Щетинкочелюстные (chaetognatha) западной части тихого океана (морфология, систематика, филогения)
На правах рукописи
Касаткина Алла Петровна
ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ (CHAETOGNATHA)
ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА
(морфология, систематика, филогения)
03.02.04 – зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Владивосток - 2012
Работа выполнена в Лаборатории исследования загрязнения и экологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Тихоокеанском океанологическом институте им. В.И.Ильичева ДВО РАН
| Официальные оппоненты: | Малахов Владимир Васильевич, доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН, ФГОУ ВПО "Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова", заведующий кафедрой зоологии беспозвоночных Лелей Аркадий Степанович, доктор биологических наук, профессор, ФГБУН Биолого-почвенного института ДВО РАН заведующий Лабораторией энтомологии Долматов Игорь Юрьевич, доктор биологических наук, старший научный сотрудник ФГБУН Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, заведующий Лабораторией сравнительной цитологии |
Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Зоологический институт РАН (г. Санкт-Петербург)
Защита состоится «08» февраля 2013 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток-22, проспект 100- летия Владивостока, 159.
Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу: 690022, г. Владивосток-22, проспект 100-летия Владивостока, 159, ученому секретарю диссертационного совета.
Факс: (423)2310-193, e-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.
Автореферат разослан « __ » ноября 2012 г.
| Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук |  | Е.М. Саенко |
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы.
1. Chaetognatha (щетинкочелюстные, морские стрелки, сагитта) – небольшая по числу видов группа морских беспозвоночных, насчитывающая 242 вида, из которых 103 вида описано автором данной работы. Несмотря на относительно малое видовое разнообразие, эти животные относятся к постоянным массовым и характерным представителям планктона морей и океанов. Они являются и хищниками для мальков рыб, и пищей для их взрослых особей.
2. Многие виды служат биоиндикаторами течений. Для такой задачи точная систематическая принадлежность к тому или иному виду имеет часто решающее значение.
3. Различные ткани Chaetognatha по-разному реагируют на антропогенные воздействия (радиационное заражение) и естественные флуктуации: усиление геофизической активности (Касаткина, 1995; 2007; Касаткина, Столярова, 2010), поэтому изучение морфологии здоровых и аномальных животных необходимо для контроля экологического состояния исследуемой морской акватории.
4. Cистематика Chaetognatha на уровне отрядов, семейств, родов и видов переживает в настоящее время большой кризис. Продолжается дискуссия, начавшаяся в начале XIX века, в которой принимают участие с XX века генетики.
5. Практически все филогенетические схемы низших Metazoa в той или иной степени затрагивают вопрос о положении хетогнат среди других типов животных. В настоящее время проблема происхождения этого типа остается столь же нерешенной, как и 200 лет назад. Изучение палеонтологических отпечатков, несомненно, способно помочь решению вопроса филогении внутри типа. Отпечатки предполагаемых щетинкочелюстных обнаружены в Палеозое: Каменноугольном (Paucijaculum samamithion Schram, 1973) и Кембрийском (Protosagitta spinosa Hu, 2005; Chen, Hu 2002; Oesia disjuncta Walcott, 1911) периодах, а также в Протерозойских (1.0 млрд. лет: Parmia Gnilovskaya, 1998) отложениях.
6. Согласно данным Т. Токиока, 1965, фауна Chaetognatha северо-западной части Тихого океана наиболее многочисленна в видовом отношении. Однако в западной части Тихого океана в отношении таксономии щетинкочелюстных почти не изучена южная его часть.
7. Недостаточный уровень знаний фауны Chaetognatha, морфологии и систематики этих животных, причин появления их массовых аномалий на больших пространствах океана, большой теоретический интерес в связи с происхождением и ранней эволюцией этой группы определило выбор диссертационной темы.
Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение фауны, проведение сравнительно-морфологического, таксономического и филогенетического анализа Chaetognatha. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
3
1. Изучить фауну Chaetognatha западной части Тихого океана, составить списки и диагнозы родов и видов.
2. Исследовать новые находки видов в северо-западной и юго-западной частях Тихого океана, их морфологию и систематическое положение в типе Chaetognatha.
3. Изучить морфологию древних отпечатков Chaetognatha в палеонтологической летописи.
4. Развить гипотезу эволюции и филогении Т. Токиока (Tokioka, 1965) на основе новых морфологических и таксономических находок.
Методы исследования и использованная аппаратура. Исследования проводились с помощью новых методов (окрашивания и вскрытия), разработанных автором диссертации (Касаткина, 1982; Kassatkina, 2008). Применялись стандартные методы сбора: вертикальный лов - с помощью планктонной или икорной сеток, или трала Айзекса-Кидда; придонный лов - с помощью легководолазного вооружения: водолаз придерживает точно над дном сетку, которую тянут с судна (метод Голикова, Скарлато, 1965), а также с помощью сетей, прикреплённых к тяжёлым салазкам или к драге (Sirenko et al., 1966; Makoto, 1969). Использовался также новый прибор (Brenke, 2005), изготовленный в г. Гамбург (СЛЭДЖ). Обычная фиксация – 4 % формалином, реже – 76 % этанолом. Исследования – под микроскопами МБС-10 и стереомикроскопом Stemi 2000-C, оснащённой камерой AxioCam ICc 3.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Представление о двупарноплавниковых Chaetognatha как о группе, произошедшей от однопарноплавниковых животных, не состоятельно в свете обнаруженной уникальной находки поперечной мускулатуры у Sagittidae с двумя парами плавников. Ранее не было известно ни одного вида Sagittidae с поперечной мускулатурой. Предполагалось, что двупарноплавниковые щетинкочелюстные никогда не имели поперечной мускулатуры и произошли от группы однопарноплавниковых за счёт редукции поперечной мускулатуры.
2. Обнаруженные новые бесплавниковые виды Chaetognatha изменяют прежнее представление о происхождении плавников: новые морфологические органы – мешковидные желеобразные структуры (МЖС), имеющие функцию поплавков, предшествуют образованию рулевого органа - плавниковой пластинки. Изменяется представление об эволюции Chaetognatha: происхождение океанических видов шло независимо в неритических группах двупарноплавниковых и однопарноплавниковых видов, а не от планктобентических однопарноплавниковых видов.
3. На основании морфологических исследований предложена новая система типа Chaetognatha: класс Sagittoidea включает три подкласса: Sagittiones Kassatkina, 2011, Eukrohniones Kassatkina, 2011 и Spadelliones Kassatkina, 2011.
4. Установлено, что тело Chaetognatha состоит не из трёх, а из двух целомических отделов, или сегментов (Kassatkina, Stolarova, 2008). Ранее считалось, что Chaetognatha являются трехсегментными животными, т.е. обладают
4
признаком группы вторичноротых животных. Туловищно-хвостовая "перегородка" у Chaetognatha отсутствует как самостоятельная структура, а за "перегородку" принимали переднюю стенку семенников.
Научная новизна. В процессе проведения исследований получены новые научные результаты.
1. Описаны 1 семейство, 1 подсемейство, 19 родов и 103 вида новых для науки.
2. В типе Chaetognatha классе Sagittoidea выделено три новых подкласса: Sagittiones Kassatkina, 2011, Eukrohniones Kassatkina, 2011 и Spadelliones Kassatkina, 2011. Эта система согласуется с опубликованными данными молекулярного анализа. Подкласс Sagittiones включает два отряда: Biphragmosagittiformes Kassatkina, 2011 (сем. Biphragmosagittidae Kassatkina, 2011) и Aphragmophora Tokioka, 1965. Подкласс Eukrohniones включает три новых отряда: Biphragmoeukrohniformes ord. nov.; Monophragmoeukrohniformes ord. nov.; Aphragmoeukrohniformes ord. nov.
3. Разработаны новые методы вскрытия и окрашивания Chaetognatha (Касаткина, 1982; Kassatkina, 2008).
4. В типе Chaetognatha обнаружены новые органы (МЖС), выполняющие у животных функцию поплавков (Касаткина, 2006). Обнаружена поперечная мускулатура у двупарноплавниковых видов (Kassatkina, 2011). Ранее считалось, что поперечная мускулатура имеется только у однопарноплавниковых хетогнат.
5. Выявлено, что туловищно-хвостовая перегородка отсутствует как самостоятельная структура. За «перегородку» между туловищным и хвостовым целомом принимали переднюю стенку семенников, контактирующую с яичниками и конечным отделом кишки. На самом деле тело морских стрелок состоит из двух целомических отделов, или сегментов (Kassatkina, Stolarova, 2008). Ранее было принято считать Chaetognatha трёх сегментными животными, т.е. обладающими признаком группы вторичноротых животных.
6. Предложена новая гипотеза эволюции и филогении Chaetognatha на основе новых морфологических и таксономических находок.
Степень обоснованности и достоверности полученных научных результатов. Новые методы вскрытия и окрашивания хетогнат значительно облегчают таксономические исследования, так как без этих методов трудно установить наличие и форму исследуемых органов. Новая система филогении на основе исследования морфологии Сhaetognatha (Kassatkina, 2011) согласуется с данными молекулярного анализа (Telford, Holland, 1993; Thuesen et al., 1993; Papillon et al., 2006; Jennings, 2010).
Значимость полученных результатов для теории и практики.
Теоретическое значение. Диссертационное исследование в основной своей части относится к сравнительно-морфологическому направлению в зоологии. Находки новых видов и новых органов показали, что существовавшее до сих пор представление о происхождении двупарнопланиковых хетогнат от
5
однопарноплавниковых (Molchanov, 1907; Ritter-Zahony, 1911a,b; Khl, 1938; Tokioka, 1965a; Casanova, Duvert, 2002) не может считаться правильным.
Показано, что тип Chaetognatha класс Sagittoidea включает три группы, три подкласса: Sagittiones Kassatkina, 2011, Eukrohniones Kassatkina, 2011 и Spadelliones Kassatkina, 2011.
Практическое значение. Результаты исследования по морфологии хетогната из зоны ядерной аварии позволяют определять биоиндикаторы на присутствие загрязнения радионуклидами в морской среде. Этот экспресс анализ не требует сложной аппаратуры, может проводиться в полевых условиях (патент на изобретение № 2441215 от 27 января 2012 г). Результаты работы использовались в лекциях и практических занятиях в ДВГУ (г. Владивосток), они представляют определенный интерес для образовательного процесса в высших учебных заведениях России. Описанные биоиндикаторы на экологические изменения морской среды, основанные на таксономическом исследовании щетинкочелюстных, дают возможность быстрого определения состояния исследуемой акватории, экологической характеристики района. Разработанный метод экспресс анализа может быть использован для контроля состояния морской среды.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на следующих конференциях и семинарах. Доклады доложены и получили одобрение на международных и всероссийских конференциях: 1-й всесоюзной конференции по морской биологии, Владивосток, 1982 г.; 3-й всесоюзной конференции по морской биологии. Севастополь. 1988; рабочем семинаре (workshop) в Лаборатории планктона в Скрипсовском океанографическом институте (Калифорния, Сан-Диего, 1989); 2-м международном симпозиуме по Chaetognatha (Майорка. Испания. 1992); 4-й международной тихоокеанской конференции (PICES) в Китае (Циндао, 1993); рабочем семинаре (workshop) по Chaetognatha в Зоологическом музее Гамбургского университета (Гамбург, Германия, 1995); международной конференции ММБИ, (Мурманск, окт.1995); международном симпозиуме «The Anatomical Society of Great Britain and Ireland» (Фенотипические изменения развития эпителиальных тканей). Surrey. Англия. 2000; международном симпозиуме “Эволюция жизни на земле” (Томск) 2001; пятой Дальневосточной конференции по заповедному делу. Владивосток. 2001; Международном симпозиуме «Клеточные, молекулярные и эволюционные аспекты морфогенеза», ИБР им. Н.К.Кольцова РАН (Москва, 2007); семинарах Лаборатории исследования загрязнения океана и атмосферы (1987-2010); семинаре лаборатории морских исследований ЗИН РАН (2011 г.); II-й Всероссийской конференции с международным участием к 105-летию со дня рождения академика А.В. Иванова. С-Петербург (2011 г). Некоторые материалы диссертации были использованы на занятиях в ДВГУ, которые автор проводил на кафедре морской биологии, аквакультуре, экологии ДВГУ с 1998 г.
6
Публикации. По теме диссертации опубликовано 55 работ, среди которых 2 монографии, 2 раздела в коллективных монографиях, 38 публикаций в ведущих рецензированных научных изданиях, рекомендованных ВАК, 13 публикаций в отечественных и зарубежных изданиях.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, результатов, выводов и списка литературы. Она изложена на 223 страницах машинописного текста, содержит список цитированной литературы из 355 наименований, среди которых 100 отечественных и 255 иностранных авторов. Диссертация проиллюстрирована 30 таблицами.
Благодарности. Без помощи академика В.И. Ильичёва не могли бы состояться мои работы по изучению дальневосточных морей. Большую поддержку работам оказывает академик В.А. Акуличев. За консультации по вопросам классификации я признательна И.М. Кержнеру. Существенную помощь в работе над диссертацией оказал Ю.В. Мамкаев. Автор выражает глубокую благодарность всем коллегам, оказавшим помощь в получении научного материала: профессору В. А. Яшнову, приславшему экземпляры Parasagitta arctica и P. elegans из Баренцева, а также Р. Виглею (R.L. Wigley: Massachusetts Institute of Technology), приславшему типовой материал Parasagitta elegans из коллекций Массачусетского института. Приношу свою искреннюю признательность всем коллегам, содействовавшим проведению настоящего исследования, и за критические советы: профессорам В.В. Хлебовичу (Зоологический институт РАН), А.Л. Дроздову, В.Г. Тарасову, В.Г. Чавтуру и А.В. Чернышову (ИБМ ДВО РАН), В.А. Ракову (ТОИ ДВО РАН), профессору Ю. Миллеру (J. Miller, Скриппсовский институт океанографии, Калифорния) и секретарю общества Chaetognatha Х. Капп. Приношу искреннюю благодарность сотрудникам ТИНРО В.П. Шунтову, В.И. Чучукайло, В.И. Бархатову, А.М. Слабинскому, Н.Т. Долгановой за предоставленный планктонный материал регулярных рейсов (ТИНРО-центра). Автор признателен д.б.н. П.М Жадану за техническое обеспечение, А.Ф. Сергееву за сборы материала из бухты Чажма и помощь в проведении экспериментов. В.Г. Тарасову за материалы из юго-западной части Тихого океана. Я признательна М.В. Столяровой за многолетнее сотрудничество. За поддержку, постоянное внимание к моим исследованиям я благодарна профессору А.В. Адрианову (ИБМ ДВО РАН). На выбор объекта исследований, а также на содержание работы в разные годы большое влияние оказали О.Г. Кусакин (1930-2001) и В.Л. Касьянов (1940-2005). Работа выполнена при поддержке грантов: ДВО РАН: ДВО – РФФИ №.06-04-96034-Р_восток_а; ДВО №06-I-П18-080; ДВО №06-III-А-07-253, а также ФЦП "Мировой океан".
7
Содержание работы
Глава 1. Материалы и методы
Материалом для настоящей работы послужили сборы автора в Японском, Охотском и Беринговом морях, на тихоокеанском побережье Камчатки и Курильских островов. Были изучены также коллекции щетинкочелюстных (собранные в разные годы с 1888 по 2010 гг.) Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Института биологии моря им. А. В. Жирмунского, Тихоокеанского океанологического института им. В. И. Ильичева ДВО РАН, Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (г. Владивосток), Института океанологии РАН им. П.П. Ширшова (г. Москва).
Методы сбора и обработки. Методы сбора применялись такие же, как для всех макропланктонных животных. Фиксировались хетогната – 4 %-ным формалином и 76 %-ным этанолом. Приведены методики вскрытия, окрашивания и рекомендации по измерению, разработанные диссертантом (Касаткина, 1982; Kassatkina, 2008). Обработка проводились с помощью новых методов (окрашивания и вскрытия), разработанных автором диссертации под микроскопами МБС-10 и стереомикроскопом Stemi 2000-C, оснащённой камерой AxioCam ICc 3.
ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫХ И ИХ ПОЛОЖЕНИЯ В ОБЩЕЙ СИСТЕМЕ ЖИВОТНЫХ
Первооткрывателем этих животных был M. Слаббер (Slabber, 1769). На протяжении столетий исследование хетогнат сопровождается дискуссией по определению положения этой «загадочной группы» в общей системе филогении: их пытались сблизить с животными самых различных типов. По мере изучения различных групп животных отвергалось их родство с Сhaetognatha. По определению В.А. Догеля, 1981, щетинкочелюстные – независимая от первично - и вторичноротых группа, произошедшая от неизвестных общих предков, их раннее отделение Chaetognatha от общего ствола животных несомненно. А.В. Иванов (1976а) выделяет их в надтип Chaetognatha. По системе О.Г. Кусакина, А.Л. Дроздова (Кусакин, Дроздов, 1994; Drozdov, Kussakin, 2003) тип Chaetognatha - в царстве Metazoa (=Kingdom Metazoobiontes). У В.В. Малахова щетинкочелюстные – в царстве Animalia (животные), подцарстве Eumetazoa (настоящие многоклеточные), отделе Triploblastica (Трёхслойные), подотделе Chaetognatha с единственным типом того же названия (Малахов, Степаньянц, 2004). По результатам генетического анализа Телфорд и Холланд (Telford, Holland, 1997) охарактеризовали хетогнат, как группу, рано отделившуюся от ствола Metazoa.
Система К. Гроббена (Grobben, 1908), подразделяющая Bilateria на Protostomia и Deuterostomia до сих пор используется некоторыми генетиками
8
(Nielsen 2001; Zrzavyr et al., 1998; Zrzavyr, 2003; Papillon et al., 2004) для решения вопроса в какую из этих ветвей можно поместить щетинкочелюстных. Применяя молекулярный метод (HoxGeneSurvey), Д. Папильон (Papillon et al., 2004) приходит к выводу, что щетинкочелюстные не могут быть причислены ни к Deuterostomia, ни надёжно к Protostomia, но ближе стоят к последним. Его данные до некоторой степени подтвердили филогенетический анализ первичного секвенирования митохондриальных генов (Boore, Staton, 2002; Stechmann, Schlegel, 1999): ветвь хетогната рано отделилась от протостомий, возможно это третья ветвь параллельная и по отношению к Protostomia, и Deuterostomia, близкая к Brachiopoda. Таким образом, их генетические анализы согласуются с гипотезой, выдвинутой ещё в 1944 году В.Н. Беклемишевым: типы брахиопод и щетинкочелюстных представляют собой в Bilateria единую независимую от Protostomia и Deuterostomia треью ветвь (Subdivisio).
В.Н.Беклемишев провёл сравнительно-морфологический анализ брахиопод и щетинкочелюстных и нашёл следующие признаки сходства: 1) оба типа имеют целом; 2) образование рта происходит не из бластопора, закладка рта – на противоположном от бластопора полюсе; 3) гаструла образуется путём инвагинации; 4) энтероцельный способ закладки мезодермы; 5) оба типа – гермафродиты. Эту гипотезу В.Н.Беклемишева поддержал Л. Сальвини-Плавен (Salvini-Plaven, 1988). Он охарактеризовал эпителиальный ретроцеребральный комплекс и ганглий щетинкочелюстных как эпиневральный Epineuralia, характерный для Lophophorata и Deuterostomia в противоположность гастроневральному Gastroneuralia комплексу остальных животных. Эпителиальный ретроцеребральный комплекс и ганглий Л. Сальвини-Плавен считал дериватом нервной системы, обслуживающей «базис щупальцевых сгущений», что сближает Chaetognatha с Lophophorata. Он считал эпителиальный церебральный комплекс и ганглий щетинкочелюстных предшествующим для всех лофофорид.
По современной систематике, основанной на молекулярных данных (Корнюшин, 2004), типы брахиопод и форонид близки между собой и по морфологии, и по генетическим данным, образуя группу лофофоровых. Статус мшанок, которых по систематике включают в надтип Щупальцевые, остается неясным, по-видимому, это весьма примитивная группа, возможно, лежащая у основания ветви, объединяющей трохофорных и лофофорных (Emig, 1997; Peterson, Eernisse, 2001). В некоторых реконструкциях она даже находится за пределами Lophotrochozoa (Giribetetal., 2000). Дополнительным доводом в пользу родства Chaetognatha с Lophophorata могли бы служить органы на голове, одинаковые по своему физиологическому назначению: эпистом (складка впереди рта, прикрывающая лофофор и рот) у Lophophorata и капор Chaetognatha(складка впереди рта, прикрывающая щетинки и рот). Кроме того, у некоторых видов Chaetognatha (Spadella) имеются по бокам головы рядом со щетинками довольно длинные щупальца, что можно рассматривать как плезиоморфный признак. Общеизвестно, что в эволюции мягкие ткани предшествовали скелетизированным структурам (Fedonkin, 2003), поэтому хитино-
9
вые щетинки щетинкочелюстных, скорее всего, были первоначально мягкими щупальцами, как и у современных брахиопод и форонид, что могло бы послужить доводом в пользу родства этих групп. Однако, общеизвестно, что аналогии в морфологическом строении животных имеют широкое распространение в природе (Кусакин, Старобогатов, 1973; Starobogatov, 1989). Раннее отделение Chaetognatha от общего ствола животных (Telford, Holland, 1997) скорее всего не предполагает общего предка между Chaetognatha и Lophophorata.
Гипотеза А. А. Захваткина (1949) о происхождении многоклеточных животных от донных, седентарных колониальных простейших приобретает в настоящее время всё больше сторонников. Может быть сама взрослая Chaetognatha – это видоизменённая личинка древних колониальных простейших донных сидячих животных, осуществлявшая их расселительную функцию и перешедшая к самостоятельному размножению? Скептическое предположение Ч. Дарвина (Darwin, 1844) остаётся пока в силе: вряд ли удастся сблизить сагитт с какой-либо современной группой животных.
ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ
3.1. Введение. Приводятся краткие сведения по образу жизни, приспособлениям к среде, окраске, питанию и регенерации, характерные черты щетинкочелюстных.
3.2. Общая организация щетинкочелюстных. Приводятся подробно те сведения, которые необходимы для понимания значимости того или иного морфологического признака не только в определении видов, но и для понимания причин аномалий у щетинкочелюстных. Обсуждаются морфологические особенности, характеризующие тип в целом. Внутренняя полость (целом), заполненная желеобразной массой, служит для поддержания тела: в сочетании с упругой базальной мембраной представляет собой «жидкий скелет». В онтогенезе образующаяся головная полость исчезает, сдавленная мышечной массой. Туловищная полость отделена от головы перегородкой. Вопрос о существовании второй туловищно-хвостовой перегородки долгое время подвергался острой дискуссии. Проблема в том, что хетогнат рассматривают как животных с тремя целомическими отделами тела, разделенными туловищно-головной и туловищно-хвостовой перегородками. В процессе моей работы было выявлено, что туловищно-хвостовая перегородка отсутствует как самостоятельная структура. За «перегородку» принимали переднюю стенку семенников, контактирующую с яичниками и конечным отделом кишки. На самом деле тело морских стрелок состоит из двух целомических отделов, или сегментов (Kassatkina, Stolarova, 2008). Ранее было принято считать Chaetognatha трёх сегментными животными, т.е. обладающими признаком группы вторичноротых животных. В мировой литературе продолжается обсуждение плана строения этой группы, которая была признана обособленной
10
и рано отделившейся от общего ствола животных и установление двух целомических сегментов – вклад в обсуждение этой непростой проблемы.
Покровы. Эпидермис. Почти всё тело щетинкочелюстных покрыто многослойным эпителием (однослойный эпителий имеется только на голове). Особенность эпителиев Chaetognatha состоит в своеобразных “мостичных” межклеточных контактах (Столярова, Касаткина, 1983, 2001). Поверх многослойного эпителия имеется слой альвеолярной ткани. При определении заражения морской среды радиоактивными отходами особенно важно наличие или отсутствие этой ткани. Кутикула – продукт эпидермиса, выделяющийся на его поверхности, который тонким слоем покрывает тело "личинки". У взрослых животных кутикула остаётся только на дорсальной поверхности головы и покрывает зубчики и щетинки. Железистые органы. Немногочисленны, примитивно устроены и разбросаны, часто без строгого порядка, на вентральной поверхности головы - у основания и на внутренней поверхности капюшона, а также вокруг отверстия семяприемника. У Eukrohniidae и Spadelliidae железистых «бугорков» гораздо больше, чем у Sagittidae, у которых их число редуцировано до одной пары, расположенной по бокам ротового отверстия. Кроме того, у Sagittidae полностью редуцированы железистые канальцы, имеющиеся у Eukrohniidae в области шеи. Клейкий секрет выделяют клетки, расположенные по всей поверхности туловищного и хвостового отделов у многих видов Sagittidae. Особенно многочисленны клейкие клетки на брюшной стороне хвостового отдела Spadellidae, их скопление образует специфический клейкий орган, отсутствующий у Sagittidae и Eukrohniidae. С помощью клейких клеток животные прикрепляются к подводным предметам и способны удержатся в прибрежной зоне при приливо-отливных движениях воды. Кроме того, железистые клетки, выделяющие секрет слизистого полисахарида и протеина обнаружены экспериментальным способом у Spadelliidae в мерцательной петле, - это характерная особенность придонных литоральных животных.
Базальная мембрана. На гистологическом уровне базальной мембраной называют очень тонкий слой структуры, подстилающий эпидермис. Эта структура называется часто экстраклеточным матриксом и рассматривается, как производное внеклеточного матрикса (Shinn, 1997). Будучи упругой, она обусловливает тургор и таким образом служит антагонистом по отношению к продольной мускулатуре, а также скелетом тела, к которому прикрепляются мышцы и плавники (Kuhl, 1938). Ультраструктура ее описана Дюве и Сала (Duvert, Salat, 1991). Базальная мембрана располагается в стенке тела между эпидермисом и мышечным слоем, формируя периферическую структуру в форме цилиндра. Содержит плотно расположенные коллагеновые фибриллы, образующие два слоя. Внутри каждого слоя коллагеновые фибриллы проходят параллельно друг другу, но под углом к поверхности тела, в соседних слоях направление волокон меняется зеркально симметрично. С наружной стороны к слоям коллагеновых фибрилл прилежит базальная пластинка
11
(базальная мембрана) эпидермиса, с внутренней стороны - базальная пластинка (базальная мембрана) мышечного слоя.
Рис. 1. Хватательный аппарат современных и древних щетинкочелюстных.
1 - опорный аппарат для щетинок и зубчиков: скелетная пластинка щетинкочелюстных; 2 - щетинка большинства видов Sagittidae (по Kuhl, 1938): соотношение х/y – величина, при которой щетинка может выдержать наибольшие нагрузки на перелом; 3 - 8: щетинки (крючья) различных родов Sagittoidea: 3 – Parasagitta; 4 – Pseudosagitta lyra; 5 - Flaccisagitta hexaptera; 6 - Serratosagitta pacifica; 7, 9 - Krohnitta pacifica (7 - щетинка, 9 - зубчик). 8 - Eukrohnia bathypelagica; 10–12: Хватательные элементы древних щетинкочелюстных – протоконодонтов: 10 – негеникулярный элемент, 11 - геникулярный элемент протоконодонтов: (по Барскову, 1985); 12 – рисунок с отпечатка головы Parmia Gnilovskaya, 1998 (щ - щетинка, сп - скелетная пластинка, к - кишка).
Производные покровов и базальной мембраны
Скелетные головные пластинки служат для прикрепления и опоры мощного зубного аппарата – щетинок и зубчиков, а также для прикрепления туловищной мускулатуры (Kuhl, 1938). Эта морфологическая структура характеризует как древних, так и современных щетинкочелюстных, являясь характерным признаком типа. Капор (капюшон). Это один из своеобразных
12
органов, имеющихся у Chaetognatha. По своей функции (закрывает щетинки, зубчики и рот во время движения животных), но не гомологии, он сопоставим только с эпистомом брахиопод. Щетинки (крючья). Расчеты Т. Крумбаха (Krumbach, 1903) показали, что строение щетинки обеспечивает ей при минимуме материала максимум прочности на перелом. Это строение характеризует как древних, так и современных щетинкочелюстных, являясь характерным признаком типа. В систематическом отношении у хетогната используется строение внутреннего края щетинки. Содержание солей кремния на острие щетинки усиливает её прочность (Ahnelt, 1984). Было показано (Szanyavski, 1980, 2005): протоконодонты, известные в палеонтологии со среднего кембрия до триаса, имеют сходство с современными хетогната. Щетинка протоконодонтов, которая палеонтологами обозначена как негеникулярный элемент, обнаруживает полное сходство в изогнутости древка с развитой щетинкой большинства щетинкочелюстных. Зубчики. В систематическом отношении редукция рядов зубчиков и полное их исчезновение - несомненный родовой признак, а форма щетинок и зубчиков и их расположение в ряду могут быть не только признаком рода, но даже, вероятно, и семейства.
Мерцательная петля (corona ciliata) представляет собой 2 валика, замкнутого в виде наружного и внутреннего колец, и канала между ними в покровах головного и туловищного отделов. Располагается петля на спинной стороне, позади глаз, но у некоторых родов - перед глазами, начинаясь от "мозга". Исследования, проведенные на планктических и бентических щетинкочелюстных, показали разницу как в строении, так и в реакциях мерцательной петли. У планктических (Sagittidae) клетки внутреннего и внешнего кольца петли одинаковы по величине и выполняют сенсорную функцию, а у бентических (Spadellidae) клетки внутреннего кольца выделяют специфичный для флавинов секрет. У планктических форм секреторная деятельность отсутствует. У Spadella секрет из бороздки желоба мерцательной петли стекает по средней линии тела, и его поток, дойдя до уровня семяприёмников, раздваивается и направляется к отверстиям семяприемников. Spadella откладывают сперматофоры своим партнёрам позади мерцательной петли, поэтому сперма подхватывается потоком секрета и попадает в семяприёмник. Форма и положение петли относительно глаз и "мозга" определяются на очень ранних стадиях развития - до 1-й стадии зрелости, а затем от 1-й до 4-й стадии происходит ее увеличение в туловищном отделе. Ранняя закладка мерцательной петли в определенной области головы подтверждает точку зрения о большом значении её положения относительно "мозга": по предложению Т. Токиока (Tokioka, 1965b) - это родовой признак. Протяженность петли в туловищном отделе имеют большое систематическое значение для всех щетинкочелюстных, и особенно для Spadellidae. Так, у всех видов планкто-бентических Spadella петля не имеет выпуклостей в каудальном направлении. Наращивание мерцательной петли в каудальном направлении помешало бы откладке сперматофора, но, поскольку сперматофор не откладывается выше петли, у некоторых
13
видов Spadella наблюдается выпуклость по направлению к мозгу (например, у S. angulata.). Таким образом, функционально этот орган значительно отличается у эпипланктонных и придонных ползающих щетинкочелюстных. Однако, рассмотреть петлю без окрашивания трудно не только у живых особей, но и у фиксированных, и особенно у экземпляров типовой коллекции, пролежавших в фиксаторе несколько десятилетий. Методика, которая применяется для сальп или ойкоплеурид, - тотальное погружение экземпляра в раствор красителя – не даёт положительного результата у щетинкочелюстных, так как мерцательная петля прокрашивается одновременно с покровами тела. Разработанная новая методика (Kassatkina, 2008) позволяет увидеть петлю у фиксированных экземпляров из коллекций девятнадцатого века. Желобок мерцательной петли сохраняется даже в случае разрушения окружающих его клеток, поэтому краситель, заполняя его, хорошо проявляет форму и расположение петли.
Мешковидные желеобразные структуры (МЖС) обнаружены недавно (Касаткина, 1998, 2006). МЖС – это выросты тела, играющие роль поплавков, поддерживающих животных в толще воды. В опытах зафиксированные экземпляры видов с «поплавками» держались на поверхности воды в десятки раз дольше, чем экземпляры видов с плавниками, но без МЖС. Эти своеобразные структуры могут располагаться в любой части тела: на терминальном конце, дорсальной и вентральной сторонах, а также по бокам (Рис. 1а-д). Наибольшее распространение получили виды с поплавками по бокам тела. МЖС, располагающиеся на дорсальной стороне тела, имеют округлую форму без уплотнений и внутренних структур (Рис.1д). Те МЖС, которые располагаются на боковых полях, с дорсальной или вентральной стороны имеют вид безлучевых плавников. У живых животных желеобразная жидкость, наполняющая мешки, переливается и при движении может создавать впечатление наличия внутри мешков неправильных извилин, но не жёстких прямых лучей. Только на боковых полях МЖС имеют выпукло-треугольную форму (Рис. 1е). Дальнейшее преобразование выпукло-треугольных МЖС происходит за счёт их сжатия и уплотнения матрикса. В результате преобразования краёв МЖС возникают тонкие пластинки. Уплощенные края МЖС – это плавники, поэтому две пары плавников возникают не за счёт разделения одной пары плавников на две пары, а появляются они на уже сформированных поплавках (МЖС). Ранее существовавшая гипотеза о происхождении двупарноплавниковых от однопарноплавниковых хетогнат за счёт разделения единственной пары плавников не подтвердилась новыми находками, которые показали, что плавники образуются на уже сформированных и возникших независимо друг от друга МЖС. Выпуклые МЖС находятся не только на дорсальной стороне, но и на вентральной стороне между брюшным ганглием и плавниками первой пары (у вида Accedosagitta minuta), между боковыми плавниками (у видов Pseudosagitta) (см. Приложение). У A. minuta плавниками являются только первая пара, а вторая пара представляет собой более толстые, чем плавники, прозрачные образования с многочисленными продольными и поперечными
14
Рис. 2 Мешковидные желеобразные структуры – поплавки (а – г: на латеральных краях, д – на дорсальной стороне). Abosagitta - а-е: (а-A. taeniata; б, е - A. macra); Pseudeukrohnia в, г: (в - P.lata; г - P. speciosa); Paraeukrohnia absurda – д.
структурами, которые отсутствуют у Abosagitta. Возможно, плавники произошли от МЖС путём постепенного их уплощения и появления внутри новых волокнистых структур, которые можно наблюдать у видов Praeukrohnia fidus и Accedosagitta minuta Касаткина, 1982. МЖС Abosagitta прозрачны, имеют внутри довольно плотную консистенцию, однако без внутренних поперечных и продольных структур, имеющихся у Accedosagitta minuta. Иголкой можно легко отделить МЖС Abosagitta от тела, тогда как плавники всех сагитт режутся, но не отделяются от тела так легко, как у видов Abosagitta. Как и у видов Pseudeukrohnia на поперечном сечении МЖС Abosagitta выпукло-треугольные. При разрезании МЖС слегка уплощаются, так как часть плотной ткани, не имеющей оформленных клеточных образований, выдавливается из полости. Возможно, что образование поперечных и продольных структур, которые имеются во второй паре у A. minuta и P. fidus – это последующий за МЖС этап в образовании безлучевой пластинки плавников. Ранее существовав-
15
шая гипотеза происхождения хетогнат с двумя парами плавников от группы с одной парой плавников не подтвердилась новыми находками, которые привели к пересмотру филогении внутри типа (Касаткина, 1998, 2006; Kassatkina, 2011).
Лучи плавников по своему строению не имеют сходства с продольными и поперечными структурами, имеющимися внутри МЖС у бесплавниковых хетогнат. Отличаются они и от плавниковой пластинки по химическому составу, так как состоят из эластоидина, как у круглоротых и рыб.
Плавники. Хвостовой плавник - локомоторный орган, а боковые плавники играют роль руля. Уже в первых работах по систематике хетогнат учитывали количество пар боковых плавников, как наиболее определенный и хорошо сохраняющийся на всех стадиях развития животного признак. Распределение плавников на теле является, по-видимому, их жизненно важной особенностью, которая позволяет видам занимать определенную водную массу.
Мускулатура. Различают первичную, вторичную и поперечную мускулатуру (Casanova, Duvert, 2002). Происхождение и становление соматической мускулатуры подробно изложено в работе Долматова, 1998. Продольная мускулатура, обеспечивающая резкие быстрые, скачкообразные движения, хорошо развита во всех трех отделах тела у всех Chaetognatha – это характерный признак типа. Животные, имеющие поперечную мускулатуру (рис. 2 б) способны изгибаться в латеральном направлении, а не имеющие её – только в дорсо-вентральном, что важно в систематике щетинкочелюстных. Ранее не было известно ни одного вида Sagittidae с поперечной мускулатурой. Предполагалось (Molchanov, 1907; Kuhl, 1938; Касаткина, 1982), что двупарноплавниковые щетинкочелюстные никогда не имели поперечной мускулатуры и произошли от группы однопарноплавниковых за счёт редукции поперечной мускулатуры и разделения одной пары плавников на две. Уникальная находка поперечной мускулатуры у сагитт с двумя парами плавников (Касаткина, 2011) полностью изменило представление о них, как о группе, произошедшей от однопарноплавниковых животных. В результате этой находки были описаны новые роды и виды Chaetognatha, установлен новый отряд Biphragmosagittiformes Kassatkina, 2011 и семейство Biphragmosagittidae Kassatkina, 2011.
Пищеварительный аппарат. Передняя кишка эктодермального происхождения. Средняя кишка. Собственно энтодермальная часть кишечника начинается в шейной области, позади туловищно-головной перегородки, а анальное отверстие находится на значительном расстоянии от заднего конца тела. Дивертикулы. Отклонения от общего типа строения кишечника касаются в основном средней кишки. В самом своем начале, на границе с передней кишкой, средняя кишка может образовывать постоянные парные карманообразные выросты (дивертикулы), наличие или отсутствие которых – родовой признак, введённый Т. Токиокой (Tokioka, 1965). Исследования гистологического строения дивертикул показало содержание в них секреторных клеток (Столярова, Касаткина, 1990). Древние щетинкочелюстные (Protosagitta
16
spinosa, Hu, 2005) из нижнего кембрия не имели дивертикул. Вероятно, это апоморфный признак.
Нервная система и органы чувств. Нервная система состоит из непарного церебрального ганглия, или «мозга», расположенного на дорсальной стороне головы, перед глазами, пары больших вестибулярных ганглиев, расположенных вентро-латеральнее мозга, пары более мелких глоточных ганглиев, находящихся дорсальнее вестибулярных ганглиев и непарного вентрального или брюшного ганглия, помещающегося в туловищном отделе. Органы чувств представлены глазами, мерцательной петлей, а также "сенсорными" тельцами. Возможно, к органам чувств относится и ретроцеребральный орган, функция которого окончательно не выяснена (Малахов, Фрид 1984).
Рис. 3. Представители фауны южной части Тихого океана.
Однопарноплавниковые и двупарноплавниковые имеют поперечную мускулатуру. а, в - Biphragmosagitta tarasovi (а - общий вид: Scale bar – 1mm, в – участок тела с поперечной мускулатурой: Scale bar – 0.25) Tokiokaispadella lata (б): Scale bar – 1mm.
Л. Сальвини-Плавен (Salvini-Plaven, 1988) охарактеризовал эпителиальный ретроцеребральный комплекс и ганглий щетинкочелюстных как эпиневральный Epineuralia, характерный для Lophophorata и Deuterostomia, в противоположность гастроневральному Gastroneuralia комплексу остальных животных. Эпителиальный ретроцеребральный комплекс и ганглий Л. Сальвини-Плавен считал дериватом нервной системы, обслуживающей «базис щупальцевых сгущений», что сближает Chaetognatha с Lophophorata. Он считал эпителиальный церебральный комплекс и ганглий щетинкочелюстных предшествующим для всех лофофорид.
17
Половой аппарат. Щетинкочелюстные - гермафродиты. Яичники расположены в туловищном отделе, а семенники - в хвостовом. У зрелых животных как яичники, так и семенники имеют отграничивающую клеточную выстилку, препятствующую к самооплодотворению. Мужской половой аппарат состоит из семенников и семенных пузырьков. Семенники имеют компактную часть (зачатковая зона) и полость с продольной перегородкой, в которой циркулируют созревающие половые клетки (Kassatkina, Stolarova, 2008). Переднюю стенку семенника принимали за туловищно-хвостовую перегородку. На 4-й стадии половой зрелости Антеральные части семенников располагаются впереди каудальных частей яичников. Причем семенники прилегают к вентральной стенке тела на уровне анального отверстия и, начиная со 2-й стадии полового созревания, полностью заполняют его хвостовую часть позади ануса, а яичники расположены дорсальнее. Оказались несостоятельными предположения, о том, что продукты тестикул (и, в частности, сперматоциты на различных стадиях созревания) циркулируют в целомической полости; это предположение содержится во многих руководствах и определителях (Kuhl, 1938; Hyman, 1959; Beauchamp, 1960, Касаткина, 1982,). Полость семенников отделена от полости целома специальной клеточной выстилкой. Яичники и семенники не имеют канала, связывающего их с полостью кишечника, как предполагалось ранее (Филатова, 1951). Туловищно-хвостовая перегородка как единая структура, разделяющая тело животного на туловищный и хвостовой отделы целомов, не обнаружена. За нее были приняты передние стенки семенников. Компактная часть семенника не имеет специальной выстилки, прилежит к боковым полям и содержит малодифференцированные клетки. (По мнению некоторых авторов только это образование является семенником). Созревшие сперматозоиды поступают в боковые семенные пузырьки (маленькие мешочки), которые открываются с вентральной стороны. Форма и расположение семенных пузырьков (мешочков) варьирует у разных видов - это важные систематические признаки для определения видов, они постоянны на одной и той ж стадии зрелости и, как правило, хорошо различаются у разных видов. Однако применение этих признаков в качестве родовых (Alvario, 1963) приводит к излишней дробности, что часто неоправданно и может привести к созданию большего числа родов с малым количеством в них видов. Кроме того, невозможно определить незрелые особи даже до рода.
Женский половой аппарат очень простого устройства, отсутствуют даже яйцеводы. Имеется лишь пара яичников, расположенных латерально в туловищной части, семенной канал, который одновременно выполняет функцию семяприемника, и половой сосочек с отверстием для приёма сперматофора, расположенный дорсально.
Кровеносная система. Сенсационным явилось открытие и описание кровеносной системы. Первое краткое описание сделано Г. Шинном (Shinn, 1993). Подробное исследование приводится в работе Малахова и Березинской, 2001 г.
18
Стадии созревания. Таксономическое описание видов и подвидов необходимо делать с учётом стадии созревания, так как по мере созревания животных изменяется положение и соотношение между плавниками и брюшным ганглием. Поэтому в работе приводятся подробные их описания. Созревание женских и мужских гонад происходит почти одновременно, хотя зачастую более или менее выражена протерандрия (Thomson, 1947; Ghirardelli, 1951; Massuti, 1951; Alvario, 1961). Уже первыми исследователями при описании новых и переописании старых видов указывалось и состояние половой зрелости; при этом различалось всего два состояния - экземпляр незрелый и зрелый. Т. Токиока (Tokioka, 1938) отмечает помимо этих двух еще третье состояние средней зрелости. Первая система классификации состояния половой зрелости принадлежит П. Крампу (Kramp, 1917). С тех пор описание стадий половой зрелости содержит, как правило, каждая работа о жизненном цикле вида, и таких работ много. Наиболее простые системы описывают лишь состояние зрелости женских гонад (Thomson, 1947; Pierce, 1951). В 1963 г. А. Альвариньо предложила 4-стадийную систему, которая является наиболее распространённой. Размеры яиц, относительная длина яичников (к общей длине тела) могут колебаться, однако представленная шкала соответствует состоянию зрелости. С изменением состояния половой зрелости происходят различные перестройки в организме: изменяется число зубчиков и щетинок, меняется соотношение органов и их пропорциональная величина, увеличивается общая длина тела. Поскольку во время созревания и роста животных происходят изменения в распределении плавников, увеличивается число зубчиков и щетинок, поэтому при определении видов необходимо учитывать стадию созревания. При изучении жизненных циклов точное определение стадий созревания также имеет большое значение.
Способы осеменения. Отличаются в разных подклассах. У вида Spadella cephaloptera (Spadelliones) две особи располагаются друг к другу дорсальными сторонами и откладывают свои сперматофоры партнёру позади мерцательной петли. После этого стенка сперматофора лопается. Вместе с секретом, который выделяет мерцательная петля, сперма перетекает по центру дорсальной стороны туловища и попадает в воронки семяприёмника. У видов Sagittiones и Eukrohniones партнёры перекрёстно передают свои сперматофоры на боковые плавники рядом с отверстиями семяприёмников.
Откладка яиц. Отличается в разных подклассах. У видов Sagittiones оплодотворенное через временное микропиле яйцо амебоидными движениями продвигается к латеральной стороне яичника и там внедряется между стенкой семяприемника и эпителием яичника, проделывая «временный яйцевод», после чего прорывает стенку тела и выходит наружу в водную толщу. У видов Spadelliones вышедшее наружу яйцо снабжается клейким секретом и прикрепляется к подводным предметам. У большинства видов Eukrohniones яйца группируются в оотеки, и у некоторых видов (Praeukrohnia) они поступают на боковые плавники, а у видов Eukrohnia – группа яиц носится в специальной сумке.
19
Глава 4. МОРФОЛОГИЯ ИСКОПАЕМЫХ CHAETOGNATHA.
В диссертации приводятся подробные описания отпечатков из среднего Кембрия из формации Берджесс-Шейл (Middle Cambrian, Burgess); на основании морфологических особенностей экземпляров Oesia disjuncta Walcott, 1911 выдвигается гипотеза о возможной высокой геофизической активности в этом регионе в момент захоронения животных. Описаны два отпечатка из нижнего Кембрия из формации Ю’аншань (Lower Cambrian, ap. 540–520 y. ago): Protosagitta spinosa Hu, 2005 и Eognathacantha ercainella Chen et Huang (Chen, Huang 2002), отпечатка Paucijaculum samamithion Schram, 1973 (Палеозойская эра, Каменноугольный период, из слоя Пенсильванского подпериода, <300 ml) и двух отпечатков из слоёв Протерозоя (возраст – 1 млрд лет) Parmia Gnilovskaya1998. Отпечатки из слоёв Протерозоя (возраст – 1 млрд лет) Parmia Gnilovskaya, 1998, заслуживают особого внимания. До сих пор нигде в литературе не было отмечено, что эти отпечатки могут быть самыми древними Сhaetognatha. Ранее считалось, что плавники – обязательный морфологический признак этих животных, но поскольку у двух отпечатков пармий плавников явно нет, то никто не мог предположить о родстве их с Chaetognatha. Открытие бесплавниковых Chaetognatha (Касаткина, 2006) выявило новую особенность этой группы: плавники могут отсутствовать.
ГЛАВА 5. КЛАССИФИКАЦИЯ И ФИЛОГЕНИЯ ВНУТРИ ТИПА CHAETOGNATHA
Раздел 5.1. Обзор классификаций и филогенетических схем. Классификация Chaetognatha была и остаётся не простой проблемой с момента открытия группы. Разногласия по вопросу определения родового критерия начались еще в 1853 г., когда были известны лишь первые десять видов. Основную трудность исследователи видели в небольшом числе видов (всего 3 вида Sagitta, 2 вида Pterosagitta, 5 видов Spadella). Поскольку были плохо разработаны видовые критерии у групп, имеющих несомненные отличительные морфологические признаки, даже такой своеобразный в морфологическом отношении вид, как Spadella cephaloptera, был первоначально описан, как Sagitta, a Pterosagitta – как Spadella. Необходимо было выявить четкие критерии для видов и родов. Первая попытка классификации в пределах типа принадлежит Абрику (Abric, 1905). Несмотря на недостатки, принцип Абрика (классификация видов по числу парных боковых плавников) не был отброшен и наряду с вновь введенным критерием – числом рядов зубчиков – использовался в последующей системе (Ritter-Zahony, 1911а).
Впервые филогенетическое древо группы было построено Л. Молчановым (1907а, б). На основании ряда признаков: «туловищно-хвостовая перегородка делит тело Spadella почти пополам, мерцательная петля наиболее простой формы и, наконец, придонный образ жизни» этот автор рассматривал род
20
Spadella как наиболее примитивный. Вслед за ним и Р. Риттер-Захони (Ritter-Zahony, 1911b), Т. Токиока (Tokioka, 1965с) и А.П. Касаткина (1982) и другие авторы отнесли Spadella к наиболее примитивным щетинкочелюстным. По их предположению примитивность Spadella показывают следующие признаки.
1. Придонный, часто ползающий образ жизни, который, как известно для большинства планктонных групп, является исходным. Кроме того, у нее на вентральной поверхности головы имеется большое число беспорядочно разбросанных железистых бугорков, которые у других родов постепенно упорядочиваются, образуя сначала неправильные ряды (у Tokiokaispadella, Aberrospadella), и, в конце концов, одну пару правильно расположенных бугорков позади задних зубчиков (у Sagittidae). Железистая часть мерцательной петли (внутреннее ее кольцо) — также принадлежность только Spadella.
2. Наличие хорошо развитой поперечной мускулатуры, с помощью которой Spadella способны совершать сложные движения и изгибать тело так (Таблица Х, рис. 2), как это недоступно формам с отсутствующей или недостаточно развитой мускулатурой (как, например, у Fukrohniidae). У последних, по предположению Т. Токиоки (Tokioka, 1965с), эта мускулатура сохранилась в виде рудимента и в настоящее время совершенно бесполезна.
3. По размерам и расположению относительно мозга мерцательная петля Spadella обнаруживает более примитивные черты по сравнению с остальными группами.
Электронно-микроскопические исследования сенсорных телец (сенсорных пятен), разбросанных по всему телу, обнаружили их полное сходство в строении с чувствительными клетками мерцательной петли (Horridge, Boulton, 1967). Таким образом, выяснилось, что это — гомологичные образования. Чем ближе мерцательная петля расположена к мозгу, тем меньше на дорсальной стороне головы сенсорных телец. Это проверено на родах Ferosagitta и Omittosagitta. У Spadella наблюдается самая маленькая среди остальных групп щетинкочелюстных мерцательная петля, далее всего отстоящую от мозга; сенсорные тельца уменьшены в числе на вентральной стороне тела и в хвостовом отделе не за счет совершенствования мерцательной петли, а за счет слияния их в крупные сенсорные пятна.
Относительно недавними исследованиями (Kassatkina, Stolyarova, 2008) было установлено, что за туловищно-хвостовую перегородку ошибочно принимали передний край семенников. Часть тела позади анального отверстия – хвостовой отдел, заполненный семенником, составляет у Spadella 50 %. Однако, эта особенность не прослеживается на древних кембрийских и палеозойских отпечатках. На отпечатках щетинкочелюстных Paucijaculum samamithion Schram, 1973 (Палеозойская эра, Каменноугольный период, из слоя Пенсильванского подпериода) хорошо выделяется по цвету заполненный семенником хвостовой отдел: отчётливо видно, что он составляет у P. samamithion значительно менее 50 % (приблизительно 31 % от длины всего тела). Если все предыдущие авторы считали длинный хвостовой отдел признаком
примитивности, то Л. Сальвини-Плавен (Salvini-Plaven, 1986), напротив,
21
относил его к специфическим. На длинном хвостовом отделе располагаются многочисленные железистые клетки и специальный «клейкий орган», имеющийся только у группы придонных хетогната – это более позднее приспособление для жизни в подвижной зоне у края воды. Во время приливо-отливных течений животные прикрепляются специфическим клейким органом к предметам на дне, а имеющаяся поперечная мускулатура обеспечивает спаделлам возможность изгибаться и лавировать между донными препятствиями. Нет оснований приводить в качестве доказательства примитивности деление у Spadella тела пополам на туловищный и хвостовой отделы, так как этот признак не может служить доводом в пользу метамерности строения. Метамерными же, как известно, могут считаться лишь те сегменты, которые имеют одинаковое происхождение.
Гипотезу Л. Сальвини-Плавена подтверждают исследования древних щетинкочелюстных. На отпечатках щетинкочелюстных более раннего периода из формации Ю’аншань (Нижний Кембрий 540–520 млн. лет) хорошо заметны мешковидные желеобразные структуры (МЖС), которые у современных животных служат в качестве поплавков и хорошо поддерживают их в отличие от тех стрелок, у которых МЖС отсутствуют, т.е. скорее всего древние щетинкочелюстные не были похожи на спаделл, но держались в планктоне неритической зоны. Л. Сальвини-Плавен считал исходной группой планкто-бентических щетинкочелюстных (Tokiokaispadellidae), обитающих в неритической зоне моря. Однако, предположение Л. Сальвини-Плавена о первичности, примитивности сагитт без поперечной мускулатуры не подтвердилось палеонтологическими находками отпечатков Chaetognatha из слоёв среднего (Oesia disjuncta Walcott, 1911) и нижнего (Protosagitta spinosa Hu, 2005; Hu 2002;) кембрия: древнейшие Chaetognatha имели поперечную мускулатуру (transverse muscle, phragma) на всём протяжении тела.
Обнаружение нового рода Tokiokaispadella Касаткина, 1980 привело Л. Сальвини-Плавена к пересмотру прежде существовавшего представления о происхождении батипелагических Eukrohnia и Heterokrohnia непосредственно от ползающих сублиторальных форм (Tokioka, 1965b, 1965c). Род Tokiokaispadella несет в себе черты как примитивных сублиторальных Spadella, так и батипелагических Heterokrohnia. Признаки, сближающие Tokiokaispadella со Spadella: 1) относительно большая ширина тела, 2) относительно длинный головной отдел, 3) расположение мерцательной петли на шее, 4) слабо выраженные кишечные выросты, 5) относительно крупный брюшной ганглий, 6) расположение единственной пары боковых плавников только в хвостовом отделе. Признаки, сближающие Tokiokaispadella с батипелагическими Heterokrohnia: 1) хорошо развитые зубчики, не обнаруживающие тенденции к исчезновению, 2) хвостовой отдел значительно укорочен по сравнению со Spadella.
Пелагический образ жизни не требует от животного того разнообразия движений, которые необходимы придонным Spadella, соответственно требу-
22
ется и меньшее число сенсорных органов; именно поэтому резко отличается число сенсорно-локомоторных пятен у неритических форм. Таким образом, в отличие от Токиока (Tokioka, 1965b, 1965c), предполагавшего происхождение батипелагических Phragmophora (Heterokrohnia и Eukrohnia) непосредственно от ползающих придонных форм (Spadella), ныне более естественно было бы предположить их происхождение от неритических Phragmophora (Tokiokaispadella). Утрата глазного пигмента происходила, очевидно, независимо как у Bathyspadella, так и у других батипелагических Phragmophora (Heterokrohnia и Eukrohnia) в результате одинакового образа жизни (на большой глубине, без света). Скорее всего, справедливо предположение Т. Токиока (Tokioka, 1965b, 1965c) о происхождении Bathyspadella непосредственно от сублиторальных Spadella. Форма, подобная Tokiokaispadella, не могла быть предковой для Bathyspadella, которая обнаруживает больше сходства по морфологии с ползающими Spadella, отличаясь от них лишь полной утратой зубчиков (которые у Spadella имеют склонность к редукции), пигментного пятна в глазах, а также наличием яйцевой выводковой сумки. Ползающие среди водорослей и камней на дне Spadella приспособились к сохранению своих яиц за счёт прикрепления их клейким веществом к предметам на дне.
Батипелагические Bathyspadella приспособились сохранять своё потомство в новых условиях обитания за счёт яйцевой выводковой сумки, которой нет ни у Spadella, ни у придонной ползающей Aberrospadella. Находки в Атлантическом океане и сопредельных водах тридцати шести новых видов и двух новых родов из семейства Spadellidae Tokioka, 1965 показывают: как литоральные, так и придонные формы из этого семейства обладают обширными семенниками, за счёт которых хвостовой отдел составляет половину и даже более от всей длины тела. По справедливому предположению Ж-П Казановы (Casanova, 1985, 1986), в условиях одиночного придонного обитания, где животные не собираются в большие скопления (такие, как в эпипланктоне), им необходимо большее количество сперматофоров и, соответственно, длинный хвостовой отдел, а выживание потомства обеспечивается за счёт ухода за яйцами (прикрепление к грунту) или вынашиванию в яйцевой выводковой сумке. Можно почти с уверенностью предположить, что исчезновение поперечной мускулатуры из хвостового отдела Spadellidae, связано с увеличением объёма их семенников и вытеснением поперечной мускулатуры, которая имеется у всех древних кембрийских щетинкочелюстных. Утрата всей или части поперечной мускулатуры у эпипланктонных форм произошла, вероятно, при переходе планкто-бентических видов к постоянному эпипланктонному образу жизни для облегчения парения в толще воды. Показательно, что поперечная мускулатура отсутствует у групп, различных по морфологическому строению, но сходных по своему эпипланктонному образу жизни. Например, утрачена поперечная мускулатура у всех эпипланктонных видов, морфологические отличия в зубном аппарате которых настолько велики, что высказывалось предположение об их полифилетическом происхождении
23
(Tokioka, 1965b, 1965c). Т. Токиока (Tokioka, 1965) противопоставлял подотряд Flabellodontina всем остальным ныне живущим Chaetognatha. Несмотря на то что этот подотряд он объединял с подотрядом Ctenodontina в один отряд, он считал такое объединение искусственным и временным. Генетические исследования (Perez et al., 2001) не подтвердили предположения Т. Токиоки о противопоставлении Flabellodontina всем остальным ныне живущим Chaetognatha.
5.2. Возможные пути эволюции и филогении Chaetognatha.
Предковые формы щетинкочелюстных обладали мощной поперечной мускулатурой, которая позволяла животным изгибаться как в дорсо-вентральном, так и в латеральном направлении, что можно видеть на отпечатках из слоёв карбона, кембрия и протерозоя. Современные щетинкочелюстные частично или полностью утратили поперечную мускулатуру. В большей степени её редукция произошла среди видов с двумя парами боковых плавников. Обнаружена поперечная мускулатура у трёх видов Sagittiones (Biphragmosagitta tarasovi Kassatkina, 2011; B. angusticephala Kassatkina, 2011; Biphragmofastigata fastigata Kassatkina 2011), тогда как почти все виды Eukrohniones обладают ею; исключение составляют лишь три вида Krohnittellidae (Krohnlttella boureei Germain et Joubin, 1916; K. tokiokai Bieri, 1974; Protokrohnittella serratochaeta Kassatkina, 2003) и Pterosagitta draco (Krohn, 1853).
Вероятно, частичная редукция поперечной мускулатуры до полного её исчезновения была связана с переходом животных в открытые воды морей и океанов. В этой среде исчезала потребность в изгибах тела при лавировании среди прибрежных водорослей, и уменьшался вес, что важно для поддержания животных в толще воды. Судя по чёткой линии головных щетинок, эти структуры не были мягкими, и, скорее всего, служили для захвата и удержания добычи, что подтверждает положение, о том, что: «Первые многоклеточные животные, скорее всего, были хищниками» (Федонкин, 2003). «Холодные, богатые кислородом воды создавали более благоприятные условия для многоклеточных гетеротрофов. Высокое содержание кислорода позволяло многоклеточным достигать крупных размеров даже без сложной дыхательной системы или пигментов типа гемоглобина» (Федонкин, 2003).
Вероятнее всего, современные щетинкочелюстные сохранили от древних предков эту особенность метаболизма простейшим способом клеточного кислородного обмена всей поверхностью тела. Для хорошей охоты необходимы были развитые органы зрения и уже у пармии (возраст – 1 млрд лет) имеются большие глаза, хотя отсутствуют многие другие органы. Неравномерность темпов преобразования органов – один из законов природы (Воронцов, 2004). Помимо утраты поперечной мускулатуры частично утрачиваются хватательные зубчики, и сокращается число щетинок: наименьшее количество, например, передних зубчиков у вида Flaccisagitta hexaptera (от 3 до 0), а число щетинок у разных видов от 12 до 5. Для поддержания животных в толще воды возникает новый орган – поплавки: желеобразные структуры в разных
24
частях тела. Например, Paraeukrohnia absurda имеет желеобразные поплавки и на дорсальной, и на боковых сторонах тела, без уплотнений. Наибольшее распространение получили виды с поплавками по бокам тела (Pseudeukrohnia: P. lata; P. speciosa; P. pilus; P. slabinski; P. dolona; P. macrocauda; P. сurticauda; P. gracilis; P. evenkia; P. ilyichovi). Дальнейшее преобразование округлых в сечении мешкообразных желеобразных выростов тела происходит за счёт уплотнения и их сжатия. В результате преобразования краёв поплавков в тонкие пластинки краевых плавников без лучей появились виды рода Praeukrohnia: P. fidicula; P. expolitus; P. aleutica; P. pseudohamata; P. ensata; P. fidus, причём последний из них имеет более плоскую форму «поплавков», менее прозрачную, как бы уплотнённую, но лучи отсутствуют. Заключительным этапом преобразования можно считать наличие на мешковидных желеобразных структурах плавников с лучами (все виды Eukrohnia).
Филогению Chaetognatha с двумя парами поплавков и плавников можно проследить на примерах видов Biphragmosagittidae, Sagittinae и Flaccisagittinae. Поперечная мускулатура, сохранившаяся у видов Biphragmosagittidae, подверглась редукции для облегчения веса у видов Sagittinae и Flaccisagittinae, по-видимому, в результате их перехода в воды открытого океана. Вероятнее всего, уплощение МЖС у их предковых форм происходило разными путями, но привело к настоящим плавникам. Эволюция поплавков у групп, утративших поперечную мускулатуру, привела к новым, различным по морфологии, видам. Уплощение по краям поплавков – к плавникам, обрамляющим желатиновые структуры – к видам Flaccisagitta и Pseudosagitta. У вида Accedosagitta minuta уплощение затронуло не обе пары поплавков, а только большую часть 1-й пары, а небольшая часть между брюшным ганглием и 1-й парой плавников и 2-я пара остались желатиновыми структурами. Наиболее приспособленными в открытых водах океана оказались виды не с МЖС, дающими пассивную поддержку, а виды, обладающие широкими плавниками, которые не только поддерживают, но являются рулевым органом, что даёт животным возможность изменять направление и занимать более выгодные слои вод в океане.
Филогения Chaetognatha с одной парой поплавков и плавников. Самая многочисленная в видовом отношении группа, сохранившая поперечную мускулатуру, обладала протяжённой парой поплавков на туловищном и хвостовом отделах (их размеры в среднем 20–40 мм: около 60 видов). К ней относятся роды: Heterokrohnia Ritter-Zahony, 1911; Eukrohnia Ritter-Zahony, 1911; Pseudeukrohnia Kassatkina, 1998; Protoeukrohnia Kassatkina, 2003; Praeukrohnia Kassatkina et Stolyarova, 2006; Paraeukrohnia Kassatkina et Stolyarova, 2006). Дальнейшая их эволюция заключалась в постепенной, а затем и полной редукции поперечной мускулатуры (Krohnittella Germain et Joubin 1916; Protokrohnittella Kassatkina, 2003). Эта группа видов заселила в основном мезопелагиаль и батипелагиаль, выходя на поверхность лишь на северном и южном полюсах, т.е. воды с низкой положительной температурой.
25
Филогения Spadelliones. Наиболее разнообразна по своей морфологии группа видов, перешедшая к жизни в сублиторальную зону (Spadellidae Tokioka 1965) и придонную глубоководную (Archeterokrohnia Casanova 1986; Calispadella Casanova et Moreau 2005; Xenokrohnia Casanova 1993). Эта группа имеет, как правило, длинный хвостовой отдел. Придонных Spadella было принято считать наиболее примитивными среди щетинкочелюстных (Molchanov, 1905; Ritter-Zahony, 1911; Tokioka, 1965; Касаткина, 1971, 1982). Л. Сальвини-Плавен (Salvini-Plaven, 1986) убедительно показал специфические особенности спаделл (прикрепляться клейкими органами к субстрату), как позднейшие приспособления к прибрежной, приливо-отливной зоне моря. Он доказал несостоятельность ранее предполагавшейся многими авторами гипотезы происхождения всех групп Chaetognatha от Spadellidae. Однако предположение Л. Сальвини-Плавена о первичности, примитивности животных без поперечной мускулатуры не подтвердилось находками отпечатков Chaetognatha из слоёв кембрия (Protosagitta spinosa Hu, 2005; Chen, Hu 2002; Oesia disjuncta Walcott, 1911): древние Chaetognatha имели поперечную мускулатуру.
5.3. Плезиоморфия и апоморфия внутри типа. В этом разделе кратко приводятся возможные пути трансформации органов и изменения в образе жизни и типе питания щетинкочелюстных
Заключение. Таким образом, для определения места всех рассмотренных щетинкочелюстных в общей филогенетической системе Chaetognatha необходимо пересмотреть схему филогении внутри типа, предложенную Т. Токиока (Tokioka, 1965). Данные морфологии показывают, что имеются три большие группы щетинкочелюстных, филогенетически удалённых друг от друга. По совокупности морфологических и молекулярных исследований можно предположить, что тип Chaetognatha класс Sagittoidea включает три подкласса: Sagittiones Kassatkina, 2011, Eukrohniones Kassatkina, 2011, и Spadelliones Kassatkina, 2011. В подкласс Sagittiones входят два отряда: Biphragmosagittiformes Kassatkina, 2011, (Biphragmosagittidae Kassatkina, 2011) и Aphragmophora Tokioka, 1965.
ГЛАВА 6. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
6.1. Характеристика типа Chaetognatha Leucart, 1854
Билатерально симметричные животные. Имеется единственная перегородка между туловищем и головой. Хвостовой отдел не отграничен перегородкой – это лишь участок тела после анального отверстия. Голова имеет капор (складка впереди рта, прикрывающая щетинки и рот), скелетные пластинки и прикреплённый к ним хватательный орган: характерные для данного типа щетинки и зубчики. Вокруг рта, между зубчиков, имеются отверстия ядовитых желёз, вырабатывающих яд, сходный по составу с ядом гремучих змей. Эпителиальный церебральный комплекс и ганглий щетинкочелюстных характеризуется как эпиневральный Epineuralia, характерный для Deuterostomia в
26
противоположность гастроневральному Gastroneuralia комплексу. Мерцательная петля (corona ciliata) – своеобразный орган, имеющий несколько функций.
Многослойный покровный эпителий – единственный случай среди беспозвоночных. Однослойный эпителий, поверх которого – кутикула, имеются только на голове. У большей части видов имеются плавники, но некоторые, бесплавниковые виды, вместо плавников имеют поплавки – своеобразную мешковидную желеобразную структуру (МЖС). Строение лучей в плавниках (они состоят из эластоидина, как у круглоротых и рыб) – единственный случай среди беспозвоночных. Шестой тип межклеточных контактов, «мостичный», уникален для биоты в целом: он обнаружен только у Chaetognatha. Своеобразна мышечная ткань, только внешне напоминает поперечно-полосатую мускулатуру. Имеется как поперечная, так и продольная мускулатура: поперечная обслуживает изгибы тела в латеральном направлении, характерна для придонных форм, а продольную мускулатуру имеют все виды. Кровеносная система примитивная, не замкнутая, не участвует в кислородном обмене, поскольку в ней отсутствуют клетки, переносящие кислород. Дыхательная и выделительная системы отсутствуют.
Тип Chaetognatha Leucart, 1854
Класс Sagittoidea Claus et Grobben, 1905
Подкласс Sagittiones Kassatkina, 2011
Отряд Biphragmosagittiformes Kassatkina, 2011
Сем. Biphragmosagittidae Kassatkina, 2011
Отряд Aphragmophora Tokioka, 1965
Сем. Sagittidae Claus et Grobben, 1905
Подсем. Sagit tinae Claus et Groben, 1905
Подсемейство Flaccisagittinae Kassatkina, 2007
Подкласс Eukrohniones Kassatkina, 2011
Отряд Biphragmoeukrohniformes Kassatkina, ord. nov.
Сем. Tokiokaispadellidae Salvini-Plaven, 1986
Сем. Heterokrohniidae Сasanova, 1986
Сем. Protoeukrohniidae Kassatkina, fam. nov.
Отряд Monophragmoeukrohniformes Kassatkina, ord. nov.
Сем. Eukrohniidae Tokioka, 1965
Отряд Aphragmoeukrohniformes Kassatkina, ord. nov.
Сем. Pterosagittidae Tokioka 1965
Сем. Krohnittidae Tokioka 1965
Сем. Krohnittellidae Bieri, 1989
Подкласс Spadelliones Kassatkina, 2011
Сем. Spadellidae Tokioka 1965
27
Гермафродиты. Протероандричны. Семенники состоят из плотного зачатка с мужскими клетками и мешка, в который клетки поступают из плотного зачатка, и там происходит созревание сперматозоидов. Сперма у большинства видов поступает в семенные пузырьки (мешочки), откуда сперматофор, окружённый клейким веществом, поступает на хвостовой плавник; у примитивных видов семенные пузырьки отсутствуют, сперма выходит через прорыв стенки тела. Яичники не имеют яйцеводов – оплодотворённое яйцо самостоятельно амёбоидными движениями выбирается наружу, прорвав стенку тела. Яйца некоторых видов склеиваются в оотеку и находятся вместе вплоть до вылупления молоди из яиц. Оплодотворение внутреннее. Особи передают друг другу разными способами сперматофоры, из которых поток спермы попадает в семенную камеру, прилегающую к яичникам.
Класс Sagittoidea Claus et Grobben, 1905. Характеристика класса совпадает с таковой типа. Содержит три подкласса: Sagittiones Kassatkina, 2011, Eukrohniones Kassatkina, 2011, Spadelliones Kassatkina, 2011.
Подкласс Sagittiones Kassatkina, 2011.
ДИАГНОЗ. На боковых полях имеется две пары поплавков (мешковидная желеобразная структура – МЖС) или две пары плавников. Внутреннее кольцо мерцательной петли не имеет секреторных клеток. Мерцательная петля у батипелагичеких видов бывает утрачена. Глаза относятся к инвертированному типу (invertedtype). Альвеолярная ткань многослойная, состоит из крупных клеток в виде пузырьков. Две пары рядов зубчиков. Шейные железы отсутствуют. Яйца откладываются в воду, не прикрепляясь к субстрату, отеки отсутствуют.
В подкласс Sagittiones входят два отряда: Biphragmosagittiformes Kassatkina, 2011, (сем. Biphragmosagittidae Kassatkina, 2011) и Aphragmophora Tokioka, 1965 (подсемейства Sagittinae и Flaccisagittinae Kassatkina, 2007).
Отряд Biphragmosagittiformes Kassatkina, 2011.
ДИАГНОЗ. Придонные мелкие формы, держатся в основном на шельфе. Поперечная мускулатура имеется в двух отделах – туловищном и хвостовом. Две пары рядов зубчиков. В отряде одно семейство Biphragmosagittidae Kassatkina, 2011.
Отряд Aphragmophora Tokioka, 1965.
ДИАГНОЗ. Диагноз отряда изменён: из отряда удалены однопарноплавниковые Chaetognatha: Kassatkina, 2011. Поперечная мускулатура отсутствует, животные не способны изгибать тело в латеральном направлении. Эпи-, мезо- и батипелагические формы. Для размножения с течениями близко подходят к берегу. Яйца откладываются в воду, не прикрепляясь к субстрату, чаще всего по одному, но не в отеках, а гроздьями – без оболочки.
Подкласс Eukrohniones Kassatkina, 2011.
ДИАГНОЗ. На боковых полях имеется одна пара поплавков (мешковидная желеобразная структура – МЖС) или одна пара плавников. Внутреннее кольцо мерцательной петли не имеет секреторных клеток. Мерцательная петля у батипелагичеких видов бывает утрачена. Глаза относятся к эвертированному
28
типу (evertedtype). Альвеолярная ткань чаще всего однослойная, состоит из плоских ромбовидных клеток. Две или одна пара рядов зубчиков. Шейные железы имеются. Яйца откладываются в воду, не прикрепляясь к субстрату, чаще всего в оотеках, которые большинство животных носят с собой в оболочке (Eukrohnia) или на боковых плавниках (Praeukrohnia). В подкласс Eukrohniones входят три отряда: Biphragmoeukrohniformes ord. nov.; Monophragmoeukrohniformes ord. nov.; Aphragmoeukrohniformes ord. nov.
Отряд Biphragmoeukrohniformes ord. nov.
ДИАГНОЗ. Поперечная мускулатура имеется в обоих отделах. Канальцы по бокам головы отсутствуют.
Семейство Protoeukrohniidae fam. nov.
ДИАГНОЗ. На голове одна пара рядов зубчиков. Хвостовой отдел составляет менее 45 % от общей длины тела.
Отряд Monophragmoeukrohniformes ord. nov.
ДИАГНОЗ. Поперечная мускулатура имеется только в туловищном отделе. Канальцы по бокам головы имеются.
Отряд Aphragmoeukrohniformes ord. nov.
ДИАГНОЗ. Поперечная мускулатура отсутствует в обоих отделах. Канальцы по бокам головы отсутствуют.
Подкласс Spadelliones Kassatkina, 2011.
ДИАГНОЗ. На боковых полях имеется одна пара поплавков (мешковидная желеобразная структура – МЖС) или одна пара плавников. У большинства видов внутреннее кольцо мерцательной петли имеет секреторные клетки, а на хвостовом отделе имеются специализированные «клейкие органы». Мерцательная петля и глаза у батипелагичеких видов бывает утрачена. Глаза относятся к инвертированному типу (inverted type). Альвеолярная ткань многослойная, состоит из крупных клеток в виде пузырьков. Две пары рядов зубчиков, имеющие тенденцию к редукции. Шейные железы отсутствуют. Способы осеменения: откладка сперматофора позади мерцательной петли. Каждое яйцо откладываются в воду, чаще всего прикрепляясь к субстрату, отеки редки, точно известны только для одного семейства – Pterosagittidae Tokioka 1965.
6.2. Щетинкочелюстные западной части Тихого океана. Приводится список видов (красным цветом выделены роды и виды, описанные Касаткиной). Виды, обитающие в северной и южной частях Тихого океана: 3 подкласса, 8 семейств, 2 подсемейства, 32 рода, 175 видов.
6.3. Ревизия видов по имеющимся в коллекциях голотипам, паратипам и топотипам. Для ревизии широко распространённых видов Parasagitta elegans (Verrill, 1873) были исследованы экземпляры, присланные Роландом Виглеем (Roland L. Wigley: Massachusetts Institute of Technology) из типовой коллекции А.Е. Веррила (Verrill, 1873), а также экземпляры из Баренцева и Норвежского морей, определённые и присланные В. А. Яшновым. Для сравнения с типовой коллекцией привлекался материал из разных районов Мирового океана. Исследование внутренней и внешней морфологии с помощью
29
разработанных новых методик вскрытия и окрашивания привело к неожиданным результатам: при переописании вида Sagitta elegans s. lato было обнаружено, что к этому виду ошибочно относили несколько разных видов, относящихся к двум родам: Sagitta (S. kussakini, S. glacialis) и Parasagitta (P. elegans, P. septicoela, P. brevicauda, P. liturata, P. maculata). Из планктонных проб, взятых в водах вокруг Японии (из Цусимского течения и Ойясио) Е. Тиссеном, К. Нумачи и Т. Немото были выбраны экземпляры Sagitta elegans Verrill, 1873 s. lato, которые были определены старыми методами (без вскрытия и окрашивания новым методом), т.е. без учёта мерцательной петли и наличия или отсутствия дивертикул. Эти экземпляры были исследованы молекулярным методом (Thuesen, Numachi, Nemoto, 1993). Полученные ими результаты подтвердили выводы морфологического анализа (Касаткина, 1982). В связи со сходством питания выше перечисленных видов удобнее применять для целей их трофической оценки общее старое название Sagitta elegans Verrill, 1873 s. lato. Точное таксономическое определение выше перечисленных видов необходимо в целях биоиндикации течений и водных масс.
Рис. 4. Представители трёх подклассов Chaetognatha.
Sagittiones: а, б - Sagitta kussakini (а - общий вид; б - голова с дорсальной стороны); в - голова с вентральной стороны Aidanosagitta scarlatoi; г – глаз Parasagitta septicoela.Eukrohniones: д, ж, з - Pterosagitta draco: д - общий вид; ж - голова с дорсальной стороны; з - глаз. е, и - Eukrohnia hamata: е - голова с дорсальной стороны; и - общий вид. Spadelliones: к, м - Spadella cephaloptera: к - голова со спинной стороны, м - общий вид, л - Spadella angulata: – глаза и мерцательная петля.
30
6.4. Географическое распространение Chaetognatha в западной части Тихого океана. В табличной форме приводятся географические места обитания всех видов и их численность по регионам, а также карты новых уникальных находок бесплавниковых Chaetognatha и двупарноплавниковых с поперечной мускулатурой.
Основные результаты работы и выводы
1. В западной части Тихого океана выявлено 175 видов и 2 подвида Chaetognatha, относящихся к 32 родам, 8 семействам, из которых 1 семейство, 1 подсемейство 19 родов и 103 вида описаны как новые для науки. Составлены диагнозы семейств, родов и новых видов.
2. Обнаруженная уникальная находка бесплавниковых видов Chaetognatha позволила изменить прежнее представление о происхождении плавников: новые морфологические органы – мешковидные желеобразные структуры (МЖС), имеющие функцию поплавков, предшествуют образованию рулевого органа - плавниковой пластинки. Изменено представление об эволюции Chaetognatha: происхождение океанических видов шло независимо в неритических группах двупарноплавниковых и однопарноплавниковых видов, а не от планктобентических однопарноплавниковых видов.
3. Поперечная мускулатура, обеспечивающая движение в придонных условиях существования древних Chaetognatha, утратила свою функциональное значение у голопланктонных животных. Образовались три крупные группы Chaetognatha: 1) с двумя парами плавников (или МЖС), 2) с одной парой плавников (или МЖС): короткохвостых, 3) с одной парой плавников (или МЖС): длиннохвостых. Дальнейшая эволюция внутри этих групп происходила независимо по пути приспособления к разным условиям существования.
4. Представление о двупарноплавниковых Chaetognatha как о группе, произошедшей от однопарноплавниковых животных, не состоятельно в свете обнаруженной уникальной находки поперечной мускулатуры у Sagittidae с двумя парами плавников. Предполагалось, что двупарноплавниковые щетинкочелюстные никогда не имели поперечной мускулатуры и произошли от группы однопарноплавниковых за счёт редукции поперечной мускулатуры.
5. На основании морфологических исследований предложена новая система типа Chaetognatha: класс Sagittoidea включает три подкласса: Sagittiones Kassatkina, 2011, Eukrohniones Kassatkina, 2011 и Spadelliones Kassatkina, 2011.
6. Впервые установлено, что тело Chaetognatha состоит не из трёх, а из двух целомических отделов, или сегментов (Kassatkina, Stolarova, 2008). Ранее считалось, что Chaetognatha являются трехсегментными животными, т.е. обладают признаком группы вторичноротых животных. Туловищно-хвостовая "перегородка" у Chaetognatha отсутствует как самостоятельная структура, а за "перегородку" принимали переднюю стенку семенников.
31
Основные результаты диссертации опубликованы в следующих работах
Монографии и главы в монографиях:
1. Касаткина А.П. (1982) Щетинкочелюстные морей СССР и сопредельных вод. Л.: Наука. 135 с.
2. Касаткина А.П., Столярова М.В. (2010) Морфология, систематика, экология щетинкочелюстных Японского моря и сопредельных акваторий. Владивосток: Дальнаука. 200 с.
3. Касаткина А.П. (1988) Тип Щетинкочелюстные (Chaetognatha). Р.К. Пастернак (ред.) Жизнь животных. Т. 2. М. Просвещение. С. 242-244.
4. Касаткина А.П. (2007) Морфологические аномалии хетогната в планктоне дальневосточных морей, как биоиндикаторы антропогенного загрязнения и естественных флуктуаций. В.А. Акуличев (ред.). Дальневосточные моря России. Книга 2. М. Наука. С. 553-558.
Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:
5. Касаткина А.П. (1973) Ревизия бореально-арктических видов Sagitta. Зоол. журн. 52, (1), 78-84
6. Касаткина А.П. (1973а) Новый вид Parasagitta(Chaetognatha) из дальневосточных морей. Зоол. журн. 52, (7), 1096-1101.
7. Касаткина А.П. (1973б) Новый род Leptosagitta и его положение в системе Chaetognatha. Зоол. журн. 52, (8), 1202-1207.
8. Касаткина А.П. (1980) Новый род Tokiokaispadella и его место в системе щетинкочелюстных (Chaetognatha). Зоол. журн. 59, (8), 1257-1260.
9. Басурманова О.К., Касаткина А.П. (1985) Ультраструктура мышцы Aidanosagitta scarlatoi (Chaetognatha, Sagittidae). Миофибриллярный аппарат. Цитология. 27, (8), 872-878.
10. Басурманова О.К., Касаткина А.П. (1987) Ультраструктура мышцы Aidanosagitta scarlatoi (Chaetognatha). Промежуточные филаменты. Доклады АН СССР. 293, (1), 979-981.
11. Столярова М.В., Касаткина А.П. (1988) Ультраструктурная характеристика кожного эпителия щетинкочелюстных (Chaetognatha). Доклады АН СССР. 302, (5), 1232 – 1233.
12. Столярова М.В., Касаткина А.П. (1990) Ультраструктура кишечного эпителия у примитивного представителя щетинкочелюстных Aidanosagitta macilenta. Цитология. 32, (7), 671-676.
13. Касаткина А.П., Шумилин Е.Н.,Горячев Н.А. (1991) Тяжелые металлы в планктоне Амурского залива Японского моря. Биолог. моря. № 4, 103-105.
14. Шумилин Е.Н., Горячев Н.А., Касаткина А.П., Захарков С.П., Орлова Т.Ю. (1994) Микроэлементы в сестоне морской части эстуария реки Раздольной в период «красного прилива». Биолог. моря. 20, (4), 286-290.
32
15. Касаткина А.П. (1995) Массовые аномалии в планктоне окpаинных моpей и сопpедельных вод Тихого океана. Доклады АН СССР. 345, (6), 845-847.
16. Касаткина А.П. (1995) Новые виды родов Ferosagitta и Omittosagitta (Chaetognatha) из прибрежных вод северо-западной части Японского моря. Зоол. журн. 74, (8), 100-111.
17. Аникиев В.В., О.Дударев, Касаткина А.П., Г.М.Колесов. (1995) Влияние терригенных и биогенных факторов на формирование седиментационных потоков химических элементов в прибрежной зоне Японского моря. Геохимия. №1, 59-72.
18. Касаткина А.П.. (1997) Новый вид Sagitta kussakini sp. n. (Chaetognatha) из дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана и состав рода Sagitta. Биолог. моря. 23, (4), 209-215.
19. Касаткина А.П. (1998) Новый род Pseudeukrohnia из семейства Eukrohniidae (Chaetognatha). Биолог. моря. 24, (6), 359-363.
20. Касаткина А.П., Карпенко А.А. (2001) Действие ультразвука на морских стрелок. Доклады РАН. 372, (3), 712 – 714.
21. Касаткина А.П. (2001) Новый глубоководный вид и род морских стрелок Bathysagitta (Chaetognatha) из Японского желоба. Зоол. журн. 80, (3), 379-381.
22. Касаткина А.П. (2001) Об изменениях фауны морских стрелок (Chaetognatha) в западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана. Биолог. моря. 26, (1), 27-33.
23. Столярова М.В., Касаткина А.П. (2001) Сравнительное исследование межклеточных контактов у некоторых беспозвоночных. Доклады РАН. 376, (5), 715-717.
24. Касаткина А.П., Пантелеева Л.Н. (2001) Три новых массовых вида морских стрелок семейства Sagittiadae (Сhaetognatha) из Японского моря. Зоол. журн. 80, (10), 1238-1245.
25. Касаткина А.П. (2001) Новый глубоководный вид хетогнаты Eukrohnia geptneri из северо-западной части Тихого океана – возможный предок Антарктического вида Eukrohnia bathyantarctica. Биолог. моря. 27, (3), 163-167.
26. Касаткина А.П. (2002) Новые виды морских стрелок (Pseudoeukrohnia, Chaetognatha) из западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана. Биолог. моря. 28, (2), 93-101.
27. Касаткина А.П. (2003) Новые роды и виды морских стрелок из отряда фрагмофор (Phragmophora, Chaetognatha). Биол. мор. 29, (1), 13-22.
28. КасаткинаА.П. (2003) Находка новых видов рода Caecosagitta в юго-западной части Берингова моря и ревизия Sagitta macrocephala s. lato (Chaetognatha). Биолог. моря. 29, (4). 216-223.
29. Касаткина А.П., Селиванова Е.Н. (2003) Новые виды морских стрелок (Chaetognatha) родов Oligoradiata, Leptosagitta и Mesosagitta из бухты Киевка Японского моря. Биолог. моря. 29, (3), 173-177.
33
30. Касаткина А.П., Селиванова Е.Н. (2003) Состав рода Aidanosagitta (Chaetognatha) с описанием новых видов из мелководных бухт северо-западной части Японского моря. Биолог. моря. 29, (5), 331-338.
31. Касаткина А.П., Сергеев А.Ф. (2004) Новые виды морских стрелок (Chaetognatha) из бухты Чажма залива Петра Великого (Японское море). Биол. моря. 30, (6), 440-446.
32. Касаткина А.П., Столярова М.В. (2006) Два новых рода (Paraeukrohnia, Praeukrohnia) и четыре новых вида морских стрелок (Chaetognatha) из юго-западной части Берингова моря. Биолог. мор. 32, (3), 181-187.
33. Касаткина А.П. (2006) Находка новых видов бесплавниковых Sagittidae (Chaetognatha) в северо-западной части Японского моря. Биолог. моря. 32, (6), 419-420.
34. Касаткина А.П. (2007) Новые виды Аidanosagitta из северо-западной части Японского моря. Биолог. моря. 33, (4), 272-277.
35. Kassatkina A.P. (2007) Review of the genera of the family Sagittidae with separation of a new subfamily and description of a new species of the genus Sagitta from the Sea of Japan (Chaetognatha). Zoosystematica Rossica. 16, (2), 157-162.
36. Kassatkina A.P., Stolyarova M.V. (2008) Histological examination of the Chaetognathen morphological structure in the region of a supposed trunk-tail septum. Zoosystematica Rossica. 17, (2), 61-70.
37. Kassatkina, A.P. (2008) New species of the genus Sagitta s. str. (Chaetognatha) from the Sea of Japan with the original methods of the coloring and dissection technique. Zoosystematica Rossica. 17, (1), 3-6.
38. Касаткина А.П. (2008) Состав рода Leptosagitta (Chaetognatha) c описанием четырёх новых видов из прибрежных вод Залива Петра Великого Японского моря. Биолог. моря. 34, (5), 346-350.
39. Kassatkina A.P. (2010) Taxonomic composition and keys for identification of Ferosagitta Kassatkina, 1971 (Chaetognatha) with description of two new species from the northwest sea of Japan. Russian Jour. Marine Biology. 36, (2), 93-97.
40. Касаткина А.П. (2010) Новые род и вид морских стрелок Vitreosagitta (Chaetognatha, Sagittidae) из северо-западной части Японского моря. Зоол. журн. 89, (4), 466-469.
41. Касаткина А.П., Селиванова Е.Н. (2011) Два новых вида Leptosagitta (Chaetognatha) из бухты Витязь залива Петра Великого (Японское море). Биолог. моря. 37, (1), 68-70.
42. Kassatkina A.P. (2011) Three new species, two new genera and new family Biphragmosagittidae (Chaetognatha) from Southwest Pacific Ocean. Zoosystematica Rossica. 20, (1), 161-173.
43. Столярова М.В., Касаткина А.П. Способ определения радиоактивного загрязнения акваторий на основе биоиндикации. Патент на изобретение № 2441215 от 27 января 2012 г).
34
Статьи, опубликованные в периодических изданиях и сборниках:
44. Касаткина А.П. (1971) Новые неритические виды щетинкочелюстных из залива Посьета Японского моря. Серия: "Исследование фауны морей". Фауна и флора зал. Посьета Японского мор. (Гидробиологические работы с помощью водолазного метода). Л.: Наука. Т. 8. № 16. C. 265-294.
45. Касаткина А.П. (1988) Биологический индикатор вод Соя в южной части Охотского моря. Третья всесоюзная конференция по морской биологии. Севастополь. 7-10 окт.. Материалы доклада. Т. 2. С. 98, 99.
46. Шумилин Е.Н., Касаткина А.П., Горячев Н.А. (1990) Сравнительная характеристика накопления тяжёлых металлов в планктоне Амурского залива. В кн. «Океанографические аспекты охраны морей и океанов от химических загрязнений». М.: Гидрометеоиздат. С. 201-203.
47. Kasatkina A. P., Shumilin E. N., Orlova T. Yu., Goryachev N. A. (1991) Plankton as a biological barrier on a way of trace metals migration during estuarine mixing. Abstract Second Westpac Symposium. 2 - 9 dec. Penang. Malaysia. P. 72.
48. Кусакин О.Г., КасаткинаА.П. (1992) Проблемы загрязнения: «красные приливы». Журн. Северные просторы. № 12. С. 7-12.
49. Anikiev V.V., Shumilin E.N., Starodubtsev E.G., Kasatkina A.P., Goryachev N.A. (1992) Estimation of plankton role in migration of trace elements in marine estuaries. Oceanic and Anthropogenic Control of Life in the Pcif. Ocean. Kluwer Academic Publish. Amsterdam. P. 325-331.
50. Касаткина А.П.. (1997) Аномальные явления в планктоне дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана. Сборник трудов ТОИ ДВО РАН. Владивосток. С. 219-225.
51. Kassatkina A.P. (2001) Phylum Chaetognatha: List of species of free-living invertebrates of Eurasian Arctic Seas and adjacent deep waters. B.I. Sirenko (ed.). Explorations of the fauna of the seas. 51, (59), 121. St-Petersb.
52. Kassatkina A.P. Panteleev E.V. Yurasov G.I., Pogodin A.G., Selivanova E.N. Nadtochiy V.N. (2001) Morphological anomalies of chaetognatha in Peter the Great Bay of the Sea of Japan. In: “Oceanography of the Japan Sea”. M.A. Danchenkov (ed.). Vladivostok: Dalnauka. P. 255-259.
53. Касаткина А.П., Сергеев А.Ф. (2001) Морфологические отклонения у морских стрелок (Chaetognatha) в планктонной экосистеме бухты Чажма (Японское море) в зоне радиоактивного загрязнения. Материалы конференции «V-я ДВ конф. по заповедному делу». Владивосток: Дальнаука. С. 253-255.
54. Касаткина А.П., Сергеев А.Ф., Столярова М.В. (2008) Влияние антропогенных факторов (радиоактивного загрязнения) и естественной флуктуации морской среды на ткани морских стрелок (Chaetognatha). «Проблемы и перспективы современной науки». Томск. Вып. 1. С. 27-28.
55. Касаткина А.П., Бурий Г.И., Столярова М.В. (2011) Сложность и простота организации щетинкочелюстных как показатель неравномерности темпов эволюционного развития органов. Материалы II Всероссийской конференции с международным участием к 105-летию со дня рождения академика А.В. Иванова. С-Петербург. С. 180-184.
35
Касаткина Алла Петровна
ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ (CHAETOGNATHA)
ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА
(морфология, систематика, филогения)
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Подписано в печать ___________2012 г. Формат 60 х 84/16.
Усл. печ. л. 2.0. Уч. изд. л. 2.0. Тираж 100 экз. Заказ №_____.
Отпечатано в типографии "БАЛС". Лицензия ПД № 20-0035. Владивосток
