.
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.
Автореферат разослан «21» октября 2009 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
доктор биологических наук
В.Ю. Баркалов
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Грибы-микромицеты являются неотъемлемой составляющей природных экосистем и агрофитоценозов. В Приморском крае состав микромицетов отличается значительным видовым разнообразием и многочисленностью вследствие влияния влажного муссонного климата, особенностей почвы, богатства и разнообразия флоры. Экологическая устойчивость интродуцированных растений определяется конкретной климатической сопряженностью районов их новой культуры с биоэкологическими свойствами вида, сложившимися под контролем естественного отбора на родине в определенных почвенно-климатических и географических условиях (Клименко и др., 2006). Многообразие интродуцированных видов и сортов растений в Ботаническом саде-институте ДВО РАН может способствовать расширению состава микромицетов в данном регионе, а также освоению грибами новых питающих растений. В результате выращивания монокультур, особенно интродуцированных видов и сортов, некоторые заболевания принимают форму эпифитотий. Стрессовые для растений факторы (климатические, географические, биологические, антропогенные) на первом этапе интродукции способствуют поселению на них сапротрофных микромицетов. С другой стороны, многообразие культивируемых в коллекции БСИ ДВО РАН растений позволяет провести отбор на устойчивость к наиболее опасным заболеваниям. Поэтому актуальным является исследование, связанное с инвентаризацией микромицетов в данных агроклиматических условиях. В связи с этим требуется обобщение известных сведений о структуре микобиоты, консортивно связанной с декоративными растениями на юге Приморского края. Данные о микромицетах, ассоциированных с декоративными растениями, и о вредоносности отдельных заболеваний декоративных растений, вызываемых микромицетами, до настоящего момента были разрозненны. Такие сведения встречаются в работах, посвященных микобиоте травянистых и плодовых растений, а также почв, в том числе и в Приморском крае. Первые сведения о микромицетах, обитающих на цветочных растениях Дальневосточного ботанического сада, представлены в работе Е.С. Нелен и Л.Н. Васильевой (1959), где приводится список из 78 видов, 63 из которых относятся к группе анаморфных грибов.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — определить состав микобиоты декоративных растений на юге Приморского края (на примере коллекционного фонда БСИ ДВО РАН).
Перед исследователем были поставлены следующие задачи:
1) выявить видовой состав микромицетов, ассоциированных с декоративными растениями;
2) провести систематический анализ микромицетов декоративных растений;
3) установить органотропную специализацию, выявить комплексы микромицетов, заселяющих филлоплану, стебли, плоды, семена и проростки растений;
4) определить наиболее опасные, часто встречаемые заболевания декоративных растений;
5) выделить устойчивые и поражаемые в слабой степени виды и сорта некоторых декоративных растений к основным заболеваниям, вызываемым микромицетами.
Научная новизна. Впервые установлен и проанализирован видовой состав микромицетов на 243 видах декоративных растений, относящихся к 71 семейству, 153 родам, выращиваемых в БСИ ДВО РАН. Установлено, что 54 вида микромицетов из 33 родов, найденых на территории БСИ ДВО РАН, впервые зарегистрированы на Российском Дальнем Востоке. Два вида впервые приводятся для России: Erysiphe rhododendri и Zygosporium gibbum. На новых растениях-хозяевах отмечены 98 видов микромицетов из 55 родов. Изучены некоторые биологические особенности микромицетов и симптоматика наиболее опасных болезней декоративных растений. Установлена органотропная специализация микромицетов, выявлены комплексы грибов, заселяющих филлоплану, стебли, плоды, семена и проростки растений. Определены микромицеты на некоторых малораспространенных декоративных многолетних и однолетних растениях. Выделены устойчивые или поражаемые в слабой степени виды и сорта декоративных растений из родов Callistephus, Chrysantemum, Rhododendron. Получены 6 авторских свидетельств на устойчивые или слабо поражаемые грибными болезнями сорта флокса метельчатого.
Практическая значимость работы Полученные результаты использованы для разработки защитных мероприятий, связанных с болезнями декоративных растений, вызываемых микромицетами. В работе представлены данные для выбора устойчивых и поражаемых в слабой степени видов и сортов популярных декоративных растений родов Rhododendron, Chrysanthemum, Callisthephus. Разработаны рекомендации для использования в цветоводстве и озеленении сортов астры однолетней, устойчивых к фузариозу (Fusarium oxysporum); сортов хризантем — к пятнистостям и ржавчине (Puccinia horiana), сортов садовых флоксов, устойчивых к мучнистой росе (Erysiphe magnicellulata) и пятнистостям. Решением Госкомиссии 6 сортов садовых флоксов нашей селекции районированы на юге Дальнего Востока, как устойчивые и мало поражаемые болезнями в зоне муссонного климата. Результаты микологических исследований использовались в лекционных курсах повышения квалификации учителей и могут быть использованы в лекциях по курсу «Фитопатология», «Роль грибов – микромицетов в природных экосистемах и агрофитоценозах» для аграрных вузов, специальностей «экология», «защита растений», «садоводство», для дизайнеров, а также практиков-озеленителей. Результаты исследования микобиоты интродуцентов могут быть использованы и в работе карантинной инспекции.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 26 научных работ, из них 2 опубликованы в ведущем рецензируемом журнале и 6 авторских свидетельств.
Апробация работы. Основные положения доложены и обсуждены на Международных научных конференциях: «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики» (Краснодар, 1993), «Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах» (Минск, 2004), «Перспективы использования геноресурсов в селекции сельскохозяйственных культур Дальнего Востока» (Владивосток, 2004), «Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока» (Владивосток, 2004), «Цветоводство без границ» (Украина. Харьков, 2006), «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2007), а также научных конференциях «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (СПб., 2005), «V Дальневосточная конференция по заповедному делу» (Благовещенск, 2007), «Междисциплинарный микологический форум» (Москва, 2009).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Работа изложена на 233 страницах, содержит в тексте 50 иллюстраций: в основном оригинальные фотографии и 16 таблиц. Список литературы включает 370 названия, из них 26 – иностранных авторов.
Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. Л.Н. Егоровой (БПИ ДВО РАН) за обучение методам определения микромицетов и помощь в определении видов, а также выработку концептуальных взглядов на роль микобиоты в растительных сообществах.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Глава содержит анализ литературных данных по изучению микобиоты декоративных растений ботанических садов, дендропарков и зеленых насаждений на территории России и прилегающих территориях. Проанализировано более 370 литературных источников, среди которых микофлористические списки и монографии, по отдельным группам грибов, начиная от начала XX века до наших дней. Представлена история изучения микофлоры зеленых насаждений Дальнего Востока: Амурской области, Южного Сахалина, юга Хабаровского края, Приморского края (Коваль, Нелен, 1959; Коваль, 1960, 1972; Бункина, 1961; Бункина и соавторы, 1971; Нелен, 1963, 1972а,б и др.), а также микобиота цветочных и древесно-кустарниковых растений Дальневосточного ботанического сада (Нелен, Гутник, 1958; Гутник, Нелен, 1958; Нелен, Васильева, 1959; Нелен, 1962, 1970; Бункина, Болкун, 1970).
ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Охарактеризованы природно-климатические условия Ботанического сада-института (БСИ) ДВО РАН. Указаны местоположение, географические координаты, ориентация склонов и состав почв. Приведены средние многолетние данные о метеоусловиях: минимальных и максимальных зимних и летних температурах, количестве и распределении осадков. Рассмотрен состав и структура коллекций БСИ. Основным объектом исследования служила коллекция интродуцированных растений, а именно 243 вида растений из 153 родов, относящихся к 71 семейству и многочисленные сорта. Ранее, по литературным сведениям, были известны микромицеты, обитающих на цветочно-декоративных растениях из 68 родов 24 семейств. Количество исследованных растений увеличилось почти в 3 раза. Растения 4 семейств: Asteraceae (39 видов из 25 родов), Ericaceae (17 видов), Liliaceae (12 из 6), Ranunculaceae (12 видов из 4 родов), подверглись наибольшему вниманию в исследовании вследствие наибольшего разнообразия в коллекциях. Растения 8 семейств: Caryophillaceae, Crassulaceae, Fabaceae, Gesneriaceae, Iridaceae, Rosaceae, Scrophulariaceae, Vitaceae, представлены в исследовании 5 9 видами из 2 – 5 родов. Растения 17 семейств: Pinaceae, Papaveraceae, Moraceae, Paeoniaceae, Violaceae, Actinidiaceae, Geraniaceae, Balsaminaceae, Oleaceae, Valerianaceae, Convolvulaceae, Polemoniaceae, Lamiaceae, Solanaceae, Campanulaceae, Araceae представлены в исследовании 3 – 4 видами из 1 – 4 родов. В 42 семействах исследованы растения 1 – 2 видов из 1 – 2 родов.
Исследованные растения различны по происхождению. 126 видов грибов выявлено на представителях местной флоры. Приводится биологическая характеристика основных, наиболее многочисленных групп, исследованных растений. Названия растений, ассоциированных с микромицетами, приведены по сводкам (Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 19852006); декоративных травянистых растений по (Полетико, 1967; Черепанов, 1995); интродуцентов и садовых культур по каталогу (Сосудистые растения Ботанического сада-института ДВО РАН, 2001).
Планомерный анализ микобиоты на коллекциях БСИ ДВО РАН проводили с 1989 г. по настоящее время. Стационарные наблюдения в коллекциях БСИ проводились методом сплошных обследований посадок. Наблюдения за растениями коллекций проводили один раз в декаду в течение вегетационного сезона, с апреля по ноябрь. Для детального анализа отбирали растения с видимыми признаками заболеваний. Анализировали пораженные растения, а также гербарный материал (проводилось его описание, отмечались характерные признаки болезни), отмечали сроки появления симптомов, динамику развития болезней. Также проводился анализ микобиоты проращиваемых семян.
Анализ микромицетов проводили стандартными методами. Микроскопирование и анализ объектов осуществляли под микроскопами: Биолам, ZEISS Axiolab, Ломо Микмед-2. Измеряли микрообъекты с помощью окулярмикрометра. Просмотрено более 2000 препаратов. Для зарисовки крупных конидиом использовали увеличение в 70 и 280 раз, для мелких структур (форма и размер конидий) — в 700 раз. Микрофотографии получали с помощью цифровой насадки МС 80 DX. Переведение цифровой информации в компьютер осуществлялось с помощью программы Nikon Cooplix 880.
Идентифицировали микромицеты с использованием определителей: несовершенные грибы (Saccardo, 1882 — 1899; Ячевский, 1927; Васильевский, Каракулин, 1937, 1950; Ellis, 1971, 1988; Пидопличко, 1977б, 1978; Филиппов и др., 1980; Sutton, 1980; Pons, Sutton, 1988; Мельник, Попушой 1992; Braun, Melnik, 1997; Мельник 2000), ржавчинные грибы (Азбукина, 1974, 1984), мучнисторосяные (Amano, 1986; Braun, 1987; Бункина, 1991), фитофторовые грибы (Новотельнова, 1974, 1979), грибы на плодах и семенах (Брежнев и др., 1962; Семенов, 1980). Болезни деревьев и кустарников (Попушой, 1971; Журавлев и др., 1979), болезни цветочно-декоративных растений (Прутенская, 1982). В работе использовались сводки грибов: Кореи (Lee и др. 1989; Cho и др. 1997), Японии (Hirata, 1966; Ezuka, 1990), США (Farr и др., 1989, 1996), Канады (Ginns, 1986). Названия микромицетов приведены в соответствие с международной сводкой «Index fungorum».
Оценку видов и сортов отдельных культур на устойчивость к наиболее опасным болезням проводили в полевых опытах, на естественном инфекционном фоне.
ГЛАВА 3. АННОТИРОВАНЫЙ СПИСОК МИКРОМИЦЕТОВ НА ДЕКОРАТИВНЫХ РАСТЕНИЯХ БОТАНИЧЕСКОГО САДА-ИНСТИТУТА ДВО РАН
Приведен список, состоящий из 341 вида микромицетов, относящихся к 104 родам, в том числе 11 видов к 5 родам Oomycetes, 3 к 2 родам Zygomycetes, 20 к 7 —Ascomycetes, 12 к 7 родам Urediniomycetes, 159 к 55 родам Hyphomycetes, 136 к 28 родам Coelomycetes. Указаны виды питающих растений и даты обнаружения микромицетов. В таблице 1 приведен состав микобиоты на травянистых (232 вида), древесных (128) и оранжерейных (50) декоративных растениях.
Таблица 1
Распределение микромицетов на коллекциях декоративных растений
| Коллекции БСИ, число видов растений Классы микромицетов, число видов грибов | Травянистые растения 158 | Оранжерейные растения 36 | Лианы, кустарники, лиственные и хвойные деревья 64 | |
| Oomycetes | 11 | 8 | 3 | 3 |
| Zygomycetes | 3 | 2 | 1 | 2 |
| Urediniomycetes | 12 | 9 | 2 | 4 |
| Ascomycetes | 20 | 12 | 4 | 9 |
| Hyphomycetes | 159 | 106 | 25 | 69 |
| Coelomycetes | 136 | 95 | 15 | 41 |
| Всего | 341 | 232 | 50 | 128 |
ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВЫЯВЛЕННОЙ МИКОБИОТЫ
Систематическая структура микобиоты, выявленной на декоративных растениях БСИ, складывается из 6 классов, 14 порядков, 17 семейств и 104 родов грибов (табл. 2). Как следует из данных табл. 2, кл. Oomycetes представлен 2 порядками, 2 семействами — Peronosporaceae и Pythiaceae, кл. Zygomycetes — 1 сем. Mucoraceae, пор. Mucorales, ржавчинные грибы кл. Urediniomycetes — 3 семействами — Pucciniaceae, Cronartiaceae, Coleosporiaceae, порядка Uredinales, кл. Ascomycetes – 5 порядками, 5 семействами. Мучнисторосяные грибы сем. Erysiphaceae распределены следующим образом: род Erysiphe (10 видов), Phyllactinia (3 вида) и Podosphaera (3 вида), в сем. Chaetomiaceae, Euphacidiaceae, Pleosporaceae, Sclerotiniaceae выявлено по одному виду грибов.
Таблица 2
Систематическая структура микобиоты декоративных растений
| Класс | Порядок | Семейство | Число родов | Число видов | Состав, % |
| Oomycetes | Peronosporales | Peronosporaceae | 3 | 4 | 1.
17 |
| Pythiales | Pythiaceae | 2 | 7 | 2.05 | |
| Всего | 5 | 11 | 3.23 | ||
| Zygomycetes | Mucorales | Mucoraceae | 2 | 3 | 0.88 |
| Всего | 2 | 3 | 0.88 | ||
| Ascomycetes | Erysiphales | Erysiphaceae | 3 | 16 | 4.69 |
| Helotiales | Sclerotiniaceae | 1 | 1 | 0.29 | |
| Phacidiales | Euphacidiaceae | 1 | 1 | 0.29 | |
| Pleosporales | Pleosporaceae | 1 | 1 | 0.29 | |
| Sphaeriales | Chaetomiaceae | 1 | 1 | 0.29 | |
| Всего | 7 | 20 | 5.86 | ||
| Urediniomycetes | Uredinales | Pucciniaceae | 5 | 10 | 2.93 |
| Coleosporiaceae | 1 | 1 | 0.29 | ||
| Cronartiaceae | 1 | 1 | 0.29 | ||
| Всего | 7 | 12 | 3.52 | ||
| Hyphomycetes | Agonomycetales | Agonomycetaceae | 2 | 3 | 0.88 |
| Hyphomycetales | Moniliaceae | 21 | 69 | 20.24 | |
| Dematiaceae | 28 | 74 | 21.70 | ||
| Tuberculariales | Tuberculariaceae | 4 | 13 | 3.81 | |
| Всего | 55 | 159 | 46.63 | ||
| Coelomycetes | Sphaeropsidales | Sphaeropsidaceae | 15 | 111 | 32.55 |
| Melanconiales | Melanconiaceae | 13 | 25 | 7.33 | |
| Всего | 28 | 136 | 39.88 | ||
| Итого | 104 | 341 | 100 | ||
Подавляющее большинство микромицетов (295 видов из 83 родов, т.е. более 86 %) принадлежит к группе анаморфных грибов (Егорова, Павлюк, 2005, 2006). Они распределяются следующим образом: к кл. Hyphomycetes относятся 159 видов микромицетов из 55 родов и 4 семейств (Agonomycetaceae, Moniliaceae, Dematiaceae, Tuberculariaceae), к кл. Coelomycetes – 136 видов из 28 родов из двух семейств (Sphaeropsidaceae и Melanconiaceae). Как представлено на рис. 1, количественное соотношение гифомицетов и целомицетов, примерно, равное и составляет 47 % и 40 % от выявленной микобиоты, соответственно.
Рис. 1. Соотношение классов микромицетов, обнаруженных на декоративных растениях БСИ ДВО РАН
Наиболее богат видами пор. Hyphomycetales, представленный 143 видами, 49 родами, причем семейства Moniliaceae и Dematiaceae, почти, одинаковы по количеству видов — 69 и 74, соответственно. Из светлоокрашенных гифомицетов многочисленностью отличается род Ramularia — 20 видов микромицетов. Из темноокрашенных наиболее многочисленный род Alternaria — 30 видов, а остальные представлены 1 7 видами. Пор. Tuberculariales насчитывает 13 видов из 4 родов. Довольно большим разнообразием отличаются микромицеты из рода Fusarium (8 видов и 1 форма).
Вторым по численности является пор. Sphaeropsidales. В нем насчитывается 111 видов из 15 родов, что составляет 32.5 % от общего количества выявленных микромицетов (рис. 1). Наиболее многочисленный род в данном порядке — Septoria, представленный на декоративных растениях в БСИ 41 видом. Следующим по количеству выявленных видов являются род Phyllosticta (29 видов), Ascochyta (14), Phoma (11). Остальные роды сферопсидальных грибов насчитывают по 1 – 4 вида.
Пор. Melanconiales, хотя и отличается разнообразием, представлен 13 родами, но по числу видов (25) значительно меньше предыдущих. В данном порядке только род Colletotrichum насчитывает 9 видов, остальные — по одному, реже, по два вида.
Наиболее многочисленные семейства Spaeropsidaceae, Dematiaceae, Moniliaceae, Melanconiaceae, Erysiphaceae, Tuberculariaceae, в которых более чем по 10 видов, составляют более 90 % от выявленной микобиоты (рис. 2).
Рис. 2. Соотношение ведущих семейств микромицетов
Выявленные виды и роды многочисленны, что позволяет считать микобиоту интродуцированных декоративных растений богатой и разнообразной. Шесть наиболее полно представленных родов, насчитывающих по 10 и более видов каждый, составляют 42% от выявленной микобиоты и включают 145 видов.
Несмотря на то, что микобиота растений на Дальнем Востоке являлась предметом исследования многих отечественных микологов, нам удалось обнаружить на декоративных растениях в БСИ еще 54 вида микромицетов из 33 родов. Два вида впервые приводятся для России: Erysiphe rhododendri и Zygosporium gibbum. Первый— поражает рододендроны в Индии и Китае, нами обнаружен на завязях Rhododendron poukhanense. Из пор. Hyphomycetales дополнительно отмечены 24 вида из 17 родов. Из рода Alternaria: A. iridicola, поражающий ирисы в США, и A. anagallidis — на Mimulus cardinalis, ранее отмеченный в Европе. Выявлен Bipolaris iridis, вызывающий «чернильную болезнь» ирисов в Сев. Америке и Европе. Обнаружен Botrytis convoluta — на корневищах Iris germanica, полученных из США, ранее были случаи завоза этого вида микромицета в ГБС с посадочным материалом (Синадский и др., 1985). Вид Cercospora chrysanthemi, попажающий хризантемы в Америке и Восточной Азии, а также в Грузии, выявлен на Chrysanthemum x hort. Cladosporium astericola, паразитирующий на представителях Asteraceae в США, в БСИ отмечен на листьях Callistephus chinensis. Cl. paeoniae, распространенный в Европейской части России, нами найден на Paeonia lactiflora. Сапротроф Cordana musae, ранее найденный на экскрементах насекомых и на древесине подземных горных выработок в Сев. Осетии, обнаружен в БСИ на сухих плодах Datura metel. Выявлены сапротрофы: Fusariella hughesii ранее отмеченный в Молдавии, Periconia britannica указывался в Ленинградской обл., Periconia abietina — в Америке. Гифомицет Phialophora asteris в БСИ в 2002 г. вызвал хлороз, увядание листьев однолетних астр, поражает Aster sp. и Callictephus chinensis в Европе. Гифомицет Pseudocercospora lilacis выявлен на листьях Syringae vulgaris, отмечался в Европейской части России и в Америке. Ramularia angustata — на листьях Rhododendron poukhanense, паразитирует на живых листьях рододендронов в восточных штатах США. R. callistephi поражает в БСИ листья Callistephus chinensis, отмечен в Латвии (Вимба, 1970). R. oxalidis найдена на листьях Oxalis sp., отмечен на O. acetosellae в Северной Америке. Вид Hendersonia pura в БСИ выявлен на стеблях Lilium pumilum, отмечен на стеблях лилий в Зап. Европе. Сапротроф Sporidesmiella hyalosperma var. hyalosperma обнаружен в БСИ на стеблях черенков Rhododendron sp. в теплице, ранее — в Европейской части. Сапротроф Sporidesmium folliculatum выявлен на коре живого дерева интродуцента Rhamnus frangula, отмечался в Европейской части. Stachybotrys chartarum отмечен в БСИ на листьях Thuja L., до этого — в Молдавии. Stemphylium botryosum выявлен на заростках папоротника Blechnum occidentale, в Европе обычно вызывает выпадение сеянцев и пятнистость листьев различных видов растений. St. callistephi отмечен на Callistephus chinensis, поражает однолнтние астры в США. Сапротрофный гриб Zygosporium gibbum, выявленный на Camellia japonica, приводился в Грузии на листьях Sequoia sempervirens и Thujopsis dolabrata.
Из порядка Sphaeropsidales дополнительно найдено 23 вида из 9 родов. В том числе 6 видов из рода Phoma: P. chrysanthemicola, поражающий Chrysanthemum indicum в Европе, выявлен на стеблях Chrysanthemum x hort. «Бархан» и Ch. coreanum. Вид Ph. clematidis, ранее отмечавшийся на клематисах в Западной Европе, в БСИ обнаружен на семенах интродуцента — Clematis hexopetala. Вид Ph. coenanthicola — на листьях Ficus benjamina, ранее — на Ficus carica в Зап. Европе. Виды: Ph. liliacearum, выявленный в БСИ на Lilium buschianum и Hemerocallis x hort. и Ph. phlogis, — на усохших стеблях Phlox paniculata, до этого отмечались в Западной Европе. Ph. paeoniae найден в БСИ на стеблях Paeonia suffruticosa, ранее отмечался на пионах в Германии. Phomopsis callistephi, вызывающий пятнистость листьев у Callistephus chinensis в США, выявлен в БСИ. Вид Phyllosticta rhamni обнаружен на живых листьях Rhamnus cathartica, встречается в Европе; Ph. ginkgo найден в БСИ на усохших ветвях Ginkgo biloba, ранее выявлен в Европе; Ph. kurskiana, вызывающий пятнистость листьев культурных роз в европейской части, выявлен в БСИ на листьях Rosa x hort. Ph. saccardoi (=Phyllosticta rhododendri), выявленный на Rhododendron pontici и Rh. catawbiense в Зап. Европе и США, в БСИ отмечен, кроме того, на листьях Rh. canadense, Rh. japonicum, Rh. poukhanense, Rh. viscosum, Rh. hybridum, Rhododendron sp. Ограниченным распространением характеризуются 5 видов из рода Septoria: S. chrysanthemi-indici поражает мелкоцветковые хризантемы, обычно встречается в европейской части, а также в Корее; S. ampelina в БСИ найден на листьях Cissus antharctica и Rhoicissus rhombifolia, поражает Vitis amurensis, V. vinifera, Vitis sp. в США, Европе и на Кавказе, в окрестностях Владивостока на гибридах винограда с североамериканскими сортами; S. gypsophilae, поражающая гипсофиллы в Зап. Европе, выявлена на листьях Gypsophila elegans в коллекции БСИ; S. silybi поражает в БСИ Silybum marianum, встречался в Европе, в Прибалтике и на Кавказе; S. citricola поражает листья Citrus x limon в БСИ, ранее — в Италии. Микромицет Stigmella effigurata выявлен в БСИ на живых листьях Rhamnus cathartica, встречается на Украине. Вид Ascochyta chrysanthemi — на листьях Chrysanthemum x hort. и Ch. chanetii, ранее был известен в США, Англии, Германии, Казахстане на Alfredia cernua и Chrysanthemum sp. Возбудитель аскохитоза A. tropaeoli выявлен в БСИ на семенах Tropaeolum majus, обычно поражает настурцию в Зап. Европе. Вид Coleophoma empetri обнаружен в БСИ на листьях и бутонах Rhododendron vaseyi, отмечался в Якутии на других представителях сем. Ericaceae: Empetrum nigrum, Arctous alpine, Diapensia obovata, Vaccinium vitis-idaea.
Из порядка Melanconiales дополнительно выявлены 7 видов микромицетов из 6 родов. Возбудитель антракноза Colletotrichum malvarum поражает в БСИ листья и стебли Sidalcea candida и Alcea rosea, известен в Северной Америке, в Белоруссии, в Закавказье и на Северном Кавказе. Еще один вид C. fici-elasticae обнаружен на листьях Ficus sp., ввезенных из Голландии, ранее отмечен на фикусах с о. Ява. Вид Marssonina clematidis— на стеблях Clematis mandschurica, поражает клематисы в Европе. Сапротрофный вид Pestalotia vaccinii найден на листьях и ветках Rhododendron smirnowii, Rh. luteum, Rh. ponticum, Rhododendron sp., был отмечен в США. Ограниченным распространением характеризуется вид Sporocadus rhododendri, паразитирующий в БСИ на листьях Rhododendron obtusum, Rh. japonicum, Rhododendron sp. (вечнозеленый), также ранее не отмечавшийся на РДВ, поражающий рододендроны на востоке США. Вид Truncatella hartigii, поражавший сеянцы P. sylvestris в Смоленской области и в Зап. Европе, найден в БСИ на шишках Pinus densiflora.
Глава 5. РЕПРЕЗЕНТАТИВНОСТЬ ГРИБОВ НА ПИТАЮЩИХ РАСТЕНИЯХ
Количество грибов, обнаруженных на растениях разных видов, а также из разных родов и семейств, варьирует. Анализ распределения микромицетов по семействам питающих растений позволил выявить группы растений с различной степенью заселенности. Наибольшее количество микромицетов 10 и более видов отмечено на растениях 8 семейств: Asteraceae, Caryophyllaceae, Ericaceae, Iridaceae, Liliaceae, Ranunculaceae, Rosaceae и Scrophulariaceae. По 5 и более видов отмечено на растениях 17 семейств: Paeoniaceae, Rutaceae, Vitaceae, Polemoniaceae, Gesneriaceae, Hemerocallidaceae и др. На декоративных растениях 46 семейств найдено по 1 – 4 вида микромицетов. Многочисленность обнаруженных микромицетов на растениях отдельных семейств объясняется как бльшим количеством исследованных видов растений, и многократным анализом различных органов растений, включая цветки, плоды, семена и проростки, проведенным в различные фазы вегетации растений, так и их меньшей устойчивостью. Количество исследованных растений в сравнении с ранее опубликованными данными увеличилось почти в 3 раза.
Отмечена различная степень специализации видов микромицетов, например, широкой специализацией обладает Rhizopus stolonifer, отмеченный на шести видах растений из пяти семейств: Rosaceae, Aspleniaceae, Gesneriaceae, Ericaceae, Oxalidaceae. Установлено, что 24 вида микромицетов являются многохозяйными, каждый из которых отмечен на декоративных растениях из нескольких семейств, ещё 17 видов микромицетов найдены каждый на представителях 2 3 родов, принадлежащих к одному семейству. Выявлена приуроченность отдельных видов грибов к определенным питающим растениям или группам растений. Ржавчинные грибы встречались преимущественно каждый на одном виде питающего растения, например: Puccinia hemerocallidis — на Hemerocallis x hort. Реже на нескольких видах, относящихся к одному роду, так, Chrysomyxa ledi var. rhododendri — на пяти видах рода Rhododendron. Вид P. horiana отмечен на трех видах рода Chrysanthemum: Chry. x hort., Ch. morifolium, Ch. naktongense и близкородственных видах Ajania pacificum и Tridactilina kirillowii. P. iridis — на двух видах рода Iris: I. humilis, I. setosa и Belamcanda chinensis, из сем. Iridaceae.
Представители наиболее многочисленного рода Septoria обитают в филлоплане 38 родов растений из 19 семейств. Наибольшее количество видов рода Septoria обнаружено на представителях семейства Asteraceae. Круг питающих растений у большинства выявленных видов рода Septoria, а именно у 35 из 41, ограничен одним видом растения-хозяина. Только 6 видов септорий поражают по 2–3 вида растений, принадлежащих к одному роду. Грибы рода Phyllosticta обитают в филлоплане растений 29 родов из 18 семейств, как правило, поражают растения одного вида, реже одного рода.
В некоторых случаях отмечали совместное обитание нескольких видов микромицетов на одном и том же растении. Так, Zygosporium gibbum и Phyllactinia sp. найдены на листьях Camellia japonica; Alternaria malvae и Colletotrichum malvarum — на стеблях Alcea rosea.
Некоторые микромицеты (98 видов из 55 родов) отмечены нами на новых питающих растениях. Так, гриб Pythium ultimum выявлен в БСИ на листьях Hemerocallis x hort., на проростках Callistephus chinensis и Rhododendron schlippenbachii, ранее отмечен на растениях сем. Cucurbitaceae и Fabaceae в Зап. Европе и Сев. Америке. Сапротроф Mucor hiemalis выявлен на семенах Rhododendron sp. Виды Rhizopus arrhizus и R. stolonifer, ранее отмечавшиеся на плодовых культурах в Европейской части, вызывали плесневение семян Tulipa tarda и Rhododendron micrantum при проращивании, а также обнаружены на листьях и стеблях оранжерейных растений: Rosa x hort., Asplenium nidus, Episcia cupreata, Streptocarpus x hort. и Oxalis sp.
Возбудитель ржавчины Chrysomyxa ledi, паразитирующий на листьях Rh. mucronulatum, Rh. dauricum, Rh. sichotense, произрастающих в естественных местообитаниях Приморского края, обнаружен в коллекции БСИ, кроме того, на листьях Rh. japonicum и Rh. obtusum. Ржавчинный гриб Cronartium flaccidum, обычно поражающий Paeonia lactiflora, выявлен еще и на P. suffruticosa.
Мучнисторосяной гриб Erysiphe cichoracearum, отмечавшийся на листьях Calendula officinalis, Chrysanthemum sp., Dahlia pinnata, Serratula coronata, в коллекции БСИ, кроме того, выявлен на Coreopsis tinctoria. Вид Phyllactinia guttata, ранее указывавшийся на листьях Rh. schlippenbachii, из природной флоры Приморского края, найден в БСИ еще и на Rhododendron japonicum. Аскомицет Chaetomium globosum выявлен на стеблях Rosa x hort., на семенах Rhododendron luteum, Rh. schlippenbachii, Rh. sichotense.
Из класса Hyphomycetes 68 видов микромицетов из 35 родов отмечены на новых питающих растениях, в том числе из сем. Moniliaceae — 30 видов из 15 родов, Dematiaceae — 30 видов из 16 родов, Tuberculariaceae — 7 видов из 3 родов. Вид Alternaria anagallidis выявлен на листьях Mimulus cardinalis, ранее был отмечен на Antirrhinum majus и Linaria vulgaris. Почвообитающий гифомицет Cylindrocarpon album вызвал усыхание ветвей молодых растений Aesculus hyppocastanum, ранее отмечался на других растениях в Европе, Северной и Центральной Америке, Малайзии. Гифомицет Chalara aspera (=Chaetochalara aspera) найден на отмершем стебле Phlox paniculata, ранее — на Persea borbonia в США и на древесине неизвестной лиственной породы на Дальнем Востоке. Гифомицеты Cordana pauciseptata и Periconia atropurpurea, ранее в Приморском крае были выделены из почв (Егорова, 1986), в БСИ найдены в настоящее время: первый на листьях Rhododendron japonicum, Rh. vaseyi, Rh. ponticum, Rhododendron sp., второй — на отмершем стебле Amsonia tabernaemontana var. salicifolia. Periconia britannica обнаружен в БСИ на коре Rhamnus cathartica, Magnolia hypoleuca, ранее — на сухих стеблях Artemisia vulgaris. Широко распространенный вид Periconia cookie, ранее отмеченный в Приморском крае на мертвой древесине Juglans mandshurica и на увядающих и сухих листьях Prinsepia sinensis, нами найден еще и на отмершем стебле Phlox paniculata, на нижних листьях Iris germanica, на Silybum marianum, Callistephus chinensis, Chrysanthemum zawadskii, Costus sp. Гриб Monodictys paradoxa, ранее в Приморском крае отмечавшийся на ветвях Rhododendron sichotense, кроме того, обнаружен нами на ветвях Rh. dauricum, на стеблях черенков Rhododendron sp. в теплице, а также на стеблях Chrysanthemum coreanum. Грибы рода Monilia: M. implicata и M. sitophila, ранее отмечавшиеся на плодовых растениях, в БСИ выявлены еще на семенах Rhododendron micranthum и плодах Morus alba, M. nigra. Возбудитель пятнистости листьев Ramularia euonymi в БСИ выявлен на листьях Euonymus japonicus, ранее отмечался на E. atro-purpurei в Европе. Мицелиальный гриб Rhizoctonia solani, ранее отмечавшийся на плодах земляники, в коллекции БСИ обнаружен на корнях Callistephus chinensis и Rosmarinus officinalis. Сапротрофный гифомицет Acremonium charticola, ранее отмечавшийся в почвах РДВ, выявлен на семенах Rhododendron luteum. Опасный паразит Seifertia azaleae (=Pycnostysanus azaleae), поражающий цветочные почки рододендронов в Приморском крае и на Алтае, обнаружен нами на усохших бутонах Rhododendron japonicum и Rhododendron sp. (вечнозеленый). Сапротрофные виды Sporidesmiella hyalosperma, Taeniolina scripta, Verticillium nigrescens и Taeniolella stilbospora (=Torula stilbospora), найденные в БСИ на стеблях укореняемых черенков Rhododendron sp. в теплице, ранее отмечались на других субстратах. Сапротроф Stachylidium bicolor найден в БСИ на сухих листьях и стеблях Chrysanthemum zawadskii, ранее отмечен на древесине неизвестной лиственной породы в Приморском крае и на упавшем стебле Phyllostahys pubescens в Грузии. Сапротрофы на растениях выявлены на других субстратах. Так, Septonema leptaleum — на сухих плодах Phytolacca americana, ранее отмечался на древесине Picea obovata. Trichocladium opacum, обнаруженный в БСИ на листьях Costus sp., известен на РДВ из почвы и некоторых других субстратов. Trimmatostroma betulinum, найденный в БСИ на цветоножках Phytolacca americana, Forsythia suspense, на сухих стеблях Lilium x hort. и Galtonia candicans, ранее отмечался на других растительных субстратах. Zygosporium gibbum, обнаружен в оранжерее БСИ на листьях Camellia japonica, ранее отмечался на других субстратах.
Из класса Coelomycetes на новых питающих растениях выявлен 21 вид грибов из 12 родов, в том числе из семейства Melanconiaceae — 5 видов (из 5 родов), из семейства Sphaeropsidaceae — 16 (из 7). Поражающий многие тропические растения, Colletotrichum coccodes нами отмечен еще на живых листьях Camellia japonica и Tradescantia sp. Гриб Cytospora leucosperma, поражающий растения из родов Rosa, Prunus, Acer, Ilex, Fagus, Carpinus, выявлен нами на усыхающих ветках Hydrangea paniculata, Rhododendron mucronulatum и Rh. dauricum. Сапротроф на многих видах растений Discosia artocreas, в коллекции БСИ выявлен еще и на листьях Rhododendron mucronulatum и Gazania rigens. Kabatiella microsticta в БСИ выявлен на листьях Hosta sieboldiana, ранее в Европе — на Convallaria majlis (cult.). Гриб Kabatina juniperi, вызывающий отмирание ветвей различных видов Juniperus, в БСИ обнаружен еще и на усыхающих верхушках побегов и хвое интродуцентов: Juniperus rigida и Chamaecyparis pisifera. Вид Phyllosticta concentrica, ранее отмечавшийся на Rhododendron maximum в Зап. Европе и Сев. Америке, в БСИ выявлен на листьях Rh. sichotense и Rh. smirnowii. Два вида из рода Septoria, обычно паразитирующие на винограде, выявлены в БСИ на новых питающих растениях: S. ampelina — на листьях Cissus antharctica и Rhoicissus rhombifolia; S. melanosa — на листьях Tetrastigma voineriana. Еще один вид S. lycopi вызывал пятнистость листьев Lycopus lucidus, ранее был отмечен на L. europaeus, L. exaltatus, L. maackianus; вид S. rubiae, ранее поражавший растения рода Rubiae в Тунисе, в БСИ выявлен на листьях Coffea arabica в оранжерее. Вид Sporocadus rhododendri, ранее отмеченный в Приморском крае на живых листьях Rhododendron sichotense, в настоящее время найден в БСИ на листьях и бутонах Rh. obtusum, Rh. japonicum и вечнозеленого Rhododendron sp.
Таблица 3
Органотропная специализация микромицетов
| Микромицеты | Субстрат | ||||||||
| Листья | Стебли | Цветки, плоды, семена и проростки | Луковицы, клубни, корни | ||||||
| Класс | Число видов | А | О | А | О | А | О | А | О |
| Oomycetes | 11 | 6 | 1.76 | 6 | 1.76 | 2 | 0.58 | — | — |
| Zygomycetes | 3 | 1 | 0.29 | 1 | 0.29 | 2 | 0.58 | — | — |
| Urediniomycetes | 12 | 12 | 3.52 | — | — | 1 | 0.29 | — | — |
| Ascomycetes | 20 | 17 | 4.98 | 5 | 1.46 | 2 | 0.58 | 1 | 0.29 |
| Hyphomycetes | 159 | 102 | 29.91 | 48 | 14.08 | 37 | 10.85 | 6 | 1.76 |
| Coelomycetes | 138 | 111 | 32.55 | 31 | 9.09 | 15 | 4.40 | — | — |
| Всего | 341 | 249 | 73.02 | 91 | 26.68 | 59 | 17.30 | 7 | 2.05 |
Примечание. «А» — абсолютное число, «О» — относительное число, %.
Глава 6. ВОЗБУДИТЕЛИ БОЛЕЗНЕЙ ДЕКОРАТИВНЫХ РАСТЕНИЙ
Рассматривая микобиоту декоративных растений с точки зрения приуроченности микромицетов к различным органам растений-хозяев, следует отметить, что большинство из них развивается на живых листьях, вызывая пятнистости, пустулы, налеты, деформации. Значительное количество микромицетов вызывает болезни стеблей — увядания, усыхания, налеты, и генеративных органов — побурение бутонов, щуплость завязей, плесневение семян, гниль проростков и полегание всходов (табл. 3).
6.1. Возбудители пятнистостей листьев
В филлоплане декоративных растений нами отмечено 249 видов микромицетов, в том числе 6 видов — Oomycetes, 1 вид — Zygomycetes, 12 видов — Urediniomycetes, 17 видов — Ascomycetes, 102 вида — Hyphomycetes и 111 видов — Coelomycetes. Подавляющее большинство видов микромицетов, обитающих в филлоплане декоративных растений, принадлежит к группе анаморфных грибов. Пять наиболее многовидовых родов, насчитывающих по 10 и более видов, являются возбудителями пятнистостей листьев, это — Septoria (41 вид), Phyllosticta (29), Alternaria (30), Ramularia (20), Ascochyta (14).
6.2. Возбудители болезней стеблей
На декоративных растениях, интродуцированных в ботаническом саду, отмечен 91 вид микромицетов из 45 родов, способных при определенных условиях вызывать заболевания стеблей, среди которых есть возбудители опасных заболеваний: усыхание и увядание растений, выпадение сеянцев, сухая гниль корневищ, прикорневой части стеблей и клубней, а также плесневение стеблей и налеты.
6.3. Возбудители болезней цветков, плодов, семян, проростков и сеянцев
Комплекс грибов, обнаруженных на семенах (27 видов), на проростках и сеянцах (12), на цветках и плодах (24) декоративных растений, интродуцированных в БСИ, включает микромицеты, обычно развивающиеся на самых разнообразных растительных субстратах, а также в почве.
Глава 7. БОЛЕЗНИ ДЕКОРАТИВНЫХ РАСТЕНИЙ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ МИКРОМИЦЕТАМИ, В КОЛЛЕКЦИЯХ БСИ ДВО РАН
7.1. Многохозяйные виды микромицетов
Рассмотренны отличительные особенности спороношений, симптомы заболевания, питающие растения в БСИ и распространение многохозяйных видов (24) микромицетов, поражающих растения из нескольких семейств каждый. Еще 17 видов микромицетов вызывают заболевания нескольких видов растений из 2 — 3 родов одного семейства.
7.2. Болезни растений из семейства Asteraceae
7.2.1. Болезни растений рода Chrysanthemum
Выявлен 31 вид микромицетов, вызывающих заболевания 8 видов рода Chrysanthemum и близкородственных Ajania pacificum (=D. pacificum) и Tridactylina kirillowii, произрастающих в коллекции БСИ. Из них 13 видов являются паразитами листьев, 11 видов — почвообитающие сапртрофы, поражающие ослабленные внешними факторами растения, 6 видов — сапротрофы на отмерших, сухих листьях. Среди возбудителей пятнистостей листьев наиболее обширен круг питающих растений оказался у видов Botrytis cinerea, Alterneria alternate, Cladosporium cladosporioides, Periconia cookie, Fusarium oxysporum, Colletotrichum gloeosporioides. Наибольшее количество видов грибов (25) найдено на Ch. x hortorum, 8 видов — на Ch. zawadskii, 5 видов — на Ch. nactongensii, по 3 вида — на Ch. x morifolium, Ch. chanetii, Ch. maximowiczii, Ch. coreanum и 2 вида — на Ajania pacificum. Проведена оценка поражаемости 60 сортов садовых мелкоцветковых хризантем пятнистостями, вызываемыми комплексом возбудителей. В результате выделено 8 устойчивых сортов, 26 сортов — поражаются в слабой степени, 11 — в средней степени, 15 сортов выбракованы, как сильно поражаемые. Усточивыми к белой ржавчине (Puccinia horiana) оказались 9 сортов: Ви Вилли, Вродлива, Дальневосточница, Кнопа, Мазурка, Смуглява Красуня, Ярославна и др., а также виды Chrysanthemum chanetii, Ch. coreanum, Ch. maximowiczii, Ch. nactongensii, Ch. zawadskii.
7.2.2. Болезни растений Callistephus chinensis
В процессе исследования на Callistephus chinensis в БСИ нами выявлены 23 вида грибов из 19 родов. Большинство из них, а именно 18 видов из 15 родов, относится к классу Hyphomycetes. Четыре вида микромицетов: Cladosporium astericola, Phialophora asteris, Stemphylium callistephi и Phomopsis callistephi, поражающие однолетние астры, впервые отмечены в регионе. Из 49 сортов однолетних астр 35 — оказались устойчивыми к фузариозу (Fusarium oxysporum) или поражаются в слабой степени. Установлено что, большинство слабопоражаемых фузариозом сортов однолетних астр, а именно 12, имеют розовую окраску соцветий, 6 сортов — белую, 5 — фиолетовую и голубую, 5 — красную и пурпурную. Сорта с желтой, алой и кремовой окраской соцветий оказались поражены более чем на 30%. Среди слабопоражаемых преобладали сорта из садовой группы — Розовидные. Среди средне-, сильно-поражаемых и неустойчивых преобладали сорта садовых групп Игольчатые и близких к ним Уникум, Лучевые, Художественные. При подзимнем посеве семян распространенность данного заболевания была значительно ниже (от 0 до 38%), чем при весеннем посеве (от 10 до 100 %). Разница между двумя вариантами варьировала от 10% — у астр садовой группы Художественные и до 90% — у астр садовых групп: Помпонные и Принцесса.
7. 3. Болезни растений рода Rhododendron
В результате исследования на 16 видах интродуцированных рододендронов в коллекции БСИ выявлено 45 видов микромицетов, 20 из них обитают на листьях и бутонах, 11 — на стеблях и ветках, 20 — на семенах, проростках и сеянцах. Наибольшее количество видов грибов (более 10) отмечено на Rododendron japonicum и Rh. schlippenbachii, по 8 видов — на Rh. luteum и Rhododendron sp. (вечнозеленый), 7 видов найдено — на Rh. poukhanense, по 6 видов — на Rh. dauricum и Rh. sichotense, по 5 видов грибов обнаружено — на Rh. ponticum и Rh. micrantum, по 4 — на Rh. smirnowii, Rh. mucronulatum и Rh. vaseyi, 3 вида — на Rh. obtusum, 2 вида — на Rh. hybridum, по 1 виду — на Rh. canadense, Rh. catawbiense, Rh. viscosum и Rhododendron sp. (вечнозеленый, европейский). Представители Северо-Американской группы рододендронов в условиях юга Приморского края являются наиболее устойчивыми к основным заболеваниям рододендронов, т.к. заселены наименьшим количеством микромицетов (5 видов). Кроме того, на них не зарегистрированы облигатные паразиты, а из патогенных сапротрофов, способных вызывать пятнистости листьев и усыхание бутонов, отмечены лишь 3 вида: Phyllosticta saccardoi, Coleophoma empetri и Colletotrichum gloeosporioides. На рододендронах, происходящих с Кавказа, в БСИ зарегистрированы 7 видов микромицетов, из Европы — 8 видов. Представители этих групп оказались устойчивыми к основным заболеваниям, вызывающим пятнистость и увядание листьев и побегов. Кроме Rh. ponticum, который поражается аскохитозом (Ascochyta rhododendri), остальные микромицеты — сапротрофы, причем 1 микромицет — Pestalotia vaccinii является общим для Кавказских и Европейских видов и отсутствует на видах Северо-Американского, Азиатского и Восточно-Азиатского происхождения. На рододендронах Азиатского и Восточно-Азиатского происхождения в БСИ зарегистрировано наибольшее число микромицетов (16 и 27 видов, соответственно), из которых 3 вида являются облигатными паразитами, а еще 11 видов способны вызывать увядание и усыхание ветвей, пятнистости листьев и бутонов, щуплость и усыхание бутонов, выпадение сеянцев. Общими для этих групп рододендронов являются паразитные виды: Chrysomyxa rhododendri, отмеченный на 5 видах рододендронов, Botrytis cinerea — на 3 видах, а также Phoma herbarum и Ph. rhododendri. Кроме того, на 2-х Восточно-Азиатских видах паразитирует Phyllactinia guttata, а Erysiphe rhododendri, Ramularia angustata, Sporocadus rhododendri и Seifertia azalea поражают по одному виду рододендронов. На проростках отмечен Penicillium duclauxii. Перечисленные виды микромицетов отсутствуют на представителях других групп. Виды Phyllosticta concentrica и Ph. saccardoi встречались на 9 видах рододендронов различного происхождения.
В группе возбудителей пятнистостей листьев наиболее обширным кругом питающих растений характеризуются Cladosporium cladosporioides, который отмечен на 8 видах рододендронов в БСИ. Виды Phyllosticta concentrica и Chrysomyxa rhododendri — на 5 видах рододендронов каждый, Alternaria alternata — на 6 видах. Семена Rh. luteum, Rh. schlippenbachii и Rh. micranthum оказались наиболее пораженными грибами. Сапротрофный вид Pestalotia vaccinii, сопутствующий Европейским и Кавказским видам рододендронов, и не обнаруженный на семенах, а только на побегах и листьях, реже цветках, предположительно завезен в регион с посадочным материалом и не обладает способностью поражать виды Азиатского и Сев. Американского происхождения. Три вида облигатных паразитов присутствуют исключительно на Азиатских и Вост. Азиатских видах, причем разные виды рододендронов заселены каждый лишь одним таким видом, исключением является Rh. japonicum, на котором паразитируют одновременно и Chrysomyxa rhododendri и Phyllactinia guttata. Однако другие паразитные виды, как правило, присутствуют в микобиоте рододендронов одновременно с облигатными паразитами. Многочисленность и разнообразный состав микобиоты Азиатских и Восточно-Азиатских рододендронов обусловлен как многочисленностью представителей этой группы, так и обилием листопадных видов и полувечнозеленых видов, в цикле развития которых микромицеты играют важную роль консументов, разлагающих и минерализирующих листовой опад и обогащающих почву питательными веществами. С другой стороны, способность некоторых видов рододендронов ежегодно сбрасывать листья позволяет им освободиться от паразитной и сапртрофной микобиоты, накопившейся в филлоплане в период вегетации. Способность питающих растений ежегодно сбрасывать листья оказалась благоприятной для сохранения микромицетов в зимний период.
В Ы В О Д Ы
- Микобиота декоративных растений Ботанического сада-института ДВО РАН насчитывает 341 вид микромицетов из 6 классов, 14 порядков, 17 семейств и 104 родов. Из них 240 видов выявлены нами. 54 вида из 33 родов впервые отмечены в регионе.
- Наиболее крупные по числу видов классы Hyphomycetes (159 видов) и Coelomycetes (136 видов). На долю 6 ведущих семейств приходится 309 видов, или почти 91% от общего числа микромицетов. На долю 6 ведущих родов приходится 42% видов.
- Микромицеты выявлены на 243 видах растений из 153 родов из 71 семейства. Наибольшее количество микромицетов (10 и более видов) отмечено на растениях 8 семейств (Asteraceae, Caryophyllaceae, Ericaceae, Iridaceae, Liliaceae, Ranunculaceae, Rosaceae и Scrophulariaceae.), 5 и более видов — на растениях 13 семейств (Pinaceae, Paeoniaceae, Violaceae, Fabaceae и др.). На растениях 46 семейств найдено по 1 – 4 вида микромицетов. 232 вида представлены на травянистых декоративных растениях, 128 видов — на декоративных кустарниках, лианах и древесных породах, 50 видов — на оранжерейных растениях. На новых питающих растениях отмечены 98 видов микромицетов из 55 родов.
- Установлена органотропная специализация микромицетов. В филлоплане растений отмечено 249 видов микромицетов, подавляющее большинство которых принадлежит к группе анаморфных грибов, включающих классы Hyphomycetes (102) и Coelomycetes (111). Пять наиболее многовидовых родов являются возбудителями пятнистостей листьев, это — Septoria (41 видов), Alternaria (30), Phyllosticta (29), Ramularia (20), Ascochyta (14). На стеблях обнаружены 91 вид микромицетов из 46 родов, среди которых есть возбудители опасных заболеваний: усыхания и увядания растений, выпадения сеянцев, сухой гнили корневищ, прикорневой части стеблей и клубней, а также плесневения стеблей. На генеративных органах растений выявлено 59 видов микромицетов, из них на семенах — 29 видов, на проростках и сеянцах — 12 видов, 18 — на цветках и плодах.
- Определены группы паразитов и сапротрофов. К паразитам относятся 154 вида грибов, в том числе, 12 видов ржавчинных, 16 — мучнисторосяных и 126 — анаморфных. К «патогенным сапротрофам» принадлежат 125 видов из родов Alternaria, Botrytis, Cladosporium, Fusarium, Stemphylium и др., различающихся между собой по степени патогенности. Группа сапротрофов насчитывает 62 вида из родов Acremonium, Aspergillus, Geotrichum, Monilia, Penicillium, Stachybotrys, Stachylidium и др. Один вид Ampelomyces quisqualis является гиперпаразитом мучнисторосяного гриба.
- Установлены 24 вида многохозяйных микромицетов, каждый из которых отмечен на декоративных растениях из нескольких семейств, 17 видов микромицетов отмечены каждый на представителях 2 — 3 родов, принадлежащих к одному семейству.
- Из травянистых цветочных растений наиболее сильно поражаются грибами представители рода Chrysanthemum. На них обнаружен 31 вид микромицетов. Из них 13 видов вызывают пятнистости листьев и стеблей. Наиболее опасными заболеваниями садовых хризантем являются: белая ржавчина — возбудитель Puccinia horiana, альтернариоз — Alternaria leucanthemi и A. alternata, церкоспороз — Cercospora chrysanthemi, септориоз — Septoria chrysanthemi-indici и аскохитоз — Ascochyta chrysanthemi. Три последних возбудителя болезней впервые отмечены в регионе. Puccinia horiana и Ascochyta chrysanthemi являются объектами внешнего карантина. Из 60 сортов садовых мелкоцветковых хризантем выделено 8 сортов устойчивых к пятнистостям, 26 — поражаются в слабой степени, 11 — в средней. Chrysanthemum chanetii, Ch. coreanum, Ch. maximowiczii, Ch. nactongensii, Ch. zawadskii и 9 сортов садовых хризантем (Алеко, Белоснежка, Ви Вилли, Вродлива, Дальневосточница, Кнопа, Мазурка, Смуглява Красуня и Ярославна) оказались усточивыми к «белой ржавчине».
- На Callistephus chinensis (китайская астра) обнаружены 23 вида микромицетов из 19 родов, большинство которых относится к порядку Hyphomycetales (17 видов). На его листьях выявлены 13 видов микромицетов, на стеблях — 11, на семенах и проростках — 4. Опасные заболевания однолетней китайской астры вызывают Ramularia callistephi, Stemphylium callistephi, Cladosporium astericola, два последних возбудителя впервые выявлены в регионе. Из 49 сортов, подвергнутых анализу, 34 сорта оказались устойчивы к фузариозу или поражаются в слабой степени (Аврора, Бордюрная Синяя, Ноченька, Матадор Сальмон Пинк, Пионовидная Фиолетовая и др.).
- Из красивоцветущих кустарников наиболее поражаемы болезнями оказались рододендроны. На 16 видах рода Rhododendron обнаружено 45 видов микромицетов, 20 из них обитают на листьях и цветках, 11 — на стеблях и ветках, 20 — на семенах, проростках и сеянцах. Виды Erysiphe rhododendri и Ramularia angustata ранее не были отмечены на РДВ. Наиболее опасными заболеваниями рододендронов являются: ржавчина (Chrysomyxa rhododendri), мучнистая роса (Phyllactinia guttata и Erysiphe rhododendri), пятнистости листьев и почек (Ramularia angustata, Sporocadus rhododendri, Phyllosticta concentrica, Ph. saccardoi), аскохитоз (Ascochyta rhododendri), поражение цветочных почек рододендронов (Seifertia azalea), серая гниль (Botrytis cinerea). Представители Североамериканской, Кавказской и Европейской групп рододендронов в условиях юга Приморского края наиболее устойчивы к основным заболеваниям рододендронов и заселены наименьшим количеством (5, 7 и 8 видов, соответственно) микромицетов. На видах Азиатского происхождения в БСИ зарегистрированы 16 видов микромицетов, на видах Восточно-Азиатского — 27.
Список работ по теме диссертации:
Статьи, опубликованные в ведущем рецензируемом журнале:
- Егорова Л.Н., Павлюк Н.А. Анаморфные грибы на цветочных растениях в Ботаническом саду-институте ДВО РАН. // Микол. и фитопатол. 2006. Том 40. Вып. 2. С. 93 — 100.
- Егорова Л.Н., Павлюк, Н.А., Кокшеева И.М. Микобиота декоративных растений рода Rhododendron L. в условиях интродукции на юге Приморского края // Микология и фитопатология. 2008. Том 42. Вып. 4. С. 308 — 313.
Материалы, опубликованные в коллективных монографиях:
- Горохова Н.А. (Павлюк Н.А.) Однолетники Ботанического сада-института БСИ ДВО РАН // Каталог цветочно-декоративных растений ботанических садов СНГ и стран Балтии (коллектив авторов) / Составитель Р.А. Карписонова. Минск: Изд. Э.С. Гальперин, 1997. 475 с.
- Павлюк Н.А. Однолетники // Озеленение пришкольных участков: Учебное пособие. / Отв. ред. О.В. Храпко. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2003. С. 109 — 113.
- Павлюк Н.А. Декоративные однолетники // Ландшафтное проектирование среды. / Отв. ред. О.В. Храпко. Владивосток: Изд. ВГУЭС. 2006б. С.110 — 114, 196, 213, 214.
Статьи, опубликованные в периодических изданиях, журналах и сборниках:
- Горохова Н.А. (Павлюк Н.А.) Устойчивые сорта астры однолетней к грибным болезням. Информационный листок. 1989. Приморский межотраслевой территориальный ЦНТИ, 3с.
- Березовская О.Л., Горохова Н.А. (Павлюк Н.А.) Болезни роз. Информационный листок. Владивосток, 1990. ЦНТИ. 3с.
- Горохова Н.А. (Павлюк Н.А.) Грибные болезни хризантем и меры борьбы с ними. Информационный листок. 1991. ЦНТИ, 3с.
- Горохова Н.А. (Павлюк Н.А.), Миронова Л.Н. Опасный враг ирисов // Ирисы России. Ежегодный бюллетень. М., 2001. Выпуск 9. С. 35 — 36.
- Павлюк Н.А. Видовой состав патогенных микромицетов на садовых хризантемах Ботанического сада-института ДВО РАН // Биологический вестник. Харьковский НУ. Украина, 2006а. Том 10. № 2. С 90 — 94.
Авторские свидетельства:
- № 43085 Флокс метельчатый сорт Царевна. По заявке № 9463227 с датой приоритета 05.07.2005, опубликовано 06.07. 2006. Бюлл. 116.
- № 43086 Флокс метельчатый сорт Петрушка. По заявке № 9463228 с датой приоритета 05.07.2005, опубликовано 06.07. 2006. Бюлл. 116.
- № 43087 Флокс метельчатый сорт Дельфин. По заявке № 9463229 с датой приоритета 05.07.2005, опубликовано 06.07.2006. Бюлл. 116.
- № 47090 Флокс метельчатый сорт Рыбак. По заявке № 9252122 с датой приоритета 11.01.2007, опубликовано 29.09.2007. Бюлл. 128.
- № 47091 Флокс метельчатый сорт Мальвина. По заявке № 9252123 с датой приоритета 11.01.2007, опубликовано 29.09.2007. Бюлл. 128.
- № 48379 Флокс метельчатый сорт Серая Звездочка, По заявке № 9252892 с датой приоритета 24. 10.2007, опубликовано 16.01. 2008. Бюлл. 131.
Работы, опубликованные в материалах всесоюзных, международных научных конференций:
- Горохова Н.А. (Павлюк Н.А.), Недолужко А.И. Устойчивость интродуцированных сортов мелкоцветковых хризантем в условиях Южного Приморья // Материалы Международной научной конференции «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики». Краснодар, 1993. С 141—143.
- Павлюк Н.А. Фитопатологический анализ сортов астры китайской Callistephus chinensis (L.) Nees // Материалы Международной научной конференции «Генетические ресурсы растениеводства Дальнего Востока». Владивосток: ВИР, 2004. С. 489 — 493.
- Егорова Л.Н., Павлюк Н.А. Микобиота цветочно-декоративных растений Ботанического сада – института ДВО РАН // Материалы научной конференции «Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах». Минск: Право и экономика, 2004. С. 88 — 91.
- Егорова Л.Н., Павлюк Н.А. Микромицеты – возбудители пятнистостей листьев цветочных растений в Ботаническом саду-институте ДВО РАН // Материалы научной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах». Т.1. СПб, 2005а. С. 178 — 182.
- Егорова Л.Н., Павлюк Н.А. Микромицеты на цветочно-декоративных растениях Ботанического сада-института ДВО РАН // Материалы Международной научной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока». Владивосток, 2005б. С. 260 — 267.
- Павлюк Н.А. Мониторинг основных грибных заболеваний цветочных растений в коллекции БСИ ДВО РАН // Материалы Международной научной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока». Владивосток, 2005. С. 294 — 300.
- Миронова Л.Н., Березовская О.Л., Дудкин Р.В., Зорина Е.В., Крестова И.Н., Лобанова Т.Е. Павлюк Н.А., Тетеря О.П. Сохранение биоразнообразия декоративных многолетников в ботаническом саде-институте ДВО РАН // Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования ресурсов: Материалы междунар. науч. конф. посвященной 60-летию Главного Ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН, М., 2005. С. 347 — 349.
- Крестова И.Н., Павлюк Н.А. Устойчивость представителей рода Hemerocallis L. к грибным заболеваниям в коллекции БСИ ДВО РАН // Материалы IV международной конференции «Растения в муссонном климате». Владивосток, 2007. С. 324 — 326.
- Кокшеева И.М., Павлюк Н.А. Влияние патогенной микобиоты на репродуктивную биологию интродуцированных рододендронов // Материалы IV международной конференции «Растения в муссонном климате». Владивосток, 2007. С. 318 — 323.
- Егорова Л.Н., Павлюк Н.А. Репрезентативность грибов на цветочно-декоративных растениях Ботанического сада-института ДВО РАН // VIII Дальневосточная конференция по заповедному делу. Благовещенск, изд. БГПУ. 2007 г. Материалы конференции. Т. 1. С. 123 — 127.
