Адаптации жуков-жужелиц (coleoptera, carabidae) к эдафическим факторам в условиях антропогенных ландшафтов центрального предкавказья

На правах рукописи

Сигида Роман Сергеевич

АДАПТАЦИИ ЖУКОВ-ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) К ЭДАФИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Специальности

03.02.13 - почвоведение

03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Астрахань - 2010

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Ставропольский государственный университет»

Официальные оппоненты: Егоров Михаил Алексеевич, доктор биологических наук, профессор

Зайцев Вячеслав Федорович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Морева Лариса Яковлевна

доктор биологических наук

Ведущая организация: Воронежский государственный университет

Защита диссертации состоится «28» мая 2010 года в ____ часов на заседании Диссертационного совета Д 212.009.10 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, Астрахань, пл. Шаумяна, 1, Естественный институт АГУ.

Тел./факс: (8512)22-82-64

E-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета

Автореферат разослан «___» __________ 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук А.В.Федотова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. На протяжении многих веков хозяйственная деятельность человечества оказывает серьезное влияние на окружающую природу. Только за несколько десятилетий ХХ века биогеоценозы степных равнин и значительной части лесостепи Центрального Предкавказья в результате воздействий человека почти полностью утратили свой первоначальный облик. И в настоящее время хозяйственная деятельность человека в этом регионе интенсивна и многообразна. Вместе с тем, увеличение численности населения, прогресс в промышленности и сельском хозяйстве, расширение транспортной сети, массовое жилищное строительство и другие формы антропогенного пресса способствуют глубокой трансформации природных сообществ, нарушению их устойчивости, что, в конечном итоге, значительно снижает биоразнообразие, поэтому эколого-фаунистические исследования герпетобионтных жесткокрылых, в частности жужелиц, являющихся чуткими индикаторами состояния биоценозов Центрального Предкавказья представляют большой теоретический и практический интерес.

Стенотопность некоторых видов жужелиц успешно используется при диагностике почвенно-растительных условий, так как их распространение зависит, прежде всего, от абиотических условий среды: они являются показателями этих условий – индикаторами, чутко реагирующими на изменение солевого и гидротермического режимов почвы, ее механического состава, рельефа местности, растительного покрова и других сукцессионных изменений ландшафта (Гиляров, 1949, 1960, 1965, 1982; Еремеева 2006; Мордкович, 1968, 1970; Heydemann, 1955, Kirсhner, 1960).

Жужелицы являются удобным объектом для биоценотических (Арнольди, 1965) и зоогеографических исследований (Семенов-Тян-Шанский, 1936; Крыжановский, 1965, 1983).

Представители этого семейства могут использоваться как показатели степени изменения режима почвенных биоценозов, под влиянием хозяйственной деятельности человека, при создании лесов и искусственных полезащитных насаждений в степных районах, распашке целинных и залежных земель, а также выпасах, укосах (Медведев, 1950, 1953, 1959, 1981, Бей-Биенко, 1957, 1961, Григорьева; 1950, 1960, Комаров, 1986, Утробина, 1964; Сигида, 1994). Изучение биоценозов, сформировавшихся на этих землях, дает научную основу для рационального использования растительного и животного мира, почв, возможность прогнозирования результатов антропогенного пресса (Сигида, 2007).

На основе данных о структуре населения жужелиц можно судить о закономерностях природных и антропогенных сукцессий в экосистемах, проводить экологический мониторинг сообществ в различных ландшафтах. Тем не менее, многие вопросы экологии этой практически важной группы насекомых в пределах исследуемого региона остаются не достаточно изученными: например, адаптации степных видов жужелиц к эдафическим факторам, сезонная динамика их активности, закономерности формирования биоразнообразия жужелиц в условиях антропогенной трансформации окружающей среды. Это и определило цель и основные задачи настоящей работы.

Цель и задачи исследования. Целью работы является создание комплексного представления об адаптациях жужелиц к эдафическим факторам и структуре их населения в трансформированных человеком биоценозах Центрального Предкавказья.

Исходя из сформированной цели, поставлены следующие задачи:

- в условиях эксперимента выявить реакцию жужелиц на гидротермические свойства почв;

- установить зависимость видового состава и численности жужелиц от типа почв;

- изучить динамику сезонной активности доминантных видов жужелиц в различных биотопах;

- выявить трофические связи у некоторых видов жуков-жужелиц;

- осуществить анализ экологической структуры населения жужелиц в антропогенных ландшафтах Предкавказья;

- всесторонне изучить реакции герпетобионтных видов жужелиц на антропогенное воздействие;

- выяснить особенности формирования фауны жужелиц искусственных ценозов;

- провести зоогеографический анализ фауны жужелиц;

- выявить редкие виды жуков исследуемого семейства, находящиеся под угрозой исчезновения;

- составить кадастр жесткокрылых насекомых Центрального Предкавказья.

Научная новизна. Впервые в условиях Центрального Предкавказья выявлены реакции жужелиц на гигротермические свойства и типы почв.

Получены оригинальные данные по сезонной динамике активности доминантных видов жужелиц в естественных и антропогенных биоценозах.

Впервые у отдельных видов жужелиц в лабораторных условиях выявлены трофические связи.

В природных сообществах и агроценозах исследуемого региона проведен анализ экологической структуры населения жужелиц.

Подтверждена гипотеза, отражающая хронологию основных этапов формирования биоразнообразия ландшафтов Центрального Предкавказья.

Впервые для исследуемой территории проведено описание особенностей антропогенной трансформации экосистем и выявлены виды-индикаторы масштабов этого процесса.

В транформированных хозяйственной деятельностью человека экосистемах, проведен зоогеографический анализ фауны жужелиц Предкавказья, при этом уточнены ареалы 108 видов.

Впервые для исследуемой территории на основе многолетних сборов и наблюдений, а также литературных источников составлен кадастр жесткокрылых насекомых, включающий 1529 видов из 98 семейств, среди которых по числу видов доминировали представители семейства жужелиц. Приведены сведения по их распространению, численности, экологии и биологии. 20 видов жесткокрылых рекомендовано в Красную книгу Ставропольского края (2002) и еще 4 предложено внести в следующий выпуск этого издания.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты биоэкологических исследований могут послужить научной основой для прогнозирования воздействия антропогенных факторов на почвообитающих жесткокрылых экосистем и предотвращения нежелательных последствий этого воздействия.

Приведенные в работе сведения о редких и исчезающих видах, разработанные методы их охраны являются вкладом в комплекс природоохранных мероприятий.

Прямой выход в практику найдут приведенные в работе сведения о перспективных энтомофагах, обитающих в агроценозах степной зоны.

Полученные данные представляют интерес для природоохранных организаций, поскольку могут служить материалом для установления возможности восстановления исходных биоценозов.

Результаты исследований вносят определенный вклад в изучение биоразнообразия Центрального Предкавказья и использованы при формировании кадастра жесткокрылых насекомых и Красной книги Ставропольского края, при чтении лекционных курсов по зоологии, почвоведению, составлении коллекционного фонда зоологического музея при Ставропольском государтственном университете, проведении просветительской природоохранной работы.

Положения, выносимые на защиту.

1. По отношению к температуре среди подопытных жужелиц выделено 3 группы: стенотермные – относительно холодолюбивые виды; стенотермные – относительно теплолюбивые; эвритермные виды.
2. Большинство видов жужелиц находят оптимальные условия для своего существования в почве с влажностью 20-80% от полной её влагоемкости.
3. Сезонная активность доминантных видов из различных биоценозов степной зоны Предкавказья имеет ряд особенностей: весенний пик активности установлен – у Carabus cumanus, Carabus exaratus, летне-весенний – у Harpalus calathoides, Pseudoophonus rufipes, осенний – у Laemostenus terricola.
4. По типу питания среди жужелиц, обитающих в степях Предкавказья, преобладают миксофитофаги 65% на долю хищников приходится 33,8%, фитофагов - 1,2%.
5. В зависимости от абиотических и эдафических факторов выделены виды-индикаторы. В зависимости от типа почв:

- каштановые – Broscus semistriatus, Amara similata, Acinopus laevigatus;

- черноземы – Harpalus distinguendus, H. calathoides, H. rubripes, H. serripes, Dinodes cruralis;

- дерново-аллювиальные почвы: Сhlaenius mitidulus, Clivina collaris.

- солонцы и солончаки: Pogonus luridipennis, Pogonus salinus.

В зависимости от механического состава почв:

- для песчаных массивов характерны Scarites bucida, Amara bifrons, Corsyra fusula;

- только на связанном песке обнаружены Amara familiaris, A. bifrons;

- преимущественно в рыхлых песках Amara fusca, Harpalus caspius;

- для супесей характерен Poecilus lepdus;

- с суглинистыми почвами связаны Harpalus rufitarsis, Acupalpus exiguus;

- индикаторами легких суглинков являются: Dyschiroides chalceus, D.tristis, Bembidion lampron, B. properans, Badister sodalis;

- легким и средним суглинкам присущи Broscus semistratus, Dyschiroides luticola, Amara aenea;

- со средними суглинистыми почвами связаны Cicindela germanica, Scarites terricola, Pogonistes convexicollis;

- на тяжелых суглинных обычен Harpalus (Harpalophonus) steveni.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научно- практических конференциях: «Психолого-педагогические проблемы образования и воспитания» (Ставрополь, 1996), «Биосфера и человек» (Майкоп, 1997), «Проблемы развития биологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 1997, 1998, 1999), Международной научно-практической конференции «Проблемы экологической безопасности и сохранения природно-ресурсного потенциала» (Ставрополь, 2004), заседаниях научно-методического семинара кафедры анатомии и физиологии человека СГУ (1997-2004), IV Международной конференции «Биоразнообразие Кавказа» (Махачкала, 2002), XII Международной научно-практической конференции «Циклы природы и общества» (Ставрополь, 2004), международной заочной научной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2004, 2005), «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2004, 2005, 2006, 2007), Международной научной конференции «Наука и технология: актуальные проблемы 2007» (Ставрополь, 2007), XX межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2007), VIII конференции молодых ученых, посвященной 450-летию добровольного вхождения Кабардино-Балкарии в состав Российского государства (Нальчик, 2007), XI региональной научно-технической конференции «Вузовская наука – Северо-Кавказскому региону» (Ставрополь, 2007), IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007). Всероссийской научно-практической конференции «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения» (Грозный, 2007), ХIII Всероссийском Конгрессе «Экология и здоровье человека» (Самара, 2008), Втором Санкт-Петербургском Международном экологическом форуме (Санкт-Петербург, 2008), XXXVII научно-технической конференции Сев.Кав.ГТУ (Ставрополь, 2008), Международной научно-методической конференции «Современные проблемы эволюционной биологии» (Брянск, 2009), II Международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 25-30 августа 2009), Международной научно-практической конференции «Заповедное дело: проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем» (Оренбург, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 37 печатных работ, в том числе 11 статей в рецензируемых журналах, 3 монографии.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 11 глав, выводов, списка литературы; изложена на 332 страницах, включающих 7 таблиц и 20 рисунков. Список используемой литературы состовляют из 425 источников, из которых 87 иностранных.

Глава I. Особенности природных условий Центрального Предкавказья как среды обитания жесткокрылых.

В этой главе, на основе литературных данных, (Щитов,1957,1960; Кононов, 1960, 1962; Гвоздецкий, 1963; Строгонова, 1996; Шальнев, 1995, 2007) дается краткая характеристика рельефа, климата, почв и растительности Центрального Предкавкзья).

Глава II. Обзор литературы.

В главе приводятся основные работы по зоологии и систематике жужелиц Центрального Предкавказья. Подробно рассмотрены специальные труды по почвенной зоологии, в частности, касающееся влияния эдафических факторов на распространение педобионтов, зоологической диагностики почвенных типов, а в особенности использования почвообитающих жесткокрылых в качестве биоиндикаторов загрязнения среды и изменения почвенного режима при окультивировании земель. Отмечено, что большой интерес представляет изучение роли отдельных гидро-эдафических факторов (механического состава, содержания гумуса и др.) на жизнедеятельность и пространственное распространение жужелиц. Наиболее слабо изучено значение химизма почвы, концентрации и состава почвенного раствора в распространении педобионтов. Малочисленны сведения о экотопическом распределении жужелиц Центрального Предкавказья.

Глава III. Материал и методика полевых исследований.

Материалом для настоящей работы послужили сборы автора во время экспедиций и стационарных наблюдений на протяжении более 15 лет, начиная с 1992 года. Всего было исследовано более 50 географических точек (рис.1). Кроме того, был проведен анализ коллекционного фонда Зоологического института РАН, кафедры зоологии Ставропольского государственного университета и коллекции В.Н. Лучника, хранящейся в Ставропольском государственном музее-заповеднике им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве.

Рис. 1. Карта Центрального Предкавказья (точками отмечены места сборов и наблюдений)

При сборе материала мы пользовались общепринятыми методами сбора беспозвоночных животных (Фасулати, 1961). Сбор мелких жуков проводился при помощи эксгаустера. Для выяснения абсолютной численности жужелиц на 1м2 был применен метод стандартных почвенных проб размером 50*50*40 (Гиляров, 1941) при глубине слоев 0-5, 5-15, 15-25, 25-40 см. Всего за период исследования было взято 870 почвенных проб, в которых встречено более 33000 особей имаго жужелиц. Для более полного выявления видового состава жужелиц передвигающихся по поверхности почвы использован метод отлова почвенными ловушками, в качестве которых были использованы стеклянные банки емкостью 0,5 л с диаметром отверстия 72 мм, вкопанные в почву по 10 штук в каждом биотопе на расстоянии 10 метров друг от друга. Среди герпетобионтов основными объектами служили жесткокрылые, в частности жужелицы. Для выяснения особенностей распределения жужелиц по биотопам ловушки использовались без приманок. В этом случае они безразличны для объектов и действие их более стандартно (Кудрин, 1965, Scherney, 1960). Ловушки действовали с апреля по сентябрь включительно, проверку ловушек и подсчет имаго жужелиц проводили через 10 дней, а в течение мая и июня ловушки проверялись ежедневно. Всего за период исследования было проверенно около 50000 ловушко-суток, давших более 17000 экземпляров жужелиц.

Наряду с вышеперечисленными применялись и другие методы: ручной сбор с поверхности почвы и из под укрытий, кошение энтомологическим сачком, лов на свет с применением ламп накаливания 150, 300 и 500 Вт. Применение этих методов сбора пополнило объем исследуемого материала до 45000 экземпляров.

Собранный материал фиксировался в 70% этиловом спирте с добавлением глицерина и частично сохранялся на ватных энтомологических матрасиках.

Для характеристики активности жужелиц в течение сезона высчитывали среднюю уловистость для каждой декады, которая выражалась числом экземпляров на 10 ловушко-суток.

Выясняя сходство видового состава жужелиц в различных биотопах, мы провели математическую обработку наших данных, применив известную формулу Жаккара (по Long, 1963).

Выясняя термический преферендум для некоторых представителей семейства жужелиц (Coleoptera, Carabidae), мы изготовили прибор, состоящий из металлической трубки в виде желобка длинной 1 м и диаметром 3 см.

Во время опыта один конец трубки охлаждался льдом, а другой подогревался над электрической плиткой, благодаря чему создавался спад температуры по всей длине трубки от 49-450 С до 7-100С. Температура на разных участках трубки неоднократно измерялась термометром и термопарой. Жужелиц по 10 экз. помещали в среднюю часть трубки с t от 250 до 300 С. Они сразу же начинали активно передвигаться по трубке, выбрав, наконец, оптимальную для себя температуру. Распределение жуков учитывали через 3 часа, причем регистрировали положение каждой особи. Опыт проводился при температуре воздуха равной 200 С.

Исходя из того, что жужелицы проявляют высокую избирательную способность к эдафическим факторам, мы в лабораторных условиях попытались выяснить для некоторых видов оптимальные параметры влажности почвы. Для этой цели был изготовлен специальный прибор, подробно описанный в диссертации.

Сезонную динамику активности жужелиц мы выразили в виде графиков. Графики составлены на основании показателей средней уловистости жуков на 10 ловушко-суток в каждой декаде с апреля по сентябрь включительно.

Почвенные свойства определяли традиционными методами, принятыми в почвоведении и экологии: влажность – термостатно-весовым методом, температуру почвы – почвенными термостатами.

Описывая характер питания отловленных видов жужелиц, мы использовали литературные данные: Голосова, 1962; Касандрова, 1970; Крыжановский, 1962; Политов, 1961; Петрусенко, 1970; Радкевич, 1970; Шуровенков 1967а, 1967б; Scherney, 1955 и результаты собственных наблюдений над наиболее массовыми видами жужелиц, которыми в наших условиях являются представители родов: Calosoma, Carabus, Pterostichus, Amara, Ophonus, Harpalus.

При выявлении жизненных форм имаго по трофическому и ярусному критериям была использована схема жизненных форм, разработанная И.Х. Шаровой (1981).

Большую помощь при идентификации жужелиц оказал нам д.б.н., проф. Замотайлов А.С., которому мы выражаем глубокую благодарность.

Глава IV. Влияние абиотических факторов на жизнедеятельность жужелиц

4.1. Температура

Главнейшие абиотические факторы – температура, влажность и осадки, свет, ветер, наряду с почвенными условиями, резко влияют на активность жужелиц. Несмотря на то, что факторы внешней среды действуют на насекомых комплексно, влияние отдельных из них не равноценно.

Большое значение на активность жужелиц оказывает температура. Жужелицы являются пойкилотермными животными, температура их тела зависит от температуры окружающей среды, поэтому влияние температурного фактора среды в жизни жужелиц имеет большее значение, чем для теплокровных животных. Температура оказывает большое прямое и косвенное влияние на все стороны жизни насекомых (Кожанчиков, 1961; Яхонтов, 1969).

Выясняя влияние температуры на отдельные виды жужелиц, мы выделили среди подопытных жуков 3 группы (рис.2).

Рис. 2. Термический преферендум некоторых видов жужелиц (чертой показана наивысшая температура, при которой временно пребывали жуки).

Группа «а» - стенотермные, относительно холодолюбивые виды – Carabus exaratus, Poecilus sericeus, Ophonus punctatulus, которые предпочитают зону температур в пределах от 17 до 230С. Группа «б» - стенотермные, относительно теплолюбивые виды Amara eurynota, A. fusca, Harpalus tardus, H. anxius – термический преферендум которых более 250С. Группа «в» - эвритермные виды - Harpalus distinguendus, H. hirtipes – температурный преферндум которых имеет широкий диапазон, находящийся как в зоне относительно низких, так и относительно высоких температур.

4.2. Влажность почвы

Другим важнейшим абиотическим фактором, от которого резко зависит активность жужелиц, является влажность почвы.

Наблюдения показали, что жужелицы очень чувствительны к дефициту влаги и не предпочитают сухую почву. В камере с влажностью почвы 20% от полной её влагоемкости были обнаружены – Carabus exaratus, Poecilus cupreus (рис. 3).

Рис. 3. Предпочитаемая жужелицами влажность почв, %

Amara similata, Ophonus azureus, O. calceatus предпочитают почву увлажненную до 40%. Ophonus punctatulus, O. calceatus, O. rufipes были обнаружены в почве, увлажненной до 60%. При 80% влажности почвы пребывали O. rufipes, O. calceatus. В камере с влажностью почвы до 100% жуки не встречались.

Глава V. Сезонная динамика активности жужелиц в разных биотопах Предкавказья

Знание сезонной активности жужелиц важно для выяснения закономерностей поведения популяций этих жуков в разных частях их ареалов в ландшафтных зонах, а так же причин, обуславливающих интенсивность и сроки активности.

Ежедневный учет, проведенный нами в течение всего вегетационного периода 2002-2008 гг., позволил привести данные по сезонной активности доминантных видов жужелиц в различных биотопах Центрального Предкавказья (рис. 4-8).

Рис. 4. Сезонная активность доминантных видов жужелиц в степи

Рис.5. Сезонная активность доминантных видов жужелиц в лесу

Рис. 6. Сезонная активность доминантных видов жужелиц в лесополосе возрастом до 16 лет

Рис. 7. Сезонная активность доминантных видов жужелиц в лесополосе возрастом до 25 лет

Рис. 8. Сезонная динамика доминантных видов жужелиц в лесополосе возрастом более 60 лет

На основании проведенного анализа сезонной активности доминантных видов жужелиц в различных биотопах Центрального Предкавказья можно сделать следующие выводы:

Весенний пик активности имеют Carabus cumanus, Poecilus, versicolor, Harpalus anxius.

Весенний и осенний пики активности у Carabus exaratus, Carabus campestris.

Летне-осенним пиком характеризуются Harpalus calathoides, Ophonus rufipes.

Laemostenus terricola имеет осенний пик активности.

Наши исследования в различных по физическим характеристикам биотопах степной зоны выявили ряд особенностей в сезонной активности жужелиц. Наблюдается четкая зависимость активности жуков от климатических условий.

Глава VI. Трофические связи жуков-жужелиц в биоценозах

Жужелицы – активные компоненты всех естественных и культурных биоценозов. Практическое значение этих членистоногих обусловлено, прежде всего, разнообразием их биологии, обилием видов и высокой численностью во всех наземных биогеоценозах. В одних случаях хищные виды жужелиц (Poecilus sericeus, Anchomenus dorsalis) выполняют роль естественных регуляторов численности многих насекомых, наземных моллюсков и других беспозвоночных, в том числе ряда опасных вредителей. В других (Acinopus laevigatus, Zabrus tenebrioides) – являясь потребителями фитомассы, заметно вредят сельскохозяйственным культурам. Между этими крайними группами (хищники и фитофаги) существует промежуточная - со смешанным типом питания. Это наиболее многочисленная группа жужелиц в степных ландшафтах Предкавказья – 65% - Amara aenea, Harpalus tardus (рис. 9).

Рис.9. Соотношение между трофическими группами жужелиц степей Предкавказья

Глава VII. Эколого-фаунистический анализ жужелиц степной зоны

7.1. Основные этапы формирования фауны жужелиц степей

Согласно данным Пидопличко (1950), Сафронова (1969, 1972), корни современной степной фауны, приуроченной к бореальному поясу, прослеживаются документально лишь с олигоцена. Вероятно, что в это время на Кавказ с более южных территорий прникают тропические мезофиллы Egadroma, Amblistomus, Mastax.

В миоцене – ксерофильные элементы из Переднеазиатского и Центральноазиатского центров – Taphoxenus, Zabrus, Cymindis.

В плиоцене на равнины Предкавказья проникли степные виды из рода Harpalus. В течение голоценовой эпохи в Европе и на севере Азии произошли серьезные изменения ландшафтно-географической обстановки, приведшие в конечном итоге к формированию современной фауны.

7.2. Экологический спектр населения жужелиц степной зоны Центрального Предкавказья

Видовой состав жужелиц, выявленных нами в этих биотопах, представлен 213 видами из 52 родов. Наибольшим разнообразием видов представлен род Harpalus (27) и, далее по убывающей - Amara (13), Ophonus (12), Bembidion (9), Cymindis (9), Роеcilus (7).

Анализ экологической структуры населения жужелиц степей Предкавказья показывает, что в них преобладают политопные мезофилы - 54 видов (25,4% от общего числа видов - Cicindela germanica L., Pseudoophonus rufipes Dej., Harpalus distinguendus Duft (рис.10). Второе место по числу видов (44 вида или 20,6% занимают степные мезофилы - типичные обитатели плакорных условий степи, способные, выносить высокие температуры при низкой влажности и достигающие значительной численности в степных районах, где преобладает типчаково-ковыльная и полынно-типчаково-ковыльная растительность. Cicindela atrata Pall., C. elegans F.-W., Calosoma denticolle Gebl., Carabus bessarabicus F.-W., C. hungaricus F., Poecilus anodon Chaud., Amara consularis Zimm., Harpalus calathoides Men. 33 вида жужелиц или 13% от всего видового обилия составляют степные мезоксерофилы - Notiophilus laticollis Chd., Harpalus fuscipalpis Sturm, H. inexspectatus Kat., Acinopus laevigatus Men., A. ammophilus Dej., Ditomus calydonis Rossi., Cymlndis lineata. Мезоксерофильные виды, пo определению Л.В. Арнольди (1969), в имагиальной стадии способны переносить существенный дефицит влаги, но в личиночной фазе требуют значительного увлажнения. Поэтому они могут существовать в достаточно широких пределах влажности, что определяется, по-видимому, температурным режимом, когда с повышением температуры насекомые перемещаются в места с более высокой относительной влажностью (Медведев, 1961).

Рис.10. Экологический спектр населения жужелиц в степи

7.3. Эколого-фаунистический анализ жужелиц прибрежных

биоценозов Центрального Предкавказья

Степные ландшафты Предкавказья характеризуются наличием мелких рек и ручьев, протоков и стариц, а также озер, прудов и болот. Эти интразональные биотопы вносят существенное разнообразие в экологическую структуру фауны жужелиц степной зоны, являясь местообитанием гигрофильного комплекса. Анализ собранных гигрофилов позволил выделить 100 видов относящихся к 27 родам.

Наибольшим количеством видов характеризуется Bembion (25), Agonum (10), Chlaenius (7), Dyschirius, Stenolophus, Acupalpus (по 6). Вместе с ними встречались Odacantha melanura L., Mastax thermarum Stev., Omophron limbatum F. – представители родов с одним видом (таблица 1).

Таблица 1.

Родовой коэффициент

№ п/п	Род	Кол-во видов	%	№ п/п	Род	Кол-во видов	%
1.	Cicindela	2	2	15.	Acupalpus	6	6
2.	Omophron	1	1	16.	Anthracus	2	2
3.	Carabus	3	3	17.	Amblystomus	2	2
4.	Elaphrus	2	2	18.	Callistus	1	1
5.	Clivina	2	2	19.	Chlaenius	7	7
6.	Dyschirius	6	6	20.	Oodes	2	2
7.	Tachys	3	3	21.	Badister	3	3
8.	Asaphidion	3	3	22.	Odacantha	1	1
9.	Bembidion	25	25	23.	Demetrias	1	1
10.	Poecilus	1	1	24.	Paradromius	1	1
11.	Pterostichus	6	6	25.	Lionychus	1	1
12.	Agonum	10	10	26.	Drypta	1	1
13.	Diachromus	1	1	27.	Mastax	1	1
14.	Stenolophus	6	6

Анализ видов по отношению к той или иной экологической группе показывает, что преобладающими являются стагнофилы – 72 вида, политопные мезофиллы – 14 видов, галогигрофилы – 9 видов (рис.11).

Рис. 11. Экологические группировки гигрофильного комплекса жужелиц Центрального Предкавказья

Анализ населения жужелиц прибрежных биоценозов исследуемого региона показал, что из 72 видов стагнофилов 8 являются редкими (Omophron limbatum, Pterostichus aterrimus) (рис. 12).

Рис. 12. Распределение видов жужелиц по встречаемости среди выявленных экологических группировок

В зависимости от влажности почвы обозначились следующие экологические комплексы жужелиц:

гигрофилы – Dyschirius obscurus, Bembidion articulatum;

ксерофилы – Calathus erratus, Amara tescicola, A. sabulosa.

мезофилы – наиболее многочисленная группа – Cicindela germanica, Scarites terricola, Clivina fossor;

эврибионты – Poecilus versicoler, P. puncticollis, Calathus ambiguus.

7.4. Жужелицы - индикаторы солонцов и солончаков Центрального Предкавказья

Всего за период исследований в засоленных почвах региона нами обнаружены 91 вид из 27 родов (таб. 2). Среди них - трансзональные солончаковые виды Cicindela chiloleuca Fisch., C. littoralis Fabr., представители трибы Scaritini: Scarites angustus Chaud., S. laevligatus F. Имеются галофилы среди Clivinini: Clivina ypsilon Dej., C. laevifrons Chaud., Dyschirius apicalis Putz., D. luticola Chaud

Таблица 2.

Родовой коэффициент жужелиц засоленных стаций.

№ п/п	Род	кол-во видов	%	№ п/п	Род	кол-во видов	%
1.	Cicindela	4	4.25	15.	Curtonotus	2	2.12
2.	Scarites	5	5.31	16.	Anisodactylus	1	1.06
3.	Clivina	2	2.12	17.	Stenolophus	2	2.12
4.	Dyschirius	6	6.38	18.	Acupalpus	1	1.06
5.	Tachys	3	3.19	19.	Trichocellus	1	1.06
6.	Bembidion	8	8.51	20.	Dicheirotrichus	2	2.12
7.	Cardioderus	1	1.06	21.	Ophonus	3	3.19
8.	Pogonus	10	10.63	22.	Harpalus	8	8.51
9.	Pogonistes	3	3.19	23.	Daptus	2	2.12
10.	Poecilus	6	6.38	24.	Dinodes	1	1.06
11.	Pterostichus	1	1.06	25.	Chlaenius	1	1.06
12.	Agonum	10	10.63	26.	Drypta	1	1.06
13.	Calathus	1	1.06	27.	Brachinus	4	4.25
14.	Amara	2	2.12

Анализ структуры населения галофильных вилов жужелиц исследуемого региона показывают, что среди них доминируют галогигрофилы (42 вида или 46,1%), галофилы (20 и 21,9%). Мало представлены эвритопные степные мезофилы и стагнофилы (рис. 13)

Рис 13. Экологический спектр населения жужелиц засоленных биотопов степной зоны Предкавказья.

В зависимости от степени засоления можно выделить несколько экологических групп жужелиц: сильнозасоленные биотопы: Pogonus luridipennis, P. iridipennis, Pogonistes rufoaeneus; среднезасоленные – Clivina ypsilon, Pogonus punctatulus, Curtonotus convexiusculus; слабозасоленные – Pogonus meridianalis, Harpalus steveni.

7.5. Комплексы жужелиц барханных и бугристых песков

Установлена тесная связь населения жужелиц с гранулометрическим составом почвы.

Для песчаных почв характерны Scarites bucida, Amara bifrons, Corsyra fusula. Только на связанном песке обнаружены Amara familiaris, A. bifrons. Преимущественно на рыхлых песках – A. fusca, Harpalus caspius. Для супесей характерны Poecilus lepidus. На песчаных почвах, легких и средних суглинках распространены Daptus vittatus, Harpalus fuscipalpis. С суглинистыми почвами связаны Harpalus rufitarsis, Acupalpus exiguus. Индикаторами легких суглинков являются: Dyschirius chalceus, D. tristis, Bembidion lampron, B. properans, Badister sodalis. Легким и средним суглинкам присущи –Broscus semistriatus, Dyschirius luticola, Amara aenea. Со средними суглинистыми почвами связаны Cicindela germanica, Scarites terricola, Pogonistes convexicollis. На тяжелых суглинках обитают Harpalus steveni, Trichocellus discolor.

7.6. Экологический спектр населения жужелиц байрачных и пойменных лесов степной зоны

Байрачные леса играют очень важную роль в биоценозах степной зоны, являясь источником формирования преимущественно полезной энтомофауны полезащитных лесополос и других культурных ландшафтов. Знание комплексов почвообитающих животных в естественных, самовозобновляющихся лесах степной зоны, особенно в сравнении с комплексом степных форм, очень важно при оценке того режима, который создается под пологом искусственных лесопосадок в степной зоне. Лесные сообщества степной части Центрального Предкавказья, трансформируя климат открытых постранств, создают фитоклимат, отличающийся от последнего специфичностью режима климатических элементов – света, температуры, влажности, снегового покрова и ветра.

Экологический спектр населения жужелиц байрачных лесов Предкавказья показан на (рис.14). Родовой коэффициент отражен в (табл. 3).

Рис.14 Экологический спектр населения жужелиц байрачных лесов Предкавказья

Таблица 3.

Родовой коэффициент жужелиц байрачных лесов Предкавказья

№ п/п	Род	кол-во видов	%	№ п/п	Род	кол-во видов	%
1.	Cicindela	4	2,81	24.	Amara	11	7,74
2.	Colosoma	2	1,4	25.	Curtonotus	1	0,7
3.	Carabus	6	4,22	26.	Anisodactylus	3	2,11
4.	Nebria	1	0,7	27.	Diachromus	1	0,7
5.	Leistus	2	1,4	28.	Acupalpus	1	0,7
6.	Notiophilus	2	1,4	29.	Trichocellus	1	0,7
7.	Elaphrus	3	2,11	30.	Ophonus	3	2,11
8.	Clivina	1	0,7	31.	Pseudoophonus	1	0,7
9.	Dyschiruis	5	3,52	32.	Harpalus	11	7,74
10.	Trechus	1	0,7	33.	Epomis	1	0,7
11.	Elaphropus	1	0,7	34.	Dinodes	1	0,7
12.	Tachyta	1	0,7	35.	Chlaenius	3	2,11
13.	Asaphidion	1	0,7	36.	Oodes	2	1,4
14.	Bembidion	17	11,97	37.	Badister	2	1,4
15.	Patrolus	1	0,7	38.	Licinus	1	0,7
16.	Stomis	1	0,7	39.	Panagaeus	2	1,4
17.	Pterostichus	11	7,74	40.	Lebia	4	2,81
18.	Olistophus	2	1,4	41.	Demetrias	2	1,4
19.	Agonum	8	5,63	42.	Dromius	1	0,7
20.	Anchomenus	2	1,4	43.	Microlestes	4	2,81
21.	Synuchus	1	0,7	44.	Syntomus	2	1,4
22.	Calathus	5	3,52	45.	Brachinus	5	3,52
23.	Dolichus	1	0,7

Распространение жужелиц в лесах напрямую связано с почвенными условиями, главнейшими из которых являются влажность и температура, аэрация, кислотность и наличие питательных веществ. Влажность, температура и аэрация почвы зависят от ее механического состава. Глинистые тяжелые почвы заселены насекомыми значительно слабее, чем легкие супесчаные почвы. На легких почвах фауна насекомых очень разнообразна и многочисленна. Ее размещение зависит от температуры и влажности этих почв и растительного покрова. Гидротермические условия в свою очередь зависят от рельефа, степени сомкнутости крон, близости грунтовых вод и других факторов.

Байрачные леса произростают в основном по верховьям балок и оврагов, прорезающих водоразделы. Почвы исследуемых участков по механическому составу занимают промежуточное положение между супесью и легкими суглинками. Структура их ореховато-пылевато-зернистая. Почвы нейтральные, рН в среднем = 7,18.

Глава VIII. Особенности антропогенной трансформации окружающей среды и животного мира Центрального Предкавказья

8.1 Основные формы антропогенного влияния на экосистемы в условиях Центрального Предкавказья

В условиях Центрального Предкавказья антропогенное влияние на экосистемы довольно значительно, причем все возрастающее с каждым годом. Естественные биотопы стремительно сократили свою площадь уже в конце XIX века. И в настоящее время разнообразные виды массовых рекреационных воздействий оказывают угнетающее воздействие на структуру населения, плотность, численность и другие экологические характеристики представителей семейства жужелиц.

8.2.Изменение комплексов жужелиц при распашке целинных степей

Широкому освоению целинных земель в Предкавказье и трансформации их в пахотные угодия способствовали благоприятные в сельскохозяйственном отношении почвенно-климатические условия: равнинный рельеф, теплые зимы, сравнительно большое количество атмосферных осадков, из которых 70-80% выпадает в теплый период, плодородный почвенный покров, представленный черноземами и каштановыми почвами.

В настоящее время в Центральном Предкавказье степень распаханности территории на черноземах достигает 80-90 %, а в восточных районах на каштановых почвах – 40-70 %.

Анализ показал, что состав мезофауны целинной степи при распашке подвергается глубокой перестройке, происходит уменьшение видового разнообразия (рис. 15).

Рис. 15. Количественные показатели изменений населения жужелиц, происходящих при распашке целинной степи

Так, в разнотравно-злаковых степях нами обнаружено 124 вида жужелиц из 37 родов, а на посевах пшеницы - 79 видов из 28 родов, на посевах ячменя - 62, кукурузы - 48, сорго - 40, тыквы - 35 видов жужелиц.

Экологический спектр населения жужелиц агроценозов отличается от такового целинной степи, что отражено на рис. 16.

Рис. 16. Экологический спектр населения жужелиц степи и пшеничного поля

Таким образом, состав мезофауны целинной степи при распашке подвергается глубокой перестройке, что, прежде всего, проявляется в уменьшении видового разнообразия.

8.3. Трансформация фауны жужелиц степной зоны Центрального Предкавказья при создании полезащитных лесополос

Создание широкой сети лесополос в степной зоне имеет большое значение: прежде всего оно ведет к резкой перестройке почвенного населения вследствие изменения гидротермического режима, изреживания травяного покрова, образования подстилки. При одинаковых условиях рельефа и растительного покрова на полях в системе лесных полос создаются положительные условия для форм, приспособленных к относительно мезофильным условиям и, наоборот, в этой системе создаются отрицательные условия для форм, приспособленных к ксерофитным условиям (Сигида, 1994).

Положительные последствия от внедрения древесных насаждений в зону степей и полупустынь описаны в работах многих авторов (Мельниченко, 1949; Медведев, Божко, Шапиро, 1951; Rekken, 1956; Trojan, 1966; Арнольди, Перель, Шарова, 1971; Gorny, 1971; Всеволодова-Перель, 2002; Каргин, 2002). Все этo создает предпосылки для тщательного изучения фауны искусственных лесопосадок.

8.3.1 Фауна жужелиц молодых лесопосадок

Наиболее молодыми лесонасаждениями, в которых мы проводили исследования, явились полезащитные лесополосы возрастом до 16 лет.

В молодых полезащитных лесополосах ввиду сильно развитого травостоя, отсутствия сомкнутости крон и опада, микроклиматические условия, проникновение различных форм солнечной энергии, а также тепловой и гидрологический режимы в молодых полезащитных лесополосах определяют преобладание в них степных видов жужелиц Carabus campestris F.-W., Ophonus cordatus Duft., Harpalus fuscicornis Men., H. amplicollis Men., H. hirtipes. С характером растительности увязывается наличие сорно-полевых и сорных видов, являющихся политопными мезофилами: Calathus ambiguus Payk., C. melanocephalus L., Pseudoophonus rufipes Dej., Harpalus smaragdinus Duft., H. tardus Pz. (рис. 17).

Рис. 17. Экологический спектр населения жужелиц полезащитных лесополос возрастом более 16 лет

Наряду с ними, в почвенной фауне исследуемого биотопа, как и в степи, зарегистрированы наиболее выносливые к колебаниям условий внешней среды эврибионтные виды Poecilus versicolor Sturm, Amara aenea Dej., A. communis Pz., Harpalus anxius Duft., H. pumilus Stus.

8.3.2 Структура населения жужелиц полезащитных лесополос 20-25 летнего

возраста

Полезащитные лесополосы возраста 20-25 лет в районе исследования достигают высоты 3-6 метров. В отличие от молодых, эти посадки уже имеют сомкнутую крону, что является одним из наиболее важных факторов, стимулирующих процесс изменения микроклиматических условий, а, следовательно, и почвенной энтомофауны.

Видовой состав жужелиц этих лесополос по сравнению с молодыми несколько обеднен в результате исчезновения с их территории чисто степных сухолюбивых и теплолюбивых видов, как Carabus campestris, Poecilus sericeus, Harpalus picipennis.

В описываемом биотопе на фоне лесных мезофилов Carabus convexus, Leistus fulvus преобладают эврибионты Calathus ambiguus, Аmаrа familiaris A. nitida, A. communis, Pseudoophonus rufipes, Harpalus rubripes, H. tardus (рис. 18).

Рис. 18. Экологический спектр населения жужелиц полезащитных лесополос возрастом более 25 лет

Таким образом, фауна жужелиц описываемых лесополос находится еще в стадии формирования подтверждением чего служит явное преобладание эврибионтных видов.

8.3.3 Сукцессионные процессы в фауне жужелиц по мере увеличения возраста

лесополос – свыше 60 лет.

Наряду со сказанным ранее, нами проводились исследования на различных участках полезащитных лесополос, проходящих по линии Черкесск-Элиста-Волгоград. Возраст их свыше 60 лет.

Полезащитные лесополосы возрастом более 60 лет характеризуются наибольшим видовым разнообразием жужелиц (84 вида из 29 родов).

Очевидно, что биоценозы старых полезащитных лесополос характеризуются сложностью экологического состава. Эта сложность выражена в совместном существовании лесных, степных и эврибионтных видов жужелиц, которые в ходе сукцессии заполнили новые экологические ниши, создавшиеся в полезащитных лесополосах (рис. 19).

Сходство фаун жужелиц (в %) полезащитных лесополос различного возраста отражено в табл. 4.

Таблица 4.

Показатели сходства фаун жужелиц полезащитных лесополос

различного возраста

Возраст	до 16 лет	20-25 лет	более 60 лет
Всего видов	75	68	84
Видов, общих со степью	41 (41%)	41 (32,5%)	28 (13%)
Видов, общих с лесом	29 (17,3%)	40 (31%)	47 (35,7%)
Количество эврибионтов	16 (41,7%)	19 (36,5%)	17 (51,3)

Рис. 19. Экологический спектр населения жужелиц полезащитных лесополос возрастом более 60 лет

Используя данные по видовому составу жужелиц исследуемых биотопов по формуле Жаккара (Long, 1963), был вычислен индекс общности видового состава жужелиц в этих биотопах, который представлен в (табл. 5):

Таблица 5.

Коэффициент общности фаун лесополос различного возраста

Биотопы	до 16 лет	20 -25 лет	более 60 лет
Молодые	-	30	29
Среднего возраста		-	40,7
Старые			-

Математические расчеты еще раз убедительно показывают зависимость распространения жужелиц от абиотических условий среды. Микроклиматические условия в молодых лесополосах довольно резко отличаются от таковых в старых посадках, в каждой из них преобладают свои специфические виды, что и отражает минимальный по величине коэффициент сходства.

8.4 Изменение комплексов жужелиц при выпасе

Выпас скота - один из факторов влияния антропогенного пресса на естественные ценозы. В результате неумеренного выпаса происходит вторичное опустынивание степной растительности. Ее флористический состав упрощается, уменьшается количество растительной массы на единицу площади. Сама почва уплотняется животными, а на последних стадиях распыляется. Естественно, что эти процессы существенным образом влияют на фауну почвообитающих животных, вызывая в ней соответствующие изменения.

Вследствие долголетнего выпаса скота происходит изреживание травостоя, ксерофитизация растительности, и, как следствие, исчезновение многих мезофильных видов - Poecilus sericeus, Ophonus minimus Motsch., Harpalus saxicola Dej., Eucarterus sparsutus Rtt., Licinus depressus Pk., Masoreus wetterhalli Gyll., Microlestes maurus Sturm., Syntomus раllipes. Доминирующей становится группа экологически пластичных политопных мезофилов: Calathus ambiguus Payk., Amara aenea Dej., Pseudoophonus calceatus Daft., P. rufipes Dej.

Лугово-лесные мезофилы и галофилы на пастбище полностью исчезают, что еще раз служит подтверждением ксерофилизации пастбищ по сравнению с целинными степями.

8.5 Трансформация комплексов жужелиц при искусственном воссоздании луговой степи

С целью выяснения изменений, происходящих в почвенной фауне при реконструкции биоценозов, мы изучили структуру населения жужелиц, сформировавшуюся в искусственной луговой степи, и фауну жужелиц сбитого скотом пастбища, которая являлась контролем изменений, происходящих при искусственном восстановлении степи.

На сбитом скотом пастбище выявлено 24 вида жужелиц из 11 родов. Средняя уловистость на 10 ловушко-суток здесь составляла 0,67 особей. Доминантными видами оказались: Bembidion lampros – 30%, Pseudoophonus rufipes – 22%, Broscus semistratus –12%. Это эврибионтные виды, хорошо приспособившиеся к различным агротехническим мероприятиям. Как правило, они в массе встречаются во многих областях нашей страны на полях, занятых различными сельскохозяйственными культурами (Васильева, 1972; Титова, Жаворонкова, 1965; Будилов, 1992; Маталин, 1993 и др.).

В искусственно восстановленной луговой степи выявлено 52 вида жужелиц из 26 родов. Средняя уловистость на 10 ловушко-суток здесь составила 4,11 экз. а доминировали Саrаbus exaratus – 49,2%, Brachinus crepitans – 24,6%, Calathus fuscipes – 9%.

8.6 Изменение комплексов жужелиц в агроценозах под влиянием орошения

В изучаемых агроценозах выявлено 74 вида жужелиц, относящихся к 26 родам. На богарном поле озимой пшеницы выявлено 23 вида жужелиц, на орошаемом - 36. На богарном поле озимого ячменя - 30, на орошаемом - 36. Следовательно, под влиянием орошения происходит увеличение видового разнообразия жужелиц, наряду с чем возрастает общая численность этих почвообитающих жесткокрылых.

Специфику комплексам жужелиц богарных и орошаемых полей Предкавказья придают виды из соседних биотопов, окружающих поля: целинных степей, полезащитных лесополос, кавальеров оросительных каналов –Carabus exaratus Quens., C. hungaricus F., Poesilus versicolor St. В целом же карабидофауна орошаемых полей слагается из гигрофилов, мезофилов и эврибионтов.

Необходимо отметить, что на орошаемых полях подавляющее число видов жужелиц является зоофагами: Сalоsoma dentiсolle Gebl., Carabus exsaratus Quens., Scarites terricola Bon., Broscus semistriatus F.-W., Poecilus sericeus F.-W., Pterostichus melanaris Ill, Microlestes minutulus Goeze. Эти виды обеспечивают существенный пресс, сдерживающий размножение насекомых-вредителей сельского хозяйства в течение всего вегетационного периода.

8.7. Влияние возделываемых культур на комплексы жужелиц

Для выяснения влияния возделываемых культур (озимая пшеница, озимый ячмень, кукуруза, сорго, тыква, многолетние травы) на комплексы жужелиц в степных условиях Центрального Предкавказья с использованием формулы Жаккара (по Long, 1963) были рассчитаны коэффициенты фаунистического сходства. По результатам расчетов построена дендрограмма, дающая представление об условиях существования жужелиц в агроценозах (рис. 20).

1. – озимая пшеница

2. – озимый ячмень

3. – кукуруза

4. – сорго

5. – тыква

6. – многолетние травы

Рис. 20. Дендрограмма сходства комплексов жужелиц агроценозов степной зоны Центрального Предкавказья

Анализ дендрограммы показывает, что комплексы жужелиц на зерновых ближе по видовому составу к населению этой группы на многолетних травах, чем на пропашных культурах. В то же время коэффициенты Жаккара отражают некоторое сходство видового состава жужелиц во всех агроценозах района исследования. Это подтверждает положение о единстве комплексов жужелиц агроценозов с различными культурами.

Таким образом, комплексы жужелиц различных культур, составляя единое фаунистическое целое, тем не менее, подразделяются на группы агроценозов, обладающих различной степенью сходства видового состава. Показатель сходства посадок тыквы со всеми перечисленными агроценозами еще ниже.

8.8. Биотехнические и другие мероприятия, влияющие на биоразнообразие жужелиц

Применение гербицидов на террирории Центрального Предкавказья для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур на посевах озимой пшеницы вызывает снижение динамической плотности жесткокрылых, обусловленное как прямым, так и косвенным действием препаратов. Следствие прямого действия проявляется в подавлении доминантных и субдоминантных видов: Poecilus cupreus, P. sericeus, Anchomenus dotsalis. Косвенное действие проявляется в изменении всего агроценоза зернового поля: увеличивается численность эврибионтных видов – Pseudoophonus rufipes, Amara ovata, A. similata. Возрастает и численность такого вредителя как хлебная жужелица Zabrus tenebrioides.

Биотехнические мероприятия чаще всего проводятся в интересах лесного, охотнического или сельского хозяйства и далеко не всегда благоприятствуют охране животного мира. Например, уничтожение малоценных пород деревьев и кустарников, очистка лесных угодий от старых поваленных деревьев ведет к ликвидации мест обитания многих видов – Agonum assimile, A. krynickii, Carabus campestris, Ophonus subquadratus.

Охрана естественных местообитаний и сохранение сложившихся в них биоценотических взаимоотношений – наиболее эффективные приемы сохранения отдельных видов, биомов и всего биоразнообразия.

Глава IX. Зоогеографический анализ фауны жужелиц

Центрального Предкавказья и смежных территорий

Для классификации всех 659 выявленных на исследуемой территории видов жужелиц была использована номенклатура зоогеографических подразделений Палеарктики А.П. Семенова-Тян-Шанского (1936) с изменениями для области Древнего Средиземья по О.Л. Крыжановскому (1965). Некоторые термины приведены из работ A.Ф.Емельянова (1974), А.С.Замотайлова (1989).

Распределение жужелиц по зоогеографическим комплексам и типам ареалов в пределах Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа отражено в нижеследующей (табл. 6).

Фауна жужелиц исследуемого региона неоднородна по своему составу. Эта гетерогенность обуславливается прежде всего положением изучаемого региона на стыке Европейско-Сибирской, Средиземноморской и Среднеазиатской подобластей Палеарктики. Этим объясняется совместное существование на данной территории свойственных каждой из этих подобластей фаунистических комплексов, разнообразных как по происхождению, так и по экологическому преферендуму.

Из 3 зоогеографических комплексов, составляющих фауну жужелиц Центрального Предкавказья, наибольшим по численности является Древнесредиземноморский комплекс (287 видов). Внутри него наибольшее разнообразие типов ареалов (10), среди которых преобладают европейско-средиземноморские виды (82) и далее по убывающей - скифский (58), восточносредиземноморский (44), средиземноморский (40).

Таблица №6

Зоогеографические комплексы

I.	Бореальный комплекс
1	Голарктический (15)
2	Транспалеарктический (40)
3	Западнопалеарктический (80)
4	Европейско-сибирский (46)
5	Амфипалеарктический (2)
6	Европейский (24)
II.	Древнесредиземноморский комплекс
7.	Средиземноморский (115)
8.	Восточноередиэемноморский (44)
9.	Европейско-средиэемноморский (83)
10.	Передне-среднеазиатский (21)
11.	Европейско-среднеазиатский (1)
12.	Среднеазиатский (3)
13.	Европейско-кавказский (18)
III.	Кавказский комплекс
14.	Северокавказский (4)
15.	Эукавказский (51)
16.	Западнокавказский (38)
17.	Центральнокавказский (46)
18.	Восточнокавказский (5)
19.	Крымско-кавказский (5)
20.	Кавказско-среднеазиатский (2)

Глава X. Редкие и исчезающие виды жесткокрылых насекомых Центрального Предкавказья и проблемы их охраны

Фауна Предкавказья является оригинальной в силу особенностей исторического развития. Ее генетический фонд формировался в процессе длительной эволюции и в настоящее время обеспечивает возможности существования популяций видов в современной физико-географической среде. Однако, эта среда существенно изменяется под воздействием человека, что приводит к исчезновению не только локальных популяций, но и целых видов.

Сохранение генофонда живых существ и прежде всего видов, находящихся под угрозой исчезновения, т. е. «пограничной» части биоты, наиболее уязвимой в аспекте биологического разнообразия, - одна из главных задач охраны окружающей среды.

В рамках проблемы сохранения биоразнообразия целесообразен пересмотр перечня особо охраняемых природных территорий Центрального Предкавказья, статус и режим которых пока не позволяет считать их центрами сохранения биоразнообразия, стабильности, хранилищами естественного генетического фонда представителей аборигенной фауны беспозвоночных (Сигида, Пушкин, 2000). При этом задачей таких территорий является одновременно охрана всех компонентов экосистем - воды, почвы, микроорганизмов, растений и пр.

Определенную роль в такой работе сыграет издание соответствующей литературы и специальной наглядной агитации, позволяющей использовать природоохранные сведения в качестве источника информации в учебном процессе и как справочное руководство для лиц, принимающих участие в деле охраны природы. Немаловажны публикации заметок в периодической печати, выпуск передач по радио и телевидению, чтение научно-популярных лекций учеными-зоологами.

Многолетний мониторинг биоразнообразия жесткокрылых Центрально Предкавказья дал основание нам выделить редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды. 20 видов жужелиц нами было рекомендовано для внесения в Красную книгу Ставрополья (2002): Taphoxenus gigas, T.rufitarsus, Mastax thermarum, Omophron limbatum, Cicindela hybrida, Cicindela gracilis, Carabus caucasicus, Carabus hungaricus, Calosoma sycophanta,Carabus clathratua, C. bessarabicus, Clivina laevifrons,Limnastis tasquorum, Bembidion monticola, Poecilus lisoderus, Pterostichus macer, Agonum piceum,Ophonus minimus, а еще 4 - Calosoma inquisitor, Scarites bucida, Pogonus angustus,Cymindis cilindrica по нашему мнению, следует внести в следующий выпуск Красной книги Ставрополья (Сигида, 2008).

Глава XI. Кадастр жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleoptera) Центрального Предкавказья и сопредельных территорий

Результаты многолетних исследований, проведенных автором на территории Центрального Предкавказья начиная с 1992 года и по настоящее время (Сигида 2005, 2006, 2007), а также литературные данные (Абдурахманов, 1988; Ангелини, Покровский, 1991; Андрианова, 1963; Арзанов, 1988, 1998; Арзанов, Фомичев, 1977; Басангова 1984; Бекман, 1902; Брехов, 1999б; Воронцов,1954; Гриванов1964; Гурьева, 1954; Данилевский, Мирошников, 1985; Добровольский, 1951; Дрик,1977; Зверезомб-Зубовский, 1924; Казадаев, 1978; Калюжная, 1977, 1983; Карпова, 1999а.; Касаткин, 1998; Комаров, 1987; Комаров, Черезова, 1984; Коржов, Фомичев, 1977; Космачевский,1957; Крюков,2005; Локтионов, 1972; Ломакин, 1975; Маслов, 1963; Матлаш, 1974; Миноранский, 1970; Мухин, 1985; Набоженко, 1998; Негробов, 1994, 1999; Пономаренко, 1953, 1980; Пономаренко, Локтионов, Казадаев, 1981; Пушкин, 2000, 2002, 2003; 2005; Сахаров, 1923; Старк, 1952; Солодовников, 1969; Утянская, 1984; Фомичев,1975; Фомичев, 1984; Хачиков, 1997; Шохин, 2000; Ярошенко, Арзанов, Комаров, Кравец, 1996.) позволили составить фаунистический список жесткокрылых, включающий 1521 вид из них 98 семейств. Анализ фауны жесткокрылых показал, что наибольшим видовым составом характеризуется семейство жужелиц (78 родов, 347 вида), листоедов (42 рода, 103 вида), стафилинов (39 родов, 106 видов). По экологическому преферендуму среди жесткокрылых исследуемого региона преобладают мезофилы (47%) и гигрофилы (26%). По каждому виду в настоящей главе приведены сведения о достоверно известных нам особенностях биологии, местах обитания.

Выводы

1. По термическому преферендуму среди подопытных видов жужелиц, доминирующих в естественных и антропогенных биоценозах, выделено 3 группы видов. Группа «а» - стенотермные, относительно холодолюбивые виды – Carabus exaratus, Poecilus sericeus, Ophonus punctatulus, которые предпочитают зону температур в пределах от 17 до 230С. Группа «б» - стенотермные, относительно теплолюбивые виды Amara eurynota, A. fusca, Harpalus tardus, H. anxius – термический преферендум которых более 250С. Группа «в» - эвритермные виды - Harpalus distinguendus, H. hirtipes –температурный преферндум которых имеет широкий диапазон, находящийся как в зоне относительно низких, так и относительно высоких температур.

2. Установлена тесная связь населения жужелиц с гранулометрическим составом почвы.

Для песчаных почв характерны Scarites bucida, Amara bifrons, Corsyra fusula.

Только на связанном песке обнаружены Amara familiaris, A. bifrons. Преимущественно в рыхлых песках A. fusca, Harpalus caspius.

Для супесей характерны Poecilus lepidus. На песчаных почвах, легких и средних суглинках распространены Daptus vittatus, Harpalus fuscipalpis.

С суглинистыми почвами связаны Harpalus rufitarsis, Acupalpus exiguus.

Индикаторами легких суглинков являются: Dyschirius chalceus, D. tristis, Bembidion lampron, B. properans, Badister sodalis. Легким и средним суглинкам присущи – Broscus semistriatus, Dyschirius luticola, Amara aenea.

Со средними суглинистыми почвами связаны Cicindela germanica, Scarites terricola, Pogonistes convexicollis. На тяжелых суглинках обитают Harpalus steveni, Trichocellus discolor..

3. Экспериментально подтверждено, что жужелицы проявляют высокую избирательную способность к эдафическим факторам. Большинство видов, относящихся к родам Carabus, Poecilus, Amara, Ophonus, находят благоприятные условия для своего существования в почве с влажностью 20-80% от полной её влагоёмкости. Сухую почву и увлажненную до 100% подопытные особи избегают.

В зависимости от влажности почвы обозначились следующие экологические комплексы жужелиц:

гигрофилы – Dyschirius obscurus, Bembidion articulatum;

ксерофилы – Calathus erratus, Amara tescicola, A. sabulosa;

мезофилы – наиболее многочисленная группа – Cicindela germanica, Scarites terricola, Clivina fossor;

эврибионты – Poecilus versicoler, P. puncticollis, Calathus ambiguus.

В зависимости от степени засоления можно выделить несколько экологических групп жужелиц: сильнозасоленные биотопы – Pogonus luridipennis, P. iridipennis, Pogonistes rufoaeneus; среднезасоленные – Clivina ypsilon, Pogonus puctatulus, Curtonotus convexiusculus; слабозасоленные – Pogonus meridianalis, Harpalus steveni.

4. Исследования в различных по физическим характеристикам биотопов степной зоны Предкавказья выявили ряд особенностей в сезонной активности жужелиц:

- весенний пик активности имеют Carabus cumanus, Poecilus versicolor, Harpalus anxius;

- весенний и осенний пики активности у Carabus exaratus, Carabus campestris;

- летне-осенним пиком характеризуются Harpalus calathoides, Ophonus rufipes;

- Laemostenus terricola имеет осенний пик активности.

Наблюдается четкая зависимость активности жужелиц от климатических условий.

5. По типу питания среди выявленных в степных ландшафтах видов жужелиц четко обозначились хищники (33,7% от общего числа видов), например, Poecilus sericeus, Anchomenus dorsalis, миксофаги (65%) Amara aenea, Harpalus tardus и фитофаги (1,3%) Acinopus laevigatus, Zabrus tenebrioides.

6. Анализ экологической структуры населения жужелиц степей Предкавказья показал, что среди них преобладают политопные мезофиллы (25,4% от всего видового обилия).

Большое разнообразие типов почв в степях исследуемого региона (черноземы, каштановые, болотные, лугово-болотные, солончаковые) создают соответствующие условия для существования здесь интразональных группировок жужелиц галофильного (галофилы, галогигрофилы) и гигрофильного (сгагнофилы) комплексов, в совокупности составляющие 33,8% от всего видового разнообразия обнаруженных здесь видов.

В исследуемой зоне отмечен лишь один вид из группы лугово-лесных мезофилов - Ophonus nitidulus Steph., два вида, относящиеся к группе ботробионтов - Taphoxenus gigas F.-W. и T. rufitarsis F.-W., которые обитают в норах грызунов. Обнаружено в степи 3 вида эндогеев - Lymnastis tesquorum, Zuphium olens Rossi.

7. Интразональные биотопы вносят существенное разнообразие в экологическую структуру фауны жужелиц степной зоны, являясь местообитанием гигрофильного комплекса, в котором доминируют Bembidion (25 видов), Agonum (10), Chlaenius (7), Dyschirius, Stenolophus, Acupalpus (по 6). Вместе с ними встречались Odacantha melanura L., Mastax thermarum Stev., Omophron limbatum F. – представители родов с одним видом.

Среди гигрофильного комплекса преобладают стагнофилы – 72 вида, политопные мезофиллы – 14 видов, галогигрофилы – 9 видов.

8. Антропогенное воздействие на естественные биоценозы приводят к трансформации структуры населения жужелиц. Так на пастбище при выпасе исчезают многие мезоксерофилы – Poecilus sericeus, Licinus depressus. При распашке целинных степей происходит резкое уменьшение видового разнообразия жужелиц. Исчезают виды-индикаторы степных биоценозов – Carabus bessarabicus, Carabus hungaricus.

9. Создание широкой сети лесополос в степной зоне имеет большое значение: прежде всего оно ведет к резкой перестройке почвенного населения вследствие изменения гидротермического режима, изреживания травяного покрова, образования подстилки. При одинаковых условиях рельефа и растительного покрова на полях в системе лесных полос создаются положительные условия для форм, приспособленных к относительно мезофильным условиям (Carabus exaratus, Carabus cumanus). В целом, этот процесс приводит к обогащению видового разнообразия.

10. Из 3 зоогеографических комплексов, составляющих фауну жужелиц Центрального Предкавказья, наибольшим по численности является Древнесредиземноморский комплекс (287 видов). Внутри него наибольшее разнообразие типов ареалов (10), среди которых преобладают европейско-средиземноморские виды (82) и далее по убывающей - скифский (58), восточносредиземноморский (44), средиземноморский (40).

Следует отметить, что горная фауна жужелиц Центрального Кавказа характеризуется высокой степенью родового, подродового и видового эндемизма.

11. Мониторинг биоразнообразия жужелиц исследуемой территории дал основания выделить редкие и находящиеся под угрозой исчезновения 20 видов, внесенных в красную книгу Ставрополья. В следующий выпуск этого издания мы рекомендуем внести еще 4 вида жужелиц Calosoma inquisitor, Scarites bucida, Pogonus angustus,Cymindis cilindrica.

12. Кадастр жесткокрылых Центрального Предкавказья и сопредельных территорий, составленный на основе многолетних наблюдений и литературных данных, исчисляется 1529 видами из 98 семейств. По экологическому преферендуму среди жесткокрылых исследуемого региона преобладают мезофилы (47%) и гигрофилы (26%).

Список работ в изданиях, рекомендуемых ВАК

1. Сигида Р.С. Антропогенная трансформация природных условий и животного мира Центрального Предкавказья // Юг России: экология, развитие №3. 2007. С. 59-63.
2. Сигида Р.С. Последствия антропогенного влияния на воздушный бассейн Ставропольского края и здоровье человека // Юг России: экология, развитие №4. 2007. С. 114-116.
3. Сигида Р.С. Анализ экологической ситуации на территории Центрального Предкавказья // Вестник Оренбургского гос. университета №85 2008. С. 142-149.
4. Сигида Р.С. Изменение природных условий и животного мира Центрального Предкавказья в современный период. // Естественные науки 2(23). Астрахань 2008. С. 20-29.
5. Сигида Р.С. Влияние орошения при возделывании пшеницы и ячменя на энтомофауну почв Предкавказья // Известия высших учебных заведений. Кубанский государственный технологический университет. Пищевая технология Вып.4. Краснодар 2008. С. 101-102.
6. Сигида Р.С. Экологические проблемы водных ресурсов Ставропольского края. Вестник Военно-медицинской академии. 2008. №3. Приложение 2. Часть II. С. 447.
7. Сигида Р.С. Мониторинг антропогенной трансформации животного населения Центрального Предкавказья // Известия Самарского научного центра РАН. Специальный выпуск XIII конгресс «Экология и здоровье человека», Т.1. С. 232-238.
8. Сигида Р.С. Эколого-фаунистический анализ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) прибрежных биоценозов степной зоны Центрального Предкавказья. Москва, Вестник МГОУ 2009. №2 «Естественные науки» С.77-83.
9. Сигида Р.С. Псаммофильные виды жужелиц – как индикаторы степных и полупустынных ландшафтов Предкавказья. «Известия Самарского научного центра Российской академии наук». Том. 11., №1 (2). Самара, 2009. С. 167-170.
10. Сигида Р.С. Галофильные виды жужелиц – как индикаторы засоленных биотопов степной зоны Предкавказья. Вестник МГОУ. Серия «Естественные науки». – 2009. №3. –Москва. Изд-во МГОУ. С. 49-56.
11. Сигида Р.С. Исторические этапы формирования фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Предкавказья. Юг. России: экология, развитие. №4. 2009. С 80-85.

Монографии

12. Сигида Р.С. Особенности антропогенной трансформации окружающей среды и животного мира в условиях Центрального Предкавказья. Изд-во КГУ, Краснодар. 2007. 170 с.
13. Сигида Р.С., Пушкин С.В. Редкие и исчезающие насекомые Центрального Предкавказья. Изд- во СГУ. Ставрополь, 2007. 127 с.
14. Сигида Р.С. Пушкин С.В., Кадастр жесткокрылых Центрального Предкавказья и сопредельных территорий. Изд-во КУБГУ Краснодар, 2008 173 с.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

15. Сигида Р.С. О формировании экологического сознания у учащихся Ставрополья. Мат. 3 международной конференции «Проблемы экологической безопасности и сохранения природно-ресурсного потенциала». Изд-во СГУ. Ставрополь, 2006. С. 211-213.
16. Сигида Р.С. Экологические проблемы на Ставрополье и пути их решения. // Матер. XX Межреспубликанской науно-практической конф. «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Южных регионов России и сопредельных территорий». - Краснодар. – 21 апреля 2007. -С.130-132.
17. Сигида Р.С. Антропогенные факторы и состояние здоровья учащихся в Ставропольском крае. Мат. науч. конф. «Университетская наука-региону». Изд-во СГУ. Ставрополь, 2007. С. 202-204.
18. Сигида Р.С. Проблема формирования экологического сознания учащейся молодежи. Мат. 52 науч. конф. «Университетская наука-региону». «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе». Изд-во СГУ. Ставрополь, 2007. С. 204-205.
19. Сигида Р.С. Современные проблемы региональной экологии (на примере Ставропольского края) // Матер. науч. конф. «Университетская наука-региону». - Ставрополь.- 2007. С. 205-214.
20. Сигида Р.С. Источники и факторы формирования экологического сознания у учащихся. Вестник Ставропольского Государственного университета. Вып. №51. 2007. С.75-79.
21. Сигида Р.С. О процессах антропогенной трансформации окружающей среды на территории Ставропольского края // Матер. VIII конф. Молодых ученых. Ч.2 Нальчик, 2007. С. 22-25.
22. Сигида Р.С. Влияние возделываемых культур на комплексы жесткокрылых агроценозов Центрального Предкавказья // Сб. науч. тр. «Фауна Ставрополья» - Ставрополь. 2007. С.79-83.
23. Сигида Р.С. Влияние орошения на изменение комплексов жужелиц (Coleoptera Carabidae) в агроценозах Центрального Предказказья // Сб. науч. трудов «Молодежная аграрная наука: Состояние, проблемы и перспективы развития». Изд-во АГРУС. Ставрополь, 2007. С. 118-123.
24. Сигида Р.С. Влияние возделываемых культур на комплексы жужелиц агро-ценозов Центрального Предкавказья // Сб. науч. трудов «Молодежная аграрная наука: состояние, проблемы и перспективы развития». Изд-во АГРУС. Ставрополь, 2007. С. 123-128.
25. Сигида Р.С. Экологическое образование студентов технического ВУЗа. Мат.XI региональной научно-технической конф. «Вузовская наука – Северо-Кавказскому региону». Т.1 Естественные и точные науки. Технические и прикладные науки. Изд-во СевКавГТУ. Ставрополь, 2007. С. 237-238.
26. Сигида Р.С. Экологические проблемы животного мира Ставропольского края // Матер. IX Междунар. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа» 4-6 ноября 2007. Махачкала.2007. С. 38.
27. Сигида Р.С. Состояние и использование растительных ресурсов Ставропольского края // Матер. IX Междунар. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа» 4-6 ноября 2007. Махачкала. 2007. С. 39.
28. Сигида Р.С. Качество атмосферного воздуха как важнейшее в отношениях биосферы и человека. Мат.XI региональной научно-технической конф. «Вузовская наука – Северо-Кавказскому региону». Т.1 Естественные и точные науки. Технические и прикладные науки. Изд-во СевКавГТУ. Ставрополь, 2007. С. 238-239.
29. Сигида Р.С. Экологические проблемы Ставропольского края. //Материалы Всеросс. научно-практ. конф. «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения» г. Грозный 2007. С. 331-334.
30. Сигида Р.С. Особенности антропогенной трансформации окружающей среды Ставропольского края.// «Рефлексия №2» Изд-во ООО «Пилигрим» Назрань, 2007. С. 12-16.
31. Сигида Р.С. Проблемы почвенного покрова на Ставрополье и пути их решения // Матер. XXXVII научно-технической конференции Сев.-Кав. ГТУ Т.1 Естественные и технические науки. Ставрополь, Сев. Кав. ГТУ, 2008. С. 199-200.
32. Сигида Р.С. Экологическая подготовка учащихся в процессе изучения биологии. Известия Дагестанского гос. пед. университета. №3 Махачкала, 2008. С. 61-63.
33. Сигида Р.С. Антропогенные воздействия на степные ландшафты как причина Трансформации фауны жужелиц (Coleptera, Carabidae) Предкавказья. // Современные проблемы Эволюционной биологии: Международная научно-методическая конференция. Т.2 – Брянск: ГУП «Брянское обласное полиграфическое объединение», 2009. С. 130-135.
34. Сигида Р.С. Современный анализ факторов, обуславливающих трансформацию фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в условиях Центрального Предкавказья. // Изд-во РГТУИС Сочи, 2009. C. 87-92.
35. Сигида Р.С. Фауна и экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) горных степей северных склонов Центрального Кавказа. Животный мир горных территорий. Москва.: Т-во научных изданий КМК. 2009. С. 132-138.
36. Сигида Р.С.Эколого-фаунистическая характеристика псаммофильных видов жужелиц степной зоны Предкавказья. Мат. II междунар. науч.- практич. конф. «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» 25-30 августа 2009, изд-во «Астраханский университет». г.Астрахань 2009. С.61-63.
37. Сигида Р.С. Комплексы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) искусственно восстановленных участков степей Предкавказья. Мат. Междунар. научно-практ. конференции «Заповедное дело: проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем». Изд-во Оренбургского научного центра РАН. Оренбург, 2009. С. 120-127.