Валентиновна экология клопов-щитников (heteroptera: pentatomidae) центрального предкавказья
На правах рукописи
Кухарук Елена Валентиновна
ЭКОЛОГИЯ КЛОПОВ-ЩИТНИКОВ (HETEROPTERA: PENTATOMIDAE) ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ
03.00.16 - экология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва-2009
Работа выполнена на кафедре зоологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Ставропольский государственный университет».
Научный руководитель: доктор биологических наук
профессор С.И. Сигида
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
профессор В.Б. Голуб
доктор биологических наук
профессор М.И. Гордеев
Ведущая организация Кубанский государственный университет
Защита состоится «29» мая 2009 г. в ____на заседании диссертационного совета Д 212. 155. 13 при Московском государственном областном университете, по адресу: 141014, Московская область, г. Мытищи, ул. Веры Волошиной, д. 24а, 131 ауд.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного областного университета по адресу: г. Москва, ул. Радио, д. 10а.
Автореферат разослан «28» апреля 2009 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
кандидат биологических наук Снисаренко Т.А.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность.
Клопы-щитники (Heteroptera: Pentatomidae) - обширное семейство полужесткокрылых, характеризующееся большим видовым разнообразием, обилием жизненных форм, широким распространением. Это наземные членистоногие, зачастую доминирующие в различных естественных и искусственных биоценозах. Большинство представителей данного семейства причиняют существенный урон озимым, овощным и крестоцветным культурам, ягодным кустарникам и молодым деревьям. Среди них есть и хищники, которые регулируют численность некоторых вредителей сельскохозяйственных культур.
Недостаточная изученность – вследствие отсутствия достоверных данных о видовом составе, роли клопов сем. Pentatomidae в экосистемах, сведений отображающих структуру и динамику их населения в условиях Центрального Предкавказья – предопределила выбор темы настоящего исследования.
Цель данной работы – выявить особенности экологии и провести анализ фауны клопов-щитников Центрального Предкавказья и сопредельных территорий.
Для выполнения поставленной цели были решены следующие задачи:
- На основе анализа собственных сборов, коллекционных материалов и литературных источников выявить численность и видовой состав клопов-щитников, обитающих на исследуемой территории, провести зоогеографический анализ фауны.
- Выделить экологические группировки среди представителей данного семейства.
- Обобщить сведения о трофической приуроченности, выявить трофические группы и адаптации к питанию на определенных органах растений.
- Изучить биоценотические комплексы клопов-щитников Центрального Предкавказья.
- Оценить роль представителей данного семейства в наземных биоценозах.
Научная новизна. Впервые для Центрального Предкавказья выявлен видовой состав клопов-щитников и разработана определительная таблица. Установлены закономерности их распределения в связи с принадлежностью к той или иной экологической группе и приуроченность к определенным видам растений. Выделены биоценотические комплексы щитников Центрального Предкавказья; дана характеристика зоогеографической структуры фауны этих полужесткокрылых.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные о распространении, численности и пространственном размещении клопов-щитников расширяют представления об экологической роли этой группы насекомых в формировании энтомокомплексов Центрального Предкавказья и способны служить основой для дальнейших исследований. Материалы диссертации могут быть использованы в комплексном экологическом мониторинге, для оценки биологического разнообразия и составления кадастра фауны, каталогов, атласов насекомых Центрального Предкавказья. Результаты исследования применяются в учебном процессе Ставропольского государственного университета при чтении курсов «Зоология беспозвоночных», «Энтомология», «Экология насекомых», при проведении летних учебных и производственных практик студентов.
Основные положения, выносимые на защиту.
- Фаунистический список клопов-щитников включает 44 вида из 26 родов. Ядро фауны клопов-щитников составляют виды, широко распространенные как в широтном, так и в долготном направлениях. Преобладают бореально-субтропические и суббореально-субтропические виды - свыше 80% фауны.
- В наземных биоценозах Центрального Предкавказья клопы-щитники образуют 13 экологических комплексов. По видовому разнообразию доминируют комплексы хортобионто-фитофаго-мезофилов (31,82% всех выявленных клопов-щитников), хортобионто-фитофаго-мезо-ксерофилов (18,18%) и хорто-герпетобионто-фитофаго-мезо-ксерофилов (11,36%), а по обилию – хорто-тамно-дендробионто-фитофаго-мезофильный (34,15% обилия), хортобионто-фитофаго-мезофильный (26,95%), хортобионто-фитофаго-мезо-ксерофильный (26,73%) комплексы.
- Трофические связи клопов-щитников свидетельствуют об их относительно широкой пищевой специализации. Основу кормовой базы клопов щитников составляют представители наиболее крупных семейств флоры Центрального Предкавказья: Астровые, на которых питаются 20 видов щитников, Мятликовые и Яснотковые (19 и 14 соответственно), Капустные и Бобовые – по 13 видов.
- На территории Центрального Предкавказья выявлено 11 биоценотических комплексов клопов-щитников, причем наибольшее разнообразие характерно для комплексов ковыльно-типчаковых (28 видов) и луговых степей (27 видов).
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 147 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, и списка литературы, насчитывающего 155 наименований, в том числе 32 иностранных. Работа иллюстрирована 12 рисунками и 33 таблицами.
Апробация результатов и публикации. Материалы диссертации были представлены на 50-й, 51-й, 52-й и 54-й, научных конференциях «Университетская наука – региону. Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2005, 2006, 2007, 2009); VIII международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2006); II Всероссийской школе-семинаре «Биоразнообразие беспозвоночных животных» (Томск, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Природа Европейской России: исследования молодых ученых» (Чебоксары, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения» (Нальчик, 2008); Пятой ежегодной научной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр Южного научного центра РАН (Ростов-на-Дону, 2009).
По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 1 статья опубликована в научном журнале из перечня ВАК РФ.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность доктору биологических наук, профессору С.И.Сигиде за руководство работой; доктору биологических наук, профессору В.Б.Голубу за критические замечания и помощь в определении видовой принадлежности.
I.История изучения отряда полужесткокрылых (Hemiptera-Heteroptera) на Кавказе
В хронологическом порядке (начиная с 1790 г. и по настоящее время) приводятся сведения о полужесткокрылых Кавказа, основанные на опубликованных работах.
II. Материалы и методика исследования
Данная работа основана на собственных сборах автора в период с 2004 по 2008 годы, обработке коллекционного фонда Зоологического музея МГУ, Ставропольского государственного музея-заповедника им. Г.Н. Прозрителева и Г. К. Праве и Зоологического музея кафедры зоологии Ставропольского государственного университета. Основные пункты сбора материала представлены на рис. 1. В результате проведенных исследований было обработано более 3500 особей клопов-щитников. В пределах Центрального Предкавказья установлено обитание 44 видов, из них 10 впервые отмечены в пределах региона.
Рис. 1. Основные пункты сбора материала.
Сбор и изучение проводилось согласно общепринятым методикам (Кириченко, 1957; Кержнер, Ячевский, 1964; Фасулати, 1971; Голуб, Колесова, 1980). При статистической обработке данных использовались принятые в биометрии методы (Песенко, 1982). Для выявления фаунистического сходства применялся индекс Чекановского-Съеренсена. Схемы распространения видов были выполнены в программе Map-Info Professional 6.5, дендрограммы сходства фаун - с использованием пакета статистических программ Statistica 6.0. Видовое разнообразие комплексов клопов-щитников оценивалось с помощью индекса видового богатства Маргалефа. Предпочтение видом определенного местообитания определялось с помощью относительной биотопической приуроченности и степени относительной приуроченности. Под обилием вида понималось число особей. Для оценки численного обилия фауны клопов-щитников использовали шкалу обилия Ренконена (Renkonen, 1938). При определении степени обилия видового состава клопов-щитников была использована градация В.Ф. Палия (1965, 1970).
III. Физико-географический очерк Центрального Предкавказья
На основании литературных данных приводится краткая характеристика рельефа, климата, почв и растительности, свойственных району исследования.
IV. Фауна клопов-щитников Центрального Предкавказья и ее зоогеографический анализ
IV.1. Таксономический состав фауны
Фауна клопов-щитников Центрального Предкавказья насчитывает 44 вида, относящихся к 26 родам и 3 подсемействам:
Vilpianus galii (Wolff, 1802)
Ventocoris trigonus (Krynicki, 1871)
Ventocoris halophilum Jakovlev, 1874
Crypsinus angustatus (Baerensprung, 1859)
Ancyrosoma leucogrammes (Gmelin, 1790)
Graphosoma lineatum (Linnaeus, 1758)
Podops retowskii Horvath, 1883
P. incertus Horvath, 1883
Menaccarus arenicola (Scholtz, 1846)
Sciocoris macrocephalus Fieber, 1851
S. microphthalmus Flor, 1860
S. homalonotus Fieber, 1851
S. sulcatus Fieber, 1851
S. deltocephalus Fieber, 1861
S.distinctus Fieber, 1865
S. cursitans (Fabricius, 1794)
Aelia acuminata (Linnaeus, 1758)
Ae. sibirica Reuter, 1884
Ae. furcula Fieber, 1868
Ae. rostrata Boheman, 1852
Neottiglossa leporina (Herrich-Schaeffer, 1830)
N. pusilla (Gmelin, 1790)
Stagonomus amoenus (Brulle, 1832)
S. bipunctatus (Linnaeus, 1758)
Eysarcoris fabricii Kirkaldy, 1904
Ey. aeneus (Scopoli, 1763)
Ey. inconspicuus (Herrich-Schaffer, 1844)
Staria lunata (Hahn, 1835)
Brachynema germari (Kolenati, 1846)
Dolycoris baccarum (Linnaeus, 1758)
Antheminia lunulata (Goeze, 1778)
Codophila varia (Fabricius, 1787)
Carpocoris purpureipennis (De Geer, 1773)
C. fuscispinus (Boheman, 1849)
Holcostethus vernalis (Wolff, 1804)
Palomena prasina (Linnaeus, 1761)
Eurydema ventralis Kolenati, 1846
Eu. ornata (Linnaeus, 1758)
Eu. oleracea (Linnaeus, 1758)
Piezodorus lituratus (Fabricius, 1794)
Rhaphigaster nebulosa (Poda, 1761)
Pentatoma rufipes (Linnaeus, 1758)
Picromerus bidens (Linnaeus, 1758)
Zicrona caerulea (Linnaeus, 1758)
Анализ собранного материала показал, что наибольшим количеством экземпляров представлены Dolycoris baccarum – 731 особь (28,76%), Aelia acuminata – 481 особь (18,92%) – массовые виды. Меньше находок Ae. rostrata – 177 (6,96%), Piezodorus lituratus – 148 (5,82%), Graphosoma lineatum – 144 (5,66%), Carpocoris purpureipennis – 143 особи (5,63%), Eurydema ornata – 129 (5,07%), Neottiglossa leporina – 115 (4,52%), Vilpianus galii – 101 (3,97%) – часто встречающиеся виды. Обычные виды: Eu. oleracea, Sciocoris microphthalmus, Holcostethus vernalis, Palomena prasina. Единичные виды: Podops incertus, Stagonomus amoenus, Rhaphigaster nebulosa. Очень редкими видами являются Ventocoris trigonus, Ancyrosoma leucogrammes, P. retowskii, S. distinctus, Eysarcoris fabricii, Brachynema germari, Pentatoma rufipes, Zicrona caerulea.
Преобладающим по числу видов является подсемейство Pentatominae (77,27% видов), меньше клопов подсемейства Podopinae (18,18%), наименьшая доля принадлежит зоофагам подсемейства Asopinae (4,55%). Род Sciocoris представлен наибольшим количеством видов (7, что составляет 15,91%), за ним следует род Aelia (4; 9,09%), роды Eysarcoris и Eurydema насчитывают по три вида, а 16 родов – только по одному.
Впервые для Центрального Предкавказья отмечено 10 видов: Vilpianus galii, Crypsinus angustatus, Ancyrosoma leucogrammes, Podops retowskii, P. incertus, Menaccarus arenicola, Sciocoris homalonotus, S. distinctus, Stagonomus bipunctatus, Brachynema germari.
При сравнении фауны клопов-щитников Центрального Предкавказья с таковыми других территорий (Гадаборшева 2006; Голуб, 2005; Клемина, 2003; Нейморовец, 2004; Николаева, 2006) с помощью индекса Чекановского-Съеренсена выявлена высокая степень сходства с таковой клопов-щитников Воронежской области (Ics=0,73) и Северо-Западного Кавказа (Ics=0,75).
Дендрограмма, построенная на основе индексов сходства фаун пяти регионов между собой (Рис.2), показывает, что наиболее близкими являются фауны клопов-щитников Центрального Предкавказья и Северо-Западного Кавказа. Далее по степени сходства следуют Воронежская область и Южный Урал. Фауна восточной части Большого Кавказа значительно отличается от фаун всех сравниваемых территорий.
IV.2. Определительная таблица семейства Pentatomidae Центрального Предкавказья
Приводится ключ, составленный для определения видов клопов-щитников исследуемой территории.
IV.3. Аннотированный список видов клопов-щитников
В списке приведены все виды клопов-щитников данного региона с указанием литературных источников, в которых они впервые упоминались для Центрального Предкавказья, мест и дат сборов. Кратко излагаются стациально-биотопическая приуроченность, принадлежность к той или иной экологической группе, жизненный цикл и распространение вида с указанием типа ареала.
Рис. 2. Дендрограмма сходства фаун. По оси абсцисс: 1 – Центральное Предкавказье, 2 - Северо-Западный Кавказ, 3 - Восточная часть Большого Кавказа, 4 - Воронежская область, 5 - Южный Урал. По оси ординат отложена степень сходства.
IV.4. Зоогеографический анализ
Ареалы отдельных видов щитников значительно различаются по своему расположению и протяженности. На распространение клопов-щитников существенное влияние оказывают климатические условия, наиболее важными из которых являются температура и влажность. Это влияние может быть как прямым, так и опосредованным через характер растительности и возникшие трофические связи. Вследствие этого распространение клопов щитников более сходно с распространением цветковых растений, чем с распространением высших позвоночных, на которое опирались при построении схем зоогеографического районирования Северцов (1873, 1877), Семенов-Тян-Шанский (1936).
Для классификации ареалов клопов-щитников Центрального Предкавказья нами была выбрана схема, предложенная А.Ф. Емельяновым (1974) и используемая в ряде работ, посвященных полужесткокрылым (Нейморовец, 2004; Николаева, 2006). В ней сочетаются общие физико-географические закономерности дифференциации суши: поясность, секторность и провинциальность.
Одна из первых в России крупных зоогеографических работ по полужесткокрылым была написана В.Ф. Ошаниным (1891). Кроме того, при составлении карт ареалов мы опирались на сведения из ряда источников (Винокуров, 1995; Держанский, 2000; Золотарёв, 2005; Исаков, 2000, 2002; Кержнер, 1964; Кириченко, 1951; Нейморовец, 2004; Пучков, 1961). Ареалы 44 видов клопов-щитников, отмеченных на изучаемой территории, объединены по поясно-секторному и провинциальному принципам в 13 типов, образующих 6 групп ареалов (табл. 1, 2).
Таблица 1.
Секторные группы ареалов клопов-щитников Центрального Предкавказья
| Секторная группа | Видовое разнообразие | Обилие | Индекс Маргалефа | ||
| Виды | % | Экз. | % | ||
| Ареалы, выходящие за пределы Голарктики | 1 | 2,27 | 37 | 1,17 | 0 |
| Панатлантический | 8 | 18,18 | 236 | 7,49 | 1,281152 |
| Субатлантическо-западнопереходный | 6 | 13,64 | 14 | 0,44 | 1,894616 |
| Суператлантический | 22 | 50,00 | 2626 | 83,34 | 2,667271 |
| Транспалеарктический | 6 | 13,64 | 235 | 7,46 | 0,91582 |
| Эндемичный восточно-средиземноморский | 1 | 2,27 | 3 | 0,10 | 0 |
Анализ секторного распределения 44 видов клопов-щитников Центрального Предкавказья показывает, что фауна изучаемой территории слагается из широкого спектра элементов: от аркто-бореально-субтропического до суббореально-субтропического. Изучаемая территория находится в суббореальной части, и подавляющее большинство видов (81,8%) характеризуются бореально-субтропическим и суббореально-субтропическим типами ареалов (рис. 3). Названные поясные группы имеют наивысший индекс видового богатства: 1,84 и 2,94 соответственно.
Таблица 2.
Поясные группы ареалов клопов-щитников Центрального Предкавказья
| Поясная группа | Видовое разнообразие | Обилие | Индекс Маргалефа | ||
| Виды | % | Экз. | % | ||
| Аркто-бореально-субтропический | 1 | 2,27 | 136 | 4,32 | 0 |
| Бореально-субтропический | 15 | 34,09 | 2053 | 65,15 | 1,83557 |
| Бореальный | 2 | 4,55 | 13 | 0,41 | 0,389871 |
| Голарктическо-бореально-тропический | 1 | 2,27 | 37 | 1,17 | 0 |
| Эндемичный восточно-средиземноморский | 1 | 2,27 | 3 | 0,10 | 0 |
| Суббореально-субтропический | 21 | 47,73 | 900 | 28,56 | 2,940141 |
| Суббореальный | 3 | 6,82 | 9 | 0,29 | 0,910239 |
Рис. 3. Распределение видов клопов-щитников по поясным и секторным группам.
Ядро фауны составляют виды, широко распространенные как в широтном, так и в долготном направлениях. Виды с суператлантическими ареалами, составляющие 50% фауны, доминируют и по относительному обилию. Доля транспалеарктических и субатлантическо-западнопереходных видов одинакова (13,64%), однако две эти группы значительно отличаются по индексу Маргалефа вследствие разного относительно обилия.
Ареалы 8 видов (18,18%, 7,49% экз.) охватывают только западную часть Палеарктики, доходя на востоке до Урала. Эндемичный восточно-средиземноморский ареал имеет Podops retowskii, распространенный в Крыму, Азербайджане, Армении (Держанский, 2000; Rider, 2006), Западном и Центральном Предкавказье.
V. Экологический обзор представителей семейства Pentatomidae Центрального Предкавказья
V.1. Распределение по ярусам в экосистемах
Более половины выявленных нами на исследуемой территории клопов-щитников являются хортобионтами (25 видов, или 56,82%). По численности они также доминируют (табл. 3) и характеризуются наивысшим значением индекса Маргалефа (3,18). Представители этих видов населяют различные типы биотопов, за исключением переувлажненных, преобладают среди них мезофилы (14 видов).
Таблица 3.
Распределение клопов-щитников по приуроченности к ярусам в биоценозах
| Группа по занимаемому ярусу | Видовое разнообразие | Обилие | Индекс Маргалефа | ||
| Виды | % | Экз. | % | ||
| Герпетобионты | 4 | 9,09 | 12 | 0,38 | 1,207289 |
| Дендробионты | 2 | 4,55 | 13 | 0,41 | 0,389871 |
| Дендро-тамнобионты | 1 | 2,27 | 2 | 0,06 | 0 |
| Хортобионты | 25 | 56,82 | 1907 | 60,52 | 3,177425 |
| Хорто-герпетобионты | 8 | 18,18 | 103 | 3,27 | 1,510336 |
| Хорто-тамно-дендробионты | 4 | 9,09 | 1114 | 35,35 | 0,427612 |
В той или иной форме с травянистыми растениями связаны еще 12 видов (27,27%) – хорто-герпетобионты и хорто-тамно-дендробионты. Однако первые значительно богаче по видовому разнообразию. Среди них преобладают мезо-ксерофилы (5 видов).
В растительном детрите обитают 12 видов (27,27%), из них 8 (18,18%) также связаны и с травянистыми растениями.
Герпетобионты представлены единичными и очень редко встречающимися видами. Отметим, что по отношению к влажности герпетобионты являются ксерофилами, или напротив, гигро-мезофилами. Большинство широкие олигофитофаги.
Щитников, обитающих на деревьях, гораздо меньше: дендробионтов 2 вида, связанных с деревьями (дендро-тамнобионты и хорто-тамно-дендробионты) – 5 видов (11,36%). Все они предпочитают умеренно увлажненные биотопы и характеризуются наиболее низкими индексами видового богатства.
Таким образом, по видовому разнообразию (31 вид, 70,46% ) и по количеству экземпляров (1932, 61,31%) доминируют клопы-щитники, приуроченные к одному ярусу растительности, а представители 13 видов (29,54% фауны и 38,68% по обилию) в течение жизни могут мигрировать из одного яруса в другой. Причем первая группа имеет более высокое видовое биоразнообразие.
V.2. Экологические группировки
- Группы по гумидному градиенту
Анализ экологических требований выявленных видов показывает, что большинство клопов-щитников (22 вида, 50% и 63,03% обилия) являются мезофилами (табл. 4). Это Graphosoma lineatum, Dolycoris baccarum, Holcostethus vernalis, Zicrona caerulea. Они представлены на различных ярусах растительности и характеризуются наибольшим значением индекса Маргалефа.
Мезо-ксерофилов среди щитников значительно меньше, чем мезофилов как по количеству видов (13, 29,55%), так и по обилию (29,8%), однако, они встречаются в самых разнообразных по степени увлажненности биотопах благодаря высокой экологической валентности. Это Sciocoris deltocephalus, Aelia acuminata, Antheminia lunulata. По индексу видового богатства эта группа уступает только мезофиллам. Тем не менее, мезо-ксерофилы обитают исключительно на травянистых растениях.
Ксерофилы представлены семью видами (15,91% всех выявленных видов, 6,92% экземпляров): Aelia sibirica и Ae. rostrata и другие.
Гигро-мезофилы на изучаемой территории отмечены впервые и представлены всего двумя видами (Podops retowskii и Podops incertus – 4,55%).
Таблица 4.
Распределение клопов-щитников Центрального Предкавказья по экологическим группам в зависимости от степени увлажненности
| Группа по гумидному градиенту | Видовое разнообразие | Обилие | Индекс Маргалефа | ||
| Виды | % | Экз. | % | ||
| Гигро-мезофилы | 2 | 4,55 | 8 | 0,25 | 0,4809 |
| Ксерофилы | 7 | 15,91 | 218 | 6,92 | 1,11431 |
| Мезо-ксерофилы | 13 | 29,55 | 939 | 29,80 | 1,75315 |
| Мезофилы | 22 | 50,00 | 1986 | 63,03 | 2,76539 |
- Жизненный цикл
Для клопов-щитников в основном характерна зимовка на стадии имаго. Таких видов большинство (95,45%). На стадии личинки зимует только один вид – Pentatoma rufipes. В стадии яйца – Picromerus bidens.
По числу поколений в год исследуемых нами клопов-щитников Центрального Предкавказья можно подразделить на несколько групп.
- Моновольтинные виды имеют только одно поколение в год (виды родов Aelia, Stagonomus, Eysarcoris, Carpocoris и др.);
- Бивольтинные виды имеют два поколения в год (Eurydema ornata, Eu. oleracea);
- Моно-бивольтинные виды могут развиваться как в одном поколении, так и в двух – в зависимости от погодных условий в каждый конкретный год (Dolycoris baccarum);
- Поливольтинные виды – те, у которых в условиях Центрального Предкавказья развивается больше двух поколений в год (Eysarcoris inconspicuus, Eurydema ventralis).
Длительность жизненного цикла известна далеко не у всех видов клопов-щитников. Однако следует отметить, что в условиях исследуемой территории большинство видов имеет одно поколение в год. Достоверно зарегистрировано 35 моновольтинных видов – 79,55% видового разнообразия и 59,16% численности.
V.3. Трофические связи
1. Трофические группы
Анализ трофических связей клопов-щитников Центрального Предкавказья дает возможность выделить среди них следующие трофические группы:
- полифитофаги – 19 видов или 43,18% (Stagonomus bipunctatus, Staria lunata, Dolycoris baccarum, Antheminia lunulata, Carpocoris fuscispinus, Holcostethus vernalis, Palomena prasina и др.), однако по обилию эта группа уступает широким олигофитофагам (табл. 5), хотя и имеет наибольшее значение индекса видового богатства (2,3);
Таблица 5
Распределение клопов-щитников Центрального Предкавказья по трофическим группам
| Трофическая группа | Видовое разнообразие | Обилие | Индекс Маргалефа | ||
| Виды | % | Экз. | % | ||
| Зоофаги | 2 | 4,55 | 41 | 1,30 | 0,26928 |
| Полифитофаги | 19 | 43,18 | 1348 | 42,78 | 2,49779 |
| Узкий олигофитофаги | 5 | 11,36 | 139 | 4,41 | 0,81062 |
| Широкий олигофитофаги | 18 | 40,91 | 1623 | 51,51 | 2,29977 |
- широких олигофитофагов (Graphosoma lineatum, Aelia, Neottiglossa pusilla, Eurydema, Piezodorus lituratus и др.) немного меньше по видовому разнообразию (18 видов, 40,91%), но больше по обилию (51,51%);
- гораздо меньше узких олигофитофагов – 5 видов, 11,36% разнообразия (Stagonomus amoenus, Antheminia lunulata), 4,41% обилия; представители этой группы связаны исключительно с травянистыми растениями;
- зоофаги представлены всего двумя видами (Picromerus bidens, Zicrona caerulea), что составляет 4,55% и всего 1,3% численности. Их рацион составляют различные мелкие членистоногие, например, личинки жуков.
Таким образом, среди клопов-щитников по видовому разнообразию и по численности преобладают фитофаги, а среди фитофагов – виды с более широкой трофической специализацией.
2. Приспособленность к питанию на определенных частях растений.
Клопы-щитники исследуемой территории предпочитают питаться соком листьев и зрелых семян (Vilpianus galii, Dolycoris baccarum, Eurydema ornata, Eu. oleracea); гораздо меньше видов, использующих молодые генеративные части растений (Piezodorus lituratus, Stagonomus amoenus); наименьшую группу составляют детритофаги (Menaccarus arenicola, Sciocoris microphthalmus, S. distinctus, S. cursitans).
При питании щитники наносят кормовому растению определенный ущерб. Поражения побегов заметны в виде расплывающихся, но всегда очень мелких белесых пятнышек. Последующее развитие сопровождается различными тератологическими явлениями. Например, уничтожение клопами точки роста приводит к образованию нескольких дополнительных почек. Повреждения также могут приводить к гибели соцветий, цветочных почек, бутонов, молодых семян.
3. Пищевая приуроченность щитников-фитофагов
На основании собственных наблюдений, а также сведений из ряда источников (Кержнер, 1964; Нейморовец, 2004; Пучков, 1961, 1972) был составлен список предпочитаемых щитниками растений. Названия таксонов приводятся в соответствии с Конспектом флоры Ставрополья (Иванов, 2001).
Выявленные клопы-щитники питаются на растениях 188 родов из 46 семейств флоры Центрального Предкавказья. Наиболее широкий диапазон трофических связей характерен для полифитофагов Palomena prasina и Carpocoris fuscispinus (по 44 рода растений, которые относятся к 18 и 17 семействам соответственно), Dolycoris baccarum (24 рода из 9 семейств). За ними следуют широкие олигофитофаги Eurydema oleracea, (26 родов) и Aelia acuminata (24 рода). Также, разнообразно питание Holcostethus vernalis (19 родов из 12 сем.), Sciocoris cursitans (12 родов из 10 сем.). Самую узкую специализацию имеют Vilpianus galii, Podops retowskii, P. incerta, Sciocoris sulcatus, Stagonomus amoenus, для них известно по одному роду кормовых растений.
Наиболее широко в питании клопов-щитников представлены растения из семейств Астровые (26 родов), Капустные (24), Мятликовые (21 род). В то же время из 27 других семейств эти насекомые предпочитают только по одному роду.
Основу кормовой базы клопов щитников составляют представители наиболее крупных семейств флоры Центрального Предкавказья, а именно: Астровые, на которых питаются 20 видов щитников, Мятликовые и Яснотковые (19 и 14 соответственно), Капустные и Бобовые – по 13 видов. В то же время, к достаточно обширному по численности семейству Осоковые приурочено только три вида щитников.
V.4. Биоценотические комплексы
Приуроченность полужесткокрылых к определенным биотопам зависит, прежде всего от абиотических факторов, главные среди которых – условия микроклимата, характер рельефа и тип почв. Они воздействуют на клопов-щитников как непосредственно, так и опосредованно – через сформировавшиеся под их влиянием растительные ассоциации. Исследуемая территория отличается большим разнообразием растительных сообществ, так как на юге ее в местах с повышенной влажностью степные ландшафты переходят в лесостепные, а вдоль восточной окраины проходит граница между степями и полупустынями (Гвоздецкий, 1963; Мильков, 1986).
Нами были изучены зональные (байрачные леса, луговые степи, ковыльно-типчаковые степи, ковыльно-бородачевые степи, типчаково-полынные степи, пустынно-степные комплексы,) и интразональные (переувлажненные участки, пустынные участки (выходы песка, глины, известняка), комплекс солончаковой растительности, плакорный ясенево-грабовый комплекс, пойменные леса Кубани, Кумы, Куры) биоценотические комплексы клопов-щитников Центрального Предкавказья.
Наибольшее видовое разнообразие и богатство (индекс Маргалефа) клопов-щитников характерно для комплексов ковыльно-типчаковых и луговых степей (28 и 27 видов соответственно) (табл. 6).
В меньшей степени эти насекомые заселяют лесные комплексы (от 9 до 17 видов), причем индекс Маргалефа интразональных лесных комплексов выше. Это можно объяснить тем, что эти комплексы и окружающий их экотон создают разнообразные экологические ниши для обитания различающихся по экологическому преферендуму видов.
Немного ниже индекс Маргалефа для засушливых комплексов ковыльно-бородачевых и типчаково-полынных степей. Это связано с тем, что обитающих в названных комплексах видов значительно меньше, чем в упомянутых выше,у однако они являются массовыми (Aelia acuminata, Aelia rostrata, Dolycoris baccarum).
Таблица 6.
Распределение клопов-щитников Центрального Предкавказья по биоценотическим комплексам
| Биоценотический комплекс | Видовое разнообразие | Обилие | Индекс Маргалефа | ||
| Виды | % | Экз. | % | ||
| Байрачные леса | 9 | 20,45 | 42 | 1,66 | 2,14037 |
| Луговые степи | 27 | 61,36 | 674 | 26,60 | 3,99187 |
| Ковыльно-типчаковые степи | 28 | 63,64 | 499 | 19,69 | 4,34600 |
| Ковыльно-бородачевые степи | 19 | 43,18 | 594 | 23,44 | 2,81828 |
| Типчаково-полынные степи | 18 | 40,91 | 368 | 14,52 | 2,87741 |
| Пустынно-степные комплексы | 6 | 13,64 | 40 | 1,58 | 1,35543 |
| Переувлажненные участки | 5 | 11,36 | 17 | 0,67 | 1,41182 |
| Пустынные участки (выходы песка, глины, известняка) | 5 | 11,36 | 6 | 0,24 | 2,23244 |
| Комплекс солончаковой растительности | 10 | 22,73 | 97 | 3,83 | 1,96734 |
| Плакорный ясенево-грабовый комплекс | 14 | 31,82 | 71 | 2,80 | 3,04972 |
| Пойменные леса Кубани, Кумы, Куры | 17 | 38,64 | 126 | 4,97 | 3,30833 |
Наиболее скудно видовое разнообразие щитников переувлажненных и пустынных участков (всего по 5 видов), что можно объяснить сравнительно бедным фитоценотическим составом растительных ассоциаций.
Самый низкий индекс Маргалефа имеют пустынно-степные комплексы и переувлажненные участки. Вызвано это специфическими экологическими условиями, требующими адаптации и толерантности к определенным факторам.
Эвритопы по количеству видов преобладают над щитниками, обитающими только в одном биотопе. Стенотопов всего семь, причем их большая часть (4 вида) приурочена к солончаковой растительности. Представители еще двух видов населяют переувлажненные местообитания, а один встречается только в луговых степях. Стенотопные виды присутствуют только в трех биоценотических комплексах.
Щитники подсемейств Podopinae и Pentatominae встречаются во всех биоценотических комплексах, а зоофаги подсемейства Asopinae – только в лесных ассоциациях и луговых степях, причем наибольшее их разнообразие приходится на комплекс байрачных лесов.
Анализ видового сходства с помощью индекса Чекановского-Съеренсена показывает, что наиболее близкими являются пойменные леса и плакорные ясенево-грабовые леса, а также комплексы степей (табл. 7, рис. 4).
Таблица 7.
Степень видового сходства биоценотических комплексов клопов-щитников Центрального Предкавказья
| Байрачные леса | Луговые степи | Ковыльно-типчаковые степи | Ковыльно-бородачевые степи | Типчаково-полынные степи | Пустынно-степные комплексы | Переувлажненные участки | Пустынные участки (выходы песка, глины, известняка) | Комплекс солончаковой растительности | Плакорный ясенево-грабовый комплекс | Пойменные леса Кубани, Кумы, Куры | |
| Байрачные леса | - | ||||||||||
| Луговые степи | 0,34 | - | |||||||||
| Ковыльно-типчаковые степи | 0,29 | 0,81 | - | ||||||||
| Ковыльно-бородачевые степи | 0,15 | 0,65 | 0,88 | - | |||||||
| Типчаково-полынные степи | 0,15 | 0,51 | 0,84 | 0,94 | - | ||||||
| Пустынно-степные комплексы | 0,13 | 0,19 | 0,31 | 0,43 | 0,43 | - | |||||
| Переувлажненные участки | 0,14 | 0,13 | 0,19 | 0,18 | 0,18 | 0,18 | - | ||||
| Пустынные участки (выходы песка, глины, известняка) | 0,14 | 0,19 | 0,26 | 0,36 | 0,36 | 0,91 | 0 | - | |||
| Комплекс солончаковой растительности | 0 | 0,28 | 0,28 | 0,22 | 0,3 | 0,13 | 0 | 0,13 | - | ||
| Плакорный ясенево-грабовый комплекс | 0,61 | 0,65 | 0,5 | 0,39 | 0,32 | 0,1 | 0,11 | 0,11 | 0,08 | - | |
| Пойменные леса Кубани, Кумы, Куры | 0,69 | 0,65 | 0,47 | 0,35 | 0,29 | 0,09 | 0,09 | 0,09 | 0,15 | 0,9 | - |
Шкала степени видового сходства:
| 0,01-0,15 | 0,36-0,55 | ||
| 0,16-0,35 | 0,56-0,85 |
Рис. 4. Дендрограмма видового сходства биоценотических комплексов клопов-щитников Центрального Предкавказья. По оси абсцисс: 1 - байрачные леса, 2 - луговые степи, 3 - ковыльно-типчаковые степи, 4 - ковыльно-бородачевые степи, 5 - типчаково-полынные степи, 6 - пустынно-степные комплексы, 7 - переувлажненные участки, 8 - пустынные участки (выходы песка, глины, известняка), 9 - комплекс солончаковой растительности, 10 - плакорный ясенево-грабовый комплекс, 11 - пойменные леса Кубани, Кумы, Куры. По оси ординат отложена степень сходства.
VI. Роль настоящих щитников в наземных биоценозах Центрального Предкавказья
В наземных биоценозах Центрального Предкавказья нами выделено 13 экологических комплексов клопов-щитников. В основу выделения легли три критерия: занимаемый в экосистеме ярус, тип питания, распределение относительно гумидного градиента.
Комплексы хортобионто-фитофаго-мезофилов (31,82% всех выявленных клопов-щитников), хортобионто-фитофаго-мезо-ксерофилов (18,18%) и хорто-герпетобионто-фитофаго-мезо-ксерофилов (11,36%) преобладают по видовому разнообразию (табл. 8). Наибольшими по количеству экземпляров являются хорто-тамно-дендробионто-фитофаго-мезофильный (34,15% обилия), хортобионто-фитофаго-мезофильный (26,95%), хортобионто-фитофаго-мезо-ксерофильный (26,73%) комплексы.
Таблица 8.
Экологические комплексы клопов-щитников Центрального Предкавказья
| Экологический комплекс | Кол-во видов | Обилие, экз. | Индекс Маргалефа |
| Хортобионто-фитофаго-мезофильный | 14 | 850 | 2,07554 |
| Хортобионто-фитофаго-мезо-ксерофильный | 8 | 843 | 1,18748 |
| Хортобионто-фитофаго-ксерофильный | 3 | 214 | 0,55908 |
| Хорто-герпетобионто-фитофаго-мезофильный | 1 | 7 | 0,5139 |
| Хорто-герпетобионто-фитофаго-мезо-ксерофильный | 5 | 96 | 1,09545 |
| Хорто-герпетобионто-фитофаго-ксерофильный | 2 | 3 | 1,82048 |
| Дендро-тамнобионто-фитофаго-мезофильный | 1 | 2 | 1,4427 |
| Дендробионто-фитофаго-мезофильный | 1 | 9 | 0,45512 |
| Дендробионто-зоофаго-мезофильный | 1 | 4 | 0,72135 |
| Хорто-тамно-дендробионто-фитофаго-мезофильный | 3 | 1077 | 0,42968 |
| Хорто-тамно-дендробионто-зоофаго-мезофильный | 1 | 37 | 0,27694 |
| Герпетобионто-фитофаго-ксерофильный | 2 | 4 | 1,4427 |
| Герпетобионто-фитофаго-гигро-мезофильный | 2 | 8 | 0,9618 |
По сходству функций, выполняемых в сообществе, некоторые виды клопов-щитников были объединены в гильдии хортобионто-фитофаго-мезофилов (Eurydema oleracea, Carpocoris purpureipennis, Carpocoris fuscispinus, Holcostethus vernalis, Eysarcoris aeneus, Neottiglossa pusilla, Stagonomus amoenus, Eysarcoris inconspicuus, Eurydema ventralis, Stagonomus bipunctatus, Codophila varia, Graphosoma lineatum, Neottiglossa leporina, Eysarcoris fabricii), хортобионто-фитофаго-мезо-ксерофилов (Antheminia lunulata, Aelia acuminata, Aelia furcula, Staria lunata, Ancyrosoma leucogrammes, Eurydema ornata, Vilpianus galii, Ventocoris trigonus), хорто-герпетобионто-фитофаго-мезо-ксерофилов (Sciocoris cursitans, Sciocoris macrocephalus, Sciocoris microphthalmus, Sciocoris deltocephalus, Sciocoris distinctus), хортобионто-фитофаго-ксерофилов (Aelia rostrata, Aelia sibirica, Brachynema germari) и хорто-тамно-дендробионто-фитофаго-мезофилов (Palomena prasina, Dolycoris baccarum, Piezodorus lituratus).
Среди выявленных на территории Центрального Предкавказья клопов-щитников 42 вида являются фитофагами, причем, многие из них наносят вред сельскохозяйственным культурам. Изучение трофические связей выше названных клопов-щитников в естественных биоценозах (Каменкова, 1958; Пучков, 1961) позволило выявить следующую взаимосвязь: поражаемые сельскохозяйственные культуры относятся к тем же семействам, что и предпочитаемые дикорастущие растения (табл. 9). В частности, клопы, которые кормятся преимущественно на мятликовых (Aelia, Neottiglossa), наносят серьезный ущерб именно зерновым. В то же время, клопы-полифитофаги (Carpocoris sp., Palomena prasina, Graphosoma lineatum), т. е. питающиеся на растениях, относящихся к нескольким семействам, вредят различным культурам. Безусловно, широкая кормовая специализация отдельных видов щитников открывает для них возможность адаптации к развитию на многих возделываемых растениях.
Таблица 9.
Трофические связи щитников-вредителей территории Центрального Предкавказья
| № | Вид | Зерновые культуры | Кормовые травы и бобовые | Овощные культуры | Эфиро-масличные культуры | Плодовые и ягодные культуры | Семейства кормовых растений (в естественных биоценозах) |
| 1 | Graphosoma lineatum | + | + | + | Ивовые, Крыжовниковые, Розовые, Сельдерейные | ||
| 2 | Aelia acuminata | + | Мятликовые, очень редко на Лещиновых, Берёзовых, Маревых, Вьюнковых, Астровых | ||||
| 3 | Ae. sibirica | + | Мятликовые | ||||
| 4 | Ae. furcula | + | Мятликовые | ||||
| 5 | Ae. rostrata | + | Мятликовые, очень редко на Капустных, Астровых | ||||
| 6 | Eysarcoris inconspicuus | + | Мятликовые | ||||
| 7 | Dolycoris baccarum | + | + | + | + | Капустные, Розовые, Мальвовые, Гребенщиковые, Яснотковые, Паслёновые, Норичниковые, Мареновые, Астровые | |
| 8 | Codophila varia | + | + | Маревые, Сельдерейные, Яснотковые, Норичниковые, Мареновые, Астровые | |||
| 9 | Carpocoris purpureipennis | + | + | + | Мятликовые, Ивовые, Берёзовые, Капустные, Бобовые, Астровые | ||
| 10 | C. fuscispinus | + | + | Мятликовые, Ивовые, Берёзовые, Гречишные, Капустные, Маковые, Розовые, Бобовые, Молочайные, Клёновые, Липовые, Мальвовые, Яснотковые, Паслёновые, Норичниковые, Подорожниковые, Астровые | |||
| 11 | Holcostethus vernalis | + | + | + | Мятликовые, Берёзовые, Капустные, Бобовые, Клёновые, Сельдерейные, Норичниковые, Мареновые, Астровые | ||
| 12 | Palomena prasina | + | + | + | Мятликовые, Ивовые, Лещиновые, Берёзовые, Крапивные, Гречишные, Маревые, Крыжовниковые, Розовые, Бобовые, Клёновые, Липовые, Сельдерейные, Маслиновые, Яснотковые, Норичниковые, Мареновые, Астровые | ||
| 13 | Eurydema ventralis | + | Капустные | ||||
| 14 | Eu. ornata | + | Капустные, очень редко на Астровых | ||||
| 15 | Eu. oleracea | + | Капустные, очень редко на Крапивных, Маревых, Бобовых, Астровых | ||||
| 16 | Piezodorus lituratus | + | + | Ивовые, Берёзовые, Бобовые, Молочайные, Жимолостные, Астровые |
Хищные полужесткокрылые, напротив, имеют положительное значение для сельского хозяйства.
Зоофаги – представители подсемейства Asopinae (Picromerus bidens и Zicrona caerulea) питаются личинками чешуекрылых, перепончатокрылых, листоедов, мух, других видов полужесткокрылых (Золотарёв, 2005) и прочих вредителей сельскохозяйственных и лесных культур. Некоторые виды хищных клопов, например, Picromerus bidens, в настоящее время используют для борьбы с вредными беспозвоночными.
Таким образом, из 42 видов щитников-фитофагов, отмеченных на данной территории, 16 являются вредителями сельскохозяйственных культур. В то же время два вида-зоофага могут быть использованы при биологическом методе борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур. Все это еще раз доказывает необходимость серьезного изучения экологии, биологии, кормовой базы и других аспектов жизнедеятельности клопов-щитников.
Выводы
- На основании собственных сборов, обработки коллекционного фонда и литературных источников для Центрального Предкавказья составлен фаунистический список клопов-щитников, включающий 44 вида, относящихся к 26 родам. Впервые для данной территории отмечено 10 видов. Ядро фауны клопов-щитников составляют виды, широко распространенные как в широтном, так и в долготном направлениях. Преобладают бореально-субтропические и суббореально-субтропические виды - свыше 80% фауны.
- По приуроченности к ярусам в экосистемах выделено 6 групп клопов-щитников. По числу видов и обилию доминируют хортобионты (56,82% и 60,52% соответственно). У них же наивысшее значение индекса видового богатства Маргалефа. Гораздо меньше хорто-герпетобионтов (18,18%), герпетобионтов и хорто-тамно-дендробионтов (по 9,09%). Наименее представлены дендробионты и дендро-тамнобионты (4,55% и 2,27% соответственно).
- Большинство клопов-щитников изучаемого региона (50% видов и 63,03% обилия) являются мезофилами. Мезо-ксерофилов и ксерофилов меньше (29,55% и 15,91% видового разнообразия соответственно). Наименьшая доля принадлежит гигро-мезофилам – 4,55%, отмеченным для данной территории впервые.
- Трофические связи клопов-щитников свидетельствуют об их относительно широкой пищевой специализации. По видовому разнообразию (43,18%) и богатству лидируют полифитофаги, а по обилию - широкие олигофитофаги (51,51%), составляющие 40,91% разнообразия. Гораздо меньше узких олигофитофагов (11,36%). Зоофагов всего два вида (4,55% и 1,3% численности).
- Основу кормовой базы клопов щитников составляют представители наиболее крупных семейств флоры Центрального Предкавказья: Астровые, на которых питаются 20 видов щитников, Мятликовые и Яснотковые (19 и 14 соответственно), Капустные и Бобовые – по 13 видов.
- Выделено 11 биоценотических комплексов клопов-щитников, из них наибольшим видовым разнообразием характеризуются ковыльно-типчаковые и луговые степи (28 и 27 видов соответственно). Выявлена высокая степень фаунистического сходства комплексов пойменных и плакорных ясенево-грабовых лесов, а также комплексов луговых, ковыльно-типчаковых, ковыльно-бородачевых и типчаково-полынных степей.
- Наиболее широко среди клопов-щитников Центрального Предкавказья представлены гильдии хортобионто-фитофаго-мезофилов (14 видов), хортобионто-фитофаго-мезо-ксерофилов (8 видов), хорто-герпетобионто-фитофаго-мезо-ксерофилов (5 видов).
- Из 42 видов-фитофагов, отмеченных на изучаемой территории, 16 наносят вред сельскохозяйственным культурам. В то же время два вида-зоофага могут быть использованы при биологическом методе борьбы с вредителями.
Работы, опубликованные по теме диссертации
Статьи в ведущих научных журналах, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на соискание ученой степени доктора наук
- Кухарук (Тютюнникова) Е.В. О находке Brachynema germari (Heteroptera, Pentatomidae) в Центральном Предкавказье. // Естественные и технические науки, №2(34), 2008. – С. 142-143.
Научные статьи, труды международных и всероссийских симпозиумов
и конференций
- Кухарук (Тютюнникова) Е.В. К фауне клопов-щитников (Hemiptera-Pentatomidae) Ставропольской возвышенности. // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 50-й научной конференции «Университетская наука – региону». – Ставрополь: СГУ, 2005.- С. 291-291.
- Кухарук (Тютюнникова) Е.В. О коллекции клопов-щитников (Heteroptera- Pentatomidae) Ставропольского краеведческого музея. // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. – Ставрополь: СГУ, 2006.- С. 216-219.
- Кухарук (Тютюнникова) Е.В. Об экологических особенностях клопов-щитников (Heteroptera- Pentatomidae) Центрального Предкавказья. // Биологическое разнообразие Кавказа: Материалы VIII международной конференции.-Нальчик: КБГСХА, 2006.- С. 119-121. // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 52 научной конференции «Университетская наука – региону». – Ставрополь: СГУ, 2007.- С. 253-256.
- Кухарук (Тютюнникова) Е.В. Видовой состав клопов-щитников (Heteroptera- Pentatomidae) Центрального Предкавказья
- Кухарук (Тютюнникова) Е.В. О конвергентном сходстве герпетобионтных клопов-щитников (Heteroptera, Pentatomidae) Центрального Предкавказья. // Биоразнообразие беспозвоночных животных. Томск: Изд-во Дельтаплан, 2007. – С. 229-231.
- Кухарук (Тютюнникова) Е.В. О трофических связях клопов-щитников Центрального Предкавказья (Heteroptera, Pentatomidae) с растениями из семейства Poaceae. // Природа Европейской России: исследования молодых ученых. Материалы Всероссийской научно-практической конференции. – Чебоксары, 2007. – С. 79-80.
- Кухарук (Тютюнникова) Е.В. История изучения отряда Hemiptera на Кавказе. // Рефлексия, №2, 2007. – С. 16-22.
- Кухарук (Тютюнникова) Е.В.Трофические связи клопов-щитников (Heteroptera, Pentatomidae) Центрального Предкавказья с культурными и дикорастущими растениями. // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения». Нальчик, 2008. – С. 162-169.
- Кухарук Е.В. Фауна клопов-щитников (Heteroptera: Pentatomidae) Центрального Предкавказья. // Кавказский энтомологический бюллетень, № 4(3), 2008. – С. 273-277.
