Фауна и население амфибионтных насекомых ( insecta ectognatha: ephemeroptera, plecoptera, trichoptera, odonata ) водных потоков алтае-саянской горной области
На правах рукописи
Заика Валентин Викторович
ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ (INSECTA ECTOGNATHA: EPHEMEROPTERA, PLECOPTERA, TRICHOPTERA, ODONATA) ВОДНЫХ ПОТОКОВ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ
03.02.04 – зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Томск - 2011
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук
Тувинском институте комплексного освоения природных ресурсов
Сибирского отделения РАН (Кызыл)
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Романенко Владимир Никифорович
доктор биологических наук, профессор
Макарченко Евгений Анатольевич
доктор биологических наук, профессор
Сергеев Михаил Георгиевич
Ведущая организация: Институт систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск)
Защита состоится 20 октября 2011 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 при ФГБОУ ВПО «Национальный исследовательский Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, просп. Ленина, 36, Главный корпус; факс: (3822) 529-853
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Национального исследовательского Томского государственного университета
Автореферат разослан « » сентября 2011 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
доктор биологических наук В.П.Середина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. После принятия Конвенции о биологическом разнообразии, которая вступила в силу для России в 1995 году и в которой подчеркивается большое значение биоразнообразия для эволюции и сохранения систем жизнеобеспечения в биосфере, задача изучения и его сохранения приобрела государственное значение.
Современная деятельность человека оказывает разрушительное действие на экосистемы, сокращая численность и разнообразие видов, без чего невозможно выживание в меняющейся среде. Вмешательство человека приводит к изменению местообитания многих организмов, причем часть из них не способна адаптироваться к меняющейся обстановке и это неизбежно приводит к резкому изменению биоразнообразия. Безусловно, это касается не только наземных, но и водных экосистем и соответственно их биот. Среди обитателей последних бентосные беспозвоночные и в первую очередь личинки насекомых, составляющие основную массу гидробионтов в водотоках, играют важную роль в поддержании устойчивости этих экосистем, практически участвуя в процессах на всех уровнях трофической пирамиды.
С точки зрения биоразнообразия экосистем Алтае-Саянская горная страна, включающая Алтай, Хакасию, Туву и Северо-Западную Монголию, являются территориями, представляющими, с одной стороны, типичные для Центральной и Внутренней Азии экорегионы, с другой – уникальные по своему разнообразию биогеографические области, поскольку там сходятся ареалы разных фаун и флор. Так, по Туве проходит самая северная граница пустынь и самая южная граница тайги. Большинство горных рек Тувы и Северо-Западной Монголии имеют субаэральные дельты, которые предопределяют своеобразие функционирования гидробиоценозов. Кроме того, в силу особенностей геологического развития и географического положения, названные территории представляют собой область повышенного биоразнообразия и центр видообразования, сравнимые лишь с некоторыми территориями нашей планеты и поэтому они отнесены к наиболее ценным территориям глобального масштаба (Особо охраняемые природные…, 2001, 2003).
Несмотря на это, Тува и Северо-Западная Монголия изучены в гидробиологическом аспекте очень слабо, особенно это касается экосистем водных потоков. Имеющиеся сведения для Верхнего Енисея, протекающего по территории Тувы, относятся лишь к крупным таксонам беспозвоночных, являющихся кормовой базой рыб (Грезе, 1957; Гундризер, Попков и др., 1986). В связи с этим представляется необходимым всестороннее изучение формирования фауны, ее связи с сопредельными территориями, особенностей функционирования и динамики водных сообществ горных водотоков рассматриваемой территории, а также выявления их биоразнообразия.
Цель исследования — изучить особенности фаунистического состава и населения амфибионтных насекомых экосистем водных потоков Алтае-Саянской горной области на примере экорегионов Тувы и Северо-Западной Монголии как комплексного показателя их состояния.
Задачи исследования:
1. Выяснить видовой состав отрядов поденок (Ephemeroptera), ручейников (Trichoptera), веснянок (Plecoptera) и стрекоз (Odonata) в водотоках разного типа Тувы и Северо-Западной Монголии.
2. Выявить особенности формирования и динамики реофильного населения водотоков с субаэральными дельтами на примере модельных профилей.
3. Проанализировать распространение поденок (Ephemeroptera), ручейников (Trichoptera), веснянок (Plecoptera) и стрекоз (Odonata) в сравнении с другими биогеографическими регионами.
4. Определить степень антропического влияния на водную биоту горных потоков Северо-Востока Тувы и разработать рекомендации по минимизации его вредного воздействия на эти экосистемы.
Объекты и методы исследований. Объектами исследования выбраны бентосные амфибионтные насекомые водных потоков горных территорий Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии, принадлежащие к отрядам Ephemeroptera, Trichoptera, Plecoptera, и Odonata. Использованы результаты сборов личинок и взрослых за период с 1989 по 2010 год включительно.
Применялись общепринятые гидробиологические и энтомологические методы сбора, а также некоторые оригинальные приспособления для изучения дрифта – сноса водных беспозвоночных. Видовой состав насекомых определялся на основе детерминативной коллекции, составленной при содействии сотрудника Зоологического института РАН к.б.н. Л.А. Жильцовой, а также сотрудников СПб университета: д.б.н. Н.Ю. Клюге и к.б.н. В.Д. Иванова. Статистическая обработка материалов проведена c применением методов многомерной статистики (сочетание методов кластерного и факторного анализов) (Равкин, 1991; Равкин, Ливанов, 2006).
Научная новизна.
1. Впервые выявлены особенности качественного состава и даны количественные характеристики соотношения видов бентосных амфибионтных насекомых экосистем водных потоков Алтае-Саянской горной области и сходства ее фаун с сопредельными регионами.
2. Впервые установлено, что экосистемы водотоков с субаэральными дельтами характеризуются сезонной динамикой количественно-качественных параметров населения бентосных амфибионтных насекомых, у которых наибольшая концентрация в зоне креналов в зимнее-весенний период и миграцией по потоку до терминальной части в летний период.
3. Впервые выявлена направленность динамики пространственно-видовой структуры населения бентосных амфибионтных насекомых в годичном цикле в зависимости от положения участков речного континуума.
4. Впервые показано значение в регуляции структуры населения особенностей речного континуума в условиях резко континентального климата и кренальных экосистем в качестве резерватов биоразнообразия бассейновых комплексов.
Теоретическая и практическая значимость. Материалы исследования подтвердили высокую степень биоразнообразия бентосных амфибионтных насекомых, позволяющую рекомендовать водотоки Тувы и Северо-Западной Монголии в качестве эталонных объектов, на основе которых могут разрабатываться теоретические вопросы пространственно-временной изменчивости населения гидробионтов в естественных условиях и при антропогенных нагрузках. Они имеют важное значение при разработке вопросов кормовой обеспеченности рыб и других важных водных и околоводных позвоночных.
Установленные связи фауны амфибионтных насекомых Тувы с фаунами сопредельных регионов Восточной Палеарктики показали более тесную связь между ними, чем представлялось ранее.
Выявленные особенности формирования и функционирования экосистем водотоков горных территорий континентальных районов Азии развивают представление о бассейновых комплексах как экосистемах с динамично равновесной структурой, в регуляции которой важное значение имеют особенности речного континуума в условиях резко континентального климата и кренальные экосистемы с их ролью резерватов биоразнообразия.
Результаты мониторинга водных экосистем исследованных территорий позволили определить степень воздействия на водную биоту горной промышленности Северо-востока Тувы и разработать систему минимизация ее вредного воздействия.
Сведения о биоразнообразии водотоков Тувы использованы при обосновании организации на территории Республики природных парков «Шуйский» и «Уш-Белдирский».
Материалы настоящего исследования могут применяться в курсах лекций по зоологии, гидробиологии и экологии животных в ВУЗах соответствующего профиля, а в Тувинском государственном университете они уже используются в читаемых автором курсах зоологии и экологии животных.
Защищаемые положения:
1. Формирование фауны бентосных амфибионтных насекомых водотоков Алтае-Саянской горной области происходит на основе процессов взаимообмена с сопредельными территориями, обусловленных особенностями геологического развития, географического положения региона и биологическими свойствами жизненных циклов.
2. На формирование фауны веснянок Тувы большее влияние оказывает фауна Алтая и Дальнего Востока, чем фауна Северо-Западной Монголии, а фауна поденок формируется в большей степени из фауны Монголии и Дальнего Востока и менее Алтая. На фауну ручейниковТувы меньшее влияние оказывает фауна Дальнего Востока, чем фауна Алтая и Северо-Западной Монголии.
3. Экосистемы водотоков с субаэральными дельтами характеризуются сезонной динамикой количественно-качественных параметров населения бентосных амфибионтных насекомых с их высокой концентрацией в зоне креналов в зимне-весенний период и миграцией по потоку до терминальной части в летний.
Публикации и апробация работы. Основные положения и выводы изложены в 62 работах в отечественных и зарубежных изданиях, в том числе в 4 монографиях (1 в соавторстве), в 8 статьях в журналах, рекомендуемых ВАК, 50 — в других периодических изданиях, а также в Материалах Международных и Всероссийских съездов, конференций, симпозиумов. Результаты исследований обсуждались на межлабораторных семинарах ТувИКОПР СО РАН, на совместных семинарах кафедры ихтиологии и гидробиологии ТГУ и лаборатории гидробиологии НИИББ ТГУ, а также докладывались и обсуждались на Международных и Всероссийских форумах.
Личный вклад автора. Все этапы работы, начиная с разработки программы, сбора полевого материала, его обработки и кончая интерпретацией и выводами, выполнены лично автором. Большую помощь в сборе полевого материала оказали студенты НГУ и ТывГУ, а также сотрудники ТувИКОПР СО РАН, которым автор очень признателен.
Структура и объем работы. Диссертация представляет собой рукопись, состоящую из введения, 10 глав и выводов. Список использованной литературы включает 120 наименований, в том числе 35 зарубежных источников. Работа содержит 230 страниц основного текста, иллюстрирована 133 рисунками и 7 таблицами.
Благодарности. Выражаю глубокую признательность коллегам из Тувинского института комплексного освоения природных ресурсов СО РАН, помогавшим в осуществлении экспедиционных работ. Благодарю Н.Ю. Клюге, В.Д. Иванова и Л.А. Жильцову за помощь в определении амфибионтных насекомых и поддержку на первых шагах на этом поприще. Особо благодарен коллективу кафедры ихтиологии и гидробиологии ТГУ и лично заведующему кафедрой В.И. Романову за внимание и дружескую помощь в процессе подготовки диссертационной работы к защите.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Физико-географическая характеристика Тувы и
Северо-Западной Монголии
В главе дается общая характеристика климата и гидрографической сети исследуемого региона.
Глава 2. Объекты и методы исследований.
Объектами исследования выбраны бентосные амфибионтные насекомые водных потоков горных территорий Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии. Под амфибионтными насекомыми понимаются те виды, у которых предимагинальные фазы (яйцевая и личиночная) развиваются в водной среде, а имаго, взрослая фаза, обитает на суше.
Именно насекомые, принадлежащие к отрядам Ephemeroptera — поденки, Trichoptera — ручейники и Plecoptera — веснянки, составляют основу населения бентосных реофильных беспозвоночных. Как показали наши исследования, в горных водотоках наиболее массовыми из них являются поденки — 84 % от общей численности всех собранных беспозвоночных, затем веснянки — 10 % и ручейники — 3 %. Оставшиеся 3 % приходятся на двукрылых насекомых и других беспозвоночных. Кроме того, изучались виды стрекоз (Odonata), личинки которых развиваются в проточных и полупроточных водах.
Далее в главе дается общая характеристика биологических особенностей насекомых исследуемых отрядов.
Объем материала. Использованы собственные сборы автора на территории Тувы в бассейнах рек Дурген и Элегест – левых притоках Верхнего Енисея, с 1989 по 1992 г.г.; в Убсунурской котловине в малых реках хребта Восточный Танну-ола: Хыралыг-Хем, Шивелиг-Хем, Арысканныг-Хем, Холь-оожу, с 1992 по 1997 и с 2000 по 2006 г.г.; в Тоджинской котловине — бассейне Большого Енисея в реках: Тоора-Хем, Ий-Хем, Сыстыг-хем, Улуг-Оо, Ак-Суг и Ак-Хем, в 1997, 2005, 2009 — 2010 г.г.; в реках бассейна Малого Енисея: Мерген, Дерзиг, Хопто, Шан, Эржей в 1997, 2002 и 2003 г.г. и в самом Малом Енисее с 2000 по 2010 год включительно. Кроме того, использованы сборы из водотоков бассейна реки Хемчик сотрудников ИСиЭЖ СО РАН Л.В. Петрожицкой и В. И. Родькиной в 2002 году.
В Монголии авторские сборы проведены в потоках Ховдинского аймака: Буянт, Хойт-Ценхер, Улан-Богч, Хух-Бурэг в 1996 и 2002 году, а также в бассейне реки Дзавхан-Гол в 1998 году.
Алтайские сборы были любезно представлены сотрудниками Института систематики и экологии животных СО РАН Л.В. Петрожицкой и В.И. Родькиной из потоков бассейна реки Башкаус, верховьев Чуи и истоков Бии в 2003 году, а также сборы Т.А. Новгородовой и В.С. Скворцовой в 2006 году.
Общая коллекция влажных препаратов личинок и имаго Ephemeroptera, Trichoptera, Plecoptera, и Odonata включает в себя свыше 100 000 экземпляров определенных до вида и хранящихся в 70% этиловом спирте. Из них из Тувы: личинок поденок 2865 экземпляров, веснянок 1579, ручейников 889 и стрекоз 100 экземпляров; взрослых поденок 156, веснянок 1604 и 230 ручейников. Алтайские сборы включают 637 личинок веснянок и 570 личинок ручейников. Из Монголии 257 личинок поденок, 492 личинки ручейников и 120 личинок веснянок.
Кроме того, при установлении динамики населения модельного профиля реки Дурген собрано и измерено 94552 экземпляра личинок веснянок, поденок и ручейников.
Личинки ручейников определялись по монографиям С.Г. Лепнёвой (1964, 1966) и «Определителю пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий» (Иванов и др., 2001), взрослые ручейники определялись по «Определителю насекомых Дальнего Востока России» (1997). Определение проверено ведущим специалистом по этой группе к.б.н., доцентом СПбГУ В.Д. Ивановым.
Личинки веснянок определялись по монографиям и статьям с описаниями новых видов с сопредельных территорий (Жильцова, 1976; Жильцова, Запекина-Дулькейт, 1986; Жильцова, Варыханова, I987, 1988; Жильцова, Тесленко, 1997; Тесленко, Жильцова, 2003 а; Тесленко, Жильцова, 2003 б.), взрослые определялись по монографиям Л.А. Жильцовой (2003) и О.А. Лоскутовой (2006) и «Определителю насекомых Дальнего Востока России» (1997). Определение проверено ведущим специалистом по этой группе к.б.н., с.н.с. Зоологического института РАН Л.А. Жильцовой.
Личинки поденок определялись по «Определителю пресноводных беспозвоночных России…» (1997), а взрослые — по «Определителю насекомых Дальнего Востока России» (1997). Определение проверено ведущим специалистом по этой группе д.б.н., профессором СПб университета Н.Ю. Клюге.
Методы сбора и препаровки насекомых. Для сбора применялись общепринятые методы (Руководство по гидробиологическому мониторингу…, 1992): личинки собирались водным сачком или скребком, а также вручную; имаго отлавливались воздушным сачком и сачком для кошения по прибрежной растительности.
Личинки и имаго фиксировались 70 % этиловым спиртом.
Для изучения дрифта – сноса водных беспозвоночных, были разработаны специальные приспособления, позволяющие проводить исследования в потоках с небольшими глубинами среди каменистых субстратов. Эти оригинальные орудия лова представляют собой стальные рамки, состоящие из квадратных ячеек со стороной 10 см скрепленных вместе по 10 штук в одну линию. Каждая ячейка снабжена индивидуальным ситом из мельничного газа. Эти рамки (названные нами «дрифтовки») легко устанавливались среди камней дна потока как поперек течения речки или ручья на определенной глубине, так и вертикально относительно своей оси на больших глубинах водотоков.
Методы обработки данных. Все собранные личинки были определены до вида (кроме первых возрастов, когда определение возможно только до рода, а иногда и до семейства), в том числе использованные для измерения. Полученные при выяснении состава населения размеры личинок (измеренные микрометром микроскопа МБС-10) были занесены в базу данных на основе программы Microsoft Excel. При этом данные включали места взятия проб, располагавшиеся вдоль русла реки от верховий до терминальной части (всего 19 точек), грунтам (песок, галька, средние и крупные камни), датам и видам. Эта база данных в дальнейшем использовалась для кластерного и факторного анализа при выявлении особенностей распределения и сезонной динамики разных возрастов личинок насекомых по руслу реки.
Статистическая обработка материалов проведена c применением методов многомерной статистики (сочетание методов кластерного и факторного анализов) (Равкин, 1991; Равкин, Ливанов, 2006).
Глава 3. История изучения энтомофауны в Туве, на Алтае и
в Монголии.
В данной главе рассмотрены публикации по амфибионтным насекомым, относящиеся в первую очередь к Туве, поскольку основные исследования проводились именно на этой территории. Следует отметить, что многие рассмотренные работы касаются часто не только Тувы, но и сопредельных территорий Сибири и носят обзорный характер.
3.1. Энтомологические исследования в Туве.
В разделе констатировано, что за длительный, почти вековой период, на территории Тувы изучались лишь наземные насекомые. Даже работы по двукрылым были посвящены в основном только взрослым фазам их развития. Исключением является работа И.А. Рубцова и Н.И. Виоловича (1965) «Мошки Тувы», где приведены данные и по водной фазе развития.
Только в последние годы появились работы по личинкам мошек Л.В. Петрожицкой (2005, 2006) и комарам-долгоножкам А.Д. Саая (2002, 2003, 2008, 2010).
3.2. Энтомологические исследования в Северо-Западной
Монголии.
Территория Монголии в целом в энтомологическом плане изучена лучше, чем Тува, но это относится в основном к Северной и Центральной Монголии. Подтверждением этого служит многотомное издание «Насекомые Монголии» (1972—1990 г.г.) в котором освещены многие группы насекомых (жесткокрылые, прямокрылые, полужесткокрылые и др.). Однако работы по амфибионтным насекомым водотоков касаются в основном бассейна озера Хубсугул.
Фауна ручейников этого озера и бассейна реки Селенга рассматривается в нескольких работах: (Варыханова, 1989; Erbaeva et al., 1989; Morse at al., 2006; Chuluutabat, Morse, 2007).
По веснянкам имеется цикл работ Л.А. Жильцовой (1972, 1975, 1979, 1982), охватывающий практически всю территорию Монголии, в которых большее внимание уделено горным районам её северной части — горы Хэнтэя и Хангая. Работы других авторов посвящены, в основном, бассейну озера Хубсугул (тоже Северная Монголия) (Rauer, 1968; Joost, 1970; Варыханова, 1989; Erbaeva et al., 1989). Работа Zwick и Surenkhorloo (2005) относится также в основном к бассейну Селенги. То есть, Северо-Запад Монголии является малоизученным в отношении амфибионтной реофильной фауны.
Имеющиеся работы, посвященные поденкам региона, относятся лишь к бассейнам реки Селенги и озера Хубсугул (Байкова, Варыханова, 1978; Байкова, 1984; Варыханова, 1989; Braasch, 1979а, б, 1980, 1982, 1983; Erbaeva etal., 1989; Soldan, Landa, 1977; Soldan, 1978; Клюге, 2009), относящихся к Северной Монголии.
3.3. Энтомологические исследования на Алтае.
Основные исследования были сосредоточены в бассейне Телецкого озера и касались гидробиологических проблем. Большое значение в исследовании водоемов Горного Алтая имели экспедиции Государственного гидрологического института под руководством С.Г. Лепневой (1933).
С 1936 по 1950 г. гидробиологические исследования в Горном Алтае проводит кафедра ихтиологии и гидробиологии Томского университета под руководством Б. Г. Иоганзена. В течение этого периода более подробно были изучены личинки хирономид (Круглова, 1950), пресноводные моллюски (Иоганзен, 1950), ручейники (Лепнева, 1933, 1950), зоопланктон (Грезе, 1950).
Сведения о подёнках Алтая впервые появляются в работе К.А. Бродского (1930). Затем в 1949 году появляется публикация О.А. Черновой по Телецкому озеру и Бии. Следующая работа появилась только в 1981 году (Крыжановский, 1981), а спустя почти 15 лет статья Л.В. Рудневой (1995). Последняя публикация о подёнках Северо—Восточного Алтая, известная нам, вышла в 2005 году (Бекетов, 2005).
Трихоптерофауна Алтая начала изучаться сравнительно давно (Мартынов, 1910, 1914, 1924; Лепнёва, 1949, 1950), но были обследованы далеко не все водотоки. В настоящее время появились новые сведения по систематике ручейников, уточняющие статус некоторых ранее описанных видов (Иванов и др., 2001).
Лишь спустя десятилетия появляется несколько работ о ручейниках Алтая, добавившие к известным видам единичные находки: Н.В. Борисов, (1985), Г.Н. Мисейко и М.И. Ковешников (1998), М.А. Бекетов (2005).
Глава 4. Видовой состав амфибионтов основных водотоков Тувы
По Туве протекают три крупных реки, определяющих ее гидрографическую сеть в целом. Это Малый Енисей (Каа-Хем), Большой Енисей (Бий-Хем) и Верхний Енисей (Улуг-Хем), а также крупный левый приток Верхнего Енисея — Хемчик. Эти Енисеи относятся к бассейну Северного ледовитого океана. На самом юге Тувы, северная часть Убсунурской котловины, протекают реки, относящиеся к бессточному бассейну озера Убсу-Нур. Ниже рассматривается фаунистический состав по конкретным бассейнам и водотокам.
4.1. Фауна водотоков бассейна реки Малый Енисей (Каа-Хем)
Всего в изученных водотоках бассейна р. Каа-Хем были обнаружены: 49 видов веснянок — Alloperla deminuta, Al. joosti, Al. mediata, Al. rostellata, Amphinemura standfussi, Arcynopteryx amurensis, Ar. polaris, Ar. sajanensis, Capnia lepnevae, Haploperla sp2, Isoperla altaica, I. asiatica, I. eximia Zap.-Dulk., I. lunigera Klap., I. obscura Zett., Leuctra fusca, Levanidovia mirabilis, Megarcys ochracea, Mesocapnia silvatica, Nemoura arctica, Paraleuctra zapekinae, Perlomiya kiritshenkoi, Pictetiela asiatica, Taenionema japonicum, Skwala pusilla, Stavsolus japonicus, Suwallia teleckojensis, Triznaka longidentata; 39 видов поденок — Ameletus inopinatus, Ameletus montanus, Baetis bicaudatus, B. sibiricus, B. pseudotermicus, B. rhodani, Baetopus wartensis, Cynigma lyriforme, Ephemerella kozhovi, E. lenoki., Heptagenia sp.3, Rhithrogena cava Ulmer, Rh. hirasana, Rh. putoranica, Rh. grandifolia, Syphlonurus aestivalis и 6 видов ручейников — Brachycentrus americanus, Brachypsyche sp., Ceratopsyche nevae, Ecclisomyia digitata, Glossoma intermedium, Rhyacophila sibirica.
Из рек бассейна наиболее богатым видами оказался сам Малый Енисей (Каа-Хем) — 76 видов, затем река Хопто — 39 видов, в реке Дерзиг найдено 26 видов, а в реке Мерген 19. Меньше всего видов обнаружили в реке Шан. Полученные значения видового разнообразия хорошо коррелирует с величиной площади водосбора — чем больше водосборная площадь, а значит и более разнообразным является набор биотопов, тем богаче биота.
4.2. Фауна водотоков бассейна реки Большой Енисей (Бий-Хем)
Река Большой Енисей в своей тувинской части протекает в основном по Тоджинской котловине. Распределение видов амфибионтов по основным рекам этой котловины представлено в таблице №1.
Таблица 1. Видовой состав амфибионтных насекомых-реофилов основных водотоков Тоджи
| Вид | Реки | Ручьи, протоки озёр | |||||||
| Сыстыг-Хем | Ий-Хем | Бий-Хем | Азас | Тора-Хем | Азас | Туруг-Холь | Шереш-те-Дус | Манны-Холь | |
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 |
| Potamanthus luteus L. | + | ||||||||
| Ephemera sachalinensis Mats. | + | + | + | ||||||
| Caenis rivulorum Eaton | + | + | |||||||
| C. horaria L. | + | + | + | + | |||||
| Ameletus alexandrae Brod. | + | ||||||||
| A. costalis Mats(?) | + | ||||||||
| A. inopinatus Eaton | + | + | |||||||
| Cloeon simile Eaton | + | ||||||||
| C. kazlauskasi Kluge | + | ||||||||
| С. luteolum Mll. | + | + | |||||||
| Baetis bicaudatus Dodds | + | ||||||||
| B. fuscatus L. | + | + | + | ||||||
| B. vernus Curtis | + | + | + | ||||||
| B. tuberculatus Kazl. | + | ||||||||
| B. sibiricus Kazl. | + | ||||||||
| B. гp. rhodani | + | ' | |||||||
| Epeorus pellucidus Brod. | + | + | |||||||
| E. aesculus Iman. | + | ||||||||
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 |
| E. maculatus Tsh. | |||||||||
| Rhithrogena hirasana Iman. | + | ||||||||
| R. grandifolia Tsh. | + | + | |||||||
| R. kurenzovi Bajk. | + | ||||||||
| R. sibirica Brod. | + | + | |||||||
| R. bajkovae Sowa | + | ||||||||
| R. lepnevae Brod. | + | + | |||||||
| Heptagenia sulfurea f. sulfurea sulfurea sulfurea | + | ||||||||
| H. sulfurea f.dalecarlica Beng. | + | ||||||||
| H. fuscogrisea Retz. | + | ||||||||
| Ecdyonurus aurarius Kluge (?) | + | ||||||||
| E. abracadabrus Kluge | + | ||||||||
| E. asperses Kluge | + | ||||||||
| Ephemerella lepnevae Tsh.
| + | ||||||||
| E. lenoki Tsh. | + | + | + | ||||||
| E. nuda Tsh. | + | ||||||||
| E. ignita Poda | + | + | + | + | + | ||||
| E. mucronata Beng. | + | ||||||||
| E. aurivillii Beng. | + | + | |||||||
| Leptophlebia chocolata Iman. | + | + | |||||||
| L. strandii Eaton | + | + | |||||||
| Taeniopteryx nebulosa L. | + | ||||||||
| Protonemura sp. | + | ||||||||
| Nemoura arctica Esb.-Pet. | + | + | + | + | + | ||||
| Capnia sp. | + | + | + | ||||||
| Kamimura lutecauda Klap. | + | ||||||||
| Agnetina brevipennis Klap. | + | + | |||||||
| A. extrema Nav. | + | ||||||||
| Stavsolus japonicus Okam. | + | ||||||||
| Megarcys ochracea Klap. | + | ||||||||
| Arcynopteryx polaris Klap. | + | + | |||||||
| Arcynopteryx compacta Mcl. | + | ||||||||
| Arcynopteryx sajanensis Z.-D. | + | ||||||||
| Isoperla asiatica Rau. | + | ||||||||
| Isoperla lunigera Klap. | + | ||||||||
| Pictetiella asiatica Z. et.L. | + | ||||||||
| Diura sp. | + | + | |||||||
| Diura bicaudata L. | + | ||||||||
| Alloperla deminuta Zap.-Dulk. | + | ||||||||
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 |
| Alloperla rostellata Klapю | + | ||||||||
| Haploperla lepnevae Zh. et Zw. | + | ||||||||
| Triznaka longidentata Rauer | + | + | |||||||
| Suwallia teleckojensis amal | + | + | + | ||||||
| Stenopsyche marmorata Nava | + | ||||||||
| Arctopsyche ladogensis Kol. | + | ||||||||
| Ceratopsyche nevae Kol. | + | + | + | ||||||
| Hydropsyche angustipennis Сurt. | + | ||||||||
| Phryganea bipunctata Retz. | + | ||||||||
| Brachycentrus americanus Bank. | + | + | |||||||
| Dicosmoecus palatus Mcl. | + | ||||||||
| Apatania crymophila Mcl. | + | ||||||||
| Goera sp. | + | ||||||||
| Molannodes tinctus Zett. | + | ||||||||
| Molanna moesta Banks (?) | + | ||||||||
| Triaenodes sp. | + | ||||||||
| Hydroptila sp. | + | ||||||||
| Glossoma altaika Mart. | + | + | |||||||
| Rhyacophila sibirica Mcl. | + | + | + | ||||||
| Rhyacophila retracta Mart. | + | ||||||||
| Всего видов: поденок 39 | |||||||||
| веснянок 23 | |||||||||
| ручейников 16 | |||||||||
| Итого: 78 | |||||||||
Как видно из табл.1, наиболее богатыми в видовом отношении реофилами являются поденки — 40 видов. Веснянки и ручейники имеют почти в два раза меньше видов — 22 и 17 соответственно. В целом наибольшее видовое разнообразие наблюдается в реке Сыстыг-Хем — 37, в то же время для Бий-Хема, хотя и отмечено только 15 видов, они почти все встречаются только в этом большом водотоке.
Интересной является находка одного вида поденок, ранее указанных только для Приморья: С. (Centroptilum) kazlauskasi Kluge, что говорит о наличии связи энтомофаун Тувы и Дальнего Востока.
4.3. Фауна водотоков бассейна реки Верхний Енисей (Улуг-Хем)
К бассейну реки Верхний Енисей относится крупный левый приток — Хемчик и менее крупный — река Дурген, на которой проводились мониторинговые работы по выяснению динамики населения. Ниже указаны виды встреченные в бассейнах реки Дурген и самого Енисея (табл. 2). Фауна р. Хемчик приведена в табл.3.
Таблица 2. Фауна водотоков бассейна реки Верхний Енисей (Улуг-Хем)
| Виды амфибионтов | Верхний Енисей | Дурген |
| Поденки — Ephemeroptera | ||
| Cinygma lyriformis McDun.,1924 | + | |
| Ephemerella abracadabrus Kluge,1983 | + | |
| Rhithrogena levanidovi Tsh. et Bel. | + | |
| Rh. cava Ulmer,1927 | + | + |
| Rh. putoranica Kluge, 1980 | + | |
| Rh. hirasana Iman.,1935 | + | |
| Rh. grandifolia Tshern., 1952 | + | |
| Epeorus pellucidus Brod. 1930 | + | + |
| E. aesculus Iman., 1934 | + | + |
| E. maculatus Tshernova | + | + |
| E. aurivillii Bengtsson | + | + |
| Ephemerella lepnevae Tsh.,1949 | + | |
| E. triacantha Tsh.,1949 | + | + |
| E. mucronata Beng.,1909 | + | |
| E. ignita Poda,1761 | + | + |
| E. kozhovi Bajkova | + | + |
| E. nuda Tshernova | + | + |
| Cloeon dipterum L. | + | |
| Baetis bicaudatus Dodds | + | + |
| B. fuscatus L., 1761 | + | + |
| B. rp. lapponicus | + | |
| B. oreophilus Kluge | + | + |
| B. pseudothermicus Kluge, 1983 | + | + |
| B. гp. rhodani Pictet | + | |
| B. sibiricus Kazl., 1913 | + | |
| B. vernus Curt.,1834 | + | |
| B. ussuricus Kluge | + | |
| B. ursinus Kazlauskas | + | |
| Ameletus inopinatus Eaton, 1887 | + | + |
| A. montanus Imanishi | + | |
| A. cedrensis Sinitshenkova | + | |
| Siphlonurus lacustris Eaton | + | |
| S. immanis Kluge | + | |
| S. aestivalis Eaton | + | |
| Leptophlebia chocolata Imanishi | + | + |
| Веснянки — Plecoptera. | ||
| Pteronarcys reticulate Burm. | + | + |
| Pt. sachalina Klap. | + | |
| Taenionema japonicum Okamoto | + | + |
| Amphinemura borealis Morton, | + | |
| A. standfussi Ris. | + | |
| Nemoura arctica Esb.-Pet. | + | + |
| Nemurella pictetii Klapalek | + | |
| Isocapnia kudia Rick | + | + |
| Capnia nigra Pict. | + | |
| C. rаrа Zapek.-Dulk. | + | |
| С. atra Mort. | + | |
| C. ahngeri Kop. | + | |
| Stavsolus japonicus Okam. | + | |
| Megarcys ochracea Klap. | + | |
| Skwala pusilla Klap. | + | + |
| Arcynopteryx polaris Klap. | + | + |
| A. sajanensis Zap.-Dulk. | + | |
| A. compacta Mcl. | + | + |
| Agnetina extrema Nav. | + | |
| A. brevipennis Klap. | + | |
| Isoperla altaica amal | + | + |
| I. asiatica Raus. | + | |
| I. eximia Zap.-Dulk. | + | + |
| I. monggolica Zhiltz. | + | |
| Pictetiella asiatica Zwick et Levan | + | + |
| Diura. sp.1 | + | |
| D. majuscula Klap. | + | + |
| Paraleuctra zapekina Zh. | + | |
| Alloperla deminuta Zapek.-Dulk. | + | |
| A. rostellata Klap. | + | + |
| Haploperla lepnevae Zhiltz. et Zwick | + | + |
| Leuctra fusca Okam. | + | |
| Levanidivia mirabilis Tesl.- Zhiltz. | + | |
| Suwallia teieckojensis Rauer | + | + |
| Triznaka longidentata Rauer | + | |
| Ручейники — Trichoptera | ||
| Rhyacophila sibirica Mcl. | + | + |
| Rh. egijnica Schm. | + | |
| Asynarchus lapponicus (Zett.) | + | |
| Glossoma altaicum ( Mart., 1914) | + | + |
| G. angaricum (Lev.) | + | + |
| G. intermedium Klap. | + | + |
| G. nylanderi Mcl. | + | |
| Beraeodes minutus (L) | + | |
| Brachycentrus americanus Banks | + | + |
| Dicosmoecus palatus Mcl. | + | |
| Ceraclea dissimilis Steph. | + | |
| C. nigronervosa Retz. | + | |
| C. riparia Alb. | + | |
| Chilostigma sieboldi Mcl. | + | |
| Dinarthrum sp. | + | |
| Halesus tesselatus Ramb. | + | + |
| Hydropsyche kozhantshikovi Mart. | + | |
| H. nevae Kol. | + | |
| Erotesis baltica Mcl. | + | |
| Lepidostoma hirtum Fabr. | + | |
| Limnephilus centralis Curt. | + | |
| Oxyethira flavicornis (Pict.) | + | |
| Padunia lepnevae Mart. | + | |
| Potamyia czekanovski (Mart.) | + | |
| Stenophylax lateralis Steph. | + | |
| Stenopsyche marmorata Navas | + | |
| Chaetopteryx sahlbergi Mcl. | + | + |
| Apatania crymophila Mcl. | + | + |
| A. doeheri Schmid | + | |
| A. zonella Zett. | + | |
| A. majuscula Mcl. | + | + |
| Ecclisomija digitata Mart | + | |
| Всего видов: поденок 35 | ||
| веснянок 35 | ||
| ручейников 32 | ||
| Итого: 102 | ||
результаты исследования показывают, что в Верхнем Енисее обитает 19 видов поденок, относящихся к 6 семействам. Наиболее широко представлено семейство Heptageniidae — 11 видов: Вероятно, это можно объяснить тем, что виды этого семейства наиболее приспособлены к жизни в быстротекущих водах. Их тело сильно уплощено и может плотно прилегать к каменному субстрату, у некоторых видов их тергалии (органы дыхания) превращены в присасывательный диск. Следует отметить, что виды Rhithrogena grandifolia и Rh. hirasana до настоящего времени указывались лишь для юга Дальнего Востока и Кореи (Клюге, 1997; Чун, 1999), нами же эти виды обнаружены на левобережье Каа-Хема в районе его слияния с Бий-Хемом. Вид E. aesculus Iman. также указывался ранее только для Приморья, Кореи и Японии (Чун, 1999). Самая ранняя датаотлова взрослых поденок, относится ко второй декаде мая. В 1998 году это был вид Rhithrogena sibirica. Всего выявлено относящихся к 23 видам веснянок, и к 27 ручейников.
Гидробионты бассейна реки Дурген, как видно из табл. 2, представлены 13 видами ручейников, 26 видами веснянок и 31 видом поденок.
При исследовании фауны амфибионтов бассейна р. Хемчик нам удалось дифференцировано провести сборы в резко отличающихся биотопах. Установлено, что видовой состав гидробионтов реки Хемчик не существенно отличается от реки Дурген (табл. 3).
Таблица 3. Таксономический состав амфибионтов и их распределение по биотопам в бассейне р. Хемчик
| Виды амфибионтов | Верхний бассейн p Хемчик | Среднее течение р.Хемчик | Верхнее течение р.Улуг-Хем | |||
| тундра | тайга | тайга | горная степь | степь | степь | |
| эпиритраль | эпиритраль | метаритраль | метаритраль | метаритраль | метаритраль | |
| Поденки — Ephemeroptera | ||||||
| Epeorus aesculus Iman.(? ) | + | |||||
| E. maculatus Tsh. (?) | + | +++ | ||||
| E. pellucidus Brod. | + | + | ||||
| E. sp. | + | |||||
| Rhithrogena cava Ulmer | +++ | + | + | + | ++ | |
| R. grandifolia Tsh (?) | + | + | + | |||
| R. hirasana Iman (?) | + | + | ||||
| R. putoranica Kluge | + | |||||
| R. sibirica Brod. | + | |||||
| Ameletus inopinatus Eatn | + | + | + | |||
| Baetis bicaudatus Dod. | + | |||||
| B. гр. lapponicus | + | + | ||||
| B. sibiricus Kazl. | + | ++ | ||||
| B. (Acentrella) sp. | + | + | ||||
| B. fuscatus L. | + | |||||
| B. oreophilus Kluge | ++ | |||||
| B. pseudothermicus К1uge | + + + | + | + + | ++ | ||
| Ephemerella aurivillii Веng | + | + | + | |||
| E. kozhovi Bajk | + | + | ||||
| E. mucronata Bgtn | + | |||||
| E. nuda Tsh. | +++ | |||||
| E. ignita Poda | + | |||||
| E. lepnevae Tsh. | +++ | |||||
| E. triacantha Tsh. | + | + | + | |||
| Веснянки — Plecoptera. | ||||||
| Arcynopteryx altaica Zap.-Dulk. | + | + | ||||
| Diura sp. | + | |||||
| Triznaka longidentata Rauser | + | |||||
| Amphinemura borealis Mart. | + | |||||
| Pictetiella asiatica Zw. et Lev. | + | + | ||||
| P. sp. | + | + | ||||
| Ручейники — Trichoptera | ||||||
| Rhyacophila egijnica Schm. | + | |||||
| R. sibirica Mcl. | ++ | ++ | ||||
| Brachicentrus americanus Banks | ++ | + | ++ | + | + | |
| Apatania crymophila Mcl. | + | + | ++ | + | + | |
| Asynarchus lapponicus Zett. | + | |||||
| Ecclisomyia digitata Mart. | + | |||||
| Glossoma altaicum Mart. | + | |||||
| G. intermedium Klap. | ++ | |||||
| Halesus tesselatus Ramb | ++ | |||||
| Mystrophora sp. | + | |||||
| Всего видов: поденок 24 | ||||||
| веснянок 6 | ||||||
| ручейников 10 | ||||||
| Итого: 40 | ||||||
Примечание: + - малочислен, ++ - обычен, +++ - многочислен, ? - личинки младших возрастов не позволили с уверенностью утверждать принадлежность к данному виду.
Всего в бассейне р. Хемчик нами выявлено 24 вида поденок, 6 видов веснянок, 11 видов ручейников.
4.4. Бассейн реки Тес-Хем.
Река Тес-Хем относится к бассейну озера Убсу-Нур в которое впадает на монгольскойтерритории. К бассейну самого Тес-Хема относятся реки стекающие со склонов хр. Тану-ола и нагорья Сенгилен.
Распределение амфибионтов по этим малым рекам приведено в
табл. 4.
Таблица № 4. Распределение амфибионтных насекомых в водотоках
бассейна р. Тес-Хем
| Виды амфибионтов | Холь-Оожу | Арысканныыг-Хем | Шивилиг-Хем | Тыттыг-Хем | Эрзин | Чоон-Адыр | Нарын | Тес-Хем |
| Поденки — Ephemeroptera | ||||||||
| Rithrogena putoranica Kluge | + | + | ||||||
| R. cava Ulmer | + | + | + | |||||
| Rhithrogena гр. lepnevae | + | + | ||||||
| Epeorus maculatus Tshern | + | + | ||||||
| E. alexandri Kluge et Tiunova | + | |||||||
| E. pellucidus Brod | + | + | ||||||
| Heptagenia sulfurea Mll | + | + | ||||||
| Ameletus montanus Iman | + | |||||||
| A. inopinatus Eaton | + | + | + | |||||
| A. alexandrae Brod. | + | |||||||
| Cloeon simile Eaton | + | |||||||
| Baetis vernus Curt | + | + | + | |||||
| B. feles Kluge | + | + | ||||||
| B. bicaudatus Dod | + | + | + | |||||
| B. fuscatus L | + | |||||||
| B. ussuricus Kluge | + | |||||||
| B. гр. lapponica | + | + | ||||||
| B. sibiricus Kazl. | + | |||||||
| B. oreophilus Kluge | + | |||||||
| B. pseudotherrnicus Kluge | + | |||||||
| Ephoron nigridorsum (Tch.) | + | |||||||
| Ephemerella aurivillii Beng | + | |||||||
| E. nuda f. thymalli Tshern. | + | + | ||||||
| E. triacantha Tshern | + | + | + | |||||
| Siphlonurus lacustris Eat. | + | |||||||
| Веснянки — Plecoptera | ||||||||
| Arcynopteryx compacta McL | + | |||||||
| A. polaris Klap. | + | |||||||
| D. majuscula Klap. | + | |||||||
| Isoperla altaica amal | + | |||||||
| I. asiatica Rau. | + | |||||||
| Agnetina undata Klap. | + | |||||||
| Alloperla mediata Nav. | + | |||||||
| Al. rostellata Klap. | + | + | ||||||
| Suwallia teleckojensis amal | + | |||||||
| Taenionema japonicum Okam. | + | |||||||
| Nemoura arctica Esb.-Pet. | + | |||||||
| Amphinemura borealis Mort. | + | |||||||
| Capnia nigra (Pict.) | + | |||||||
| Isocapnia kudia Rick. | + | |||||||
| Ручейники — Trichoptera | ||||||||
| Rhyacophila sibirica McL | + | + | ||||||
| Apatania majuscula Mcl | + | |||||||
| Limnephilus major Mart. | + | |||||||
| L. extricatus Мсl | + | |||||||
| Brachycentrus americanus Banks | + | + | ||||||
| Oecetis ochracea Curt. | + | |||||||
| Ceratopsyche nevae Kol. | + | |||||||
| Phryganea grandis L. | + | |||||||
| Mystacides longicornis L. | + | |||||||
| M. sibiricus Mart. | + | |||||||
| Arctopsyche ladogensis Kol. | + | |||||||
| Ar. palpata Mart. | + | |||||||
| Allomyia sajanensis Lev. | + | |||||||
| Hydatophilax grammicus Mcl | + | |||||||
| Стрекозы — Odonata | ||||||||
| Lestes dryas Kirby | + | |||||||
| L sponsa Hans. | + | + | ||||||
| Sympecma paedisca Brauer. | + | |||||||
| Coenagrion armatum Charp. | + | |||||||
| C. ecornutum Selys | + | + | ||||||
| C. lunulatum Charp. | + | |||||||
| C. hylas Trybom | + | |||||||
| C. lanceolatum Selys | + | |||||||
| Enallagma cyathigerum Charp. | + | |||||||
| Ishnura elegans Lind. | + | |||||||
| Erythromma najas Hans. | + | |||||||
| Aeshna crenata Hag. | + | |||||||
| A. serrata Hag. | + | |||||||
| A. juncea L. | + | |||||||
| A. coluberculus Hans. | + | |||||||
| A. affinis Lind. | + | + | ||||||
| Ophiogomphus spinicornis Selys | + | |||||||
| Somatochlora graeseri Selys | + | |||||||
| Orthetrum cancellatum L. | + | |||||||
| Libellula quadrimaculata L. | + | + | ||||||
| Sympetrum flaveolum L. | + | + | ||||||
| S. danae Don. | + | |||||||
| S. vulgatum L. | + | + | ||||||
| Leucorrhinia dubia Lind. | + | |||||||
| Всего видов: поденок 24 | ||||||||
| веснянок 6 | ||||||||
| ручейников 10 | ||||||||
| Итого: 40 | ||||||||
Исследование показало, что наиболее богатыми видами оказались реки Шивилиг-Хем и Тес-Хем, причем именно на Тес-Хеме встречены все отмеченные для данного бассейна виды стрекоз (табл. 4). Это объясняется тем, что Тес-Хем на территории Тувы течет по равнине и имеет большое количество полупроточных водоемов, которые являются благоприятными биотопами для развития, как стрекоз, так и ручейников, поэтому число их видов здесь наибольшее. В то время как видов поденок больше всего в реке Шивилиг-Хем — 12 видов. Из всех малых притоков Тес-Хема эта река имеет наибольшую площадь бассейна и, следовательно, протекает по разнообразным биотопам, что и предопределяет его большое видовое богатство.
4.5. Бассейн озера Торе-Холь.
Озеро Tope-Холь является трансграничным с Монголией. Оно представляет собой сравнительно крупную (около 100 км) уникальную пресноводную лимническую экосистему, расположенную среди степных и пустынных ландшафтов и окруженную с юга и юго-востока песками Эдер-Элезин (Тува) и Алтан-Элс (Монголия). В озеро отсутствует поверхностный сток и, тем не менее, оно сохраняет низкую минерализацию от 0,45 г/л в 1990 году (Шилькрот, 1990) до 0,4 г/л в 1997 (Макаров, 1997). Чрезвычайно интересным является подпитка озера родниками, выходящими из барханов эоловых песков южного берега (Макаров,1997). В родниках также наблюдается увеличение минерализации за этот период с 0,13 г/л (Шилькрот, 1990) до 0,3 г/л (Макаров, 1997).
В месте выхода этих вод из-под песчаных барханов сформировался своеобразный оазис среди пустыни, находящийся на берегу озера. Истоки многочисленных родников располагаются в подковообразной чаше южного берега у подножия 15 метрового склона бархана. Стена "чаши" покрыта кустарниками: шиповника, красной смородины и крыжовника на высоту около 5 метров. У самой воды растут ивы. Исток, приблизительно 5 метров шириной, а ручей, образованный слиянием истекающей из источников воды, текущий под пологом тополей, берез и ив, до места впадения в озеро имеет не широкое русло — до 1 м и глубину приблизительно 0,5 м, скорость 0,5 м/с и протяженность около 400 м. Между левым берегом ручья и озером имеется пойма с узкой лентой осино-тополевого леса протяженностью в 4 км. и болотом с площадью около 0,5 га.
В ручье родников были обнаружены поденки двух видов: Baetis feles и Caenis horaria, а также веснянки двух видов Amphinemura borealis и Nemoura nigrodentata, кроме того, встречены виды других беспозвоночных: комары-звонцы (Chironomidae) — Macropelopia nebulosa (?), Micropsectra viridiscatellata (?), бабочницы (Psychodidae) — Pericoma sp., болотницы (Limoniidae) — Dicranota sp., комары-долгоножки (Tipulidae). На грунте в родниках встречены ресничные черви (Turbellaria) — Planaria torva (?). В толще воды обитают водные клопы гребляки (Corixidae) — Sigara concinna Fieb. и жуки плавунцы (Dytiscidae) — Bidessus pusillus (?), а также ложноконские пиявки (Erpobdellidae) — Erpobdella sp.
4.6. Ручейники Тувы.
В этом разделе дается обзор всех видов ручейников обнаруженных нами в Туве и впервые указываемых для этой территории. Встречаемость в Туве дана по бассейнам и территориям: бассейн Бий-Хема (Большого Енисея) — Тоджинская котловина, бассейны Каа-Хема (Малого Енисея) и Улуг-Хема (Верхнего Енисея) — Центральная Тува, бассейн Хемчика (Запад Тувы) и Убсу-Нурская (Южная Тува — бассейн озера Убсу-Нур и реки Тес-Хем). Также приводится распространение ручейников в сопредельных регионах по работам И.А. Засыпкиной (1999) и В.Д. Иванова (2006). Информация о видах ручейников Тувы до наших исследований отсутствовала.
В целом для Тувы впервые указывается 81 вид, а для исследуемого региона (Тува, Горный Алтай и Северо-Западная Монголия) впервые обнаружено 27 видов. Большинство видов являются палеарктическими и восточнопалеарктическими, которых практически поровну (39 и 37 видов соответственно). Остальные виды с невыясненным ареалом.
4.7. Веснянки Тувы
Данные по фауне веснянок Тувы до наших исследований отсутствовали.
В аннотированном списке, приведенном в диссертации, дано распространение веснянок по Л.А. Жильцовой и Запекиной-Дулькейт (1986), а также указания мест нахождения по территории Тувы и её основным бассейнам. Для иллюстрации использованы рисунки из авторского атласа-определителя веснянок (Заика, 2010).
Для Тувы впервые указывается 56 видов веснянок, из них 16 видов для исследуемого региона Алтае-Саянской области. Преобладают виды восточнопалеарктические 33 вида, 7 видов с трансатлантическим ареалом, 6 с голарктическим, 3 с палеарктическим и 2 с притихоокеанским. Несколько видов с невыясненным распространением.
4.8. Подёнки Тувы.
Сведения о реофильных поденках Тувы до наших исследований отсутствовали. Данные по их фауне, отраженные в табл. 1-4, обобщены в аннотированном списке, приведенном в диссертации. В нем оказаны все виды впервые обнаруженные в Туве с указанием мест их находок в основных речных бассейнах и территориях республики. Кроме того, приведено распространение на сопредельных территориях по О.А. Черновой и др. (1986) и Н.Ю. Клюге (1997).
В итоге впервые для Тувы указывается 77 видов. Из них 34 вида указываются впервые для исследуемого региона Алтае-Саянской области. Преобладают восточнопалеарктические виды — 32, затем палеарктические – 16 видов, трансатлантические — 15 видов, притихоокеанские — 5 видов, 4 вида с голарктическим распространением и 5 видов с неясным ареалом.
Следует отметить, что обнаруженные в Тодже (Северо-Восточная Тува) виды Ameletus costalis и Baetis silvaticus, ранее указанные только для Приморья (Чернова и др., 1997). Вид Rhithrogena hirasana до настоящего времени указывался лишь для юга Дальнего Востока и Кореи (Клюге, 1997; Чун, 1999), нами же был обнаружен на левобережье р. Каа-Хем в районе его слияния с р. Бий-Хем (Центральная Тува). Виды Ameletus cedrensis и Rhithrogena levanidovi, указанные для Южного Приморья (Тиунова, 1986, 1989), также найдены в Центральной Туве. Вид Epeorus aesculus, указанный ранее только для Приморья, а также — Кореи и Японии (Чун, 1999), в Туве встречен в Центре и на Юге. В Убсунурской котловине (Южная Тува) найден вид Baetis transiliensis, известный из Таджикистана (Новикова, 1987).
4.9. Стрекозы Тувы
Тува до сих пор оставалась практически неисследованной в одонатологическом плане. В частности, ее не посещал выдающийся основатель сибирской одонатологии Б. Ф. Белышев. Небольшие данные с современной территории Тувы содержатся в работе Valle (1942), где эта территория относится к Монголии. Единственная специальная работа по стрекозам Тувы, посвященная стрекозам юга Республики, опубликована нами (Zaika, Kosterin, 1990); в ней впервые для Тувы приводится 12 видов: Sympecma paedisca braueri, Lestes sponsa, Enallagma cyathigerum, Ophiogomphus spinicornis, Sympetrum pedemontanum, S. flaveolum, S. vulgatum, S. danae, Somatochlora graeseri, Aeschna crenata, Ae. serrata и Ae. coluberculus. Кроме того, 9 видов приводятся нами для окрестностей оз. Тере-Холь (Заика, 1999), добавляя к вышеприведенному списку ещё 4 вида — Orthetrum cancellatum, Coenagrion vernale, С. armatum и С. ecornutum.
Следующие сборы относятся к 2000–2002 годам (Kosterin, Zaika, 2003). В одонатологическом смысле наиболее интересной оказалась река Тоора-Хем Тоджинской котловины. В ней были обнаружены такие интересные виды как Calopteryx splendens, Coenagrion hastulatum, Somatochlora exuberata, S. graeseri, Libellula quadrimaculata, Leucorrhinia dubia, L. rubicunda, и Ophiogomphus spinicornis.
В бассейне реки Тес-Хем относящейся к Убсу-Нурской котловине, встречены следующие виды, ранее не указывавшиеся для Тувы: Coenagrion lanceolatum, C. hylas, Enallagma cyathigerum, Erythromma najas, Aeshna juncea, Ae. grandis, Ae. affinis.
Таким образом, в настоящее время одонатофауна Тувы насчитывает 31 вид стрекоз приуроченных к проточным и полупроточным водоемам.
4.10. Сходство фаун основных бассейнов Тувы
Для того чтобы установить сродство фаун основных бассейнов Тувы, был использован сравнительный анализ видового состава по коэффициенту сходства Чекановского-Соренсена. Оказалось, что видовое богатство Верхнего Енисея наиболее сходно с Малым — 46% и с Большим Енисеем — 51%. Наименьшее сходство проявилось с Убсу-Нурской котловиной, которая относится к другому водоразделу. Большой и Верхний Енисеи сходны с ней на 22%, а Малый Енисей на 16 %.
Глава 5. Видовой состав амфибионтов основных бассейнов
Северо-Западной Монголии.
В начале главы дается характеристика видового состава рассматриваемых отрядов по бассейнам и конкретным водотокам, а затем в целом для Северо-Запада Монголии. Поскольку видовое разнообразие амфибионтов в водотоках Монголии не велико — здесь мы приводим данные только в целом по Северо-Западу.
Поденки Северо-Западной Монголии.
Имеется одна работа, посвященная данной територии Д. Брааша (Braasch, 1982). В ней приводится 12 видов из Увс и Ховд аймаков. Это Baetis fenestratum, Caenis miliaria, Choroterpes altioculus Kluge, 1984, Cloeon dipterum, Ephoron sp., Ephemerella mucronata, E. ignita, E. tria-cantha, E. lepnevae, E. levanidovae Tsh., 1952, Leptophlebia chocolata, Siphlonurus lacustris.
Наши исследования в бассейнах озер Убсу-Нур и Хара-Ус Котловины Больших озер Монголии позволили добавить к известным видам 30 ранее не известных для этого региона. Это Baetis lapponicus, В. sibiricum (Kazlauskas, 1963), B. bicaudatus, B. feles, B. fuscatus, B. pseudothermicus, B. rhodani, B. ussuricus, В. vernus, Baetopus wartensis, Brachicercus harisella, Caenis horaria, С. rivulorum, C. robusta, Cloeon pennulatum, C. simile, Ecdyonurus joernensis, Epeorus pellucidus, Ephemerella aurivillii, E. kozhovi, E. nuda f. thymalli, Ephoron nigridorsum, Heptagenia sulfurea, H. flava, Rhithrogena cava, Rh. grandifolia, Rh. lepnevae Rh. putoranica, Rh. sibirica, Siphlonurus alternatus.
Таким образом, в Северо-Западной Монголии в сумме обнаружено 42 вида подёнок из которых E. levanidovae и В. sibiricum обнаружены только в этом регионе.
Ручейники Северо-Западной Монголии.
Фауна ручейников Северо-Западной Монголии изучена пока ещё недостаточно. Работы, посвященные ручейникам Монголии, как и для других амфибионтов, в основном относятся к бассейнам озера Хубсугул и реки Селенга — Северная Монголия (Варыханова, 1989; Erbaeva et al., 1989; Morse at al., 2006; Chuluunbat, Morse, 2007).
Данные о фауне ручейников Северо-Западной Монголии частично имеются в наших публикациях (Заика, 1993а, 1996, 1997, 1999, 2004, 2005, 2008).
Впервые для Котловины больших озёр нами указываются 33 вида ручейников: Agripnia picta, Allomyia sajanensis, Apatania zonella, A. palpata, Brachycentrus americanus, Chaetopteryx sp., Cyrnus fennicus, Dicosmoecus palatus, Erotesis baltica, Glossoma altaicum, G. angaricum, Hydatophylax grammicus, Hydropsyche newae, Limnephilus extricatus, L. major, Mystacides longicornis, Oecetis intima, O. ochracea, Oxyethira flavicornis, Phryganea grandis, Rhyacophila impar (?), Rh. sibirica, Stenophylax lateralis (?), Agripnia obsoleta, Apatania crymophila, A. majuscula, A. subtilis, Arctopsyche ladogensis, Beraeodes minutus, Goera tungusensis, Halesus tesselatus, Hydropsyche angustipennis, H. kozhantschikovi.
Веснянки Северо-Западной Монголии.
Веснянки рассматриваемого региона долгое время уделялось недостаточное вниманием энтомологов. Имеется только уже упоминавшийся цикл работ Л.А. Жильцовой (1972, 1975, 1979, 1982), относящийся в первую очередь к горным районам северной части Монголии. Наши работы, начатые с 1993 года, охватывают практически все наиболее заметные водоёмы и водотоки бассейнов озёр Убсу-Нур и Хара-Ус Котловины больших озёр, расположенной на северо-западе Монголии (Заика, 1993а, б, 1996, 1997, 1999, 2000, 2005, 2007; Заика, Макаров, 2000).
Нами впервые для Северо-Запада Монголии указываются 22 вида: Agnetina brevipennis, A. extrema, A. undata, Alloperla deminuta (?), Аl. mediata (?), Аl. rostellata, Al. joosti, Arcynopteryx compacta, А. polaris, A. sajanensis (?), Haploperla lepnevae, Isocapnia sibirica, Isoperla altaica, I. mongolica, Oyamia amurica, Mesocapnia silvatica, Nemoura arctica, Paragnetina flavotincta, Skwala pusilla, Suwallia teleckojensis, S. kerzhneri, Taenionema japonicum.
Виды A. undata и S. kerzhneri впервые указываются для исследуемого региона (Тува, Горный Алтай и Северо-Западная Монголия)
Глава 6. Видовой состав амфибионтов бассейнов рек Восточного Алтая
Фауна амфибионтных насекомых и в первую очередь поденок, дается в основном по имеющимся публикациям. Только видовой состав ручейников и веснянок приведен с использованием сборов сотрудников ИСиЭЖ СО РАН.
6.1. Подёнки Алтая.
Сведения о подёнках Алтая впервые появляются в работе К.А. Бродского (1930). Он указал для Телецкого озера и верхней Бии 4 вида: Epeorus pellucidus, Rhithrogena sibirica, Rh. lepnevae, Siphlonurus alternata. В 1949 году О.А. Чернова добавляет для Телецкого озера и Бии ещё 10 видов и 4 вида Baetis, не определённых до вида: Ameletus alexandrae, Cinygma lyriformis, Ecdyonurus yoshidae Tak., 1924, Epeorus maculatus, Ephemera lineata Eaton, 1870, Ephemerella lepnevae, E. triacantha, E. aurivillii, E. (Torleya) nuda, Rhithrogena. Следующая работа появилась в 1981 году — статья В.В. Крыжановского (1981). Им указаны самые массовые виды, и к вышеприведённым видам добавлен только один новый — Baetis fenestratus. Спустя почти 15 лет, Л.В. Руднева (1995) добавляет ещё 2 вида — Hepiagenia sulfurea и Rhithrogena grandifolia. Последняя публикация о подёнках Северо—Восточного Алтая, известная нам, вышла в 2005 году (Бекетов, 2005). В ней указывается 10, ранее не обнаруженных, видов: Baetis (Nigrobaetis) bacillus Kluge, 1983, В. bicaudatus, B. feles, B. fuscatus, B. pseudothermicus, В. rhodani, Choroterpes sp., Ecdyonurus aspersus, Epeorus alexandri, Leptophlebia chocolata.
Таким образом, к настоящему времени для Горного Алтая имеются указания о 28 видах подёнок. Три из них (подчёркнуты) отмечены только для Алтая, а также известны на Дальнем Востоке России (Чернова и др., 1997).
6.2. Веснянки Алтая.
Сведения по фауне веснянок Алтая сосредоточены в основном в работах Ю.И. Запекиной-Дулькейт (1957, 1960, 1977, 1980). Последние, уточнённые сведения с современной систематикой видов, их синонимией и указанием на их распространение в Сибири в целом и на Алтае в частности, приведены в монографиях Л.А. Жильцовой и Ю.И. Запекиной-Дулькейт (1986) и Л.А. Жильцовой (2003). По данным этих авторов на Алтае насчитывалось 36 видов, два из которых эндемики: Agnetina extrema, Alloperla deminuta, Al. acietata Z.-Dulk., Аl. mediata, Аl. rostellata, Amphinemura borealis, Arcynopteryx compacta, А. polaris, A. sajanensis, Capnia ahngeri, C. alternate Z.-Dulk., C. pygmaea Zetter., C. lepnevae Z.-Dulk., Capniella endemica Z.-Dulk., Diura majuscula, Eucapnopsis brevicauda, Haploperla lepnevae, Isocapnia sibirica, Isoperla altaica amal, I. lunigera, Kamimuria exilis, Megarcys ochracea, Mesocapnia silvatica, Nemoura arctica, N. dulkeiti Z.-Dulk., N. cinerea, Paragnetina flavotincta, Paraleuctra zapekinae, Perlodes lepnevae amal, Pictetiella asiatica, Pteronarcys reticulata, Skwala pusilla, Suwallia teleckojensis, Taenionema japonicum, Taeniopteryx nebulosa, Triznaka longidentata.
В 2005 году М.А. Бекетов опубликовал данные своих сборов насекомых водотоков в Турочакском районе Республики Алтай (Бекетов, 2005), где он дополняет вышеприведенный список видом Isoperla flavescens Zhiltz. et Poticha.
В сборах 2006 года на плато Укок Т.А. Новгородовой и В.С. Сорокиной (ИСиЭЖ СО РАН) нами обнаружены виды, ранее не указанные для данного региона: Arcynopteryx amurensis, Capnia rara и Diura nanseni.
Таким образом, веснянки Горного Алтая на данный момент представлены 40 видами. При этом 8 из них (подчёркнуты) встречены только в этом регионе из всей рассматриваемой Алтае-Саянской горной области.
6.3. Трихоптерофауна Алтая
Ручейники Алтая изучались, хотя и давно (Мартынов, 1910, 1914, 1924; Лепнёва, 1949), но далеко не все водотоки были обследованы сравнительно подробно к настоящему времени. По данным С.Г. Лепнёвой (1949) на территории Горного Алтая было обнаружено 53 вида ручейников. Это следующие виды: Agapetus sibiricus, Agripnia obsoleta, Anabolia laevis, A. brevipennis, Anisogamodes flavipunctatus, Annitella obscurata, Apatania stigmatella, A. zonella, Apataniana bulbosa, Arctopsyche ladogensis, Asynarchus amurensis, A. lapponicus, Brachycentrus americanus, Ceraclea annulicornis, Hydatophylax nigrovittatus, Hydropsyche kozhantschikovi, H. nevae, Dicosmoecus palatus, Glossoma altaicum, G. nylanderi, Dolophilodes sp., Ecclisomyia digitata, Goera tungusensis, Lepidostoma hirtum, Limnephilus abstrusus, L. borealis, L. fuscinervis, L. nigriceps, L. politus, L. rhombicus, L. sibiricus, L. stigma, Molanna albicans, Mollanodes tinctus, Mystacides dentatus, M. longicornis, Nemotaulius punctatolineatus, Neophylax ussuriensis, N. angarensis, Padunia adelnngi, P. lepnevae, Psychomyia flavida, P. minima, Phryganea bipunctata, Rhyacophila sp., R. angulata, R. impar, R. retracta, R. sibirica, Stenopsyche marmorata, Stactobiella biramosa, Triaenodes internus. В 1950 году ею добавляется к этому списку ещё один вид из рода Leptocerus (не определённый до вида), найденный в реке Чульча бассейна Чулышмана (Лепнёва, 1950). Лишь спустя десятилетия появляется несколько работ о ручейниках Алтая. Так в 1985 году Н.В. Борисова (1985) добавляет к этому списку вид, не упоминавшийся С.Г. Лепнёвой: Halesus digitatus. Г.Н. Мисейко и М.И. Ковешников (1998) для водотоков и озёр этой территории сообщают о 68 видах, однако в их публикации не даётся полный список.
В 2004 году нами (Заика, 2004) добавились 4 не указанных ранее вида по сборам в июле-августе 2003 года сотрудников ИСиЭЖ СО РАН в бассейнах рек Башкаус, верховьях Чуй и у истоков Бии. Это Apatania subtilis (?), найденный в ручье с южного склона хребта Тымрень, Hyporhyacophila sp. (гp. видов) из притока р. Мажой (бассейн Чуи), Limnephilus flavicornis, найденный в старице р. Пыжа, левого притока р. Бия и Stenophylax permistus из бассейна р. Иогач. И, наконец, М.А. Бекетов (2005) по июньским сборам в бассейне Телецкого озера и р. Бия 2003 года указывает дополнительно ещё 4 вида: Allomyia sajananensis, Glossoma intermedium, Potamia czecanowskii и Rhyacophila narvae.
При обработке нами сборов 2006 года коллег из ИСиЭЖ с Юго-Востока Алтая из бассейнов рек на плато Укок был найден вид, не указанный ранее — это Limnephilus elegans.
Таким образом, в настоящее время для рассматриваемой территории известно 63 вида ручейников, из которых 5 указываются нами впервые для рассматриваемого региона Алтае-Саянской области.
Глава 7. Биогеографические связи фауны амфибионтных
насекомых водных потоков Алтае-Саянской горной области и сопредельных регионов.
Наибольшее значение для формирования биоты Алтае-Саянской провинции имели горообразовательные процессы с образованием сложной орографии и различных типов поясности. К её особенностям относятся: меридиональное направление хребтов, изоляция высокогорных областей и межгорных котловин. Всё это способствовало интенсивным процессам видообразования и крупномасштабным миграциям видов. Пограничное положение территории между бореальной и центрально-азиатской областями, а также неоднократные изменения климата в четвертичное время с постоянной тенденцией к похолоданию приводили к миграциям бореальных лугово-лесных и арктоальпийских видов на юг. Постепенно происходило изменение биоты и формирование в южных районах Алтае-Саянской провинции высокогорных и горно-степных ландшафтов на месте пустынно-степных центрально-азиатских (Ревушкин, 1997).
В целом фаунистический комплекс рассматриваемого региона чрезвычайно интересен. Это обусловлено прежде всего тем, что данная территория принадлежит к наиболее древним территориям Азии. Она существует с середины палеозойской эры (островные участки суши существовали уже в конце нижнего кембрия) (Синицин, 1962). Предполагается, что именно эту территорию надо считать местом возникновения современной лесной фауны Евразии и отчасти Северной Америки. Оледенение, частично охватившее эту область, оттеснило часть видов на восток, где они могли сохраниться. Эти виды и составляют, вероятно, большинство видов, общих с Дальним Востоком. То есть, в Туве встречаются самые различные фауны евразийского континента, что подтверждается находками видов, в первую очередь, таких древних насекомых, как поденки.
Проведя анализ видового состава, его специфики на рассмотренных территориях и сравнения их по индексу общности Чекановского-Соренсена получились следующие результаты (рис. 1 — 3).
Рис. 1. Сходство фаун поденок по индексу Соренсена-Чекановского (в %)
Рис. 2. Сходство фаун веснянок по индексу Соренсена-Чекановского (в %)
Рис. 3. Сходство фаун ручейников по индексу Соренсена-Чекановского (в %)
Как видно из рис. 3, 4 и 5 Тува и Северо-Западная Монголия имеют наибольшее сходство фаун поденок между собой и с Дальним Востоком и наименьшее с Алтаем, который еще менее сходен с Дальним Востоком. По фауне веснянок очень высокий процент сходства Тувы и Алтая между собой и Тувы с Дальним Востоком. У Алтая еще достаточно большое сходство с Северо-Западной Монголией, которая имеет наименьшее сходство с Дальним Востоком. По фауне ручейников наибольшее сходство отмечено для Тувы с Северо-Западной Монголией и Алтаем, а наименьшее между последними территориями и Дальним Востоком. Такая неоднозначность в сходстве у разных территорий может объясняться с одной стороны наличием физической границы между территориями в виде горных систем, являющихся существенным препятствием особенно для плохо летающих и короткоживущих поденок, а с другой стороны, разными возможностями взрослых и личинок для миграций, которые наиболее развиты у веснянок.
Глава 8. Особенности формирования населения бентосных амфибионтных насекомых горных потоков Тувы.
Особенности формирования населения бентосных амфибионтных насекомых горных потоков Тувы изучалось на примере реки Дурген, относящейся к бассейну реки Элегест — крупного левого притока Енисея в Центрально-Тувинской котловине.
Пробы брались, ежедекадно начиная с периода освобождения рек ото льда (май) 1991 года и до установления ледового покрова в ноябре 1992 года, а затем посезонно вплоть до 2005 года. Местами взятия проб были участки реки: в верхней части русла, где река протекает в ущелье и где в зимний период русло промерзает до дна; средняя часть — начинается зона креналов, нижние участки — терминал, самая непостоянная зона, которая в межень высыхает. Количественные гидробиологические пробы бентоса и дрифта брались по общепринятым методикам с незначительными изменениями.
Установлено, что при выплоде поденок (с июля по октябрь) численность старших возрастов личинок уменьшается вплоть до полного исчезновения у многих видов. Такая же картина наблюдается и для веснянок с той лишь разницей, что их выплод растянут во времени. Первые виды последних вылетают уже в апреле, а последние отмечены в конце сентября. Правда, для одного вида отмечен выплод и в декабре-феврале. Это Capnia rаrа Zapek — Dulk. Выплод которого происходил под слоем снега над не замерзшими участками реки даже при температуре наружного воздуха -30°С.
В целом население реки в зимний период в зоне ключей, где температура воды не опускается ниже +0,5°С и держится на уровне +1 — +2°С, не замерзая, представлено в основном личинками поденок и отчасти веснянок первых возрастов.
К весне увеличивается численность взрослых личинок веснянок и их выплод начинается до паводка. Во время паводка личинки поденок, которые еще достаточно малы, разносятся по всему бассейну реки и попадают в различные понижения и части старых русел, которые в межень теряют связь с основными потоками. Часть из личинок в этот период доживает до метаморфоза, а часть погибает из-за пересыхания таких водоемов. Затем происходит очередное заполнение русла водой после дождей и заселение его личинками амфибионтов, участвующих в формировании биогидроценоза.
На формирование населения реофилов оказывает влияние и собственно поток. В горных реках гидробионтам необходимо противостоять сносу вниз по течению. Особенно это важно для беспозвоночных, у которых не так много способов удерживаться в потоке. Кроме морфологических адаптаций (присосок, коготков, уплощенного тела и т.д.), для амфибионтных насекомых указывается наличие миграции взрослой, крылатой, фазы развития в верховья и откладки там яиц. Именно это, по мнению ряда авторов, предохраняет популяцию гидробионтов от полного вымывания из водотока (Hubbard,1991).
По нашим наблюдениям впервые было показано, что такая миграция не обязательно достигает верховий, которые часто отстоят от мест выплода на многие километры. Было обнаружено наличие активного перемещения у взрослых личинок некоторых амфибионтных насекомых вверх по течению (Заика, 1993). В результате при совмещении двух встречных направлений движения — смыва (дрифта) вниз по течению и перемещения вверх по течению (т.н. редрифт) возникают колебательные перемещения бентосных личинок амфибионтных насекомых лишь на отдельных отрезках реки, а не на всем ее протяжении.
Таким образом, экосистемы водотоков с субаэральными дельтами характеризуются сезонной динамикой количественно-качественных параметров населения бентосных амфибионтных насекомых с их высокой концентрацией в зоне креналов в зимне-весенний период и сочетанием процессов дрифта и редрифта по потоку до терминальной части в летний.
Глава 9. Особенности фенологии веснянок Малого Енисея
Особенности фенологии веснянок Малого Енисея изучались в течение длительного периода начиная с апреля 1993 по сентябрь 2010 г.г.
Местом сборов взрослых веснянок на реке Малый Енисей явился участок его левобережья перед слиянием с Большим Енисеем (рис. 4), представляющий собой островок протяженностью около 600 метров и шириной около 100, поросший тополями с примесью ив.
Рис. 4. Место проведения исследований
Сроки лёта удалось выяснить только для 33 видов, которые распределились по 9 фенологическим группам:
1. Ранневесенняя, включает 4 вида: Isocapnia arcuata Zhiltz., Isocapnia kudia Rick., Isocapnia sibirica (Z.-D.) и Taeniopteryx nebulosa L.
2. Ранневесенняя-весенняя, 2 вида: Capnia pygmaea Zett. и Capnia ahngeri Кор.;
3. Собственно весенняя, 4 вида: Capnia nigra (Pict.), Isocapnia guentheri (Joost), Skwala pusilla (Klap.) и Taenionema japonicum (Okam.);
4. Весенне-летняя, 4 вида: Аrсуnорtеrух compacta (Mcl.), А. polaris Klap., Diura bicaudata (L.), Pteronarcys reticulata (Burm.);
5. Летняя, 10 видов: Alloperla deminuta Z.-D., А. jооsti Zwick, Amphinemura borealis (Mort.), Isoperla asiatica Rau., I. kozlovi Zhiltz., I. obscura (Zett.), Megarcys ochracea Klap., Nemoura arctica Esb.-Pet., Pictetiella asiatica Zwick et Levan., Pteronarcys sachalina (Klap.);
6. Летне-осенняя, 3 вида: Alloperla mediata (Nav.), Agnetina (Ph.) brevipеnnis (Nav.), Kamimuria exilis (Mcl.);
7. Осенняя, 1 вид Leuctra fusca (L.);
8. Весенне-летне-осенняя, 3 вида: Diura majuscula (Klap.), Agnetina (Ph.) extrema (Nav.), Isoperla lunigera (Klap.)
9. Условно бивольтинная, 2 вида: Diura nanseni (Kemp.) и Haploperla lepnevae Zhiltz. et Zwick.
Девятую группу мы назвали бивольтинной, поскольку у видов Diura nanseni (Kemp.) и Haploperla lepnevae Zhiltz. et Zwick был отмечен не только летний выплод, но и поздне осенний, хотя это были единичные особи. У первого вида самка обнаружена 14 сентября 2002 года, у второго самка 9 октября 1999 года. Поскольку осенние находки единичные, можно только предполагать возможную бивольтинность этих видов.
При сравнении данных по срокам лёта, приведенных Л.А. Жильцовой (1986, 2003) и нашими данными оказалось, что в большинстве случаев они совпадают со сроками для Дальнего Востока. Только у 4-х видов в наших условиях период лёта короче на 1 месяц: Agnetina brevipеnnis, Аrсуnорtеrух compacta, Diura bicaudata и Megarcys ochracea. У Isoperla asiatica и I. obscura выплод происходил на 1 месяц раньше. Для Agnetina extrema, Diura majuscula и Isoperla lunigera отмечен растянутый период лёта, особенно это четко проявляется у первого вида, отдельные особи которого встречаются в течение всего сентября.
Таким образом, несмотря на значительные отличия в климатических и других экологических условиях, у веснянок как амфибионтных насекомых наблюдается сходство с Дальним Востоком не только в фаунистическом составе (Заика, 2009), но и в биологических ритмах.
Глава 10. Особенности существования водной биоты на
территориях подверженных антропическому воздействию на Северо-Востоке Тувы.
В последние годы в Туве активизировалась деятельность по разработке месторождений полезных ископаемых, которые располагаются на территориях, относимых ранее к экологически чистым. Это влечет за собой резкое ухудшение экологической обстановки в этих районах за счёт вырубки лесов, деградации почв, растительного покрова, загрязнения водной среды и т.п.
В течение четырёх последних лет проводился экологический мониторинг воздействия на природную среду строительства свинцово-цинкового горно-обогатительного комбината расположенного на юге Тоджинской котловины Республики Тыва в 120 км к северо-востоку от её столицы – г. Кызыла. Эта территория охватывает горно-таежную часть верховьев р. Ак-Хем и прилегающую к ней с запада высокогорную лугово-кустарниковую тундру водораздельной части хребта Тумат-Тайга. Кроме того, осуществлялся мониторинг и разведуемого медно-порфирового месторождения Ак-Суг с перспективой строительства на его базе горнообогатительного комбината. Это месторождение располагается в верховьях р. Ак-Суг у северной границы Тоджинской котловины.
Было установлено, что не подверженные воздействию рудопроявления водотоки бассейна реки Ак-Хем имеют нормально развитую биоту, включающую даже уникальные виды. Интерес представляет нахождение одного вида поденок — Siphlonurus alternatus, ранее не обнаруженного в республике (Заика, 2008), а также одного вида ручейников — Rhyacophila yamanakensis Iwata ранее известного с Алтая и Японии (Лепнева, 1964; Заика, 2009).
Основной же поток — река Ак-Хем только в своем среднем и нижнем течении пока еще сохраняет типичный набор видов реофильных гидробионтов.
Территория месторождения Ак-Суг и ее ближайшие окрестности, как показали экологические исследования, пока ещё существенных фаунистических изменений не претерпели.
Впервые для Тувы обнаружены виды, могущие служить показателями загрязнения от деятельности горно-добывающей промышленности поскольку были обнаружены на значительном расстоянии от источников загрязнения — более 5 км. Это ручейники рода Neophylax и поденки рода Leptophlebia, которые оказались чрезвычайно чувствительными к загрязнению. В тоже время некоторые виды встречались в относительной близости от территорий подверженных воздействию антропических факторов. Ручейник Rhyacophila sibirica, веснянки Arcynopteryx polaris и Megarcys ochracea, а также поденка Baetis bicaudatus были обнаружены на расстоянии около 1 км от источников загрязнения.
Сохраняющаяся большая экологическая ценность данной территории с её высоким биоразнообразием, обитание в недалёком соседстве редких видов, занесённых в Красные книги Тувы и России, обуславливают необходимость проведения, во-первых, дальнейшего этапа более детального изучения природных условий района локализации этих крупных рудных объектов, а во-вторых, тщательного планирования и дальнейшего осуществления комплекса природоохранных мероприятий на разных этапах его изучения и освоения (Балакина, Заика, 2010).
Выводы
1. Для Тувы впервые выявлен 81 вид ручейников, а для исследуемого региона (Тува, Горный Алтай и Северо-Западная Монголия) таковых обнаружено 27. Большинство видов являются палеарктическими и восточнопалеарктическими (39 и 37 видов соответственно). Остальные виды с невыясненным ареалом.
2. Впервые для Тувы указывается 56 видов веснянок, из них для исследуемого региона в целом впервые обнаружено 16 видов. Преобладают виды восточнопалеарктические 33 вида, 7 видов с трансатлантическим ареалом, 6 с голарктическим, 3 с палеарктическим и 2 с притихоокеанским. Несколько видов с невыясненным распространением.
3. Впервые в Туве обнаружено 77 видов поденок. Из них 34 вида указываются впервые для исследуемого региона. Преобладают восточнопалеарктические виды — 32, затем палеарктические – 16 видов, трансатлантические — 15 видов, притихоокеанские — 5, и 4 вида с голарктическим распространением. Несколько видов с неясным ареалом.
Некоторые виды поденок обнаруженные в Туве имеют весьма удаленные от нее районы обитания (Приморье, Дальный Восток, Корея, Япония и Таджикистан).
4. Фауна стрекоз проточных и полупроточных водоемов Тувы насчитывает 31 вид.
5. Видовое разнообразие поденок, веснянок и ручейников Верхнего Енисея наиболее сходно с Малым — 46 % и с Большим Енисеем — 51 %. Наименьшее сходство проявилось с Убсу-Нурской котловиной, которая относится к другому водоразделу. Большой и Верхний Енисеи сходны с ней на 22 %, а Малый Енисей на 16 %.
6. В Северо-Западной Монголии обнаружены ранее не известные для этого региона поденки — 27 видов, 33 вида ручейников и 22 вида веснянок. Два вида впервые указываются для исследуемого региона (Тува, Горный Алтай и Северо-Западная Монголия).
7. В горном Алтае нами обнаружено 3 вида веснянок и 5 видов ручейников, ранее не указанных для этой территории, два из которых впервые приводятся для всего исследованного региона.
8. Впервые проведено сравнение некоторых восточно-палеарктических регионов по сходству их амфибионтных фаун показавшее наличие определенной связи как внутри Алтае-Саянской горной области, так и с Дальне-Восточной частью России. На формирование фауны веснянок Тувы большее влияние оказывает фауна Алтая и Дальнего Востока, чем фауна Северо-Западной Монголии, а фауна поденок формируется в большей степени из фауны Монголии и Дальнего Востока и менее Алтая. На фауну ручейниковТувы меньшее влияние оказывает фауна Дальнего Востока, чем Алтая и Северо-Западной Монголии.
9. На основании круглогодичного мониторинга впервые выявлены особенности формирования населения амфибионтных насекомых экосистем водотоков с субаэральными дельтами. Выяснено, что они характеризуются сезонной динамикой количественно-качественных параметров населения бентосных амфибионтных насекомых с их высокой концентрацией в зоне креналов в зимне-весенний период и сочетанием процессов дрифта и редрифта по потоку до терминальной части в летний. Впервые для Сибири был обнаружен выплод в декабре-феврале у веснянки Capnia rаrа под слоем снега над не замерзшими участками реки при температуре наружного воздуха -30°С.
10. Выявлены сроки лёта 33-х видов веснянок, которые распределились по 9-ти фенологическим группам: ранневесенняя, ранневесенняя-весенняя, собственно весенняя, весенне-летняя, летняя, летне-осенняя, осенняя, весенне-летне-осенняя и условно бивольтинная. Отмечено сходство с Дальним Востоком не только в фаунистическом составе, но и в биологических ритмах.
11. Выявлены виды, могущие служить показателями загрязнения от деятельности горно-добывающей промышленности. Таковыми являются ручейники рода Neophylax и поденки рода, которые чрезвычайно чувствительны к загрязнению. В тоже время некоторые виды являются более устойчивыми к загрязнению — ручейник Rhyacophila sibirica, веснянки Arcynopteryx polaris и Megarcys ochracea, а также поденка Baetis bicaudatus.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК
1. Naumenko Yu.V., Zaika V. Biota of Lake Cheder (Tuva, Russia) // Hydrobiologia, 2002. № 468. – P. 261–263.
2. Заика В.В. Поденки (Insecta, Ephemeroptera) Горного Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии // Евразиатский энтомологический журнал, 2008. №7(4). – С. 357–361.
3. Заика В.В. Ручейники (Insecta, Trichoptera) Горного Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии // Евразиатский энтомологический журнал, 2009. №8(2). – С. 245–248.
4. Заика В.В. Веснянки (Insecta, Plecoptera) Горного Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии // Евразиатский энтомологический журнал, 2009. №8(3). – С. 238–242.
5. Петрожицкая Л.В., Родькина В.И, Заика В.В. Распределение амфибиотических насекомых различных трофических групп в горных и степных реках Западной Тувы // Биология внутренних вод, 2010. №2. – С. 27–35
6. Балакина Г.Ф., Заика В.В. Устойчивое развитие депрессивного региона // Экономика и управление, 2010. №27 (162). – С. 29–37.
7. Заика В.В. Веснянки (Insecta, Ectognatha — Plecoptera) Малого Енисея (Тува) // Евразиатский энтомологический журнал, 2011. №10(1) – С. 10–14.
8. Kosterin O., Zaika V. Odonata of Tuva, Russia // International Journal of Odonatology, 2010.13 (2). – P. 277–327.
Публикации в других научных изданиях
Монографии:
9. Заика В.В. Атлас-определитель водных беспозвоночных Тувы и Западной Монголии. Ч.I. Поденки – Insecta, Ectognatha, Ephemeroptera. Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2000. – 60 с.
10. Заика В.В. Атлас-определитель водных беспозвоночных Тувы и Западной Монголии. Ч.II. Веснянки – Insecta, Ectognatha, Plecoptera. — Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2000. – 60 с.
11. Kosterin O., Zaika V. Odonatological expeditions to the Tyva Republic (Tuva) 2000–2002 // IDF-Report. Tbingen: International Dragonfly Fund e.V., 2003. V. 5. – 44 c.
12. Заика В.В. Веснянки: Определитель личинок. Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2010. – 60 с.
Статьи:
13. Zaika V., Kosterin O. Some interesting observation of dragonflies (Odonata) in South Tuva // Acta Hydroentomologica Latvica, 1992. № 2. – Р. 81–84.
14. Заика В.В., ЗабелинВ.И., ЛебедевВ.И. Геоэкологический мониторинг территории месторождения кобальт-мышьяковых руд и горнообогатительного комбината “Тувакобальт” // Экология и здоровье. Мат. научно-практ. конф. «Экология и здоровье», г. Кызыл 7 июня 1994, Кызыл: Тув.кн изд, 1995. – С. 62–65.
15. Заика В.В. Амфибионтные насекомые (Insecta) Убсунурской котловины // Глобальный мониторинг и Убс. котловина. Тр. IV Межд. симп. по результатам межд. прогр. биосферн. мониторинга Эксперимент Убсу-Нур” – М.: Интеллект, 1996. – С. 62–66.
16. Заика В.В. Гидробионты бассейна реки Дзабхан (Завхан-гол) // Науч. труды Ховдинского гос. ун-та Монголии. – Ховд, 1999. – С. 153–157.
17. Заика В.В., Макаров П.Л. Гидробиоценозы озера Торе-Холь (центральная часть Убсунурской котловины, Тува) // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и общества. – Новосибирск: Изд. СО РАН, 2000. – С. 48–51.
18. Заика В.В. Поденки (Insecta, Ectognatha, Ephemeroptera) Верхнего Енисея (Тува) // Мат. I межрег. научн.-практ. конф. по сохранению. биол. разнообразия Приенисейской Сибири. – Красноярск, 2000. – Ч.I. – С. 53–54.
19. Заика В.В. Насекомые Тувы (история исследований энтомофауны) // Материалы Международной конференции, посвященной 79-летию тувинской письменности 11–14 сентября 2000 г., Кызыл, 2000, Ч. II. – С. 87–88.
20. Заика В.В. Водные экосистемы Южной Сибири и Северо-Западной Монголии и их энтомофауна // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. Мат. VII Международной конференции (19–23 сентября 2005 г., Кызыл) — Кызыл: Изд. ТувИКОПР СО РАН, 2005, Т. 1. – С. 154–159.
21. Петрожицкая Л.В., Родькина В.И., Заика В.В. Видовое разнообразие и структура сообществ мошек (Diptera, Simulidae) в водотоках центральных и южных районов Тувы // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. Мат. VII Международной конференции (19–23 сентября 2005 г., Кызыл).– Кызыл: Изд. ТувИКОПР СО РАН, 2005, Т. 1. – С. 231–235.
22. Заика В.В. Насекомые-реофилы (Insecta: Ephemeroptera, Trichoptera, Plecoptera) Тоджинской котловины (Республика Тыва) // Энтомологические исследования в Северной Азии. Мат. VII Межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока. 20–24 сентября 2006 г., Новосибирск, 2006. – С. 69–71.
23. Заика В.В. Особенности существования реофильного бентоса в малых реках Тувы // Биологические аспекты рационального использования и охраны водоемов Сибири — Томск: Томский госуниверситет, 2007. – С. 119–126.
24. Петрожицкая Л.В., Родькина В.И., Заика В.В. Ландшафтно-биотопическое распределение реофильных амфибиотических насекомых в бассейне р. Хемчик (Западная Тува) // Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона. Мат. II Международной научно-практической конференции (Кызыл, 26–29 сентября 2007). – Кызыл: ТывГУ РИО, 2007. – С. 149–151.
25. Заика В.В. Ручейники (Trichoptera) Тувы и Северо-Западной Монголии // Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран: Мат. III Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. — Воронеж: Издательско-полиграфичекий центр Воронежского государственного университета, 2007. – С. 120–125.
26. Заика В.В. Насекомые поверхностных вод Котловины больших озер (Монголия, Тува) // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. Мат. IX Международной конференции, г. Ховд, 16–20 сентября 2009 года – Ховд-Томск, 2009, Т.1. – С. 272–277.
27. Заика В.В. Особенности формирования фауны реофильных амфибионтных насекомых горных территорий Тувы // Животный мир горных территорий — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. – С. 46–50.
28. Заика В.В. Фенология веснянок (Insecta, Plecoptera) Малого Енисея (Тува) // Энтомологические исследование в Северной Азии // Мат. VIII Межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых. Новосибирск, 4–7 октября 2010 — Новосибирск, 2010. – С. 85–86.
