Эколого-фаунистическая характеристика эвгленовых жгутиконосцев рода trachelomonas, ehrenberg, 1833 водоемов г. омска и некоторых водоемов юга омской области
На правах рукописи
МОСКАЛЕЦ Юлия Васильевна
ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ЭВГЛЕНОВЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ РОДА TRACHELOMONAS, EHRENBERG, 1833 ВОДОЕМОВ Г. ОМСКА И НЕКОТОРЫХ ВОДОЕМОВ ЮГА ОМСКОЙ ОБЛАСТИ
03.00.08 – зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Омск - 2006
Работа выполнена на кафедре зоологии Омского государственного педагогического университета
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор
Лихачев Сергей Федорович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Григорьев Аркадий Иванович
кандидат биологических наук, доцент
Горбунов Петр Станиславович
Ведущая организация: ГОУ ВПО Ишимский государственный педагогический институт
Защита диссертации состоится « 22 » декабря 2006г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета К 212.177.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Омском государственном педагогическом университете по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета по адресу: г. Омск, наб. Тухачевского, 14.
Автореферат разослан « 22 » ноября 2006г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук С.А. Соловьев
Общая характеристика работы
Актуальность. В настоящее время эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas Ehrenberg, 1833 принято относить к царству Protozoa Goldfuss, 1818, к типу Euglenozoa Cavaler-Smith, 1981, классу Euglenoidea Oltmanns, 1904 (Лихачев, 2000; Карпов, 2005; Adl et al.,2005). Класс эвгленовых включает в себя около тысячи видов, занимающих преимущественно водную среду обитания. (Протисты, 2001; Карпов, 2001). Среди них род Trachelomonas – это значительная по числу видов группа свободноживущих эвгленовых, широко распространенных в разнотипных водоемах. Эти простейшие играют существенную роль в гидроценозах, имеют высокую численность и биомассу, участвуют в процессах самоочищения воды, входят в спектры питания разных гидробионтов, являются организмами-индикаторами сапробности воды в водоемах. Однако, несмотря на то, что трахеломонасы известны давно (Ehrenberg, 1833), данная группа простейших изучена недостаточно. Требует изучения распределение видов рода Trachelomonas в водоемах разных типов и разного физико-географического положения. В литературе практически нет сведений касающихся влияния внешних факторов на биологию этих эвгленовых. Не достаточно изучена сезонная динамика численности и ее зависимость от абиотических и биотических факторов среды. Мало изученной остаются особенности репродуктивной стадии жизненных циклов трахеломонад. В настоящее время назрела необходимость ревизии рода. Перечисленные моменты представляют несомненный научный интерес, т.к. вносят существенный вклад в зоологическую науку, и исследования, посвященные эвгленовым жгутиконосцам рода Trachelomonas, являются важными с теоретической и практической точки зрения.
Целью нашей работы явилось изучение видового состава, биологии и экологии эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas Ehrenberg, 1833 из водоемов южной части Омской области. Из настоящей цели вытекают следующие задачи.
1. Изучить видовой состав эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas из водоемов г. Омска и юга Омской области.
2. Провести эколого-ценотический анализ: выявить особенности распределения видов эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas в разнотипных водоемах, приуроченность их к местообитаниям и типам водоемов, долю и роль видов рода Trachelomonas в сложении фауны эвгленид.
3. Изучить особенности жизненного цикла фоновых видов рода Trachelomonas.
4. Изучить сезонные явления в жизненном цикле трахеломонад.
5. Составить дифференциальные диагнозы и атлас видов.
Научная новизна. Проведено исследование видового состава эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas в водоемах южной лесостепи и степи Омской области. В результате обнаружено 35 видов, из них 27 – для водоемов южной лесостепи и 26 – для водоемов степи. Впервые для водоемов южной лесостепи отмечен вид T. volvocina. Проведен анализ видовой структуры и соотношения численности трахеломонасов для водоемов разных типов. Определена частота встречаемости (для водоемов и проб) и численность большинства видов. Впервые изучена репродуктивная стадия жизненного цикла вида T. volvocina, выявлена пути протекания репродуктивной стадии и множественная монотомия. Изучены этапы построения и формирования домика трахеломонасов для T. volvocina, T. volvocinopsis и T. hispida; изучена сезонная динамика локализации трахеломонасов в водоеме. Определена роль трахеломонасов в формировании таксономического разнообразия эвгленид. Выявлены сезонные явления в жизненном цикле трахеломонад на примере T. volvocina. Определена сапробность воды в обследованных водоемах в соответствии с видовым составом трахеломонасов. Составлен атлас видов рода Trachelomonas для водоемов города Омска и юга Омской области.
Теоретическая и практическая значимость диссертации определяется тем, что фаунистические, морфологические и экологические исследования позволили: провести оценку состояния населения эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas в водоемах южной лесостепи и степи Омской области; выявить особенности распределения видов в разнотипных водоемах, характер сезонной динамики численности и видового разнообразия. Кроме того, т.к. эти организмы являются индикаторами качества воды, это позволило оценить состояние вод в исследуемых водоемах. Материалы работы используются для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и эволюционного учения в Омском государственном педагогическом университете, Челябинском государственном педагогическом университете и в Ишимском государственном педагогическом институте им. П.П. Ершова, для выполнения студентами курсовых и дипломных работ.
Апробации. Основные результаты исследования докладывались на VIII научной конференции студентов и аспирантов (Омск, ОмГПУ, 2005 г.); на V международном методологическом семинаре «Естественнонаучное образование: методология, теория и методика» (Санкт-Петербург, РГПУ, ноябрь 2005 г.); на научно-практической конференции «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2006); на международной научной конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность» (Санкт-Петербург, ЛГУ им. А.С. Пушкина, май 2006 г); на I научно-практической конференции «Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, октябрь 2006).
Положения, выносимые на защиту.
1. Жгутиконосцы рода Trachelomonas по видовому разнообразию являются доминирующими среди всех эвгленид в водоемах юга Омской области, но при всем многообразии они, часто, не являются лидерами по частоте встречаемости и численности.
2. Сезонная динамика численности у разных эвритермных видов имеет общую тенденцию движения и определяется рядом абиотических и биотических факторов среды.
3. Несмотря на бытующее в литературе мнение, что большинство видов рода Trachelomonas относится к планктонным формам, можно говорить о смене их локализации в водоеме (планктон-бентос-планктон) по сезонам года.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 печатных работ.
Объем работы. Диссертация изложена на 135 страницах, состоит из введения, 5-ти глав, выводов и списка литературы (236 наименований, из них 71 – на иностранном языке). Диссертация содержит 8 рисунков, 13 таблиц и 1 приложение.
Глава 1. Обзор литературы
Глава содержит краткий очерк истории изучения видов эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas на территории Омской области. В 1833 году впервые трахеломонасы были найдены Х. Эренбергом в водоемах Западной Сибири (Ehrenberg, 1833). Начало научного изучения видового состава эвгленовых жгутиконосцев водоемов сибирского региона было положено новосибирским ученым Т.Г. Поповой, а продолжено Т.А. Сафоновой (Попова, 1947, 1962; Попова, Сафонова, 1961, 1976; Сафонова, 1965, 1987). Исследования водорослей, в том числе и эвгленид водоемов Омской области были проведены группой альгологов Омского медицинского института во главе с профессором А.П. Скабичевским (Скабичевский, 1952, 1956, 1957, 1963а, 1963б, 1963в). Для водоемов Омской области омскими и новосибирскими исследователями было отмечено 32 вида рода Trachelomonas (Сафонова, 1984). Для лесостепных и степных водоемов ряд авторов отмечают виды рода Trachelomonas в связи с изучением водорослей и простейших (Скабичевский, 1956; Федоров, 1965; Лихачев, 1996а, 1997). Современные представления о фауне, биологии, зональных комплексах эвгленовых жгутиконосцев из разных водоемов Омской области базируются на работах С. Ф. Лихачева (Лихачев, 1996, 1997в, 1998, 1999, 2001), в которых автор рассматривает ряд важных вопросов биологии, экологии, эволюции эвгленовых жгутиконосцев и видов рода Trachelomonas в частности.
Глава 2. Материал и методика
Материал собирался в разнотипных водоемах (озера, старицы, пруды, канавы, река Иртыш), лесостепи и степи Омской области в период с 2001 – 2005 гг. За данный период было собрано 250 проб из 20 водоемов. Стационарными водоемами были 7 озер г. Омска (Чередовое, Птичья Гавань, Озерки, Парка Победы, Моховое северное, Моховое южное, Парка Культуры). Сбор и обработка полевого материала проводилась с использованием стандартных гидробиологических, цитохимических и протозоологических методик (Жадин, 1956; Пирс, 1968; Суханова, 1984; Лихачев, 1998 и др.). Для изучения жизненного цикла отдельных видов трахеломонасов был применен метод микроаквариумов, предложенный В. Михайловым (Michajlow, 1972). При сравнении видовых составов трахеломонасов использованы коэффициенты Жаккара-Малышева (kj-m) и индекс фаун Чекановского-Соренса (Ics). Для микроскопирования использованы микроскопы МБИ-6 и МБС-6 с микрофотонасадкой. Полученные данные обрабатывались с применением методов математической статистики и программных продуктов «Statistika» и «Stat Graph».
Глава 3. Видовой состав рода Trachelomonas в водоемах Омского Прииртышья и его роль в формировании таксономического состава эвгленид
В настоящее время в водоемах Омской области было выявлено 225 видов эвгленовых, относящихся к 26-ти родам (Лихачев, 1997в). Из них наибольшее число видов имеет род Trachelomonas – 54 вида или 24,0% от общего числа видов водоемов Омской области. Данный род сохраняет свое ведущее положение в водоемах разных природных зон. В обследованных нами водоемах южной части Омской области обнаружено 35 видов данного рода, из них – для южной лесостепи отмечено 27 видов (50% от видового состава рода в водоемах области), для степи – 26 видов (48,1%). Общими для указанных территорий является 18 видов или 33,3%. Для данной группы организмов на территории южной части Омской области можно выделить несколько вариантов изменения частоты встречаемости.
1. Виды, имеющие тенденцию сохранения постоянно высокой частоты встречаемости в пределах обеих территорий, например: T. planctonica и T. playfairii, для которых частота встречаемости примерно одинакова – 42,5% и 44,1% соответственно.
2. Виды, имеющие тенденции роста частоты встречаемости с севера на юг, например: T. scabra соответственно 10,1% и 22,4%.
3. Виды, имеющие тенденцию уменьшения частоты встречаемости с севера на юг, например: T. planctonica ssp. oblonga - 34,5% и 10,2% соответственно.
Высокие показатели встречаемости отмечены для видов: T. siberica – 25% водоемов и 10% проб, T. cervicula и T. crebea – 45% водоемов и 20% проб. Кроме того, высокую частоту встречаемости в пределах обеих территорий 40 – 100% демонстрируют именно интерзональные виды: T. volvocina, T. volvocinopsis и T. hispida.
Различие видовых составов южной лесостепи и степи определяют специфичные виды рода, которые нигде, кроме описанных территорий, больше не встречаются. Такими видами для южной лесостепи являются: T. cylindracea ssp. punctata и T. hexangulata ssp. polonica, для водоемов степи – T. lacustris, T. manginii, T. siberica и T. crebea. Виды рода Trachelomonas неравномерно распределены в водоемах данных территорий. Наиболее богатый видовой состав свойственен озерам и старицам данных зон области (табл. 1).
Таблица 1
Видовой состав эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas
водоемов юга Омской области
Водоемы | Количество видов рода Trachelomonas в водоемах зон и подзон области | |||
южная лесостепь | Степь | |||
общее число видов | % от числа видов зоны | Общее число видов | % от числа видов зоны | |
1. Озера | 18 | 66,6 | 15 | 57,6 |
2. Старицы | 13 | 48,1 | 15 | 57,6 |
3. Пруды, канавы | 10 | 30,0 | 12 | 46,1 |
4. Иртыш | 4 | 14,8 | 6 | 23 |
Трахеломонасы пресных озер южной лесостепи разнообразнее, чем в водоемах степи. Здесь отмечено 18 видов или 66,6% от числа видов трахеломонасов зоны, а для степи – 15 видов или 57,6%. На территории степи пресных озер значительно меньше, но по видовому составу они близки к таковым южной лесостепи. По коэффициенту Жаккара-Малышева видовые составы озер сходны на уровне Kj-m = 0,2. Для стариц степи отмечено 15 видов или 57,6%, а южной лесостепи– 13 видов или 48,1%, при Kj-m = 0,3. Для прудов и канав южной лесостепи отмечено 10 видов или 30% от числа видов зоны, степи – 12 видов или 46,1%. Сходство видовых составов малых водоемов (прудов, канав) высокое - Kj-m = 0,5.
Глава 4. Эколого-зоогеографический анализ видовых составов эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas водоемов г. Омска и некоторых водоемов юга Омской области
При таксономическом анализе выявлены основные закономерности встречаемости и особенности распределения трахеломонасов в разнотипных водоемах. Обитание особей в различных биотопах, несомненно, является важным звеном в зоогеографической и экологической характеристике видов и отражает уровень экологической валентности того или иного вида (Одум, 1975; Реймерс, Яблоков, 1988; Шилов, 1997). Среди эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas, в зависимости от обитания в водоемах разных типов, можно выделить три экологические группы видов:
1. Эвритопные виды, распространенные в водоемах разных типов с высоким уровнем экологической валентности.
2. Степнотопные виды, распространенные в водоемах определенного типа, т.е. с низким уровнем экологической валентности.
3. Мезотопные виды, проявляющие разную приуроченность к водоемам разных типов, со средним уровнем экологической валентности.
Виды, относящиеся к эвритопным, часто являются фоновыми и доминирующими. Типично эвритопным видом является, например, T. volvocina, распространенный в водоемах всех зон Омской области. Для водоемов южной лесостепи характерно 9 стенотопных видов рода, которые характеризуются приуроченностью большинства из них к озерам и отсутствием в естественных малых водоемах. Для степи наблюдается приуроченность трахеломонасов к озерам, малым водоемам и старицам. Лидирования какого-либо типа водоема по приуроченности к нему трахеломонад не наблюдается. Типичным мезотопным видом для обеих территорий являются T. hispda и T. caudata, которые в зависимости от типа водоема, имеют разные показатели уровня экологической валентности.
Глава 5. Биология и особенности экологии эвгленовых жгутиконосцев
рода Trachelomonas
5.1. Строение клетки трахеломонад
Эвгленовые жгутиконосцы рода Trachelomonas являются своеобразными в биологическом смысле организмами. Трахеломонасы – это свободноживущие эвгленовые, обитатели бентоса и планктона водоемов. Тело (монада) заключено в домик-раковинку. В зависимости от концентрации гидроокиси железа в воде водоема, домики имеют разную окраску: от светло - до темно-коричневой. Поверхность домика может быть гладкой, нести выросты в виде шипиков, точек, ребер, бугорков и т.д., что является видоспецифичным признаком. Различна и форма домиков: шаровидная, веретеновидная, овальная и пр. (Лихачев, 1997в). Систематическим признаком является форма и величина горлышка – сужение переднего конца домика. Ядерный аппарат представлен одним ядром с центральным ядрышком. Присутствуют все основные органеллы, свойственные фототрофным эвгленидам. Около жгутикового отверстия располагается красная стигма, которая по степени яркости варьирует у разных видов трахеломонасов. Основным запасающим веществом является парамилон. Парамилон представлен в виде блестящих зерен округлой, палочковидной или овальной формы. Кроме него присутствуют и другие запасающие вещества, как гликоген и липиды. Для данного рода эвгленовых характерно бесполое размножение или агамогония.
5.2. Особенности жизненного цикл эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas
На основе лабораторных экспериментов в условиях микроаквариума, нам удалось уточнить особенности жизненного цикла трахеломонасов на примере T. volvocina. Это касается особенностей деления и формирования новых дочерних особей. По общепринятым представлениям (Догель, 1951; Leedale, 1967) деление монад происходит в материнском домике, после чего одна из двух образовавшихся дочерних особей покидает его и строит свой собственный. Нам удалось выяснить, что в условиях микроаквариума при t = 20 – 25°С, у T. volvocina деление и образование полностью сформировавшихся клеток может осуществляться тремя путями.
Первый путь – монотомия с образованием двух дочерних особей в материнском домике. После чего, одна особь остается и использует его как собственный, а вторая – выходит в воду. Данная дочерняя клетка по особенностям морфологии напоминает представителя рода Euglena (E. viridis). Тело веретеновидное, длиной около 20 мкм, при ширине 10 мкм; пелликула скульптурирована, тело сократимо с характерными волнообразными метаболирующими сокращениями. Один плавательный жгутик, около 10 хлоропластов, которые плохо различимы, т.к. имеют, светлую зеленовато-желтую окраску. В эндоплазме 5 – 10 зерен парамилона. Зерна парамилона локализованы в задней части клетки, что соответствует первому классу накопления парамилона.
Выйдя из материнского домика, дочерняя особь в течение двух-трех суток активно фотосинтезируя, значительно увеличивает запас зерен парамилона, которые занимают 1/3 объема клетки (3 класс накопления), оседает на дно, округляется и прикрепляется к субстрату (рис.1).
Рис. 1. Дочерняя монада T. volvocina: 1 – после деления (1 класс накопления парамилона); 2 – плавающая монада (3 класс накопления парамилона); 3 – округлившаяся, прикрепляющаяся монада перед образованием домика
После прикрепления данная особь начинает формировать собственный домик (рис. 2).
1 2 3
Рис. 2. Этапы формирования домика у T. volvocina: 1 – начальная прикрепительная стадия; 2 – стадия полудомика, или аскогленная; 3 – полный домик
Условно начальную стадию образования домика мы называем прикрепительной стадией. Постройка стенок домика идет по спирали, в соответствии с расположением ребер пелликулы. Когда домик сформирован наполовину T. volvocina напоминает жгутиконосца Ascoglena viridis (Leedale, 1967; Лихачев, 1999). Эту стадию полудомика мы называем аскогленной. Постройка домика завершается образованием горлышка, в виде округлого утолщения. Горлышко окаймляет отверстие жгутикового резервуара, из которого выходит жгутик. Эту стадию мы обозначаем как стадию полного домика. В условиях лабораторного эксперимента было выявлено, что вид T. volvocina имеет разную продолжительность постройки домика при разных температурах воды в микроаквариуме (табл. 2).
Таблица 2
Продолжительность постройки домика у Trachelomonas volvocina
в эксперименте при разных температурах воды
Температура в °С | Продолжительность постройки домика в часах | ||
n | Варианты | Средняя | |
до 10 | 25 | 126 132 | 129,4 ± 1,2 |
до 12 | 25 | 108120 | 113,3 ± 3,4 |
до 16 | 25 | 96102 | 99,4 ± 1,6 |
до 20 | 25 | 7278 | 75,5 ± 0,9 |
до 25 | 25 | 4860 | 49,6 ± 1,4 |
Примечание: n – число особей в опыте.
Так, при t = 10 – 16°C материнская особь делится монотомически с образованием двух дочерних клеток (табл. 2). Продолжительность образования новых особей с домиком варьирует от 96 до 132 часов. При t = 20 – 24°C материнская особь в 95% случаев делится на четыре, а в 5% – на две дочерние клетки. Все эти особи покидают материнский домик и строят собственный. Темп делений и образования новых особей с домиком значительно повышается до 72 – 78 часов при t = 20°C и 48 – 60 часов при t = 25°C (табл. 2). Следует отметить, что описанная схема отмечена нами так же для видов: T. hispida и T. volvocina.
Второй путь – материнская монада покидает собственный домик и делится в продольном направлении сверху вниз в свободноплавающем состоянии. В результате чего образуется две дочерние особи, каждая из которых строит свой домик описанным ранее способом.
Третий путь – материнская монада делится в собственном домике, а затем образовавшиеся особи покидают его и образуют собственные, описанным выше способом.
Таким образом, на примере T. volvocina, мы впервые показали способ построения домика, стадии его развития, особенности строения монады трахеломоносов в этот период и продемонстрировали, что данному виду свойственна монотомия, с различными путями его протекания.
Для T. volvocina в условиях микроаквариума нами была показана множественная палинтомия. Палинтомия и ее протекание зависит от накопления в делящейся клетке парамилона. Так, материнская клетка с 4-5 классом накопления парамилона делится с образованием 2 – 4-х дочерних особей, имеющим первый класс накопления парамилона. Эти особи плавая и не строя домик, активно фотосинтезируют, что доказывает быстрое накопление парамилона, у 40% особей накопление достигает 2/3 объема клетки (4-й класс накопления парамилона). Данные особи не прикрепляются к субстрату, а вновь делятся с образованием 2 – 4 клеток. Дочерние особи перед каждой генерацией (отмечено четыре генерацией, т.е. максимальное число образующихся дочерних особей – 16) растут и запасают парамилон и только после последнего деления начинают образовывать домики. Это явление мы называем «множественной монотомией». Множественная монотомия отличается от палинтомии тем, что, в результате ее не образуется временной колонии как при палинтомии, после каждого деления клетки расходятся, а после последнего – формируют свои домики. В процессе эволюции множественная монотомия, вероятно могла дать начало палинтомическому делению. Данное явление в первую очередь отражается на сезонных изменениях в жизненном цикле трахеломонад, а именно на возрастании численности в теплое время года.
5.3. Сезонные явления в жизненном цикле видов рода Trachelomonas
Сезонная динамика численности была изучена на примере: T. hispida, T. volvocina и T. hispida (рис. 3). Постепенное нарастание средней численности указанных видов начинается с апреля, растет в течение июня, июля и высоких значений достигает в августе, а второй пик увеличения численности – приходится на октябрь. В течение ноября численность трахеломонад быстро и закономерно снижается, падая до минимума в декабре, когда трахеломонады образуют зимние цисты покоя.
У изученных видов есть индивидуальные особенности динамики численности. Так, численность T. hispida ниже, чем T. volvocina, что особенно наглядно видно в период осеннего максимума. Однако, наряду с этим явлениями у T. volvocina и T. hispida выявлена особенность, связанная с сезонной сменой локализации в водоеме (рис. 4). Так с апреля по август, эти виды встречаются преимущественно в планктоне водоемов, где их численность постепенно возрастает. С середины августа по октябрь численность их в планктоне резко падает, но возрастает присутствие в бентосе водоемов. В ноябре численность трахеломонасов и в бентосе и в планктоне сокращается до минимума. Зимнее время трахеломонасы проводят в цистах покоя в илу водоемов.
Изменение численности трахеломонад происходит под влиянием абиотических и биотических факторов. Это подтверждается медленным ростом численности весной, понижением численности в середине лета, когда, казалось бы, наиболее благоприятные условия среды для размножения и увеличения количества особей. Поэтому если учитывать действие только абиотических факторов, то логично предположить, что должен быть значительный по высоте летний пик. Однако он отсутствует, что связано с обильным развитием в эти сроки микроорганизмов и особенно зеленых водорослей, конкурирующих с трахеломонасами за места обитания, а также развитием организмов, использующих трахеломонад в пищу.
Рис. 4. Динамика численности и локализации в водоеме Trachelomonas volvocina (Омск, оз. Чередовое, апрель-ноябрь, 2005 г.).
5.4. Роль трахеломонасов в пресноводном гидроценозе и их индикаторные особенности
Прибрежная часть водоемов с глубиной от 50 см и менее является основной зоной распространения трахеломонад. Однако здесь сказывается биотопическая неравноценность. Так, в биотопах с песчаным грунтом трахеломонады встречались единично, а на илистых грунтах с отложением детрита и произрастающей водной растительностью количество их наибольшее. Общая биомасса в граммах на 1 м2 показывает различия по месяцам и по станциям при сходных биотопах (илистые грунты литоральной зоны) (табл. 3). Несмотря на относительно низкую продуктивность, характер взаимодействия этой группы первичных продуцентов с другими категориями организмов весьма активен, что особенно наглядно выявляется при изучении трофических связей.
Таблица 3
Показатели продуктивности трахеломонад в летнее время
(оз. Чередовое, 2003 г)
Станция | Июнь | Июль | Август |
Литораль с песчаным дном | 0,01 | 0,04 | 0,05 |
Литораль с илистым дном | 0,08 | 0,04 | 0,16 |
В результате исследований в природе и культуральных условиях было установлено, что трахеломонады служат пищей для очень многих видов животных, относящихся к самым разнообразным систематическим группам: амебы - Amoeba proteus, A. limax, Arcella vulgaris, Difflugia sp.; некоторые инфузории -, Dileptus anser, Stylonychia mytilus, Vorticella campanula, некоторые виды Rotatoria,. пресноводные олигохеты рода Stylaria, дафнии и циклопы, мальки карповых рыб (карась, плотва) и головастики лягушек.
Трахеломонасы, как и многие другие виды фототрофных эвгленид давно используются в качестве организмов-индикаторов сапробности воды в водоемах. Обследованные нами водоемы по видовому составу трахеломонад можно отнести к - и - мезасопробным. Способность трахеломонасов к смене локализации от планктонной к бентосной, может быть использована и для оценки загрязненности ила водоемов. Но данный аспект требует дальнейшего исследования.
ВЫВОДЫ
1. В обследованных водоемах г. Омска и южной части Омской области обнаружено 35 видов эвгленовых рода Trachelomonas. Из них в водоемах южной лесостепи отмечено 27 видов, а для степи – 26 видов. Общими для обследованных водоемов являются 18 видов, специфичными для водоемов лесостепи – 2 вида, степи – 4 вида. Впервые для водоемов южной лесостепи отмечен вид T. volvocina. Виды трахеломонасов в большинстве обследованных водоемов определяют видовое разнообразие эвгленовых жгутиконосцев в целом.
2. Виды рода Trachelomonas в обследованных водоемах распределены неравномерно. Наиболее богатый видовой состав отмечен для озер и стариц, при этом высокую частоту встречаемости 40 – 100% демонстрируют, широко интерзональные виды T. volvocina, T. volvocinopsis и T. hisida. По коэффициенту Жаккара-Малышева видовые составы озер и стариц обследованных зон имеют сходство на уровне 0,1.
3. Репродуктивная стадия жизненного цикла некоторых видов трахеломонасов имеет три пути: 1 - монотомия с образованием двух дочерних клеток в материнском домике, после чего одна особь остается и использует его как собственный, а другая – выходит в воду и строит свой; 2 - монотомия, при которой материнская монада покидает свой домик, делится и дочерние клетки строят собственные домики; 3 - монотомия, при которой образованные особи, покинув домик, выстраивают свои собственные. Для видов T. volvocina, T. volvocinopsis и T. hispida отмечено три стадии построения домика: прикрепительная, аскогленная и полного домика Темпы построения домика различны при разных температурах среды.
4. Увеличение численности трахеломонасов в теплое время года вероятно связано с явлением множественной монотомии, т.е. многократными делениями особей без образования домиков.
5. Динамика средней численности эвритопных видов рода Trachelomonas имеет общую закономерность протекания. Выделяют два максимума численности: начало и конец лета (июнь – август) и начало и середина осени (сентябрь – октябрь). В период с ноября и до конца зимы трахеломонасы переживают в цистах покоя. Для видов T. volvocina, T. volvocinopsis и T. hisida отмечена смена локализации в водоеме: с апреля по август – планктонные формы, с августа по октябрь, ноябрь – бентосные формы.
6. Несмотря на относительно низкую продуктивность, характер взаимодействия этой группы первичных продуцентов с другими категориями организмов весьма активен, что особенно наглядно выявляется при изучении трофических связей трахеломонасов с другими гидробионтами (амебами, инфузориями, коловратками и др.).
7. Эвгленовые жгутиконосцы рода Trachelomonas являются индикаторами сапробности водоемов, т.е. могут быть использованы как тест-объекты и чистоты воды водоемов (планктонные формы) и чистоты ила (бентосные формы).
ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Так как виды рода Trachelomonas являются организмами-индикаторами качества воды в водоемах, их можно использовать как тест-объекты не только для исследования чистоты воды, но и ила дна водоемов, благодаря их уникальной способности к смене локализации в водоеме.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
- Москалец Ю.В. Трахеломонады и их роль в пресноводном гидроценозе // Методология и методика естественных наук. Сборник научных трудов. – Вып. 8. – Часть 1. Омск: ООИПКРО, 2003. – С. 52 – 57 (в соавт.).
- Москалец Ю.В. Сезонная динамика численности некоторых видов эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas // Полевые экспериментальные биологические исследования. Межвузовский сборник научных трудов. – Вып. 6. – СПб.: ЛиСС, 2003. – С. 37 – 40.
- Москалец Ю.В. Видовой состав эвгленовых жгутиконосцев в некоторых водоемах лесостепи Омской области // Свободноживущие и паразитические простейшие. Сборник научных трудов. – Вып. 4. – Омск: «Издатель-полиграфист», 2004. – С. 10 – 13.
- Москалец Ю.В. Эвгленовые жгутиконосцы озера Жарылдыколь // Полевые и экспериментальные биологические исследования. Сборник науч. трудов. – СПб.: ЛиСС, 2004. – С.25 – 39 (в соавт.).
- Москалец Ю.В. Жизненный цикл Trachelomonas volvocina Ehr., 1833 (Euglenozoa, Euglenoidea) // Вестник ЧГПУ. Челябинск: ЧГПУ, 2005. Сер. 4. № 7. – С. 147-153.
- Москалец Ю. В. Эвгленовые жгутиконосцы рода Trachelomonas из водоемов Омской области // Полевые и экспериментальные биологические исследования. Межвузовский сборник научных статей. Вып. 9. – СПб.: изд-во «Тесса», 2006. – С. 3 – 10.
- Москалец Ю.В. Видовой состав и особенности распределения эвгленид в разнотипных водоемах степи Омской области // Полевые и экспериментальные биологические исследования. Межвузовский сборник науч. статей. Вып. 9. – СПб.: изд-во «Тесса», 2006. – С. 23 – 27 (в соавт.).
- Москалец Ю.В. Эколого-ценотические особенности эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas водоемов Омской области // Материалы международной научной конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность». – СПб.: РТП ЛГУ, 2006. – С. 187 – 189.
- Москалец Ю.В. Морфометрические особенности некоторых интерзональных видов эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas // В сб.: «Естествознание и гуманизм». Том 3, № 1. Томск: изд-во ООО «Крокус», 2006. – С. 105 – 106.
- Москалец Ю.В. Индикаторные особенности трахеломонад на примере водоемов г. Омска // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития. Материалы I Международной научно-практической конференции. – Ишим: ИГПИ, 2006. – С. 71 – 72.(в соавт.)
- Москалец Ю.В. Доля трахеломонад в эвгленофауне озера Лебяжье // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития. Материалы I Международной научно-практической конференции. – Ишим: ИГПИ, 2006. – С. 76 – 77.
- Москалец Ю.В. Сапробность некоторых водоемов города Омска в соответствии с видовым составом эвгленовых жгутиконосцев // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды. Материалы I Международной научно-практической конференции. Челябинск: ЧГПУ, 2006. – С. 170 – 171 (в соавт.).
Лицензия ПЛД № 58 – 53 от 24.07.97г. № 2155
Подписано в печать 10.11.2006г.
Объем 1,0 печ. л. Бумага офсетная
Формат 60 x 84 / 16 Тираж 100 экз.
Отпечатано в ООО «Издатель - Полиграфист»