Адаптационные особенности рода dianthus l. (гвоздика) во флоре центрального предкавказья
На правах рукописи
Мутыгуллина Юлия Рашитовна
АДАПТАЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ РОДА DIANTHUS L. (ГВОЗДИКА) ВО ФЛОРЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ
Специальность 03.00.16 – «Экология»
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва – 2009
Работа выполнена на кафедре ботаники и основ с/х Московского государственного областного университета.
Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент Снисаренко Татьяна Александровна.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент Зернов Александр Сергеевич;
кандидат биологических наук, доцент
Кособокова Светлана Рудольфовна.
Ведущая организация: Ставропольский государственный университет.
Защита состоится 22 октября 2009 года в 15 часов 00 минут на заседании диссертационного совета Д 212.155.13 при Московском государственном областном университете по адресу: 141014, Московская обл., г. Мытищи, ул. В. Волошиной, 24.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного областного университета по адресу: 105005, г. Москва, ул. Радио, 10а, http://www.mgou.ru
Автореферат разослан сентября 2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета
Доктор биологических наук, профессор 
М.И. Гордеев
Актуальность темы. Сохранение биологического разнообразия планеты является одной из основных проблем современной экологии (Global Strategy of Environment Protection, 2003). Эта проблема включает в себя разностороннее исследование родов, виды которых являются важными компонентами флоры, в том числе региональной. Неблагоприятные условия обитания характерны для значительной территории земного шара, чем обуславливается разнообразие адаптаций растительных организмов. Приспособленность онтогенеза растений к условиям среды является результатом их эволюционного развития (изменчивости, наследственности, отбора).
Выявление стратегий и механизмов адаптаций, обеспечивающих сохранение и развитие растительных организмов и сообществ в условиях воздействия неблагоприятных экологических факторов, представляет актуальную научную проблему.
Особый интерес в связи с проблемой всестороннего исследования и сохранения региональных флор представляет изучение видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья. Виды данного рода имеют хозяйственное, в частности декоративное значение, они достаточно хорошо изучены в систематическом (Гроссгейм, 1930; Харадзе, 1951; Тутин, 1964; Галушко, 1965, 1980; Гвиниашвили, 1981; Кузьмина, 2002, 2003; Еленевский, Куранова, 2004 и др.), морфологическом (Игнатьева, 1960, 1965; Шулькина, 1969; Полянице, 1970; Скипина, 1973; Джикидзе, 1980; Гогиташвили, 1985, др.), генетико-селекционном (Васинева, 1991; Takashi Onozaki, Takashi Yamaguchi et al., 1999; Zhang Lu, Cai You-Ming et al., 2002 и др.) аспектах. Вместе с тем, недостаточно исследованными являются вопросы экологии данного рода, не установлены связи между анатомо-морфологическими, экологическими, физиологическими особенностями адаптивных механизмов у видов данного рода. Актуальной является проблема установления связи между различными видами приспособлений к воздействию неблагоприятных факторов окружающей среды с целью определения адаптивных возможностей видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья.
Цель исследования. Изучение адаптационных эколого-физиологических и биохимических особенностей видов рода Dianthus L. в условиях Центрального Предкавказья.
Задачи исследования:
- Уточнить видовой состав и выявить эколого-биоморфологические особенности видов рода Dianthus L. на территории Центрального Предкавказья;
- Изучить физиологические особенности видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья и охарактеризовать адаптивно- функциональные возможности фотосинтетического аппарата ряда исследуемых видов;
- Изучить биохимические особенности видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья;
- Оценить возможное влияние биологически активных веществ (полифенолов) видов рода Dianthus L. на рост и развитие тест-растения;
- Выявить возможную взаимосвязь между экологическими (содержание воды), физиологическими (количество пигментов) и биохимическими (содержание биологически активных веществ) параметрами.
Научная новизна. Уточнён видовой состав рода Dianthus L. на территории Центрального Предкавказья. Выявлены новые места произрастания ряда видов рода Dianthus L.
Впервые проведено комплексное изучение адаптационных возможностей видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья, лежащие в основе его приспособления к таким неблагоприятным факторам среды, как засуха и повышенная инсоляция. Определены особенности локализации и накопления пигментов, установлены корреляционные отношения между количественным составом пигментов и водным режимом растений.
Впервые выполнено исследование по изучению накопления фенольных соединений у разных видов рода Dianthus L. в естественных условиях и установлено различное влияние их на растения-биотесты.
Положения, выносимые на защиту.
- Род Dianthus L. на территории Центрального Предкавказья представлен 11 видами, отличающимися по феноритмике, ареалам, кариотипическим, физиолого-биохимическим показателям.
- Виды рода Dianthus L. обладают комплексом соответствующих анатомо-морфологических и физиологических особенностей, которые позволяют им адаптироваться к условиям среды Центрального Предкавказья.
- Биологически активные вещества, содержащиеся в различных частях растения у видов рода Dianthus L., влияют на прорастание семян и развитие корневой системы других растений, и в зависимости от условий ингибируют или стимулируют эти процессы.
Теоретическая и практическая ценность работы.
Полученные данные позволяют расширить представление о механизмах адаптации видов естественной флоры.
Проведена инвентаризация видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья. Для оценки морфологических признаков рода составлен оригинальный ключ для определения видов, произрастающих на территории Центрального Предкавказья. Установлены морфологические, физиологические и биохимические особенности видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья.
Материалы диссертации могут использоваться в учебном процессе Московского государственного областного университета при чтении курсов «Ботаника», «Биогеография», «Экология растений», «Физиология растений».
Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на международных и региональных конференциях: 50-й и 51-й научных конференциях «Университетская наука-региону» (Ставрополь, 2005, 2006), 10-й международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии» (Астрахань, 2008), международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биоэкологии» (Москва, 2009). По результатам выполненных исследований опубликовано 11 работ, в том числе 3 из них в изданиях, входящих в перечень рекомендованных ВАК.
Объём и структура работы. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов и приложения, содержит 22 таблицы и 13 рисунков. Основной текст диссертации изложен на 133 страницах печатного текста. Список литературы включает 224 наименования, из них 14 на иностранных языках.
ГЛАВА 1. Физико-географическая характеристика Центрального Предкавказья
В главе 1 охарактеризована территория Центрального Предкавказья – описаны геология и геоморфология (Гвоздецкий, Хаин, Сочава, 1953; Сафронов, 1969; Шальнев, 1995, 2004; Шальнев, Лиховид и др., 2002), климатические условия (Агроклиматические ресурсы, 1971; Гвоздецкий, 1963), гидрология и гидрография (Шальнев, 1995, 2004; Шальнев, Лиховид и др., 2002), почвенный покров (Агроклиматические ресурсы, 1971; Классификация и диагностика почв СССР, 1977; Куприченков и др., 2002), растительный и животный мир изучаемой территории (Шифферс, 1953; Кононов, 1960; Иванов, 1998, 2001; Тертышников, 1992, 1995; Хохлов, 2003). Приведена схема физико-географического районирования Центрального Предкавказья по Н.А. Гвоздецкому (1963).
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектом исследования стали 11 видов рода Dianthus L. (гвоздика), произрастающие на территории Центрального Предкавказья.
Полевые исследования проводились в период с 2005 по 2009 гг. на территории Центрального Предкавказья в течение весенних, летних и осенних месяцев. Сбор материала и фенологические наблюдения осуществлялись маршрутным методом и методом полустационарных площадок.
Изучены гербарные коллекции Ставропольского государственного университета, Ставропольского ботанического сада, Ставропольского государственного краеведческого музея им. Г. Прозрителева и Г. Праве, Кавказского государственного природного биосферного заповедника (CSR – Майкоп), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (MHA), Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE).
Ареалы видов устанавливались методом точечного картирования по результатам собственных сборов, с учетом литературных данных и включая данные гербарных фондов.
При оценке географических элементов использовалась классификация Н.Н. Портениера (1993), переработанная и дополненная А.Л. Ивановым (1998). Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой С.К. Черепанова (1995).
Анализ жизненных форм проводился по системе К. Раункиера (1934), системе И.Г. Серебрякова (1962, 1964), а также на основании особенностей строения подземных органов (Высоцкий, 1915; Казакевич, 1922; Голубев, 1965).
Руководствуясь положением о том, что строение и размеры устьичного аппарата отражает приспособление растения к условиям обитания, было изучено строение эпидермы у 9 видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья.
Исследования кариотипов проводились на временных давленых препаратах по методике Э. Ромедера и Г. Шенбаха (1962).
Отбор проб листьев проводился со зрелых растений в середине сезона вегетации (в конце июня, в течение июля, в начале августа), когда листья большинства растений заканчивают свой рост вне зависимости от фазы генеративного развития. Средняя проба листьев, характеризующая популяцию вида в пределах экотопа, включала листья, собранные с большого числа экземпляров из разных мест, т.е. представляла собой случайную выборку.
Содержание воды определяли весовым методом (Починок, 1976).
Содержание пигментов определяли спектрофотометрическим методом. Экстракцию пигментов проводили 90% этанолом. Оптическую плотность вытяжек определяли на спектрофотометре СФ-101. Точное содержание отдельных пигментов устанавливали с помощью трехволнового метода (Годнев, 1952; Шлык, 1968, 1971; Починок, 1976).
Количественное содержание фенольных соединений определяли спектрофотометрическим методом как с использованием реактива Фолина, так и без него (Swain, Hillis, 1959; Запрометов, 1962).
Биологическую активность веществ, содержащихся в вытяжках, определяли с помощью биотеста на проращивание семян, основанного на способности семян адекватно реагировать на экзогенное химическое воздействие путем интенсивности прорастания корней (длина последних и принимается за показатель тест-функции) (Гродзинский, 1965). В качестве модельного тест-растения использовались семена овса (Avena sativa).
Все исследования проводились в трех повторностях. При изучении связей между экологическими условиями и физиологическими параметрами использовался стандартный коэффициент корреляции. Исследования проводились при помощи программы «Биостатистика». Неслучайность отличий от 0 (неслучайность существования связи) проверялась по стандартным таблицам критических величин коэффициента корреляции.
Для построения основных графиков и расчетов использовался пакет компьютерных программ Excel 7.0 для Windows и программа «Биостатистика».
ГЛАВА 3. историко-систематический обзор видов РОДА DIANTHUS L. ФЛОРЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ
Название рода Dianthus было дано К. Линнеем, описавшим в 1753 году в первом издании «Species plantarum» некоторые виды данного рода (Linnaeus, 1753). Монографом рода является Ф. Вильямс, посвятивший роду Dianthus L. ряд работ (Williams, 1885, 1889, 1892, 1893). Первая классификация рода Dianthus L. дана Серинджем (Seringe, 1824), который является автором двух подродов (Armeriastrum и Caryophyllum) и многих секций.
Большое значение имеет обработка рода Dianthus L. во «Флоре СССР» Б.К. Шишкиным (Шишкин, 1939), система которого по Т. Тутину (Tutin, 1964) наиболее совершенна. Шишкиным в пределах рода выделено 78 видов, которые объединены в два подрода – Armeriastrum Ser. и Caryophyllum Ser. с 6 секциями и множеством рядов. Он предложил обновленный вариант системы, объединив виды внутри секций в новые ряды. Им также описано 13 новых видов. Одной из последних крупных работ, обобщающих материалы по флоре, является «Флора Восточной Европы» под редакцией Н.Н. Цвелева (Флора…, 2004). Для данной флоры род обработала М.Л. Кузьмина, выделяющая для указанной территории 57 видов, объединенных в 6 секций с подсекциями.
Значительное место в изучении флоры Центрального Предкавказья занимают исследования сотрудников ГНУ «Ставропольский ботанический сад» им. В.В. Скрипчинского, Ставропольского краеведческого музея им Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве, где хранится богатый гербарный материал, в том числе и по изучаемому роду. Интерес представляет научный материал, содержащийся в ряде работ В.Г. Танфильева (Танфильев, 1971, 1980, 1987; Танфильев и др., 1976). Богатый гербарный материал собран В.Н. Кононовым, Вл.В. и В.В. Скрипчинскими, Д.С. Дзыбовым, Ю.А. Дударем, Н.В. Столбецовым, И.П. Барановой и др.
Новые виды гвоздик Северного Кавказа описал А.И. Галушко (1965, 1976, 1980) во «Флоре Северного Кавказа». А.Л. Иванов в «Конспекте флоры Ставрополья» (Иванов, 2001) приводит 12 видов, встречающихся на изучаемой нами территории. В конспекте автор указывает ареал видов, географический тип, жизненную форму, встречаемость, выделяет эндемичные и реликтовые виды.
Нами составлен оригинальный ключ для определения видов рода Dianthus L. во флоре Центрального Предкавказья.
Глава 4. Краткое описание, особенности биологии и экологии видов рода dianthus l. флоры центрального предкавказья
Виды рода Dianthus L., произрастающие в Центральном Предкавказье, – это однолетние, двулетние и многолетние травянистые растения. Стебли слегка узловатые, простые или ветвистые, прямостоячие (D.ruprechtii, D.capitatus, D.pallens) или при основании восходящие (D.caucaseus, D.pseudoarmeria). У некоторых видов стебли при основании и корневища одревесневают (D.fragrans). Важное приспособительное значение имеют следующие признаки строения стебля: опушенность, олиственность, размер, ветвистость. Листья простые, цельные, сидячие, линейные, линейно-ланцетные или шиловидные, плоские или слегка желобчатые, зеленые, темно-зеленые, красноватые или сизые, расположенные супротивно. Прилистников не имеют, что является отличительным признаком подсемейства Silenoideae, к которому относится данный род. Адаптивное значение имеет размер, опушенность листа, а систематическое значение имеют такие признаки, как размер и вздутость листового влагалища, наличие или отсутствие черешка (виды, встречающиеся в Центральном Предкавказье черешка не имеют). Размеры листа, как наиболее пластичного органа, варьируют в зависимости от вида, а также от типа местообитания (увлажненное или засушливое). Так, у D.ruprechtii длина листьев в среднем до 10 см длиной, ширина до 5 мм, а у D.armeria - до 5 см длиной и 3 мм шириной (табл. 1). Цветки обычно собраны в очень характерные для этого семейства дихазиальные соцветия. Плотность соцветия (количество цветков) – это важный признак, характеризующий вид. Среди видов Центрального Предкавказья встречаются соцветия компактные (D.armeria, D.pseudoarmeria, D.capitatus, D.ruprechtii, D.polymorphus), рыхлые (малоцветковые) (D.pallidiflorus, D.fragrans, D.pallens), есть виды и с одиночными цветками (D.caucaseus, D.bicolor, иногда D.fragrans).
Таблица 1
Морфологические особенности некоторых видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья
| Вид | Размер растения, см | Размер листа | Соцветие (количество цветков) | ||
| длина, см | ширина, мм | ||||
| D.armeria | 42,6 ± 3,2 (25-60) | 4,8 ±1,5 (2,5-7,1) | 2,9 ± 1,1 (1,1-4,9) | 2-9 | |
| D.pseudoarmeria | 18,1 ± 2,3 (7-30) | 4,9 ± 1,1 (3,4-7,1) | 2,9 ± 1,2 (1,5-5,1) | 4-15 | |
| D.capitatus | 50,0 ± 5,9 (44-60) | 9,9 ± 1,4 (7,5-12,2) | 2,8 ± 0,9 (1,4-4,3) | 4-8 | |
| D.ruprechtii | 56,2 ± 5,6 (45-70) | 10,8 ± 1,8 (8,2-14,4) | 3,8 ± 1,1 (2,1-5,2) | 3-9 | |
| D.caucaseus | 34,7 ± 4,7 (28-41) | 4,3 ± 0,8 (3,2-5,5) | 3,1 ±1,1 (1,9-5,1) | 1-2 | |
| D.pallidiflorus | 40,4 ± 4,1 (35-47) | 5,3 ± 0,6 (4,5-6,2) | 1,8 ± 0,2 (1,5-2,1) | 2-4 | |
| D.pallens | 51,8 ± 4,3 (45-59) | 7,3 ± 0,5 (6,8-8,1) | 2,5 ± 0,5 (1,9-3,2) | 1-3 | |
| D.fragrans | 30,3 ± 4,4 (24-38) | 5,3 ± 0,5 (4,5-5,9) | 1,3 ± 0,3 (0,9-1,9) | 1-2 | |
Важной особенностью строения листа является строение устьичного аппарата. Видам рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья характерны два типа устьичного аппарата – аномоцитный (D.armeria) и диацитный (остальные виды) по классификации Е. Фринс-Классенса и В. ВанКоттема (1973).
Размеры и количество устьиц варьируют в зависимости от условий местообитания отдельных популяций различных видов – в более засушливых условиях размеры устьиц уменьшаются, в более влажных - увеличиваются (табл. 2).
Таблица 2
Размеры и количество устьиц некоторых видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья
| Вид | Размеры устьиц, мкм | Количество устьиц, на 1 мм2 |
| D.armeria | 1,03 ± 0,33 (0,5-1,5) | 38-59 |
| D.pseudoarmeria | 1,84 ± 0,22 (1,5-2,2) | 24-33 |
| D.ruprechtii | 1,90 ± 0,33 (1,5-2,5) | 28-36 |
| D.caucaseus | 1,76 ± 0,23 (1,4-2,1) | 34-40 |
| D.pallidiflorus | 1,51 ±0,15 (1,3-1,8) | 30-39 |
| D.pallens | 1,49 ±0,35 (1,0-2,0) | 25-30 |
| D.capitatus | 1,75 ±0,22 (1,4-2,2) | 25-34 |
| D.fragrans | 1,44 ± 0,15 (1,2-1,7) | 25-30 |
Проведенный нами анализ выявил, что у большинства видов размер устьиц составляет от 1,45 до 1,75 мкм (D.caucaseus, D.pallidiflorus, D.pallens). Количество устьиц на 1 мм2 листа колеблется в пределах 25-35. Однако у некоторых видов эти показатели отличаются от вышеуказанных. Самые мелкие устьица у вида D.armeria – их размер может составлять 0,5 мкм, у этого же вида наибольшее количество устьиц на 1 мм2 площади листа (до 60). У таких видов, как D.pseudoarmeria и D.ruprechtii размер устьиц может достигать 2,2-2,5 мкм.
Цветки актиноморфные, пятичленные. Чашечка сростнолистная, трубчатая, цилиндрическая или продолговатая. Лепестков обычно 5, всегда свободных. Систематическое значение в строении цветка имеют несколько групп признаков. Во-первых, это размеры, окраска, опушенность чашечки, форма ее зубцов. Во-вторых, количество, размеры и внешний вид прицветных чешуй. В третьих, окраска, степень рассеченности лепестков, наличие волосков на пластинке лепестка.
Плоды гвоздики – многосемянные коробочки, вскрывающиеся зубчиками и располагающиеся обычно на верхушке стебля.
Основное число хромосом рода Dianthus L. n = 15, известен следующий полиплоидный ряд: 2n = 30, 60, 90. Таким образом, можно сделать вывод, что род Dianthus L. полиморфен, признаки видов могут иметь широкий диапазон варьирования, внутри рода могут возникать различные вариации, переходные формы и т.п., что, возможно, и создает базу для эволюционного развития данного таксона.
Начало вегетации гвоздик отмечается с третьей декады февраля - первой декады марта при среднесуточной температуре воздуха 8,6С. Сроки наступления вегетации одного вида могут колебаться в разные годы в пределах двух недель, у отдельных видов разница может достигать 28-30 дней (табл. 3).
Таблица 3
Фенологический спектр некоторых видов рода Dianthus L. в условиях Центрального Предкавказья
| Вид | Март | Апр. | Май | Июнь | Июль | Авг. | Сент. | Окт. | |||||||||||||||||
| 1 | 2 | 3 | 1 | 2 | 3 | 1 | 2 | 3 | 1 | 2 | 3 | 1 | 2 | 3 | 1 | 2 | 3 | 1 | 2 | 3 | 1 | 2 | 3 | ||
| D.ruprechtii | * | * | * | * | * | * + | * + | + | + | + | |||||||||||||||
| D.
capitatus | * | * | * | * | * + | + | + | + | |||||||||||||||||
| D.pseudoarmeria | * | * | * | * + | * + | * + | * + | + | |||||||||||||||||
| D.armeria | * | * | * | * | * | * + | * + | + | + | + | |||||||||||||||
| D.caucaseus | * | * | * + | * + | * + | * + | * + | * + | * + | * + | * + | * + | * + | ||||||||||||
| D.fragrans | * | * | * + | * + | + | + | + | + | |||||||||||||||||
| D.pallens | * | * | * | * | * | * + | * + | * + | + | + | + | ||||||||||||||
| D.pallidiflorus | * | * | * + | * + | + | + | + | ||||||||||||||||||
Вегетация - ; бутонизация - ; цветение - *; плодоношение - +.
Важнейшим экологическим фактором, влияющим на рост и развитие растения, является продолжительность светового дня. Гвоздику относят к растениям длинного дня (Stohr, 1873; Гребинский, 1953; Скипина, 1973; Столова, 1974 и др.). Наиболее требовательны к освещению гвоздики накануне развития генеративных побегов перед завершением ювенильного периода жизненного цикла.
При изучении прорастания семян некоторых видов гвоздик в лабораторных условиях (D.ruprechtii, D.pallens, D.pseudoarmeria, D.armeria, D.caucaseus) нами было выявлено, что оптимальная температурой прорастания составляет 17-20С, при которой семена прорастают на 2-3 день и за короткий срок дают процент всхожести 80-100 %.
По классификации жизненных форм К. Раункиера (Raunkiaer, 1934) все виды рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья можно разделить на две группы: гемикриптофиты и гемикриптофиты-терофиты (одно- двулетники).
По системе жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962, 1964) виды рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавазья относятся к монокарпическим и поликарпическим наземным травам.
По классификации В.Н. Сукачева (1928) большинство видов гвоздик – это виды-ассектаторы, отличающиеся соучастием в построении сообществ. В свою очередь, они могут быть малочисленны (D.caucaseus, D.bicolor, D.borbasii) или более или менее многочисленны (D.pallens, D.ruprechtii, D.pseudoarmeria).Чаще всего они занимают в ценозах подчиненное положение. Особи разных видов могут быть как патиентами, так и эксплерентами (терм.: Раменский, 1938).
Анализ современного географического распространения показывает, что виды распространены по изучаемой территории очень неравномерно (табл. 4)
Таблица 4
Распространение видов рода Dianthus L. по флористическим районам Центрального Предкавказья
| Виды | Флористические районы | |||||||||||
| МД | АИ | НК | ТБ | М | Ст | СК | П | Прик | Каб | ТС | ЧО | |
| D.caucaseus | * | + | + | + | ||||||||
| D.bicolor | + | + | + | + | ||||||||
| D.pallens | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + |
| D.capitatus | + | + | + | + | + | + | + | + | ||||
| D.borbasii | + | + | + | + | ||||||||
| D.ruprechtii | * | + | + | + | + | |||||||
| D.fragrans | + | |||||||||||
| D.polymorphus | + | + | + | + | ||||||||
| D.pallidiflorus | + | + | + | + | + | + | + | + | ||||
| D.armeria | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + |
| D.pseudoarmeria | * | + | + | + | * | + | ||||||
МД – Маныческо-Дадынский, АИ – Арзгирско-Ипатовский, НК – Нижне-Кумский, ТБ – Тамузловско-Буйволинский, М - Моздокский, Ст - Ставропольский, СК – Средне-Кумский, П - Пятигорский, Прик - Прикалаусский, Каб - Кабардинский, ТС – Терско-Сунженский, ЧО – Чечено-Осетинский
+ - по Иванову А.Л. (2001) (данные, подтвержденные собственными исследованиями),
* - собственные сборы в районах, не указанных в «Конспекте флоры Ставрополья» (Иванов, 2001).
Наибольшее количество видов представлено в Ставропольском и Пятигорском флористических районах. Наименьшее число видов характерно для Маныческо-Дадынского, Арзгирско-Ипатовского и Чечено-Осетинского районов. Таким образом, по размеру ареалов виды делятся на узкоареальные (D.fragrans), виды с более широким ареалом (D.caucaseus, D.bicolor, D.borbasii, D.polymorphus) и относительно обширным ареалом (D.pallens, D.capitatus, D.ruprechtii, D.armeria, D.pseudoarmeria).
Хорологический анализ видов рода Dianthus L. Центрального Предкавказья позволяет выделить 5 геоэлементов, пять групп видов, имеющих сходное распространение, которые относятся к Бореальному геотипу. Преобладающими являются виды Понтического геоэлемента (рис. 1).
Рис. 1. Географический спектр видов рода Dianthus L. Центрального Предкавказья (%).
Виды рода Dianthus L. на исследуемой нами территории относятся к 5 флороценоэлементам: равнинному, субальпийскому, степному, кальцепетрофильному и псаммофильному (рис. 2), причем многие виды экологически пластичны, то есть относятся к нескольким флороценоэлементам (D.pseudoarmeria, D.borbasii, D.bicolor и др.), количество экологически пластичных видов составляет 54,6%.
Рис. 2. Экологический спектр видов рода Dianthus L. Центрального Предкавказья (%).
Гвоздики не проявляют строгой приуроченности к субстрату – они встречаются в различных местообитаниях, на каменистых, щебнистых, травянистых склонах, на лугах. Часто являются полупетрофитами или настоящими петрофитами. Большинство видов произрастает на маломощных почвах, некоторые виды встречаются на известняках и песчаных субстратах (D.pseudoarmeria, D.borbasii).
Потенциальные экологические возможности гвоздик очень широкие, о чем свидетельствуют многочисленные данные по интродукции (Джикидзе, 1980; Васинева, 1991; Старшова, 1996; Пичугина, 2007 и др.), однако многие виды распространены и обычны только в определенных условиях среды, где нет конкуренции других видов или она ослаблена (рефугиумы ксерофильной флоры). В условиях луговых и степных сообществ с высоким уровнем конкуренции гвоздики встречаются реже и в незначительном количестве (D.pallens, D.ruprechtii, D.armeria). Следовательно, температурный режим и влажность воздуха не являются лимитирующими факторами в распространении видов гвоздики, а связано это, по-видимому, с их низкой конкурентной способностью по сравнению с другими видами.
Некоторые виды гвоздик, произрастающие на территории Центрального Предкавказья, подлежат региональной охране - D.bicolor, D.caucaseus, D.borbasii, D.fragrans. Вид D.bicolor занесен в Красную книгу Ставропольского края (Иванов, 2002).
5. АНАЛИЗ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ И БИОХИМИЧЕСКИХ АДАПТИВНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ВИДОВ рода dianthus l. флоры центрального предкавказья
Фотосинтез как основа жизнедеятельности растения является индикатором, по которому можно оценить адаптивный потенциал каждого вида и норму реакции на факторы внешней среды. Весь опыт экологических исследований растительности свидетельствует о том, что только реакции фотосинтеза на факторы внешней среды описываются функциями, наиболее достоверно отражающими отношения «среда-растение» (Мокроносов, 1981; Заленский, 1982; Слемнев, 1989; Матиенко, 1990). Для нормального протекания процесса фотосинтеза необходимы определенные внешние и внутренние условия. Фотосинтетический аппарат в первую очередь подвергается воздействию стрессовых факторов. В ходе исследований разных авторов (Попова и др., 1984; Слемнев, 1986) установлено, что концентрация хлорофилла в период активной вегетации в разные годы и в разных типах местообитаний изменяется значительно меньше, чем изменяется интенсивность фотосинтеза. В связи с этим более перспективным представляется изучение пигментного состава, как более стабильного параметра. Особый интерес в этой ситуации представляет роль фотосинтетических пигментов – компонентов фотосинтетических структур (фотосистем I и II и светособирающих комплексов) – хлорофилла а, хлорофилла b и каротиноидов.
У шести видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья, взятых в различных популяциях и принадлежащих к разным флороценотическим типам, установлено достаточно высокое содержание воды в растениях, что обеспечивает им возможность существования в разнообразных экологических условиях (табл. 5).
Таблица 5
Содержание воды у растений разных экотопологических групп видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья
| Вид | Место сбора | Флороценоэлемент | Содержание воды, % |
| D.pseudoarmeria | окр. с. Московское | псаммофильный | 72,8 |
| окр. г. Ставрополя | степной | 66,6 | |
| Пятигорск, г. Горячая | кальцепетрофильный | 68,0 | |
| D.caucaseus | г. Стрижамент | равнинно-луговой | 62,9 |
| окр. г. Ставрополя | равнинно-луговой | 62,0 | |
| г. Бештау (вершина) | субальпийский | 75,16 | |
| D.ruprechtii | г. Стрижамент | равнинно-луговой | 72,8 |
| окр. г. Ставрополя | равнинно-луговой | 70,7 | |
| D.pallens | г. Бештау (основание) | степной | 68,5 |
| Пятигорск, г. Горячая | степной | 66,6 | |
| окр. г. Ставрополя | равнинно-луговой | 66,9 | |
| D.armeria | г. Стрижамент | равнинно-луговой | 65,6 |
| D.fragrans | г. Бештау (вершина) | субальпийский | 70,6 |
Полученные данные позволяют сделать вывод, что гвоздики обладают значительной экологической лабильностью и способны занимать различные экотопы.
Изучение содержания фотосинтетических пигментов, рассчитанного на сырую (Мсыр) и сухую (Мсух) массу листа показало, что в накоплении пигментов у растений разных популяций одного вида можно отметить следующую закономерность – в более засушливых и обедненных местообитаниях (например, у D.pseudoarmeria – это популяции, относящиеся к псаммофильному и кальцепетрофильному флороценоэлементам, у D.pallens – к степному) концентрация хлорофилла а ниже, чем в более благоприятных условиях (табл. 6). Количество хлорофилла а также зависит от освещенности – у растений открытых местообитаний (D.pseudoarmeria, D.fragrans) концентрация хлорофилла а ниже, чем у тех, которые растут в густом травостое или затененных местах (D.caucaseus). Изменения концентрации хлорофилла b и каротиноидов в основном коррелируют с изменениями концентраций хлорофилла а, однако в некоторых случаях при сравнительно малом содержании хлорофилла наблюдается повышение содержания каротиноидов, связанное, по-видимому, с повышенной инсоляцией местообитаний отдельных популяций у таких видов, как D.pseudoarmeria, D.armeria, D.fragrans (табл. 6, 7).
Таблица 6
Пигментные характеристики листа некоторых видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья в расчете на сырую массу листа
| Вид | Флороценоэлемент | хлорофилл а, мг/г сыр.в-ва | хлорофилл b, мг/г сыр.в-ва | каротиноиды, мг/г сыр.в-ва |
| D.pseudoarmeria | псаммофильный | 0,73 | 1,18 | 2,57 |
| степной | 1,32 | 1,78 | 3,75 | |
| кальцепетрофильный | 0,87 | 1,55 | 3,82 | |
| D.caucaseus | равнинно-луговой | 3,2 | 4,5 | 5,96 |
| равнинно-луговой | 3,9 | 5,6 | 6,3 | |
| субальпийский | 4,2 | 5,65 | 5,31 | |
| D.ruprechtii | равнинно-луговой | 0,78 | 1,26 | 1,77 |
| равнинно-луговой | 1,33 | 1,44 | 2,34 | |
| D.pallens | степной | 0,4 | 0,43 | 0,61 |
| степной | 0,48 | 0,6 | 0,85 | |
| равнинно-луговой | 1,33 | 1,35 | 1,6 | |
| D.armeria | равнинно-луговой | 2,5 | 2,52 | 4,28 |
| D.fragrans | субальпийский | 0,83 | 1,46 | 2,74 |
Таблица 7
Пигментные характеристики листа некоторых видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья в расчете на сухую массу листа
| Вид | Флороценоэлемент | хлорофилл а, мг/г сух.в-ва | хлорофилл b, мг/г сух.в-ва | каротиноиды, мг/г сух.в-ва |
| D.pseudoarmeria | псаммофильный | 2,70 | 4,37 | 9,52 |
| степной | 4,0 | 5,40 | 11,36 | |
| кальцепетрофильный | 2,72 | 4,84 | 11,50 | |
| D.caucaseus | равнинно-луговой | 8,65 | 12,16 | 16,11 |
| равнинно-луговой | 10,26 | 14,73 | 16,58 | |
| субальпийский | 16,80 | 22,60 | 21,24 | |
| D.ruprechtii | равнинно-луговой | 2,88 | 4,66 | 6,55 |
| равнинно-луговой | 4,58 | 4,96 | 8,07 | |
| D.pallens | степной | 1,29 | 1,38 | 1,97 |
| степной | 1,45 | 1,82 | 2,57 | |
| равнинно-луговой | 4,03 | 4,09 | 4,85 | |
| D.armeria | равнинно-луговой | 7,35 | 7,41 | 12,58 |
| D.fragrans | субальпийский | 2,86 | 5,03 | 9,45 |
Максимально возможная для вида концентрация хлорофилла а в единице сырой массы листа (Мсыр) является величиной генетически детерминированной, наследственной, поэтому виды можно характеризовать этой величиной и сравнивать по этой величине (Любименко, 1916; Любименко, Бриллиант, 1924). Предел этот достигается при наиболее благоприятном сочетании всех внешних факторов. Принято считать, что наиболее благоприятные условия для вида складываются в центре ареала, где вид наиболее полно освоил жизненные условия в процессе своего исторического развития. В рамках же любого географического района условия не могут быть одинаково благоприятны для разных видов местной флоры, поскольку для одних видов данная территория – это центр ареала, а для других – граница. Таким образом, наблюдаются колебания концентрации хлорофилла в единице сырой массы листа, являющиеся результатом адаптации изученных растений к неблагоприятным факторам среды. То есть данная величина является показателем степени экологического стресса растения и его адаптированности к условиям обитания. Такая характеристика, как содержание хлорофилла а в расчете на сухую массу листа (Мсух), является более лабильной и экологически чувствительной при сравнении родственных видов в составе экологических групп, различающихся по условиям местообитания. Изменения содержания пигментов листа вызвано нарастанием напряженности экологического режима, связанным с уменьшением в почве элементов минерального питания и с нарушением водного режима в экотопах (дефицит влаги) (табл. 6). Отмечено, что в разных популяциях у вида увеличивается разница в значениях количества пигментов в расчете на сухую массу, становится более резкой в более суровых условиях обитания (например, у D.caucaseus). С другой стороны, содержание пигментов, отнесенное к сухой массе листа, может, по-видимому, значительно колебаться из-за изменения морфоструктурной организации листа – размера листовой пластинки, плотности листа (Гамалей, 1987; Томилова, 1987; Воронин, 1991).
Кроме того, нами отмечено, что в популяциях видов со сходной экологией обитания (D.pseudoarmeria, D.pallens, D.ruprechtii) наблюдаются весьма близкие значения содержания хлорофилла а в расчете на сырую массу листа (Мутыгуллина, 2009).
Обобщая результаты анализа полученных данных, можно сказать, что количество пигментов у разных видов рода Dianthus неодинаково, наибольшее количество всех пигментов отмечено у D.caucaseus, наименьшее – у D.pallens. У видов D.pseudoarmeria, D.armeria, D.fragrans велико количество каротиноидов.
Соотношение разных пигментных фракций имеет адаптивное значение, однако вопрос об информативной значимости пигментных характеристик листа долгое время оставался дискуссионным (Горышина, 1989).
В связи с этим нам представлялось важным сравнить растения из различных местообитаний по характеру и степени взаимосвязи между структурными и пигментными характеристиками листа. С этой целью рассчитан коэффициент корреляции между ними (табл. 8).
Таблица 8
Значение коэффициента корреляции между содержанием хлорофилла и содержанием воды в листе у различных экологических групп
| Экологическая группа | Количество исследованных популяций | Расчет на ед. массы | Коэффициент корреляции |
| Мезофиты | 8 | Мсыр | - 0,19 |
| Мсух | 0,15 | ||
| Ксерофиты | 5 | Мсыр | 0,43 |
| Мсух | 0,63 |
На основании приведенных данных мы можем заключить, что у мезофитов значительной корреляции между содержанием воды в растении и количеством хлорофилла не прослеживается, в то время, как у ксерофитов достаточно четко выражена прямая линейная корреляция между этими показателями. Данные, полученные в ходе нашего исследования, подтверждают имеющиеся сведения о том, что у растений влажных местообитаний содержание хлорофилла в расчете на сырую массу листа (Мсыр) характеризуется обратной линейной корреляцией с содержанием воды в листе, а у растений сухих местообитаний эта связь имеет прямую зависимость (Корнюшенко, 1989; Корнюшенко, Соловьева, 1994; Мутыгуллина, 2009).
Для установления адаптации фотосинтетического аппарата растений также важно выяснить, в какой мере разные пигментные фракции коррелируют между собой (табл. 9)
Таблица 9
Значение коэффициента корреляции между пигментными фракциями у различных экологических групп
| Экологическая группа | Расчет на ед. массы | Пигментные фракции | Коэффициент корреляции | |
| Мезофиты | Мсыр | Хлорофилл а | Хлорофилл b | 0,87 |
| Каротиноиды | 0,8 | |||
| Хлорофилл b | Каротиноиды | 0,71 | ||
| Мсух | Хлорофилл а | Хлорофилл b | 0,78 | |
| Каротиноиды | 0,72 | |||
| Хлорофилл b | Каротиноиды | 0,83 | ||
| Ксерофиты | Мсыр | Хлорофилл а | Хлорофилл b | 0,69 |
| Каротиноиды | 0,77 | |||
| Хлорофилл b | Каротиноиды | 0,77 | ||
| Мсух | Хлорофилл а | Хлорофилл b | 0,79 | |
| Каротиноиды | 0,87 | |||
| Хлорофилл b | Каротиноиды | 0,87 | ||
Нами установлено, что корреляция между различными пигментными фракциями у растений внутри экологических групп достаточно высока, что является закономерным для каждого вида.
Накопление определенных групп биологически активных веществ играет значительную роль в адаптационных процессах растения, в формировании сопряженных связей видов в ценозах. Среди вторичных соединений одно из важнейших мест занимают полифенолы. Фенольные соединения содержатся в самых различных органах и тканях растений и принимают активное участие в жизнедеятельности растений.
Нами было определено содержание водорастворимых фенольных соединений у 6 видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья.
Таблица 10
Содержание фенольных соединений в различных частях растений видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья (в мкг/г)
| Вид | Место сбора | Часть растения | ||
| Соцветия | Стебли, листья | Корни | ||
| D.pseudoarmeria | окр. с. Московское | 245,3 | 172,6 | 27,5 |
| окр. г. Ставрополя (Сенгилеевские высоты) | 366,2 | 185,5 | 54,1 | |
| Пятигорск, г. Горячая | 191,6 | 66,4 | 35,8 | |
| D.caucaseus | верховья р. Томузловки | 173,4 | 184,0 | 53,0 |
| окр. г. Невинномысска | 66,4 | 88,5 | 38,9 | |
| г. Стрижамент | 174,1 | 51,1 | 14,5 | |
| окр. г. Ставрополя (Сенгилеевские высоты) | 189,3 | 132,8 | 22,1 | |
| г. Бештау (вершина) | 108,7 | 146,5 | 31,2 | |
| D.ruprechtii | Новомарьевские поляны | 60,3 | 67,1 | 38,9 |
| верховья р. Томузловки | 67,9 | 79,4 | 7,6 | |
| г. Стрижамент | 132,8 | 64,1 | 25,2 | |
| окр. г. Ставрополя (Сенгилеевские высоты) | 79,4 | 73,3 | 42,7 | |
| D.pallens | верховья р. Томузловки | 58,7 | 45,0 | 17,5 |
| г. Бештау (основание) | 76,4 | 60,3 | 25,2 | |
| Пятигорск, г. Горячая | 59,5 | 38,9 | 32,0 | |
| окр. г. Ставрополя (Сенгилеевские высоты) | 63,1 | 35,1 | 29,0 | |
| D.armeria | г. Стрижамент | 205,3 | 101,5 | 55,0 |
| D.fragrans | г. Бештау (вершина) | 103,5 | 120,1 | 78,8 |
Наибольшее содержание водорастворимых фенольных соединений отмечено в соцветиях, стеблях и листьях у D.pseudoarmeria (все популяции), также в соцветиях, стеблях и листьях D.caucaseus (популяции, произрастающие в верховьях р. Томузловки, окрестностях г. Ставрополя, на г. Стрижамент и г. Бештау) и D.armeria, большое количество полифенолов содержится и во всех частях растения у D. fragrans.
Далее нами был проведен эксперимент по выявлению биологической активности водорастворимых фенольных соединений, содержащихся в различных частях растений у шести видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья, собранных из различных местообитаний: D.armeria, D.pseudoarmeria, D.ruprechtii, D.fragrans, D.caucaseus, D.pallens (табл. 11-15).
Вытяжки, полученные из соцветий, стеблей и листьев D.pseudoarmeria, собранных из различных местообитаний, оказали ингибирующее воздействие на растения-биотесты, а в одном случае (популяция, произрастающая в окрестностях с. Московское) вытяжка из корней вызвала эффект стимуляции роста (табл. 11).
Таблица 11
Характеристика влияния экстрактов различных частей растений вида D.pseudoarmeria на семена овса (Avena sativa)
| Место сбора | Изучаемая часть растения | Средняя длина корней (Lср), мм | Средняя длина корней (Lср), % к контр. | Всхо-жесть семян, % к контр. | Фито-эффект, отриц. (-), положит. (+), % | Тест-реакция |
| Контроль | 108,54 | 100 | 100 | 0 | норма | |
| г. Горячая | соцветия | 13,53 | 12,44 | 68,75 | - 87,56 | торможение |
| стебли,листья | 80,12 | 73,79 | 89,58 | - 26,2 | ||
| корни | 95,21 | 87,71 | 93,75 | - 12,29 | норма | |
| Контроль | 93,32 | 100 | 100 | 0 | норма | |
| окр. с. Московское | соцветия | 31,61 | 33,86 | 66,66 | - 66,14 | торможение |
| стебли,листья | 64,70 | 69,33 | 85,41 | - 30,67 | ||
| корни | 139,32 | 149,27 | 85,41 | + 49,27 | стимуляция | |
| Контроль | 117,15 | 100 | 100 | 0 | норма | |
| Сенгилеев-ские высоты | соцветия | 23,63 | 20,15 | 65,22 | - 79,85 | торможение |
| стебли,листья | 71,31 | 60,86 | 86,95 | - 39,14 | ||
| корни | 136,51 | 116,48 | 93,48 | + 16,52 | норма | |
Таблица 12
Характеристика влияния экстрактов различных частей растений вида D.ruprechtii на семена овса (Avena sativa)
| Место сбора | Изучаемая часть растения | Средняя длина корней (Lср), мм | Средняя длина корней (Lср), % к контр. | Всхо-жесть семян, % к контр. | Фито-эффект, отриц. (-), положит. (+), % | Тест-реакция |
| Контроль | 108,54 | 100 | 100 | 0 | норма | |
| г. Стрижамент | соцветия | 52,70 | 48,55 | 72,91 | - 51,45 | торможение |
| стебли,листья | 139,83 | 128,8 | 91,6 | + 28,8 | стимуляция | |
| корни | 113,52 | 104,57 | 93,75 | + 4,57 | норма | |
| Контроль | 93,32 | 100 | 100 | 0 | норма | |
| Сенгилеев-ские высоты | соцветия | 71,63 | 76,73 | 68,75 | - 23,27 | торможение |
| стебли,листья | 120,61 | 129,23 | 87,5 | + 29,23 | стимуляция | |
| корни | 36,43 | 39,0 | 66,6 | - 61,0 | торможение | |
| Контроль | 81,73 | 100 | 100 | 0 | норма | |
| Новомарьев-ские поляны | соцветия | 50,77 | 62,12 | 78,26 | - 37,88 | торможение |
| стебли,листья | 84,48 | 103,36 | 100 | + 3,36 | норма | |
| корни | 41,20 | 50,41 | 91,3 | - 49,59 | торможение | |
| Контроль | 47,83 | 100 | 100 | 0 | норма | |
| верховья р. Томузловки | соцветия | 53,95 | 112,79 | 100 | + 12,79 | норма |
| стебли,листья | 51,91 | 108,53 | 95,45 | + 8,53 | норма | |
| корни | 47,08 | 98,43 | 95,45 | - 1,57 | норма | |
На основании полученных данных мы можем сделать заключение, что вещества, содержащиеся в соцветиях и корнях D.ruprechtii оказывают ингибирующее действие на растения-биотесты, вещества, содержащиеся в стеблях и листьях, вызывают стимуляцию роста растений-биотестов.
Таблица 13
Характеристика влияния экстрактов различных частей растений вида D.caucaseus на семена овса (Avena sativa)
| Место сбора | Изучаемая часть растения | Средняя длина корней (Lср), мм | Средняя длина корней (Lср), % к контр. | Всхо-жесть семян, % к контр. | Фито-эффект, отриц. (-), положит. (+), % | Тест-реакция |
| Контроль | 108,54 | 100 | 100 | 0 | норма | |
| Сенгилеев-ские высоты | соцветия | 107,31 | 98,86 | 85,42 | - 1,13 | норма |
| стебли,листья | 129,52 | 119,33 | 95,55 | + 19,33 | норма | |
| корни | 117,50 | 108,25 | 85,42 | + 8,25 | норма | |
| Контроль | 117,15 | 100 | 100 | 0 | норма | |
| г. Бештау | соцветия | 116,94 | 99,82 | 95,83 | - 0,18 | норма |
| стебли,листья | 80,23 | 68,48 | 79,16 | - 31,51 | торможение | |
| корни | 139,84 | 119,37 | 85,42 | + 19,37 | норма | |
| Контроль | 81,73 | 100 | 100 | 0 | норма | |
| окр. г. Невинномыс-ска | соцветия | 29,82 | 36,48 | 90,47 | - 63,51 | торможение |
| стебли,листья | 29,74 | 36,38 | 90,47 | - 63,61 | ||
| корни | 39,28 | 48,06 | 71,43 | - 51,94 | ||
| Контроль | 47,83 | 100 | 100 | 0 | норма | |
| верховья р. Томузловки | соцветия | 26,98 | 56,41 | 95,24 | - 43,59 | торможение |
| стебли,листья | 15,03 | 31,42 | 61,90 | - 68,57 | ||
| корни | 29,27 | 61,20 | 85,71 | - 38,80 | ||
Таблица 14
Характеристика влияния экстрактов различных частей растений вида D.pallens на семена овса (Avena sativa)
| Место сбора | Изучаемая часть растения | Средняя длина корней (Lср), мм | Средняя длина корней (Lср), % к контр. | Всхо-жесть семян, % к контр. | Фито-эффект, отриц. (-), положит. (+), % | Тест-реакция |
| Контроль | 93,32 | 100 | 100 | 0 | норма | |
| г. Горячая | соцветия | 72,64 | 77,84 | 81,25 | - 22,16 | торможение |
| стебли,листья | 115,42 | 123,68 | 93,75 | + 23,68 | стимуляция | |
| корни | 82,80 | 88,73 | 85,42 | - 11,27 | норма | |
| Контроль | 117,15 | 100 | 100 | 0 | норма | |
| г. Бештау | соцветия | 86,84 | 74,13 | 95,80 | - 25,87 | торможение |
| стебли,листья | 88,93 | 75,91 | 85,40 | - 24,08 | ||
| корни | 138,67 | 118,37 | 95,80 | + 18,37 | норма | |
| Контроль | 81,73 | 100 | 100 | 0 | норма | |
| верховья р. Томузловки | соцветия | 42,93 | 52,52 | 100 | - 47,47 | торможение |
| стебли,листья | 124,78 | 152,67 | 95,65 | + 52,67 | стимуляция | |
| корни | 33,27 | 40,70 | 91,30 | - 59,29 | торможение | |
Результаты биотестирования показали, что вещества, содержащиеся в соцветиях, стеблях и листьях, корнях растений вида D.caucaseus, собранных в окрестностях г. Невинномысска и в верховье р. Томузловки, а также вещества, содержащиеся в стеблях и листьях растений, собранных на г. Бештау оказывают ингибирующее действие на растения-биотесты. Вытяжки же, полученные из соцветий, стеблей и листьев D.pallens, собранных из различных местообитаний, оказали как ингибирующее, так и стимулирующее воздействие на растения-биотесты.
Таблица 15
Характеристика влияния экстрактов различных частей растений видов D.armeria, D.fragrans на семена овса (Avena sativa)
| Вид, место сбора | Изучаемая часть растения | Средняя длина корней (Lср), мм | Средняя длина корней (Lср), % к контр. | Всхо-жесть семян, % к контр. | Фито-эффект, отриц. (-) положит. (+), % | Тест-реакция |
| Контроль | 108,54 | 100 | 100 | 0 | норма | |
| D.armeria (г. Стрижамент) | соцветия | 50,63 | 46,62 | 64,58 | - 53,35 | торможение |
| стебли,листья | 121,91 | 112,31 | 81,25 | + 12,32 | норма | |
| корни | 123,72 | 113,98 | 77,08 | + 13,98 | норма | |
| Контроль | 93,32 | 100 | 100 | 0 | норма | |
| D.fragrans (г. Бештау) | соцветия | 78,55 | 84,17 | 79,16 | - 15,83 | норма |
| стебли,листья | 121,46 | 130,15 | 79,16 | + 30,15 | стимуляция | |
| корни | 112,10 | 120,12 | 85,42 | + 20,12 | ||
На основании полученных данных можно заключить, что водорастворимые фенольные соединения, содержащиеся в соцветиях D.armeria, D.pseudoarmeria, D.ruprechtii, стеблях и листьях D.pseudoarmeria, оказывают значительное ингибирующее воздействие на тест-обьект и протекающие физиологические процессы, а соединения, содержащиеся в корнях D.pseudoarmeria и стеблях и листьях D.ruprechtii, оказывают некоторое стимулирующее действие на тест-объект (Мутыгуллина, Снисаренко, 2009). Следует также отметить, что в опытах с вытяжками из соцветий D.armeria, D.pseudoarmeria, D.ruprechtii наблюдались морфологические изменения в росте корневой системы растений-биотестов. Эти растения имели более развитые боковые корни за счет образования большого количества и активного роста мелких корней. Происходили морфологические изменения в зоне корневого чехлика и в зоне деления корня, что, по всей видимости, связано с наличием К-митоза в апикальных меристемах. Водорастворимые фенольные соединения, содержащиеся в различных частях растений D.armeria, D.pseudoarmeria, D.ruprechtii могут являться цитостатиками, т.е. влиять на процесс деления клетки.
Выводы.
- Основными морфологическими и экологическими особенностям видов рода Dianthus L. являются размеры растения, его опушенность, размеры листа, размеры и количество устьиц, плотность соцветия и размеры цветка. Можно выделить более или менее крупные виды (D.pallens, D.bicolor, D.polymorphus, D.ruprechtii, D.capitatus), высота которых составляет в среднем 30-60 см, и более низкорослые (D.borbasii, D.pseudoarmeria, D.caucaseus), высота которых обычно не превышает 40 см. Кроме того, размеры растения достаточно широко варьируют внутри вида, что обусловлено экологической пластичностью видов. Размеры листа, как наиболее пластичного органа, также варьируют в зависимости от вида и типа местообитания. Так, у D.ruprechtii длина листьев в среднем до 10 см длиной, ширина до 5 мм, а у D.armeria - до 5 см длиной и 3 мм шириной. Размер устьиц изученных видов составляет в среднем 1,45-1,75 мкм, их количество на 1 мм2 листа колеблется в пределах 25-35. Среди видов гвоздик Центрального Предкавказья встречаются виды с многоцветковыми соцветиями, малоцветковыми соцветиями, есть виды и с одиночными цветками. У видов, имеющих многоцветковые соцветия (D.pseudoarmeria, D.capitatus, D.ruprechtii), количество цветков может колебаться от 3-4 до 13-15 в зависимости от условий местообитания.
- Виды рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья относятся к пяти флороценоэлементам: равнинно-луговому, субальпийскому, степному, псаммофильному и кальцепетрофильному. Выявлена высокая экологическая пластичность видов рода Dianthus L. во флоре Центрального Предкавказья. Так, есть виды мезофильные (D.ruprechtii, D.capitatus, D.caucaseus) и ксерофильные (D.pseudoarmeria, D.borbasii, D.fragrans), гелиофиты (D.pseudoarmeria, D.pallidiflorus, D.polymorphus, D.borbasii, D.pallens, D.fragrans) и приспособленные к затененным местообитаниям (D.ruprechtii, D.armeria, D.capitatus, D.bicolor).
- К адаптивным особенностям видов рода Dianthus L. относятся физиологические (концентрация пигментов фотосинтеза) и биохимические (содержание фенольных соединений). В зависимости от условий обитания, у видов D.pseudoarmeria, D.pallens, D.ruprechtii отмечены значительные колебания содержания хлорофилла а и b в сырой массе листа. У всех изученных видов гвоздик отмечено высокое содержание полифенольных соединений в соцветиях, стеблях и листьях и незначительное – в корнях.
- Установлены корреляционные отношения между структурными и пигментными характеристиками листа, отражающие адаптивные стратегии различных популяций изученных видов. У ксерофильных популяций выявлена прямая линейная корреляция между содержанием воды в растении и концентрацией пигментов, в то время как у мезофильных эта связь выражена слабо. Отмечена прямая корреляционная связь между различными пигментными фракциями у растений внутри разных экологических групп.
- Установлено, что водорастворимые биологически активные соединения (полифенольные соединения), содержащиеся в соцветиях, стеблях, листьях, корнях видов рода Dianthus L., произрастающих в Центральном Предкавказье, оказывают ингибирующее (соцветия, стебли, листья у D.pseudoarmeria и D.pallens, соцветия и корни у D.ruprechtii и D.armeria, все части растения у D.caucaseus) и стимулирующее (стебли, листья, корни у D.fragrans, стебли, листья у D.ruprechtii, корни у D.pseudoarmeria) воздействие на растения-биотесты.
По теме диссертации опубликованы следующие работы:
I. Список публикаций в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:
- Мутыгуллина Ю.Р., Снисаренко Т.А. Проблемы адаптации рода гвоздика (Dianthus L.) в Предкавказье. // Вестник МГОУ, серия «Естественные науки», № 4, М., 2006. – С. 41-45.
- Мутыгуллина Ю.Р. Динамика содержания и роль пигментов фотосинтеза у видов рода Dianthus L. флоры Предкавказья. // Вестник МГОУ, серия «Естественные науки», № 1, М., 2009. – С. 52-55.
- Мутыгуллина Ю.Р., Снисаренко Т.А. Физиологические и биохимические аспекты адаптации видов рода Dianthus L. флоры Предкавказья. // Вестник Челябинского государственного педагогического университета, № 1, Челябинск, 2009. – С. 306-313.
II.Научные статьи и материалы конференций:
- Мутыгуллина Ю.Р. К анализу рода Dianthus L. во флоре Предкавказья. // Сборник «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 50-й научной конференции «Университетская наука-региону». – Ставрополь: Изд-во СГУ, 2005. – С. 194-196
- Мутыгуллина Ю.Р. К вопросу о филогенетических связях рода Dianthus L. во флоре Предкавказья. // Сборник «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 51-й научно-методической конференции «Университетская наука-региону». – Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. – С. 133-135
- Мутыгуллина Ю.Р. К вопросу об особенностях химического состава рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья. // Материалы 52-й научной конференции «Университетская наука – региону», Ставрополь, 2007. – С. 148-150.
- Снисаренко Т.А., Мутыгуллина Ю.Р., Федотова Ю.К. Адаптационные стратегии ксерофитов Предкавказья. // Материалы IV международной научной конференции «Экология и охрана жизнедеятельности» 6-7 декабря 2007, Сумгаит, 2007. – С. 26-28.
- Мутыгуллина Ю.Р. Экологический анализ видов рода Dianthus L. флоры Предкавказья. // Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования. Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Астраханского ГУ, 20-25 августа 2007. Ч.2. Астрахань, 2007. – С. 37-39.
- Снисаренко Т.А., Мутыгуллина Ю.Р., Арешидзе Д.А. Проблемы охраны и перспективы использования генофонда флоры ксерофитов Предкавказья. // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии. Материалы Х международной научной конференции, посвященной 450-летию Астрахани, 25-30 апреля 2008. – С. 304-307.
- Мутыгуллина Ю.Р., Снисаренко Т.А. О содержании органических соединений у видов рода Dianthus L. флоры Предкавказья. // Актуальные проблемы биоэкологи. Сборник материалов международной научно-практической конференции, 21-24 октября 2008 г. М., 2008. – С. 130-132.
- Мутыгуллина Ю.Р. Биотестирование активности водорастворимых веществ, содержащихся в различных частях растений видов рода Dianthus L. (D.armeria, D.pseudoarmeria, D.ruprechtii) флоры Центрального Предкавказья. // Актуальные проблемы биоэкологи. Сборник материалов международной научно-практической конференции, 21-24 октября 2008 г. М., 2008. – С. 128-130.
