Мезоф ауна дельты дона и ее изменения под влиян и ем антропогенных факторов
На правах рукописи
Евсюков Александр ПАВЛОВИЧ
МЕЗОФАУНА ДЕЛЬТЫ ДОНА И ЕЕ ИЗМЕНЕНИЯ
ПОД ВЛИЯНИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ
03.00.16 – экология
А В Т О Р Е Ф Е Р А Т
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Ростов-на-Дону – 2010
Работа выполнена на кафедре зоологии
Южного федерального университета
Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Миноранский Виктор Аркадьевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Замотайлов Александр Сергеевич
кандидат биологических наук,
доктор географических наук, профессор
Казеев Камиль Шагидуллович
Ведущая организация: Воронежский государственный университет
Защита диссертации состоится 16 апреля 2010 г. в 17-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.208.32 по биологическим наукам при Южном федеральном университете (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Б.Садовая, 105, ЮФУ, 304 ауд., e-mail: [email protected], факс: (863)2638723).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Южного федерального университета (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148) и на сайте Южного федерального университета по адресу: www.sfedu.ru
Автореферат разослан 12 марта 2010 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат биологических наук Денисова Т.В.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Дельты и поймы крупных рек Европейской части России, таких как Волга, Днепр, Днестр, Дунай являются уникальными территориями с богатыми природными ресурсами. Они характеризуются многообразием ландшафтов, большими запасами пресной воды, плодородными землями, хорошими пастбищами и сенокосами, богатым растительным и животным миром, во многом определяют рыбные ресурсы речных систем и близлежащих морей. Всё перечисленное относится и к дельте Дона.
Почвенная мезофауна играет важную роль в экосистемах, в том числе и дельтовых и является одним из важнейших показателей их состояния. Почвенные беспозвоночные характеризуются большим разнообразием видов, различающихся по экологическим группам, жизненным формам, трофическим связям, влиянию на почву и растения. Велика роль почвенных беспозвоночных в переработке растительного опада. В то же время среди них много вредителей сельского и лесного хозяйства.
Жужелицы относятся к одной из самых многочисленных и богатых видами групп почвенной мезофауны дельтовых экосистем. Являясь очень активными элементами мезофауны, они играют огромную роль в естественной регуляции многих почвенных беспозвоночных. Наряду с этим, ряд видов жужелиц имеет смешанный тип питания и может наносить вред сельскохозяйственным культурам. Для каждого типа биоценоза характерен специфический спектр жизненных форм жужелиц. Жизненные формы жужелиц уже давно используются для диагностики и прогноза состояния почвенных экосистем. Спектры жизненных форм жужелиц по видовому и численному обилию могут служить биоиндикаторами состояния почвенно-растительных условий в различных биогеоценозах.
До настоящего времени состав мезофауны в целом и жужелиц, обитающих в дельте Дона, был изучен очень слабо, отсутствовали данные биотопическом распределении, экологических группах и жизненных формах, сезонной динамике.
Цель и задачи исследования. Целью работы являлось выявление состава и распределение мезофауны на территории дельты Дона, и изучение происшедших в ней изменений под влияния основных антропогенных факторов.
Для достижения намеченной цели были поставлены следующие задачи:
- Выявить состав мезофауны на территории дельты Дона;
- Установить распределение комплексов герпетобионтов по биотопам дельты;
- Определить экологические группы герпетобионтов в дельте;
- Провести зоогеографический анализ жужелиц дельты;
- Охарактеризовать спектры жизненных форм жужелиц в дельте;
- Выяснить происшедшие в мезофауне изменения под влиянием основных антропогенных факторов.
Основные положения, выносимые на защиту:
- Мезофауна дельты Дона представлена 3 типами, 7 классами, 21 отрядом, 78 семействами и 697 видами. По количеству видов самые многочисленные насекомые, доминирующим отрядом являются жесткокрылые. В дельте наиболее многочисленны виды с широкими ареалами – транспалеарктическими и западнопалеарктическими.
- Среди экологических групп герпетобионтов (на примере жужелиц) по отношению к влажности преобладают политопные мезофилы и гигрофилы. Из жизненных форм жужелиц класс зоофаги более многочислен – 60,2%, миксофитофаги – 39,8%. Всего встречено 18 групп жизненных форм.
- Соотношение количества видов и динамической плотности экологических групп и жизненных форм на различных участках дельты отличается и зависит от условий местообитания.
- После зарегулирования стока Дона ряд видов, обитавших на затопляемы участках сократил свою численность. Распространились виды, не мирящиеся с затоплениями. Появление лесопосадок привело к формированию в дельте комплексов мезофауны, включающих лесных мезофилов, ранее не характерных для исследуемого региона. Построенные дороги и валы рыбоводных прудов могут служить «каналами» для проникновения в дельту степных видов.
Научная новизна. Проведена инвентаризация мезофауны дельты Дона. Выявлено 697 видов из 3 типов беспозвоночных. Составлен список жужелиц для исследуемого региона, включающий 204 вида. Из них 4 вида впервые отмечены для территории Ростовской области. Изучен видовой состав, экологические группы, спектры жизненных форм и зоогеографические группы жужелиц и ряда других представителей мезофауны различных биотопов дельты. Выявлены сезонные изменения в некоторых биотопах, а так же сезонная динамика различных видов. Установлены антропогенные изменения, произошедшие в дельте в связи с зарегулированием стока р. Дон, появлением на территории дельты лесопосадок, рыбоводных прудов и автомобильных дорог.
Теоретическая и практическая ценность работы. Таксономические результаты работы могут быть использованы при составлении кадастров беспозвоночных Ростовской области Южного Федерального округа, оценке общего биоразнообразия территории.
Прикладное значение работы состоит в том, что ее материалы могут быть задействованы в различных природоохранных мероприятиях. Полученные результаты могут служить основой долговременного мониторинга состояния окружающей природной среды и биоиндикационных исследований в дельте Дона и Ростовской области,
Материалы данной работы используются в учебном процессе ЮФУ при чтении курсов лекций: «Местная фауна», «Почвенная зоология», «Природа донских степей», «Зоология беспозвоночных», «Большой практикум по зоологии», а также при прохождении студентами учебной и производственной практик.
Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации докладывались на XVI, XVIII и XXI Межреспубликанских научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2003, 2005, 2008), Межрегиональной конференции «Экология бассейна Дона» (Воронеж, 2005), Международной научно-практической конференции «Роль ООПТ в сохранении биоразнообразия» (Ростов-н/Д, 2006), V Всероссийском съезде общества почвоведов им. В.В. Докучаева (Ростов-н/Д, 2008), XIII Съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2008).
Публикации. По материалам исследования опубликовано 11 научных работ, в том числе 1 работа в издании, рекомендованном ВАК РФ. Доля участия автора в публикациях составляет 95% (1,26 п.л.).
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 193 страницах печатного текста (с приложениями). Состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложений. Содержит 2 таблицы и 60 рисунков. Список литературы включает 214 источников, из них 22 на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МЕЗОФАУНЫ ПОЙМ И ДЕЛЬТ РЕК
В главе рассматривается история изучения мезофаун дельт и пойм рек России и ряда европейских стран.
Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ
ДЕЛЬТЫ РЕКИ ДОН
В главе на основе литературных данных приводится краткая характеристика природных условий дельты Дона.
Глава 3. МАТЕРИАЛ, МЕСТО И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Основным материалом для настоящей работы послужили сборы автора, выполненные путем стационарных и маршрутных наблюдений в течение 2001-2009 гг. на всей территории дельты и прилегающих террасах. В процессе полевых исследований нами были обследованы различные природные участки. Стационарные полевые работы проводились на девятнадцати участках, которые располагались во всех районах дельты и охватывали все основные естественные растительные сообщества и антропогенные элементы: участок 1: заливной луг на острове; участок 2: ивняк; участок 3: заросли тростника; участок 4: песчаный берег; участок 5: незаливной луг в пойме р. Мертвый (М.) Донец; участок 6: заливной луг в пойме р. М. Донец; участок 7: засолённый луг; участок 8: луг на песчаных останцах; участок 9: склон 2-й террасы р. М. Донец; участок 10: степной плакор; участок 11: заливной луг в заказнике «Ростовский»; участок 12: Кумженская роща; участок 13: лесополоса; участок 14: насыпь между рыборазводными прудами; участок 15: обочина дороги. Основной сбор полевого материала на стационарных участках мы проводили с использованием стандартных методик: банок-ловушек, отбором почвенно-зоологических проб путем раскопок, ручным сбором (Гиляров, 1965, 1975; Грюнталь, 1981; Гиляров, Стриганова, 1987 и др.). На других участках сбор проводился ручным способом. Это позволило обследовать практически всю территорию дельты. Общий объем собранного и обработанного материала составляет более 20000 экземпляров различных представителей мезофауны. Для определения материала был использован ряд определителей и статей (Определитель…, 1965; Крыжановский, 1983; Исаев, 1995; Комаров, 1989; Жеребцов, 2000; Die Kfer Mitteleuropas, 2004; Iablokoff-Khnzorian, 1973; Luff, 1993; Кабаков, 2006; Николаев, Козьминых, 2002; Залесская, 1978; Локшина, 1969; др.). Определение отдельных видов жужелиц потребовало препарирование гениталий, которое осуществлялось по методике, описанной в статье О.Л. Крыжановского и В.М. Емца (1972).
Рис. 1. Основные места изучения мезофауны на территории дельты Дона
В работе использованы материалы по мезофауне, собранные другими исследователями в период с 70-х годов ХХ века до настоящего времени. Это, прежде всего, касается малощетинковых червей (Миноранский, Руденко, 1990; Жмайлова, 2003), брюхоногих моллюсков (Миноранский, Варфоломеев, Кияшко,1994), клещей (Налетов, 1991), пауков (Миноранский и др., 1977, 1980; Пономарев, Пономарева, 2001; Пономарев, 2005), многоножек (Миноранский, 1977, 2004), водных жуков (Миноранский, Джумайло, 1974; Джумайло, 1982), стафилинид (Миноранский, Ломакин, 1978; Ломакин, Миноранский, 1982), пластинчатоусых (Миноранский, Бозаджиев, 1990, 1993; Шохин, 2000; Шохин, Бозаджиев, 2003), щелкунов (Пономаренко, Миноранский, 1974; Миноранский, Пономаренко, 1978) и некоторых других групп.
Статистическая обработка данных осуществлялась с использованием программы Biodiversity 6.0.
Глава 4. СОСТАВ ГЕРПЕТОБИОНТОВ
4.1. Систематические группы
К мезофауне относятся крупные почвенные беспозвоночные, хорошо видимые невооруженным глазом (Методы…, 1975; Негробов, 1999). Встречающиеся в дельте Дона в почве и на ее поверхности представители мезофауны относятся к 3 типам, 7 классам, 21 отряду, 78 семействам и 697 видам (табл. 1). Приведенный список беспозвоночных не охватывает всех живущих здесь герпетобионтов. В тоже время он включает основной состав групп и видов герпетобионтов данного района, позволяющий охарактеризовать мезофауну дельты и выяснить её основные особенности.
Таблица 1
Мезофауна дельты Дона
| Тип | Класс | Отряд | Кол-во видов |
| Annelida | Oligochaeta | Opisthopora | 12 |
| Mollusca | Gastropoda | Pulmonata | 11 |
| Arthropoda | Crustacea | Amphipoda | 1 |
| Isopoda | 8 | ||
| Arachnida | Araneae | 65 | |
| Opiliones | 2 | ||
| Diplopoda | Polyxenida | 1 | |
| Polydesmidae | 1 | ||
| Julida | 3 | ||
| Chilopoda | Scutigeromorpha | 1 | |
| Geophilomorpha | 7 | ||
| Lithobiomorpha | 4 | ||
| Scolopendromorpha | 2 | ||
| Insecta | Orthoptera | 5 | |
| Dermaptera | 3 | ||
| Homoptera | 7 | ||
| Hemiptera | 14 | ||
| Coleoptera | 527 | ||
| Lepidoptera | 5 | ||
| Hymenoptera | 16 | ||
| Diptera | 2 |
Наиболее многочисленными по количеству представителей являются насекомые, включающие 579 видов, относящихся к 38 семействам и 8 отрядам. В этой группе из герпетобионтов доминируют жесткокрылые (527 видов), меньшим количеством видов представлены двукрылые (2 вида), полужесткокрылые (14 видов) и др. Небольшим видовым разнообразием в дельте представлены малощетинковые черви (12 видов), моллюски (11 видов) и многоножки (18 видов). Доминирующей группой среди жесткокрылых и всех насекомых являются жужелицы, включающей 204 вида. Эта группа полностью относится к герпетобионтам. Она довольно хорошо изучена и представляет большой интерес для выяснения особенностей мезофауны территории. Большим видовым разнообразием в дельте характеризуются стафилиниды (105 видов) и пластинчатоусые (73 вида). Остальные семейства жуков в комплексе герпетобионтов немногочисленны.
4.2. Экологические группы
Среди представителей мезофауны, обитающих в дельте Дона можно выделить различные экологические группы. Одним из важнейших факторов для беспозвоночных и тем более в дельте является влажность, которая определяет их места обитания, численность и другие показатели. Поэтому мы взяли данный фактор за основу деления представителей мезофауны на экологические группы. Занимаясь изучением мезофауны дельты Дона и собирая материалы по различным группам беспозвоночных, мы в своих исследованиях основное внимание уделили жесткокрылым и, прежде всего, жужелицам, которые являются наиболее многочисленной, важной, показательной и достаточно изученной группой герпетобионтов. (Шарова, 1974, 1981; Шарова, Матвеева, 1974 и др.). Экологические группы жужелиц (рис. 2) устанавливались по собственным наблюдениям, а так же с использованием материалов других исследователей (Сигида, 1993, 1994; Калюжная и др., 2002; Катаев, 1989; Миноранский, 1976, 1991, 2004; Сажнев, 2007; др.).
Гидрофилы. В почве эти животные, как правило, попадаются у самой кромки воды и в определенные моменты жизнедеятельности (во время переселения, при быстром спаде воды и т.д.). К данной группе относятся бокоплавы, некоторые дождевые черви (Aporrectodea dubiosa, Eiseniella tetraedra и E. balatonica) и гидрофильные жесткокрылые – представители семейств Hydrophilidae, Dytiscidae.
Гигрофилы. Представители данной группы населяют затопляемые луга, берега водоемов, прибрежные тростниковые заросли. В эту группу входит 67 видов жужелиц (Omophron limbatum, Carabus clathrathus, представители родов Asaphidion, Elaphrus, Demetrias, многие Agonum, Chlaenius и др.), стафилиниды родов Trogophloeus, Bledius и др. Сюда относится ряд дождевых червей, моллюсков, паукообразных, мокриц. Также можно выделить галофилов, которые обитают на влажных солончаках. К ним относятся жужелицы родов Pogonus и Pogonistes, Harpalus dispar splendens, Curtonotus convexiusculus, щелкун Agriotes medvedevi.
Луговые мезофилы. Виды из данной группы встречаются на лугах различного типа, в тростниковых зарослях, а также заходят в агроценозы. Они представлены 18 видами жужелиц: Bembidion quadrimaculatum, Pterostichus longicollis, Agonum versutum, Oxypselaphus obscurus, Harpalus tardus, H. pygmaeus, H. affinis, Chlaenius aeneocephalus, Badister ballatus, Drypta dentata. Из других групп беспозвоночных в эту группу можно отнести стафилинид Paederus fuscipes, Philonthus salinus, Acylophorus glaberrimus.
Лесные мезофилы. Виды из этой группы встречаются в пойменных лесах, лесонасаждениях и лесополосах. Из жужелиц к ним относятся Calosoma sycophanta, Pterostichus oblongopunctatus и др. (5 видов). К лесным мезофилам можно отнести оленька Dorcus parallelopipedus, щелкунов Agriotes niger, Athous haemorrhoidalis, диплоподу Polyxenus lagurus.
Лугово-лесные мезофилы. К этой группе относятся жужелицы Carabus cancellatus, C. granulatus,, Pterostichus niger, Anchomenus dorsalis, Curtonotus aulicus, Harpalus latus и др. (15 видов). А также щелкуны Agriotes lineatus, A. obscurus и др.
Политопные мезофилы. Виды из данной группы встречаются практически во всех биотопов дельты от террас до заливных лугов, а также в агроценозах. Это самая многочисленная группа почвенных беспозвоночных дельты Дона. Сюда входит 60 видов жужелиц, например Broscus cephalotes, Bembidion lampros, Zabrus tenebrioides, виды родов Calathus, Amara, Harpalus, Anisodactylus, Ophonus и др. Из других жесткокрылых к политопным мезофилам можно отнести чернотелку Crypticus quisquilus, мертвоедов Silpha carinata, S. obscura, пластинчатоусые Ontophagus ovata, O. vacca и др.
Степные мезофилы. Представители данной группы в дельте немногочисленны и обитают в основном на террасах и на песчаном массиве в окр. х. Обуховка и Рогожкино. Некоторые виды также встречаются по обочинам дорог и насыпям рыбоводных прудов. Из семейства жужелиц к этой группе относится 39 видов, таких как Carabus perrini, C. sibiricus errans, Calosoma auropunctatum, Zabrus spinipes, Harpalus signaticornis, Ophonus rupicola, Dinodes cruralis и др. Также сюда можно отнести щелкуна Melanotus brunnipes, кравчика Lethrus apterus, песчаного медляка Opatrum sabulosum, кивсяка Rossiulus kessleri.
Ксерофилы. Из семейства жужелиц нами не были найдены виды, относящиеся к этой группе. Из других семейств жесткокрылых к ксерофилам можно отнести долгоносика Psalidium maxillosum, чернотелок Gonocephalum pusillum, Blaps halophila, B. lethifera, щелкунов Agriotes gurgistanus, Melanotus fusciceps и др.
Таким образом, в дельте Дона можно выделить 8 экологических групп почвенных беспозвоночных по отношению к влажности. Среди жужелиц не отмечены ксерофилы и гидрофилы и имеется только 6 этих групп. Наиболее многочисленны гигрофилы, неселяющие луга и прибрежные биотопы, которые занимают большую территорию дельты Дона. Политопные мезофилы, также представленные большим количеством видов, являются группой с высокой экологической пластичностью и находят для себя подходящие местообитания в различных биотопах.
4.3. Жизненные формы
Герпетобионты дельты Дона характеризуются широким спектром жизненных форм. Наиболее полно они представлены и изучены на доминирующей группе – жужелицах. При анализе жизненных форм жужелиц мы использовали систему, рекомендации и определительные таблицы И.Х. Шаровой (1981, 1982).
Среди жизненных форм жужелиц выделяют два класса – зоофаги и миксофитофаги, из которых первый представлен большим количеством видов (127 и 77 видов соответственно или 62,3% и 37,7%). Жизненные формы зоофагов представлены 14 группами. Класс миксофитофагов представлен 3 подклассами и 4 группами.
В дельте наиболее широко представлены полизональные группы с широкой экологической пластичностью, такие как геохортобионты гарпалоидные и стратобионты-скважники поверхностно-подстилочные. На исследуемой территории обитают стенобионтные жизненные формы с полизональным распространением. Это такие группы как эпигеобионты бегающие, хортобионты стеблевые и прибрежные псаммоколимбеты.
4.4. Зоогеографический анализ
Зоогеографический анализ мезофауны дельты Дона представляет большие трудности, обусловленные неизученностью ряда групп мезофауны и отсутствием сведений об их ареалах. В связи с этим мы, основываясь на современном распространении видов, рассмотрим зоогеографические комплексы в основном на примере жужелиц, которые в этом отношении изучены довольно хорошо (Крыжановский, 1965; Фомичев, 1975; Яблоков-Хнзорян, 1976; Абдурахманов, 1981; Шарова, 1982; Шарова, Соболева-Докучаева, 1984; Верещагина, 1984; Катаев, 1987, 1989, 1993; Комаров, 1991; Сундуков, 2004; Catalogue…, 2005; Barsevskis, 2007). Сведения об ареалах видов из других групп мезофауны даны по различным источникам (Миноранский, 1976, 2002; Пономарев, 2005; Савранская, 2007; Enghoff, 1984; Stoev, 2002; Sikes et al., 2002 и др.). Номенклатура ареалов видов дана согласно классификациям, предложенным А.П. Семеновым-Тян-Шанским (1935), А.Ф. Емельяновым (1974), О.Л. Крыжановским (2002).
Всесветные виды или космополиты среди жужелиц в дельте Дона представлены одним видов – Laemostenus terricola (0,5% от всех видов жужелиц). Из других групп к ним можно стафилинид Paederus fuscipes, Philonthus quisquiliarius, дождевых червей Aporrectodea caliginosa, A. rosea, многоножка Lamyctes emarginatus и др.
Голарктические виды среди жужелиц представлены видами Harpalus fuscipalpis, H. rufipes, Loricera pilicornis, Acupalpus meridianus, Pterostichus strenuus и др. (10,4%). Из других групп к ним относятся щелкун Lacon murinus, долгоносики Sitona lineatus, S. crinitus, стафилиниды Troglophloeus bilineatus, Stenus comma, муравьи Tetramorium caespitum, Lasius niger, пауки Phlegra fasciata, Linyphia pusilla, многоножка Nopoiulis kochii и др.
К видам с транспалеарктическим ареалом относятся Elaphrus cupreus, Carabus clathratus, C. cancellatus, Ophonus stictus, Pterostichus macer и др. (33,6%). Из семейства мертвоедов – Oiceоptoma thoracicum, Tanatophilus sinuatus, Silpha obscura, Nicrophorus vespillo; из семейства стафилинид – Troglophloeus nitidus, Platystethus cornutus, Stenus biguttatus и др.
К западнопалеарктическим видам жужелиц относятся Agonum duftschmidi, Chlaenius festivus, Harpalus pumilus, Lebia chlorocephala и др (22,1%). Из мертвоедов Sipha carinata, из других групп насекомых: Agallia venosa, Anaceratagallia ribauti и др.
На территории дельты обитает один вид жужелиц с амфипалеарктическим ареалом – Blemus discus (0,5%).
Виды с европейско-сибирским ареалом из семейства жужелиц: Agonum viduun, Carabus estreicheri, Notiophilus palustris и др. (2%). Из других насекомых к ним относятся щелкун Selatosomus aeneus, долгоносик Otiorrhynchus ligustici, стафилиниды Troglophloeus foveolatus, Bledius pallipes, Stenus circularis и др. Из пауков в эту группу можно включить Titanoeca schineri, Drassodes lapidosus,Zelotes apricorum, Pardosa agrestis, Trochosa ruricola, T. terricola, Pirata piraticus и др.
Европейско-средиземноморские виды в дельте представлены такими жужелицами, как Amara lucida, Badister meridionalis, Harpalus atratus, H. flavescens, Ophonus rupicola, Pogonus litoralis и др. (11%).
Виды с европейско-средиземноморско-туранскими ареалами среди жужелиц составили 6,4%. Сюда относятся Acupalpus luteatus, Amara fusca, Brachinus bipustulatus, Chlaenius aeneocephalus, Harpalus melancholicus и др.
Европейско-средиземноморско-скифские виды составляют 4,5%. К ним можно отнести Demetrias monostigma, Syntomus obscuroguttatus, Lebia trimaculata и др.
Средиземноморско-скифские виды в дельте немногочисленны (2%) – Carabus perrini, Cicindela maritima, Harpalus hospes Poecilus crenuliger.
Средиземноморские виды жужелиц: Microlestes negrita, Poecilus puncticollis, Pogonistes rufoaeneus и Zabrus spinipes (1,5%). Из семейства стафилинид сюда входят Bledius spectabilis, Stenus ater, Acylophorus graberrimus, Philonthus immundus.
Виды с европейским ареалом в дельте немногочисленны (1,5%): Agonum versutum, Badister peltatus, Licinus cassideus Notiophilus laticollis. Из щелкунов сюда относится Melanotus brunnipes.
Европейско-кавказские виды также немногочисленны (1%) и представлены жужелицами Harpalus picipennis и Chlaenius vestitus.
Виды жужелиц со скифскими (степными) ареалами: Carabus sibiricus, Dicheirotrichus ustulatus, Harpalus akinini, Pogonus meridionalis и др. (3%). В дельте обитают стафилиниды, характерные для степной зоны Bledius unicornis, Achenium humile, Astenus filiformis, пауки Myrmarachne joblotii, Gnaphosa lucifuga, и др.
Таким образом, в дельте обитают представители различных зоогеографических групп. Наиболее хорошо представлены виды с широкими ареалами - транспалеарктическими и западнопалеарктическими. Также в дельте многочисленны виды с европейско-средиземноморскими и голарктическими ареалами.
Глава 5. КОМПЛЕКСЫ ГЕРПЕТОБИОНТОВ
ЕСТЕСТВЕННЫХ БИОТОПОВ
5.1. Состав герпетобионтов разных участков
В данном разделе описан состав герпетобионтов, обитающих на ненарушенных стационарных участках. Дана экологическая, зоогеографическая характеристика жужелиц и определены спектры их жизненных форм на данных участках как по видам, так и по количеству собранных особей.
5.2. Сравнение комплексов жужелиц естественных биотопов
 |
| Рис. 3. Дендрограмма биотопического сходства естественных участков дельты Дона по коэф. Жаккара |
По данным наших сборов была построена кладограмма фаунистического сходства участков на основании индекса Жаккара. На рис. 3 видно, что луговые участки, находящиеся в разных частях дельты Дона, близки по фаунистическому составу. При этом заливной и незаливной луга в окр. х. Недвиговка показывают высокое значение индекса сходства (61,9%). Также близок к ним засоленный луг, но выделяющийся за счет ряда галофильных видов. Высокий коэффициент сходства показывают степные участки на террасе и плакоре (37,5%).
Заливаемые участки, находящиеся на островах дельты и участок на песчаных останцах показывают отсутствие на них представителей экологической группы степных мезофилов (рис. 4). При этом на заливном лугу в окрестностях х. Недвиговка наблюдался один вид степных мезофилов Poecilus sericeus, который, вероятно, проникает сюда с близлежащих степных участков террас. На незаливном лугу в окр. х. Недвиговка было собрано два вида степных мезофилов (Calathus ambiguus, Poecilus sericeus). Виды, относящиеся к группе гигрофилов, были встречены на различных луговых участках и проникают в небольшом количестве на степные склоны террас. На засоленном лугу количество гигрофильных видов пополняется за счет видов, приуроченных к влажным солончакам. Лугово-лесные мезофилы нами не были встречены на трех участках: плакоре, засоленном лугу и на лугу, находящемся на песчаных останцах. Их отсутствие на плакоре, вероятно, объясняется недостаточным увлажнением, на двух других участках – специфическими условиями данных местообитаний. Луговые мезофилы были нами встречены на всех участках. Наибольшее их количество наблюдалось на незаливном лугу и засоленном лугу. Участки на террасе и плакоре характеризовались наименьшим количеством видов луговых мезофилов. Вероятно, это связано с засушливостью условий данных биотопов, а луговые виды проникаю сюда, так же как и гигрофилы, с пойменных влажных участков. Политопные мезофилы также встречались на всех участках. Больше всего этих видов отмечалось на террасе. Минимальное количество политопных мезофилов было найдено на заливаемых и подтопляемых участках.
Сравнение спектров жизненных форм различных естественных участков дельты Дона показало, что на различных затопляемых участках количество видов из класса зоофагов выше, чем миксофитофагов. На незаливном лугу влияние миксофитофагов возрастает. При переходе на степные участки, находящиеся на террасе и плакоре, обнаруживается уменьшение количества видов зоофагов и резкое увеличение миксофитофагов. При рассмотрении распределения отдельных групп по участкам видно, что геобионты роющие распространены только на затопляемых участках, находящихся как на островах дельты, так и в пойме р. М. Донец и на песчаных останцах. Группа стратобионтов-скважников подстилочных не встречается на островах дельты, а обитает на материковой части. Хортобионты стеблевые, характерные для лугов, встречаются на островных участках, на песчаных останцах, а также на заливном лугу. Стратобионты зарывающиеся подстилочно-трещинные встречаются только на засоленном лугу. При переходе к степным участкам на террасе и плакоре количество видов из этой группы уменьшается. Группа стратобионтов-скважников поверхностно-подстилочных обитает почти на всех исследованных участках, но не поднимается на плакор.
5.3. Сезонные изменения в комплексах герпетобионтов
По материалам сборов на некоторых участках нами были прослежены сезонные изменения в видовом и количественном составе представителей различных экологических групп герпетобионтов в дельте Дона. Весной на всех участках в дельте наблюдается максимальное разнообразие экологических групп имаго жужелиц. В весеннее время преобладают в основном гигрофилы, которые в летнее время уступают политопным мезофилам. Политопные мезофилы начинают появляться весной, достигая летом своей максимальной численности и видового разнообразия. Анализ спектров жизненных форм имаго жужелиц показал, что весной в основном преобладают зоофаги, в то время как к лету первенство переходит к миксофитофагам.
5.4. Сезонная динамика отдельных видов герпетобионтов
Знание сезонной динамики отдельных видов в конкретной природной обстановке имеет практическое значение для анализа структуры комплексов герпетобионтов. Различия в фенологии различных видов позволяют им наиболее полно использовать кормовые ресурсы биоценоза, избегая конкуренции. По материалам сборов проведенных на незаливном на заливном лугах нами выявлены особенности сезонной динамики доминирующих видов. На рассматриваемых участках различные почвенные и климатические условия, которые влияют на динамику различных видов.
Carabus granulatus. Имеет весенний тип размножения и весенне-осенний тип активности (Душенков, 1984; Тимралеев, Бардин, 2004). Подъем численности в августе связан с выходом жуков нового поколения (рис. 5). Численность этого вида выше на заливном лугу. Первый пик численности на незаливном лугу сдвинут к началу июля, по сравнению с заливным лугом, где весенний пик численности приходился на вторую декаду июля.
Harpalus rufipes. Вид с осенним типом размножения и летне-осенним типом активности (Маталин, 2007; Душенков, 1984; Тимралеев, Бардин, 2004). На незаливном лугу этот вид имел более выраженный пик численности в августе (рис. 6). Видимо, это связано с переизбыточным увлажнением на заливном лугу, которое не подходит для размножения данного вида.
Также была прослежена сезонная динамика ряда других видов на рассматриваемых участках (Brachinus crepitans, Poecilus cupreus, Agriotes lineatus, Silpha obscura и др.)
Политопно-мезофильные виды на заливном и незаливном лугах ведут себя практически одинаково: пики численности и показатели численности их совпадают. Это связано с высокой экологической пластичностью данной экологической группы. В то время как гигрофилы и лугово-лесные мезофилы ведут себя неодинаково на этих двух типах лугов (пики численности сдвигаются друг по отношению к другу), в зависимости от их экологических предпочтений.
Глава 6. ВЛИЯНИЕ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА НА МЕЗОФАУНУ
6.1. Изменения в мезофауне под влиянием зарегулирования стока Дона
Строительство Цимлянского водохранилища (1952 г.), зарегулирование стока Дона и изменение паводкового режима оказали большое влияние на растительность и животный мир дельты. В прошлом Дон разливался регулярно (Земля Донская, 1942) и, как правило, заливалась большая часть дельты. В настоящее время дельта заливается лишь частично, на небольшой площади, а большая часть территории охватывается не заливаемыми лугами. В связи с отсутствием данных по мезофауне дельты до середины ХХ века, мы по аналогии сравниваем комплексы герпетобионтов заливаемых паводковыми и нагонными водами лугов и не заливаемых лугов. Для выявления влияния прекращения паводков на мезофауну дельты мы сравнили заливной луг, и незаливной луг в пойме р. М. Донец.
На незаливном лугу количество видов жужелиц выше (36 видов), чем на заливном лугу (28 видов). Это связано с обитанием на незаливных лугах ряда видов, не мирящихся с периодическими затоплениями.
На незаливном лугу встречаются степные мезофилы, такие как Calathus ambiguus и Poecilus sericeus, которые, вероятно, проникают на пойменные луга с близлежащих степных террасных участков и находят на заливаемых участках подходящие условия. Гигрофильные виды на заливном лугу составляют 32%, в то время как на незаливном лугу только 13,9%. Лугово-лесные мезофилы были характерны для обоих типов лугов, и там и там было отмечено по 5 видов. Количество видов луговых и политопных мезофилов было выше на незаливном лугу (рис. 7).
Так же, количество личинок щелкунов на заливном лугу гораздо выше (16 экз на 1 кв. м), чем на незаливном (5 экз. на 1 кв. м).
Большинство отмеченных нами видов гигрофилов в прошлом, вероятно, были распространены на большей части дельты, они различным образом адаптированы к периодическому затоплению (Кабанов, 1965; Космачевский и др., 1966 и др.). В настоящее время большая часть территории дельты не заливается водой, на значительной ее части происходит остепнение и гигрофилы в основном обитают по берегам водоемов (рек, гирл, проток, рыбоводных прудов и др.) и небольшой площади периодически заливаемых водой территорий.
Спектры жизненных форм обоих участков сходны, для них характерно преобладание класса зоофагов. На заливном лугу встречаются хортобионты стеблевые и геобионты роющие, не отмеченные на незаливном лугу. Из класса миксофитофагов на заливном лугу отмечены стратобионты-скважники, не встречавшиеся на незаливном лугу.
Зарегулирование стока Дона также привело к засолению части лугов, что приводит к распространению ряда галофильных видов.
6.2. Влияние на мезофауну лесонасаждений в дельте
В дельте отсутствуют естественные пойменные леса в связи с постоянными нагонными явлениями (Зозулин, 1992; Демина, 2006). После зарегулирования стока Дона на незаливаемых или кратковременно затопляемых водой берегах гирл и проток, останцах и других возвышенных участках начала осваиваться древесная растительность.
В старых лесонасаждениях (Кумженская роща) формируется комплекс герпетобионтов, включающих ряд лесных видов (Calosoma sycophanta, C. inquisitor, Dorcus parallelopipedus и др.). В лесополосе лесные виды не отмечены, но происходит увеличение численности лугово-лесных мезофилов по сравнению с открытыми луговыми участками. При этом основу комплекса жужелиц составляют широко распространенные в дельте политопные мезофилы, составляющие 60% от количества видов. Спектр жизненных форм Кумженской рощи оказался довольно бедным, он включает всего 7 групп. При этом класс миксофитофагов представлен большим количеством видов, по плотности же преобладали зоофаги, что не характерно для пойменных лесов. Подобные лесопосадки с одной стороны обогащают фауну дельты Дона лесными видами, с другой стороны, эти виды не характерны для естественных биоценозов дельты.
6.3. Влияние на мезофауну строительства рыбоводных прудов
После зарегулирование стока Дона в дельте были построены многочисленные рыбоводные пруды. На валах между ними сформировались участки с сорной растительностью. Фауна герпетобионтов таких участков включает широко распространенные виды. Здесь обитает очень мало луговых видов, при этом политопные виды наиболее многочисленны. Дождевые черви на данном участке крайне малочисленны (2 экз. на 1 кв. м) по сравнению с естественными берегами водоемов дельты, где их численности достигает 185 экз. на 1 кв. м. Обитание степных мезофилов и ксерофилов (Psallidium maxillosum, Opatrum sabulosum, Blaps halophila, Melanotus fusciceps) на таких участках свидетельствует о возможности проникновения этих видов в дельту по валам рыборазводных прудов.
6.4. Влияние на мезофауну автомобильных дорог
На обочине дороги обитают широко распространенные виды с широкой экологической пластичностью. Нахождение здесь ряда видов ксерофилов и степных мезофилов, так же как и в случае с валами рыбоводных прудов, может свидетельствовать о проникновении степных видов в дельту по обочинам дорог. Здесь повышается количество видов и плотность сапрофагов (Armadillidium vulgare, Dermestis laniarius и др.). Вероятно, это связано с тем, что данные виды хорошо приспосабливаются к автотранспортным выбросам и находят здесь для себя обилие корма в виде мертвых растительных и животных остатков (Миноранский и др., 1996; Миноранский и др., 2002).
ВЫВОДЫ
1. В дельте Дона встречаются представители мезофауны, относящиеся к 3 типам, 6 классам, 21 отряду, 63 семействам и 668 видам. Наиболее многочисленным по количеству представителей являются насекомые (564 видов), среди которых доминируют жесткокрылые (514 вида). Большим видовым разнообразием в дельте характеризуются жужелицы (191 вид), стафилиниды (101 вид) и пластинчатоусые (73 вида).
2. Мезофауна дельты Дона включает 8 экологических групп по отношению к влажности: гидрофилы, гигрофилы, луговые мезофилы, лесные мезофилы, лугово-лесные мезофилы, политопные мезофилы, степные мезофилы, ксерофилы. В семействе жужелицы выявлено 6 групп, среди них не отмечено гидрофилов и ксерофилов, наиболее многочисленны гигрофильные (67 видов) и политопно-мезофильные (60 видов) виды жужелиц.
3. Среди жизненных форм жужелиц класс зоофаги представлен 127 видами (60,2%), а класс миксофитофаги – 77 (39,8%). Жизненная форма зоофагов включает 14 групп, миксофитофагов – 4 группы. В дельте наиболее широко распространены полизональные группы с широкой экологической пластичностью, в частности геохортобионты гарпалоидные (включает 53 вида - 27,7%) и стратобионты-скважники поверхностно-подстилочные (32 вида - 16,8%).Отмечены стенобионтные жизненные формы с полизональным распространением - эпигеобионты бегающе, хортобионты стеблевые и прибрежные псаммоколимбеты.
4. В дельте обитают виды с 14 типами ареалов. Преобладают виды с широкими ареалами – транспалеарктическими и западнопалеарктическими. Также достаточно многочисленны виды с европейско-средиземноморским и голарктическим распространением.
5. На различных затопляемых естественных участках дельты Дона количество видов из класса зоофагов выше, чем миксофитофагов. На незаливном лугу влияние миксофитофагов возрастает, при переходе на степные участки, находящиеся на террасе и плакоре, обнаруживается уменьшение количества видов зоофагов и резкое увеличение миксофитофагов. Анализ сезонной динамики комплексов жужелиц на различных участках показал, что к осени происходит увеличение количества видов миксофитофагов.
6. Сезонная динамика доминирующих видов мезофауны на заливных и незаливных лугах, относящихся к экологической группе политопных мезофилов показала, что их пики и показатели численности совпадают. У более влаголюбивых экологических групп и пик весенней и раннелетней активности на заливных лугах сдвинут на более ранние сроки по сравнению с незаливными лугами.
7. Зарегулирование стока Дона и отсутствие регулярных затоплений всей или большей части дельты паводковыми водами привело к увеличению видового разнообразия мезофауны за счет видов, не мирящихся с периодическими затоплениями. Ряд видов, обитающих на заливных участках, исчезает при отсутствии затоплений. На незаливные участки проникают степные мезофилы. Зарегулирование стока Дона привело к засолению части лугов, что способствовало более широкому распространению ряда галофильных видов.
8. Высадка лесополос, садов, лесопосадок, и рощ в дельте Дона привело к формированию комплекса герпетобионтов, включающих ряд лесных видов и увеличению численности лугово-лесных мезофилов. В спектре жизненных форм лесопосадок по количеству видов преобладает класс миксофитофагов, что не характерно для пойменных лесов.
9. Дороги и валы рыборазводных прудов, являются местом обитания и размножения степных видов и служат своеобразными «каналами» для проникновения и расселения по дельте степных видов. В целом, на обочинах дорог и на валах прудов обитают широко распространенные виды с широкой экологической пластичностью.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Статья в издании, рекомендованном ВАК:
1. Евсюков, А.П. Особенности распределения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в дельте Дона // Изв. вузов Сев. Кавк. регион. Естеств. науки. – 2007. – №6. – С. 76-77. (100 % 0,21 п.л.)
Статьи и тезисы в других изданиях:
2. Евсюков, А.П. Некоторые замечания по комплексам герпетобионтов дельты р. Дон / А.П. Евсюков, Д.Д. Хисаметдинова// Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Материалы XVI межреспубликанской научно-практической конференции. – Краснодар: Кубанский госуниверситет, 2003. – С. 53 – 54. (80% 0,08 п.л.)
3. Хисаметдинова, Д.Д. К фауне мокриц (Crustacea, Isopoda) дельты Дона / Д.Д. Хисаметдинова, А.П. Евсюков // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Материалы XVI межреспубликанской научно-практической конференции. – Краснодар: Кубанский госуниверситет, 2003. – С. 64 (15% 0,06 п.л.)
4. Евсюков, А.П. Замечания по мезофауне некоторых ландшафтов дельты Дона // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Материалы XVIII межреспубликанской научно-практической конференции. – Краснодар: Кубанский госуниверситет, 2005. – С. 87 – 88 (100% 0,1 п.л.)
5. Евсюков, А.П. Некоторые особенности мезофауны в дельте Дона // Материалы межрегиональной конференции «Экология бассейна Дона». – Воронеж: Изд-во Воронежского университета, 2005. – C. 110 – 111 (100% 0,1 п.л.)
6. Евсюков, А.П. Некоторые замечания по экологическим группам жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в дельте Дона // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Материалы XIX межреспубликанской научно-практической конференции. – Краснодар: Кубанский госуниверситет, 2006. – С. 105 – 106. (100% 0,1 п.л.)
7. Евсюков, А.П. Особенности распространения жужелицы Clivina collaris (Caleoptera, Carabidae) на некоторых участках дельты Дона // Труды аспирантов и соискателей Ростовского государственного университета.– Ростов-на-Дону: ООО «Терра Принт», 2006. – Т. XII. – С. 74 – 75. (100% 0,1 п.л.)
8. Евсюков, А.П. О некоторых особенностях спектра жизненных форм жужелиц (Coleoptera, Carabidae) дельты Дона / А.П. Евсюков, Д.Д. Хисаметдинова // Проблемы и переспективы общей энтомологии: Тез. докл. XIII съезда РЭО. – Краснодар, 2007. – С. 100. (90% 0,08 п.л.)
9. Сизова, М.Г. Комплексы герпетобионтов разных типов почв экоситем степной зоны (Ростовская область) / М.Г. Сизова, А.П. Евсюков, Е.А. Пипенко // Экология и биология почв Юга России: Материалы Международной ноучной конференции. – Ростов-на-Дону: ЗАО Ростиздат, 2008. – С. 204 – 210. (40% 0,3 п.л.)
10. Евсюков, А.П. Распределение жужелиц по различным типам почв дельты Дона // Материалы V съезда Всероссийского общества почвоведов им. В.В. Докучаева. – Ростов-на-Дону: ЗАО Росиздат, 2008. – С. 106. (100% 0,05 п.л.)
11. Евсюков, А.П. К распространению фитофильных жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в дельте Дона // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Материалы XXI межреспубликанской научно-практической конференции. – Краснодар: Кубанский госуниверситет, 2008. – С. 84 – 85. (100% 0,08 п.л.)
