Флора северо-западной части алтае-саянской провинции: состав, структура, происхождение, антропогенная трансформация
На правах рукописи
ЭБЕЛЬ Александр Леонович
ФЛОРА СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ
АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ПРОВИНЦИИ:
СОСТАВ, СТРУКТУРА, ПРОИСХОЖДЕНИЕ,
АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ
03.02.01 – Ботаника
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Томск
2011
Работа выполнена на кафедре ботаники ФГБОУ ВПО
«Национальный исследовательский Томский государственный университет»
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор
Ревушкин Александр Сергеевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Намзалов Бимба-Цырен Батомонкуевич
доктор биологических наук, профессор
Науменко Николай Иванович
доктор биологических наук, с.н.с.
Лащинский Николай Николаевич
Ведущая организация:
ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет»
Защита состоится 3 ноября 2011 г. в ___ часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 при ФГБОУ ВПО «Национальный исследовательский Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36.
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Национального исследовательского Томского государственного университета
Автореферат разослан ___ сентября 2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета В.П. Середина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Изучение биологического разнообразия – одно из приоритетных направлений биологических наук. Флористические исследования служат основой для решения вопросов систематики растений, фитогеографии, ботанического ресурсоведения. Все более увеличивающееся воздействие человека на естественный растительный покров приводит как к выпадению наименее устойчивых аборигенных видов, так и к деградации растительного покрова. Поэтому флористические исследования являются необходимой основой для разработки рекомендаций по охране редких и исчезающих видов растений, наиболее сохранившихся эталонных участков естественной растительности. Актуальными задачами флористики являются также своевременная регистрация появления чужеродных видов в составе флоры, изучение их биологических особенностей на новой территории и влияния на естественный растительный покров.
Одним из наиболее интересных во флористическом отношении регионов Сибири является Алтае-Саянская горная область – обширная горная страна, в фитогеографическом аспекте в основном совпадающая с Алтае-Саянской флористической провинцией (АСП). Хотя этот уголок Сибири издавна привлекает внимание ботаников, и литература по флоре и растительности АСП весьма обширна, по ряду районов данной территории флористические данные либо неполны, либо устарели. В многотомной сводке «Флора Сибири» (1988–2003) учтены далеко не все материалы российских гербарных учреждений. В эту сводку не включены многие адвентивные виды растений, поэтому на её основе судить о степени антропогенной трансформации флоры тех или иных районов крайне сложно. Опубликованные определители растений неравноценны по полноте охвата флористического состава. Таким образом, имеющиеся флористические сводки даже в совокупности не полностью отражают современное состояние флоры АСП.
В связи с неравномерностью изученности флоры отдельных районов АСП, задача критического обобщения и анализа всей информации по флоре этой территории представляется весьма актуальной. В качестве объекта исследований нами выбрана северо-западная часть АСП (далее – СЗАСП). Эта территория, расположенная между обширными равнинами Западной Сибири, с одной стороны, и высокими горами Алтая и Саян – с другой, может рассматриваться как громадная по протяженности экотонная полоса. Это регион с довольно сложным рельефом, весьма длительной историей развития растительного покрова и очень разнообразной современной растительностью. Пограничное положение изучаемой территории, вкупе с уникальностью отдельных ландшафтов и сообществ, определяет высокое таксономическое разнообразие и значительный уровень эндемизма биоты региона.
Вместе с тем, это один из наиболее населенных и видоизмененных человеком регионов Сибири. Степные и лесостепные районы Алтая и Хакасии – это территории, с которых начиналось заселение Южной Сибири древними людьми; к настоящему времени растительный покров этих районов весьма трансформирован в результате многовекового сельскохозяйственного освоения. Плотность сельского населения в ряде районов СЗАСП превышает 10 человек на 1 кв. км – это наиболее высокие показатели в пределах всей Сибири. На территории Кемеровской области расположен Кузнецкий угольный бассейн – основной угледобывающий район России. В Кузнецком Алатау и на Салаире ведутся масштабные работы по добыче золота и цветных металлов. В пределах СЗАСП размещены крупные города: Новосибирск, Кемерово, Новокузнецк, Томск и др. Преимущественно в предгорьях и низкогорьях хорошо развита наземная транспортная сеть, представленная автомобильными дорогами и в меньшей степени – железными дорогами. По СЗАСП проложен ряд туристических маршрутов, а многие районы являются излюбленными местами неорганизованного отдыха.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы явился анализ современного состояния и тенденций развития флоры северо-западной части Алтае-Саянской провинции.
В связи с обозначенной целью, решались следующие задачи:
– инвентаризация флоры СЗАСП;
– проведение таксономического и типологического анализа аборигенной фракции флоры;
– уточнение состава реликтовых элементов флоры;
– сравнительно-флористический анализ и флористическое районирование;
– определение степени антропогенной трансформации флоры;
– выявление видов растений, нуждающихся в охране.
Защищаемые положения. 1. Таксономический состав, систематическая и типологическая структура флоры северо-западной части АСП отражают ее экотонное положение.
2. Отсутствие катастрофических событий на изученной территории в плейстоцене способствовало сохранению большого количества реликтов разного происхождения и возраста.
3. Антропогенная трансформация флоры СЗАСП проявляется в широком распространении на этой территории аборигенных синантропных видов растений и многочисленных чужеродных видов. Наиболее синантропизирована флора районов с высокой плотностью населения и длительной историей хозяйственного освоения.
4. В пределах СЗАСП выделяются 4 флористических округа (Западноалтайский, Прителецко-Южнокузнецкий, Салаиро-Кузнецкий и Верхнечулымский) и 11 районов.
Материалы и методы. Инвентаризация флоры проводилась традиционными методами. Маршрутами охвачена значительная часть территории СЗАСП; экспедиционные поездки осуществлены в 1990–2011 гг. по Алтаю, Хакасии, Кемеровской области и югу Томской области. Стационарные и полустационарные исследования проведены в Северо-Западном Алтае, в Кузнецком Алатау, в Кузнецкой котловине и на Колывань-Томском плато. Для понимания особенностей флоры региона проведено изучение растительного покрова сопредельных территорий (центральные и юго-восточные районы Русского Алтая, Восточный Казахстан, Западная Монголия, Тува, юго-восток Западно-Сибирской равнины).
Основными материалами для написания работы явились хранящиеся в гербарных учреждениях России (TK, LE, MW, NS, NSK, ALTB, KUZ, KRAS) коллекции (критически пересмотрено более 100 тыс. гербарных листов), дополненные собственными сборами (около 15.000 листов), полевыми наблюдениями и геоботаническими описаниями. Таксономический анализ флоры и сравнительное изучение районов выполнено с использованием компьютерных программ IBIS 6.1 (Зверев, 2007), Statistica for Windows 8.0 и NTSYS 1.70.
Научная новизна работы. Обобщены накопленные в течение продолжительного периода (для отдельных районов – более 200 лет) флористические материалы для обширной территории (площадь – около 220 тыс. кв. км), расположенной на стыке Алтае-Саянской и Западно-Сибирской провинций. Результаты исследований позволили существенно углубить представления об особенностях растительного покрова изучаемой территории, истории формирования флоры и современных тенденциях ее развития. Впервые для флоры Сибири автором приведено 15 видов растений, в т.ч. вид (Delphinium aemulans) – новый для флоры России. Дополнены списки видов для отдельных административных регионов: новыми для Алтайского края явились 32 вида растений, для Красноярского края – 3 вида, для Республики Алтай – 23 вида, для Республики Хакасия – 16 видов, для Кемеровской области – 36 видов, для Томской области – более 60 видов, для Новосибирской области – 7 видов. С сопредельных территорий описано 8 новых для науки видов.
Составлен критический конспект флоры, с указанием распространения и встречаемости 2504 видов и более 50 межвидовых гибридов по 13 ботанико-географическим районам. На основе сравнительного анализа районов выполнено флористическое районирование территории. Выявлена и проанализирована группа чужеродных видов растений, что позволило определить степень антропогенного воздействия на растительный покров региона. Впервые для АСП выделена группа инвазионных и потенциально инвазионных видов, активно внедряющихся в естественные и полуестественные растительные сообщества.
Практическая значимость работы. Материалы исследований учтены при подготовке 14 (дополнительного) тома «Флоры Сибири»; используются для составления сводки «Флора Алтая» и других флористических сводок и «Определителей растений». Оригинальные сведения о редких и исчезающих видах растений учтены при подготовке «Красной книги Томской области» (2002), «Красной книги Алтайского края» (2006), «Красной книги Кемеровской области» (2-е издание). Результаты работы используются для чтения лекционных курсов «Биогеография» и «Антропогенная трансформация флоры». Значительная часть собранных гербарных материалов пополнила фонды Гербария им. П. Н. Крылова (TK); дублеты наиболее ценных сборов переданы в другие гербарные учреждения России (LE, NS, ALTB, KUZ). Сформирована фототека, содержащая более 5 тыс. фотографий около 500 видов сосудистых растений АСП и наиболее типичных растительных сообществ.
Апробация работы. Результаты работы были представлены на международных конференциях: «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Томск, 2001; Ховд, 2003; Кызыл, 2005), «Nature and People: conservation and management in the mountains of Northern Europe» (Pitlochry, UK, 2002), «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2002, 2004, 2005, 2006), «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003), «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (Ижевск, 2006), «Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов» (Кемерово, 2006; 2009); на Всероссийских конференциях: «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000, 2005), «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1996, 2006); на региональных конференциях: «Проблемы сохранения биоразнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997), «Чтения памяти Ю.А. Львова» (Томск, 1998), «Особо охраняемые территории Алтайского края, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда» (Барнаул, 2002).
Публикации. По теме диссертации опубликовано более 70 работ, в т.ч. 1 коллективная монография. В автореферате приведено 40 основных публикаций, в т.ч. 13 – в изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, списка литературы (940 наименований, в том числе 65 на иностранных языках) и 2 приложений. Текст работы изложен на 758 страницах машинописного текста, содержит 27 таблиц, 22 рисунка.
Благодарности. Автор выражает глубочайшую признательность за большую помощь и постоянное внимание к работе научному консультанту – профессору Александру Сергеевичу Ревушкину. Считаю приятным долгом поблагодарить организаторов и руководителей экспедиционных поездок по территории СЗАСП, в которых удалось принять участие: Н. Ф. Некратова, Н. А. Некратову, А. И. Пяка, О. М. Маслову, Ю. А. Манакова, С. А. Шереметову, Т. Е. Буко, Н. Н. Лащинского, А. Ю. Королюка, А. Н. Куприянова, В. М. Доронькина, S. K. Shaw. Особая благодарность – всем специалистам, оказавшим помощь в определении отдельных групп растений: Н. Н. Цвелеву, О. В. Юрцевой, И. И. Гуреевой, М. В. Олоновой, В. И. Курбатскому, К. С. Байкову, М. Н. Ломоносовой, C. В. Овчинниковой, Е. А. Королюк, О. Д. Никифоровой, Н. Н. Тупицыной, Д.А. Дурникину. Выражаю признательность кураторам всех названных выше гербарных учреждений, любезно предоставившим фондовые материалы для критического просмотра. Автор сердечно благодарит всех сотрудников кафедры ботаники Томского университета и Гербария им. П. Н. Крылова, без моральной поддержки которых выполнение настоящей работы было бы невозможно. Неоценима помощь доцента каф. ботаники ТГУ А. А. Зверева в освоении программ IBIS и Statistica for Windows. Сотрудники Алтайского гос. университета М. М. Силантьева и Д. А. Герман оказали библиографическую помощь, снабдив автора некоторыми малодоступными изданиями. Отдельная и самая глубокая признательность – моей супруге Татьяне Эбель, оказавшей неоценимую разностороннюю помощь на всех этапах выполнения и оформления работы.
Содержание работы
Глава 1. История исследований растительного покрова территории
Историю изучения растительного покрова СЗАСП по хронологическим рамкам и по задачам, стоявшим перед исследователями, можно разделить на 5 периодов. В течение первых двух периодов сведения о флоре и растительности АСП носили поверхностный и отрывочный характер, т.к. они накапливались в результате экспедиций и путешествий, задачами которых было изучение не только природных условий, но и быта, хозяйства и образа жизни народов, населяющих эту территорию. Несмотря на неполноту и отрывочность этих сведений, они имели огромное значение для познания растительного покрова АСП и в целом природы этой территории; во многих случаях эти сведения, особенно собранные в наименее населенных в те времена районах, позволяют судить о былом состоянии растительного покрова.
1-й период (с начала XVIII в. до середины 20-х гг. XIX в.)
В это время на территории СЗАСП работали многие исследователи, преимущественно в составе первых сибирских экспедиций Российской Академии наук (Гмелин, Патрен, Сиверс, Фальк и др.). Их маршруты пролегали прежде всего по районам Западного Алтая, охваченным деятельностью Колывано-Воскресенских заводов. Эти исследователи доставили и первые разрозненные данные о флоре Алтая и некоторых других районов АСП.
2-й период (с середины 20-х гг. XIX в. до середины 70-х гг. XIX в.)
Центральное место занимают экспедиции по Алтаю под руководством К.Ф. Ледебура. Первые обобщенные сведения о видовом составе флоры Алтая приведены в работах, выполненных по материалам этих экспедиций (с учетом данных предыдущих исследователей): “Icones Plantarum...” (Ledebour, 1829–1834) и “Flora Altaica” (Ledebour et al., 1829–1833). Этот период сыграл важную роль в процессе познания флоры СЗАСП, т.к. в результате обработки привезенных из экспедиции коллекций было описано большое число видов растений, а для многих уже известных видов впервые было отмечено их произрастание в разных районах Южной Сибири.
3-й период (с середины 70-х гг. XIX в. до конца 20-х гг. XX в.)
Этот период характеризуется постановкой широких ботанических исследований Алтая, Кузбасса и юга Приенисейской Сибири. Большое значение для познания флоры и растительности АСП имели исследования, проведенные на Алтае (П.Н. Крылов, В.В. Сапожников, В.И. Верещагин, Б.А. Келлер и др.) и на юге Приенисейской Сибири (Н.М. Мартьянов).
4-й период (с конца 20-х гг. XX в. до середины 80-х гг. XX в.)
Наиболее продуктивный период в плане выявления флоры и описания растительности региона. Опубликованы фундаментальные работы, непосредственно касающиеся флоры АСП: «Флора Западной Сибири», «Флора Красноярского края».
5-й период (с середины 80-х гг. XX в. по настоящее время)
Результаты флористических исследований новейшего периода отражены в многотомной сводке «Флора Сибири», в «Конспекте флоры Сибири» (2005), региональных «Определителях…» и конспектах флор (Анкипович, 1999; Андреева и др., 2006; Силантьева, 2006а; Ильин, Федоткина, 2008).
Глава 2. Природные условия территории
2.1. Географическое положение и рельеф
Алтае-Саянская область (АСО) возникла на месте синийско-кембрийской геосинклинальной системы в результате складчатости, основные фазы которой имели в разных частях системы разный возраст. К территории наших исследований относятся западные и северные районы Русского Алтая, Кузнецкий Алатау, Горная Шория, Салаирский кряж, Колывань-Томское плато и межгорные котловины – Кузнецкая и северо-западная часть Назаровско-Минусинской (рис. 1).
На формирование рельефа АСО большое влияние оказали плейстоценовые оледенения, характер которых в различных районах горной страны не был одинаковым. Основная часть района наших исследований не покрывалась сплошным ледниковым покровом.
В выработке форм мезорельефа, расчленении склонов и вершин хребтов, в создании современных долин огромное значение имели процессы выветривания и эрозионной деятельности водных потоков. Гидрографическая сеть, хорошо развитая в районе исследований, заложилась еще в третичное время на территории древнего пенеплена, и за время четвертичной истории претерпела большие превращения. Основная часть СЗАСП относится к бассейну Оби; небольшая часть Северо-Минусинской котловины (оз. Шира, Беле, Иткуль и др.) – к области внутреннего стока.
Рисунок 1. Район исследований
2.2. Климат.
В формировании климата на территории АСП проявляется важная роль атлантического переноса влаги, а также влияние Азиатского антициклона. Согласно схеме биоклиматических подразделений гор Южной Сибири (Поликарпов и др., 1986), в СЗАСП представлены 3 группы районов (климатические фации). Избыточно влажная климатическая фация располагается на наиболее влажных наветренных склонах передовых горных хребтов и их отрогов, где среднегодовое количество осадков составляет до 1000 мм и более (среднегорье Западного Алтая, Северо-Восточный Алтай, Горная Шория, осевая часть Салаира, западный макросклон Кузнецкого Алатау). Влажная циклоническая климатическая фация – в низкогорьях и среднегорьях Северо-Западного Алтая, в предгорьях и низкогорьях Западного Алтая, на основной части Салаира и Кузнецкой котловины, в среднегорьях восточного макросклона Кузнецкого Алатау и на большей части Колывань-Томского плато. Умеренно влажная антициклоническая фация – в районах, находящихся под влиянием эффекта барьерной тени от передовых хребтов горной системы (Минусинская котловина, низкогорья восточного макросклона Кузнецкого Алатау, западная часть Кузнецкой котловины).
2.3. Почвенный покров
Для региона в целом характерно большое разнообразие типов почв. В степном поясе распространены различные подтипы черноземов. Преобладающее значение имеют почвы лесного пояса, развитые сплошными массивами на больших площадях. В высокогорьях – горно-луговые и горно-тундровые почвы. В межгорных котловинах (Северо-Минусинская, западная часть Кузнецкой) по понижениям развиты засоленные почвы, с сопутствующей им специфической растительностью.
2.4. Растительность
Растительность СЗАСП носит весьма пестрый характер. Здесь развиты 5 поясов растительности: степной, лесостепной, лесной, субальпийский, альпийский. В разных районах набор поясов, их характер и мощность вертикального развития различны, в связи с чем выделяются типы поясности. Так, только в пределах Горного Алтая представлены 4 типа поясности (Огуреева, 1980), 3 из которых отмечены на территории, входящей в состав СЗАСП.
Глава 3. Конспект флоры сосудистых растений северо-западной части Алтае-Саянской провинции
В конспекте приведен список дикорастущих видов сосудистых растений (аборигенных и адвентивных), выявленных на территории СЗАСП за весь период флористического изучения. Для полиморфных видов, представленных на изученной территории хорошо различимыми подвидами и (или) разновидностями, приведены внутривидовые единицы. Естественные межвидовые гибриды помещены после перечисления всех видов данного рода; указаны родительские виды гибридов.
В конспект включены также наиболее широко культивируемые виды; не учтены многочисленные виды, разводимые в специализированных учреждениях (ботанические сады, дендрарии, питомники и т.д.), а также на частных садовых и огородных участках.
Объем и порядок расположения семейств покрытосеменных соответствует системе А.Л. Тахтаджяна (1987); папоротников – системе А.И. Шмакова (1999), прочих споровых и голосеменных – системе, принятой во «Флоре Сибири» (1988). Латинские названия родов и видов приведены в основном по 14 тому «Флоры Сибири» (Лукманова, Доронькин, 2003) и по «Конспекту флоры Сибири» (2005). Правильность написания названий видов, авторов, дата действительного обнародования уточнены по IPNI (The International Plant Names Index [Electronic resource], 2004–2011).
В номенклатурной цитате для видов указаны: ссылка на первоописание; ссылки на «Флору Западной Сибири», «Флору СССР», «Флору Сибири»; в необходимых случаях – ссылка на базионим и на другие источники.
Кратко охарактеризованы условия местообитаний видов. Приведены сведения о встречаемости видов по ботанико-географическим районам (см. рис. 1). Для видов, известных из единственного пункта в районе, приводится конкретное местонахождение и место хранения гербарных образцов, либо ссылка на публикацию, где процитирована находка. Ряд видов снабжен примечаниями, касающимися таксономического статуса, полиморфизма и т.п.
Глава 4. Анализ флоры
4.1. Таксономический анализ
4.1.1.Таксономические проблемы во флористических исследованиях
Затронуты некоторые тенденции развития систематики сосудистых растений (изменение представлений о крупнейших таксономических группах; пересмотр объема отдельных семейств и родов покрытосеменных), в той или иной степени касающиеся флористических исследований (на этапах составления «конспекта флоры» и проведения таксономического анализа).
4.1.2. Общая таксономическая характеристика флоры
На территории СЗАСП выявлено 2504 вида из 713 родов, относящихся к 142 семействам.
Впервые для России указан один вид – Delphinium aemulans, обнаруженный в Северо-Западном Алтае (Эбель, 2006). Новыми для флоры Сибири явились 14 видов (некоторые из них обнаружены впервые в азиатской части России); аборигенные: Epilobium villosum, Spergularia echinosperma; заносные: Amaranthus powellii, Chenopodium atripliciforme, Erucastrum gallicum, Euphorbia peplus, Geum macrophyllum, Ipomoea purpurea, Nonea versicolor, Persicaria bungeana, Setaria faberi, Veronica agrestis, V. persica, Xanthium albinum. Существенно дополнены или уточнены сведения о местонахождениях около 200 редких для Сибири видов.
В ходе полевых исследований выявлены межродовой гибрид ( Festulolium loliaceum) и более 50 межвидовых гибридов. Некоторые гибриды ранее не были указаны для флоры Сибири; для одного из них предложено новое название (Veronica grisea). Несколько таксонов, ранее считавшихся видами или внутривидовыми единицами, нами трактуются как гибриды (Adenophora insolens, Polygonatum krylovii и др.). Отмечены устойчивые гибриды, способные эффективно размножаться половым путем (Geum intermedium) либо вегетативно (Mentha gracilis).
Аборигенный компонент флоры СЗАСП насчитывает 2017 видов, 565 родов и 125 семейств (табл. 1). По уровню таксономического разнообразия флоры этот регион сопоставим с расположенными южнее горными регионами (Республика Алтай, Западный Саян, Тува), но заметно превосходит находящиеся примерно на той же широте области, где наряду с горными районами широко представлены равнинные территории (Новосибирская обл., Иркутская обл.). Несмотря на очевидные различия между сравниваемыми флорами, основные «пропорции флоры» оказались весьма сходными почти во всех проанализированных регионах (кроме Новосибирской обл., основная часть которой расположена за пределами АСП). Вероятно, эти показатели отражают общие закономерности флоры АСП.
Таблица 1. Общие таксономические показатели аборигенного компонента флоры СЗАСП в целом и ботанико-географических районов (максимальные значения выделены полужирным шрифтом, минимальные – курсивом)
Для изученной флоры отмечена высокая видовая насыщенность семейств. Уровень видового богатства выше среднего (более 16 видов) наблюдается в 26 семействах флоры СЗАСП. По числу видов лидируют семейства Asteraceae и Poaceae, относящиеся также к крупнейшим в мировой флоре и присутствующие в первой тройке («триаде») семейственно-видового спектра во всех областях Голарктики. Третье место занимает сем. Cyperaceae. Флоры с таким набором первой триады относятся к арктобореально-восточноазиатскому «Cyperaceae-типу» (Хохряков, (2000); такая последовательность семейств характерна и для южносибирских флор. Обилие бобовых (первое место во второй триаде семейств) связано с влиянием Древнесредиземноморского подцарства.
Распределение видов по районам весьма неравномерно. Наибольшее число видов характерно для Западного (ЗА) и Северо-Западного Алтая (СЗА), а также для изученной части Минусинской котловины (МК). В каждом их этих районов произрастает от 57 % до 68 % от общего числа видов во флоре СЗАСП. Флористическое богатство западных районов Алтая можно объяснить тем, что в ЗА и в СЗА хорошо выражены степной, лесной и высокогорные пояса растительности. Богатство флоры МК связано с наличием очень большого числа степных видов, при заметном участии лесных, болотных, луговых и галофильных растений. Наиболее бедны западный и северный районы Кузнецкого Алатау (КАЗ, КАС), а также северо-восточный район Колывань-Томского плато (КТВ) – от 38 % до 41 % от всей флоры. Бедность флоры указанных районов Кузнецкого Алатау связана с редукцией одного из высотных поясов. Низкий показатель видового богатства флоры КТВ объясняется его наиболее северным положением в пределах СЗАСП, с чем связано также практически полное отсутствие в этом районе зональных степных сообществ. Остальные районы характеризуются средними значениями видового богатства (от 47 % до 51 % видового состава флоры СЗАСП). В этих районах высотная колонка поясности также неполная: в Северном и Прителецком Алтае не выражен степной пояс, в Горной Шории лишь фрагментарно представлены степной пояс и высокогорья, а еще в 3 районах (СК, КК, КТЗ) отсутствуют высокогорья.
Зарегистрировано 352 вида, встречающихся во всех 13 районах. Эти виды, составляющие в совокупности 17.4 % от общего числа видов, обозначены как «ядро флоры» СЗАСП. 200 видов (почти 10 % от общего числа) отмечены во всех районах с наибольшей встречаемостью; это «активное ядро флоры». Набор 10 ведущих по числу видов семейств «ядра» флоры почти совпадает с таковым для всей флоры, но порядок их иной. Более низкие позиции по сравнению со всей флорой в «ядре» и особенно – в «активном ядре» занимают сем. Cyperaceae и Scrophulariaceae. Еще резче эти различия проступают при сравнении крупнейших родов. В ядре флоры сохраняют лидирующие позиции 5 родов из ведущей десятки всей флоры (Carex, Poa, Salix, Potentilla, Artemisia), а в активном ядре – лишь 3 таких рода (Poa, Ranunculus, Carex).
Существенно различаются по районам СЗАСП соотношение крупных таксономических групп и основные пропорции флоры. Весьма различна в районах доля видов сосудистых споровых растений. Вполне закономерно увеличение этого параметра выше среднего значения (3.5) в более гумидных районах: максимальные значения – в СВА (6.3), ГШ (5.4) и КАЗ (6.4); напротив, в котловинно-степных районах (КК, МК) доля видов этой группы заметно ниже среднего значения (2.0 и 2.3 соответственно). Эти колебания происходят в основном за счет изменения видового богатства наиболее многочисленного во флоре отдела сосудистых споровых – папоротников (всего 54 вида).
Семейственно-видовой, родово-видовой и семейственно-родовой коэффициенты, как правило, выше в районах с высоким видовым богатством. В заметных пределах варьирует доля видов в 10 ведущих семействах (от 53 % до 59 %), но при этом нигде не выходит за стандартные для бореальных флор значения. «Удельный вес» 10 ведущих семейств выше в районах с континентальным климатом (наибольшие значения – в Хакасии и в Кузнецкой котловине; наименьшие – в Горной Шории и в западном районе Кузнецкого Алатау).
 |
 |
Рисунок 2. Число видов в ведущих семействах и родах в районах флоры
Районы СЗАСП различаются по набору ведущих семейств. Почти везде их порядок в первой триаде тот же, что и во флоре в целом: Asteraceae – Poaceae – Cyperaceae (рис. 2). Лишь в северном районе Кузнецкого Алатау (КАС) осоковые смещаются на 4-ю позицию, уступая свое место розоцветным; это «условно европейский» тип флоры, по А.П. Хохрякову (2000). При этом Rosaceae, занимая в целом 6-е место, в большинстве районов поднимаются на более высокие позиции. Напротив, сем. Fabaceae (4-е место во флоре) лишь в 2 районах Алтая (ЗА, СЗА) и в Хакасии (МК, КАВ) удерживается на этой позиции, а в остальных районах смещены на 5-е или 6-е места. Довольно высокое положение бобовых в этих 4 районах объясняется большим разнообразием видов в родах Astragalus и Oxytropis. Эти районы находятся в областях вторичных центров видообразования в родах Astragalus и Oxytropis.
Еще более значительны различия между районами на родовом уровне (рис. 2). Лишь крупнейший род флоры – Carex – во всех районах прочно удерживается на первом месте; при этом максимальное абсолютное число видов отмечено в восточном районе Кузнецкого Алатау (КАВ). Причинами этого являются пограничное положение района и широкий спектр местообитаний. Во флоре КАВ присутствуют как многие «западные» виды осок, так и некоторые «восточные» виды. В низкогорья КАВ заходят из Минусинской котловины степные и умеренно-галофильные виды, отсутствующие в западном районе Кузнецкого Алатау.
Соотношение числа видов и родов нередко используется в качестве показателя определенных флорогенетических тенденций. Высокая видовая насыщенность родов трактуется как результат проявления автохтонных процессов в развитии флоры. Л.И. Малышев предложил формулу, позволяющую судить о соотношении автохтонных (видообразовательных) и аллохтонных (миграционных) тенденций:
, где A – самобытность флоры («таксономическая оригинальность»), S – фактическое число видов, S’ – расчетное («ожидаемое») число видов. Высокие положительные значения A должны свидетельствовать о преобладании автохтонных тенденций в развитии флоры.
Л.И. Малышевым (1969, 1976; 2000, 2000а) были получены уравнения, позволяющие дать оценку таксономической оригинальности флоры в пределах СССР, Сибири и Азиатской России. По этим уравнениям нами рассчитаны значения A для СЗАСП – соответственно 0.125; 0.101 и 0.181, что позволило сделать вывод о преобладании автохтонных тенденций в формировании исследованной флоры.
Вычисление «индексов Малышева» для отдельных районов СЗАСП (табл. 1) показало, что в большинстве районов преобладают аллохтонные тенденции во флорогенезе (отрицательные значения индексов), причем наименьшей таксономической оригинальностью отличаются наиболее бедные по видовому составу районы (КАЗ, КАС, КТВ). В районах, расположенных преимущественно на территории Хакасии (МК, КАВ), а также в Северо-Западном Алтае (СЗА) автохтонная и аллохтонная тенденции сбалансированы. Лишь в Западном Алтае – некоторое преобладание автохтонных тенденций.
Анализ таксономической структуры флоры СЗАСП показывает своеобразие и флористическую гетерогенность этой территории. Набор ведущих по числу видов семейств и родов в целом вполне соответствует географическому положению территории, отражая основные особенности Бореальной области (преобладание семейств Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae, Ranunculaceae, Rosaceae; родов Carex, Potentilla, Salix) с некоторым древнесредиземноморским оттенком (высокие ранги семейств Fabaceae, Lamiaceae, родов Astragalus, Allium, Euphorbia). При этом «южные» черты наиболее ярко выражены в Западном Алтае и в котловинно-степных районах (КК, МК). Некоторой оригинальностью флоры отличаются районы, расположенные как в юго-западной части СЗАСП (Западный и отчасти Северо-Западный Алтай), так и на его северо-восточной окраине (МК и в меньшей степени – КАВ). Для большинства этих районов характерно и более высокое видовое разнообразие флоры. Вероятно, флорогенез в этих районах проходил преимущественно по автохтонному пути, но существенное значение имели также миграции из других частей АСП, из соседних районов Казахстана и Центральной Азии. Во флорогенезе большинства остальных районов преобладали разнонаправленные миграции.
4.2. Эколого-ценотическая структура флоры
При выделении эколого-ценотических групп (ЭЦГ) и ценоэлементов флоры СЗАСП нами были учтены подходы, использованные в работах сибирских ботаников. Всего было выделено около 30 ценоэлементов, объединенных в 10 основных ЭЦГ: лесная, степная, луговая, болотная, высокогорная, петрофитная, галофитная, водная, отмельная и синантропная. Эти ЭЦГ в основном соответствуют типам растительности, представленным на изученной территории; ценоэлементы же более тонко отражают региональные особенности растительности. Поскольку многие виды имеют широкую экологическую амплитуду, отнесение их к тому или иному ценоэлементу довольно условно. В пределах почти каждой ЭЦГ имеется ядро, представленное одним или несколькими наиболее типичными ценоэлементами, а также элементы, в определенной степени переходные и связующие с другими группами.
В целом во флоре лидирует группа степных видов, в которой ведущая роль принадлежит лугово-степному ценоэлементу. Однако при этом в большинстве районов СЗАСП преобладают лесные виды, среди которых наибольшее значение имеют виды, относимые к гемибореальному ценоэлементу. Эта же закономерность характерна для «ядра» флоры. Степные виды преобладают над лесными лишь в 2 районах – МК и ЗА, а ещё в трех (СЗА, КК, КАВ) – примерно равное соотношение лесных и степных видов. Высокогорная группа, занимая в целом третье место по числу видов, находится на высоких позициях (2–4 места) лишь в районах с полным набором высотных поясов. По среднему же участию в районах высокогорные виды занимают 5-место, а с учетом встречаемости – лишь 6-е, уступая синантропным видам.
Анализ распределения ЭЦГ по районам позволил сделать вывод о преимущественно лесном характере флоры СЗАСП. Хорошо выражены также степные, болотные, луговые, высокогорные и синантропные черты; при этом усиление роли определенных эколого-ценотических групп и ценоэлементов в тех или иных районах хорошо согласуется с изменением характера растительного покрова на протяжении СЗАСП.
4.3. Хорологический анализ
При выделении хорологических групп использован иерархический подход, целесообразность применения которого показана в горных районах Южной Сибири. Для выяснения общего характера ареалов использованы фундаментальные флористические сводки, монографии по хорологии видов. Учтены монографические обработки по отдельным таксономическим группам, а также предложенные разными авторами схемы географических элементов для различных районов юга Сибири. При анализе ареалов в большинстве случаев принималась во внимание лишь естественная часть современного ареала, т.е. без учета антропогенно обусловленных участков, образовавшихся в историческое время. В результате анализа ареалов аборигенных видов, произрастающих на территории СЗАСП, выделено более 30 географических элементов, объединенных в 8 крупных групп (типов ареалов).
Во флоре СЗАСП преобладают виды, распространение которых в основном ограничено евразиатским континентом. В совокупности эти виды (палеарктические, западно- и восточнопалеарктические, внутриазиатские, эндемичные) составляют 80 % (1630 видов) от всей аборигенной флоры изученного региона. Половина этой группы (40 % флоры) – виды, распространенные преимущественно в Азии (восточнопалеарктические, внутриазиатские, эндемичные). Эндемизм флоры в целом сравнительно невысок – менее 8 %, что связано с «окраинным» положением исследованной территории в пределах АСП.
Рисунок 3. Доля видов с широкими ареалами (в % от общего числа) в районах
Распределение хорологических групп по районам СЗАСП довольно неравномерно. Доля видов с наиболее широкими ареалами (плюрирегиональные, голарктические, палеарктические) в среднем выше в районах, где отсутствуют или незначительно представлены высокогорья (кроме МК), а также в западном районе Кузнецкого Алатау (рис. 3). Напротив, доля «узкоареальных» видов (азиатские и эндемичные) наиболее высока в «высокогорных» районах (кроме КАЗ) и в Минусинской котловине (рис.4). Эти же районы выделяются по числу эндемичных видов – как в абсолютном выражении, так и по их относительной доле. Эти особенности хорологической структуры районов СЗАСП хорошо коррелируют с показателями автономности флор.
Рисунок 4. Доля азиатских видов (в % от общего числа видов) в районах
На территории СЗАСП проходят границы ареалов около 400 видов сосудистых растений. В ряде случаев виды, находящиеся на границе ареала, отмечены лишь в немногих районах «флоры» (иногда – только в одном районе). Так, здесь проходит восточная граница ареала многих западно-палеарктических видов (Stellaria holostea, Ranunculus polyrhyzos); западная – восточно-палеарктических (Elymus pendulinus, Aleuritopteris argentea) и азиатско-североамериканских видов (Sium suave); на южной границе ареала произрастают циркумбореальные (Calypso bulbosa), североазиатские (Anemonidium dichotomum) и азиатско-американские виды (Cerastium maximum); северная граница ареала характерна для многих внутриазиатских (Lepisorus albertii, Convolvulus ammanii) и южнопалеарктических видов (Convolvulus chinensis, Atriplex sibirica). На северо-западной границе – некоторые восточно-палеарктические виды (Leibnitzia anandria, Eriophorum humile); на северо-восточной – алтае-среднеазиатские виды (Paeonia hybrida, Carex turkestanica) и алтае-джунгарские виды (Stelleropsis altaica, Delphinium aemulans).
В целом распределение видов по хорологическим группам показывает гетерогенный и в определенной степени переходный характер флоры СЗАСП, чему в немалой степени способствует географически экотонное положение данной территории. Формирование флоры в целом проходило при значительном влиянии Центральной и Средней Азии, причем в наибольшей степени это выражено в алтайской группе районов, а также в Минусинской котловине и в прилегающей части Кузнецкого Алатау (КАВ). Наличие значительного числа эндемичных и субэндемичных видов в этих районах свидетельствует о значительной выраженности автохтонных тенденций в развитии их флор. В остальных районах, где преобладают широкоареальные виды, а доля эндемиков незначительна, флорогенез проходил в основном по аллохтонному пути.
4.4. Реликтовые элементы флоры
Наличие в составе флоры реликтов разного возраста и разного происхождения дает представление о различных путях и этапах формирования этой флоры. На результатах изучения реликтовых видов растений построены многие представления о флорогенезе, в связи с чем имеется необходимость углубленного исследования и критического анализа некоторых общепринятых положений «теории реликтов».
Особый интерес представляют «третичные неморальные реликты» – наиболее обширная и неоднозначно трактуемая группа реликтовых элементов флоры Сибири. Несмотря на обширную литературу, посвященную третичным неморальным реликтам флоры Южной Сибири и Урала, многие виды этой группы охарактеризованы недостаточно полно.
Очевидно, вопрос об отнесении того или иного вида к реликтам может быть решен лишь при условии наличия полных и достоверно определенных палеоботанических материалов с территории предполагаемых рефугиумов (семенные флоры, палинофлоры, листовые отпечатки). Но в большинстве случаев, к сожалению, таких палеоботанических данных пока нет, а некоторые «рефугиумы» практически не изучены в этом отношении. В таком случае вопрос о «реликтовости» вида можно решить на другой основе, а именно – путем тщательнейшего анализа его различных признаков. Наиболее важными, на наш взгляд, являются следующие:
1) Систематическое положение вида. Детальный анализ родственных отношений вида (с использованием различных методов анализа, в т.ч. – молекулярных). Таксономическая (внутривидовая) структура. Формирование рабочих гипотез о происхождении вида.
2) Ареал вида. Особенности распространения внутривидовых единиц. Детализация распространения на территории, занимаемой «рефугиумами». Динамика ареала (учет всех новых местонахождений; повторное обследование всех известных ранее местонахождений; выявление пунктов, в которых вид исчез, и установление вероятных причин исчезновения).
3) Экологическая и фитоценотическая приуроченность вида в разных частях ареала.
4) Консортивные связи (опылители, вредители, тип микоризы, и т.д.).
5) Детальное изучение биологических особенностей вида (фенологические особенности, способы опыления, особенности размножения, расселение диаспор, и т.д.).
6) Изучение сезонной и многолетней динамики популяций вида.
Действительно, отдельные виды вполне соответствуют представлениям о третичных неморальных реликтах – и географически, и ценотически, и биологически (Asarum europaeum, Actaea spicata, Dentaria sibirica, Galium odoratum, Oreopteris limbosperma, Sanicula europaea и некоторые другие).
C другой стороны, даже простое сопоставление накопленных к настоящему времени фактов показывает их несоответствие «реликтовому статусу» ряда видов, традиционно рассматриваемых в качестве «третичных неморальных реликтов». Анализ 18 таких «проблемных» видов (Ophioglossum vulgatum, Glyceria notata, Cardamine impatiens, Epilobium montanum и др.) показал, насколько до сих пор неполны и противоречивы сведения о видах, обычно трактуемых как третичные неморальные реликты.
Весьма вероятно, что современные изолированные участки ареалов некоторых из обсуждаемых видов, расположенные в горных и предгорных районах юга Сибири, образовались в течение плейстоцена или даже в голоцене. Возможно, правильнее говорить не о существовании на протяжении всего плейстоцена рефугиумов неморальной флоры (и биоты в целом) в горах юга Сибири – в том виде, в каком эти районы известны ныне, а о вероятности сохранения отдельных локальных участков, в пределах которых немногие «неморальные реликты» смогли пережить даже наиболее неблагоприятные фазы этого периода. Эти участки территориально могли и не вполне совпадать с современными «рефугиумами». По-видимому, в плейстоцене отдельные виды сохранялись и за пределами современных «рефугиумов»: прежде всего – в долинах рек, на низинных болотах. Не исключено, что некоторые из видов растений при этом поддерживали свои популяции преимущественно за счет вегетативного размножения. При улучшениях климатической обстановки происходило расселение отдельных неморальных видов.
Не исключено, что появление новых сведений о распространении некоторых «неморальных реликтов» объясняется не только лучшей изученностью отдельных районов, но отчасти и современным расселением этих видов. Было бы крайне заманчиво связать это явление с «глобальными изменениями климата», однако достоверных данных такого рода в нашем распоряжении нет. Другим вероятным объяснением современного расселения отдельных неморальных видов растений может являться хозяйственная деятельность человека. Известно, что некоторые виды, находящиеся на положении реликтов, положительно реагируют на умеренные нарушения фитосреды, смену эдификаторов, ослабление конкуренции со стороны консервативных и прогрессирующих видов (Сочава, 1947; Бигон и др., 1989; Дидух, 1988).
По всей видимости, на современном уровне знаний о биологических особенностях обсуждаемых видов, с одной стороны, и об эволюции растительного покрова в Северной Азии на протяжении плейстоцена и голоцена – с другой, невозможно сделать однозначный вывод о степени «реликтовости» данных видов. Признавая в большинстве случаев довольно почтенный (по меньшей мере, плиоценовый) возраст этих видов, все же считаем, что вопрос о времени вхождения этих элементов в состав флоры АСП (и Южной Сибири в целом) пока остается открытым.
На основе сопоставления палеогеографических и палеоклиматических сведений, палеоботанических данных, филогенетических построений, представлений о флорогенезе и филоценогенезе на территории Северной Евразии, Южной Сибири, Западно-Сибирской равнины, Южного Урала, намечены самые общие направления развития флоры СЗАСП во второй половине кайнозоя.
В неогене оформились основные эколого-ценотические флористические комплексы (мезофильно-лесной, ксерофильный, гидрофильный, галофильный, петрофильный). В современной флоре сохранились реликтовые элементы, представляющие каждый из этих комплексов. На исходе неогена (вероятно, в плиоцене) начал формироваться криофильный («высокогорный») комплекс. В целом, можно сделать вывод о формировании автохтонного ядра флоры СЗАСП на рубеже плиоцена и плейстоцена, что согласуется с представлениями Р.В. Камелина (1998) и М.М. Силантьевой (2008) о флорогенезе Алтая.
Для разных отрезков плейстоцена характерны разные направления флорогенеза. По всей видимости, в связи с нарастающей континентальностью климата в целом преобладали ксерофильная и криофильная линии развития флоры. В плейстоцене произошло частичное разрушение автохтонного ядра флоры. Поскольку территория СЗАСП была затронута плейстоценовыми оледенениями в очень незначительной степени, можно предположить, что обеднение флоры здесь не приняло катастрофических масштабов. Очевидно, наибольшей редукции подвергся мезофильно-лесной комплекс (особенно – в криоксеротические фазы). Вероятно, происходила элиминация термофильных элементов гидрофитона и галофитона. В меньшей степени был выражен противоположный процесс – обогащение флоры за счет видообразования и разнонаправленных миграций видов (прежде всего – долготных и высотных). В результате сформировались ареалы ряда высокогорных и арктовысокогорных видов. Широтные миграции привели к формированию ареалов многих азиатских и евросибирских видов, а также ряда монтанных видов (в частности, южносибирско-восточноазиатских). Произошло окончательное становление «бетулярного флористического комплекса», к которому относится значительное число гемибореальных видов современной флоры СЗАСП. На протяжении плейстоцена оформились горно-степной (криоксерофильный) и высокогорный комплекс видов. Несомненны значительные смены растительности на протяжении периода. К концу плейстоцена сформировалась флора современного типа.
На протяжении сухого и относительно теплого ксеротермического периода голоцена, вероятно, шло широкое распространение ксерофитов и мезоксерофитов – как на север, так и в средние и верхние пояса гор. Во время «климатического оптимума голоцена» – «подавление» ксерофильной линии развития флоры. Это сопровождалось экспансией видов лесного комплекса, что нашло отражение, в частности, в повышении верхней границы леса. В наиболее влажных районах – интенсивные болотообразовательные процессы. Напротив, сокращались площади степной растительности. Исходя из представлений об антропогеогенезе (Федотов, 1985; Силантьева, 2006б), можно считать, что начиная с середины голоцена на естественный ход флорогенеза СЗАСП накладывается «антропофлорогенез», играющий в последние 300–400 лет весьма заметную роль в динамике растительного покрова.
При распределении реликтов по группам (на основании возраста и ценотической приуроченности) были учтены многочисленные публикации, так или иначе затрагивающие проблему реликтовых элементов флоры различных районов Южной Сибири и Урала (Крашенинников, 1937; Ревердатто, 1940; Черепнин, 1953; Положий, Мальцева, 1970; Пешкова, 1972, 2001; Положий, 1972, 1999, 2002; Положий, Крапивкина, 1985; Камелин, 1998; Камелин и др., 1999; Олонова, 2001, 2003; Никитин, 2006; Силантьева, 2007; Лащинский, Лащинская, 2007; Курбатский, 2007; и др.). Не претендуя на исчерпывающе полный охват всех реликтовых элементов, подчеркнем, что выделенные группы реликтов являются отражением существующих представлений о длительной и последовательной эволюции основных эколого-ценотических флористических комплексов (линий развития флоры).
I. Группа «третичных» реликтов (главным образом – неогеновые, вошедшие в состав флоры с олигоцена по плиоцен).
1. Лесные – реликты третичных лесов (реликты «мезофитона» – лесной растительности). Всего – около 170 видов, в т.ч. эуреликтов – не более 40.
1.1. Собственно неморальные (большинство – исходно фагетальные; ныне – преимущественно тилиетальные и чернево-таежные); 38 видов.
1.2. Высокотравные (выходцы из третичных лесов, вошедшие в состав высокотравья); 16 видов.
1.3. Ксерофилизированно-лесные (прабореальные кверцетальные и древнесредиземноморские); около 70 видов.
1.4. Прабореальные реликты миоценовых и плиоценовых полидоминантных хвойно-широколиственных лесов; 26 видов.
1.5. Реликты широколиственных пойменных лесов (исходно альнетальные); около 20 видов.
2. Гидрофильные – реликты «гидрофитона». Около 30 видов, в т.ч. эуреликтов – около 5.
2.1. Водные и прибрежно-водные; около 20 видов.
2.2. Болотные и болотно-лесные; около 10 видов.
3. Реликтовые элементы ксерофильной растительности – реликты «ксерофитона». Около 25 видов, в т.ч. эуреликтов – около 5.
3.1. Древнестепные; 15–17 видов.
3.2. Ксерофитно-кустарниковые (арчевниковые, трагакантниковые, «полусаванновые», «фриганоидные»); 7 видов.
4. Реликтовые элементы галофитона. Всего 15 видов, в т.ч. эуреликтов – 2–3.
4.1 Галофитные степные и пустынные (реликты ксерогалофитона); около 10 видов. На территории СЗАСП распространены преимущественно в Минусинской котловине.
4.2. Реликты мезогалофитона – галофильные растения нормально и избыточно увлажненных местообитаний; около 5 видов.
5. Реликтовые элементы петрофитона. Около 35 видов, в т.ч. эуреликтов – 10.
5.1. Монтанные петрофиты; около 25 видов. Главным образом – «нагорноазиатские» элементы в трактовке Р.В. Камелина (1998). Некоторые виды исходно лесной природы (преимущественно – папоротники) освоили каменистые местообитания. Возможно, их следует выделить в отдельную подгруппу – «реликтовые элементы мезопетрофитона».
5.2. Реликтовые элементы ксеропетрофитона (ксерофильные хазмофиты и «петрофитно-степные» виды).
В целом на территории СЗАСП произрастает около 280 видов, отнесенных нами к сборной и весьма гетерогенной группе «доплейстоценовых» (третичных) реликтов. Из них немногим более 1/5 (около 60 видов) могут считаться эуреликтами, все остальные рассматриваются как адаптанты, довольно хорошо приспособленные к современным условиям.
II. Группа плейстоценовых реликтов.
1. Аркто-альпийские. Виды с резко дизъюнктивным ареалом: Carex rupestris (Зап. Алтай), Juncus trifidus (Горная Шория), Salix arctica (Кузнецкий Алатау) и др. На крайнем северо-западе гор Южной Сибири таких видов относительно немного.
2. Гляциальные («сниженные альпийцы»). В традиционном понимании (Ревердатто, 1934, 1940) – высокогорные виды, имеющие изолированные местонахождения в степных и лесостепных районах юга Приенисейской Сибири. Список гляциальных реликтов Приенисейских степей неоднократно уточнялся. С учетом представлений разных авторов, к гляциальным реликтам можно отнести несколько преимущественно высокогорных и гипоарктомонтанных видов, имеющих отдельные местонахождения в Минусинской котловине и в подтаежном поясе восточного макросклона Кузнецкого Алатау.
3. Перигляциальные. Растения горных степей и открытых склонов, сформировавшиеся в условиях перигляциальной зоны плейстоцена. Эти виды нередко трудно отличить от других компонентов сложного «плейстоценового флористического комплекса». Поэтому к данной группе относим лишь немногие виды с ограниченными или дизъюнктивными ареалами, происхождение которых наиболее вероятно связано с территорией АСП. Распространены преимущественно в Минусинской котловине, реже – на Алтае.
4. Психрофильно-болотные. Считается, что широкое распространение вечномерзлотных почв в плейстоцене способствовало миграциям и расселению холодостойких болотных элементов, которые рассматриваются как плейстоценовые реликты. Исходя из представлений о происхождении разных групп болотных растений (Богдановская-Гиенэф, 1946), сюда можно отнести ряд олиготрофных и мезоолиготрофных видов, имеющих изолированные местонахождения в АСП и в ее отдельных районах.
III. Группа голоценовых реликтов.
1. Реликты ксеротермического времени. Местонахождения преимущественно степных видов в лесном окружении, в т.ч. – по южным склонам в долинах рек (Салаир, Горная Шория, северная часть Колывань-Томского плато) или в высокогорьях (Алтай, Кузнецкий Алатау).
Сюда же отнесены галофильные виды с дизъюнктивными ареалами (Artemisia nitrosa, Astragalus dasyglottis, Puccinellia distans, Scorzonera parviflora), распространенные в присалаирской части Кузнецкой котловины.
2. Реликты гидротермического времени («климатического оптимума» голоцена). Местонахождения лесных и лугово-лесных видов в высокогорьях Алтая и Кузнецкого Алатау.
Наличие на территории СЗАСП большого числа реликтовых элементов разного возраста и происхождения свидетельствует как о длительном развитии флоры данной территории, так и о весьма высокой степени ее гетерогенности.
Глава 5. Материалы к флористическому районированию
5.1. Сравнительно-флористический анализ на основе статистических данных
Непосредственной задачей исследования явилось определение взаимосвязей между ботанико-географическими районами СЗАСП, а также уточнение флористических границ в пределах этой территории. Для решения этих вопросов было предпринято сравнительное изучение флор всех 13 районов. Использованы различные методы, традиционно используемые в сравнительной флористике: меры сходства, меры включения, ранговая корреляция. За основной показатель сходства (различия) принят полный видовой состав аборигенных фракций флор районов СЗАСП. В качестве дополнительных данных учтены соотношения хорологических и эколого-ценотических групп.
Анализ дендрограмм, полученных на основе сходства флористического состава (рис. 5), а также построенных с использованием тех же исходных данных дендритов и корреляционных плеяд, демонстрирует возможность объединения районов СЗАСП в 4 основных кластера.
Рисунок 5. Дендрограмма сходства районов по видовому составу (коэффициент Чекановского – Сёренсена), построенная по методу среднего парно-группового взвешивания
Очень тесные связи – между ЗА и СЗА, образующими Западно-Алтайский кластер. В Прителецко-Кузнецком кластере несколько обособленное положение занимает западный район Кузнецкого Алатау (КАЗ), что отчасти объясняется его флористической бедностью. Весьма высокие связи проявляются между районами Салаиро-Кузнецкого кластера. Вхождение района КАВ в Хакасский кластер вместе с МК вполне соответствует крупному климатическому рубежу – между континентальной и резко континентальной областями Южной Сибири, проходящему по осевой части Кузнецкого Алатау.
Наибольшим своеобразием видового состава отличаются районы ЗА и СЗА, в которые включаются флоры почти всех остальных районов (рис. 6). Довольно специфична флора МК, а в пределах Салаиро-Кузнецкого кластера более оригинальны Салаир и Кузнецкая котловина. Наименее своеобразны флоры западного и северного районов Кузнецкого Алатау (КАЗ и КАС), в которых абсолютно преобладают исходящие связи. Данные, полученные при использовании мер включения, хорошо согласуются с показателями автономности флор ботанико-географических районов.
Рисунок 6. Орграф мер включения (показаны только связи от 0.80 и выше; опущены некоторые исходящие графы от р-нов КАЗ и КАС и графы, входящие в р-ны ЗА, СЗА, СА и МК из географически удаленных районов).
5.2. Эндемичные элементы флоры
Распределение эндемиков по различным группам и категориям сделано на основе анализа их современного ареала, с учетом особенностей географического распространения близкородственных видов и подвидов. В результате предлагается следующая схема групп и подгрупп эндемичных элементов флоры СЗАСП.
I. Монголо-алтае-саянская – виды, распространенные во всех трех подпровинциях АСП (Oxytropis alpina, Betula rotundifolia, Elytrigia geniculata).
II. Алтае-саянская – виды, распространенные в Северной и Южной Алтае-Саянской подпровинциях АСП; отсутствуют в Алтае-Хангайской подпровинции или растут лишь в ее северо-западной части (Allium tyttocephalum, Lathyrus frolovii, Sajanella monstrosa и др.).
III. Западно-алтае-саянская – виды, распространенные в западной половине АСП (на восток – обычно не далее чем до 95° в.д.), как правило, в 2 или 3 подпровинциях.
III.1. Алтае-(кузнецко)-западносаянская – виды, распространенные в Русском Алтае и в Западном Саяне, т.е. на территории Алтае-Западносаянской провинции по схеме Р.В. Камелина (2002): Sedum populifolium, Chrysosplenium ovalifolium, Viola disjuncta и др. Некоторые виды – также в Кузнецком Алатау и (или) Горной Шории: Cystopteris altajensis, Stellaria glandulifera, Scrophularia altaica и др.
III.2. Алтае-джунгаро-западносаянская – виды, распространенные в Русском и Казахстанском Алтае, в более южных горных районах (от Саура и Тарбагатая до Джунгарского Алатау) и в Западном Саяне: Eutrema integrifolium, Galium paniculatum, Ligularia altaica; иногда – также в Кузнецком Алатау и Горной Шории (Saussurea frolovii).
III.2. Западносаянская – виды, распространенные в основном в Западном Саяне, но заходящие в прилегающие районы Алтая (Chrysosplenium filipes, Bupleurum martjanovii) или Кузнецкого Алатау (Asplenium sajanense).
III.3. Монголо-алтайская – виды, распространенные в Русском Алтае и прилегающих районах Монголии (Taraxacum lyratum, Oxytropis setosa).
III.4. Алтайская – виды, распространенные на Алтае: в Русском, Казахстанском и Монгольском (Rhodiola algida, Euphorbia alpina, Geranium affine и др.); в Русском и Казахстанском (Allium ledebourianum, Aconitum krylovii, Erysimum ledebourii и др.); только в Русском – Ranunculus schischkinii, Oxytropis inaria, Carex martynenkoi и др.
III.5. Алтае-(тувино)-приенисейская – виды, распространенные в «островных приенисейских степях» (хакасских и тувинских) и на Алтае (Papaver chakassicum, Thalictrum schischkinii, Oxytropis argentata и др.); некоторые – также в Кузнецкой котловине и Горной Шории (Astragalus ceratoides) или на Салаире (Potentilla elegantissima).
III.6. Приенисейская – эндемики островных приенисейских степей (Oxytropis nuda, Scrophularia multicaulis, Adenophora gmelinii subsp. subjenisseensis). Большинство видов – также в степных котловинах Тувы (Oxytropis includens, Eritrichium jenisseense, Thymus krylovii и др.), реже – в Кузнецкой котловине (Astragalus palibinii).
III.7. Хакасская – эндемики приенисейских островных степей, приуроченные к левобережью Енисея и не заходящие в Туву (Oxytropis bracteata, Erodium tataricum, Zygophyllum pinnatum subsp. chakassicum и др.). Некоторые (как и часть видов предыдущей подгруппы) по южным склонам заходят на восточный макросклон Кузнецкого Алатау.
III.8. Алтае-кузнецкая – виды и подвиды, распространенные в Русском Алтае и в Кузнецком Алатау (Astragalus pseudoaustralis), иногда – также в других районах Северной подпровинции АСП – Горная Шория (Ptarmica ledebourii, Betula tortuosa, Vaccinium myrtillus ssp. compactum), Кузнецкая котловина и др. (Vicia lilacina).
III.9. Тувино-томская – вид, распространенный в Восточной Туве, на юге Хакасии и Красноярского края, а также в бассейне Томи (Scutellaria mongolica).
IV. Алтае-хангайская – виды, распространенные в Южной Алтае-Саянской и в Алтае-Хангайской подпровинциях, едва заходящие в Северную Алтае-Саянскую подпровинцию (Aconitum decipiens, Salix sajanensis, Corydalis pauciflora и др.).
V. Южно-алтае-саянская – виды, распространенные преимущественно в Южной Алтае-Саянской подпровинции: Taraxacum altaicum, Hedysarum consanguineum, Ribes graveolens и др.
VI. Алтае-джунгарская – эндемики и субэндемики Алтае-Джунгарской провинции по схеме Р.В. Камелина (2002, 2005). Распространены на Алтае и в соседних горных районах Казахстана и Средней Азии (Саур, Тарбагатай, иногда также Джунгарский Алатау): Stelleropsis altaica, Thesium rupestre, Delphinum aemulans и др. Немногие встречаются также в Монгольском Алтае, реже – в Джунгарской Гоби (Viola macroceras, Mertensia bracteata; Ligularia thyrsoidea).
VII. Северо-западно-алтае-саянская – виды, распространенные в западной части Северной подпровинции АСП (эндемики СЗАСП).
VII.1. Прителецко-томская – вид, распространенный в Прителецком Алтае и в бассейне Томи (от Горной Шории до Колывань-Томского плато): Allium altynkolicum.
VII.2. Кузнецкоалатаусская – виды, распространенные в Кузнецком Алатау (Ranunculus kemerovensis) или заходящие в соседние районы – Абаканский хребет и Горную Шорию (Adenophora golubinzevaeana).
VII.3. Кузнецкая – эндемик Кузнецкой котловины (Festuca kemerovensis).
VII.4. Салаиро-шорская – вид, распространенный в Горной Шории и прилегающих гумидных районах (Tilia sibirica).
VII.5. Шорская – эндемик Горной Шории (Dracocephalum krylovii).
В целом на территории СЗАСП произрастает 158 видов и 4 подвида – эндемиков и субэндемиков АСП. По числу эндемичных видов выделяются районы Алтая, Минусинская котловина и восточный район Кузнецкого Алатау (рис. 7). Преобладают виды степной, высокогорной, лесной и петрофильной эколого-ценотических групп (в совокупности – 95 % всех эндемиков). Основную массу составляют неоэндемики (80 %), что свидетельствует о довольно интенсивных процессах «современного» видообразования. У большинства неоэндемиков – относительно широкий ареал, что является результатом их современного расселения. Очень узкий ареал немногих неоэндемиков можно трактовать как результат гибридного происхождения (Festuca kemerovensis, Allium altynkolicum) либо связывать с проявлением т.н. «эдафического неоэндемизма» (Zygophyllum pinnatum ssp. chakassicum).
Рисунок 7. Число эндемичных и субэндемичных видов в районах СЗАСП.
Небольшая группа палеоэндемиков довольно разнородна по характеру современного ареала. Часть реликтовых эндемиков имеют весьма ограниченные ареалы, не выходящие за пределы СЗАСП. Среди узколокальных палеоэндемиков преобладают виды лесного пояса, но в алтайской части имеются также степные (Oxytropis inaria) и высокогорные (Ranunculus schischkinii). В целом можно сделать вывод о довольно высокой самобытности и длительном развитии флоры этой территории.
5.3. Специфические виды ботанико-географических районов СЗАСП
В СЗАСП насчитывается 275 видов, зарегистрированных лишь в одном районе. Наибольшее число таких специфических видов отмечено в Западном Алтае (ЗА) – 115 видов, а также в Минусинской котловине (МК) – 70 видов. Эти районы расположены соответственно на юго-западной и северо-восточной окраинах СЗАСП. В остальных районах число специфичных видов невелико – от 3 в ГШ до 23 в СВА, а в КАС нет ни одного такого вида.
5.4. Флористическое районирование
В результате сравнительного анализа флор районов СЗАСП, распределения эндемичных, специфических и наиболее редких видов, а также с привлечением данных по флоре сопредельных районов АСП, предлагается следующая схема флористического районирования.
Вся изученная территория относится к Северной Алтае-Саянской подпровинции Алтае-Саянской провинции. В пределах СЗАСП выделены 4 флористических округа, 5 подокругов и 11 районов.
I. Западноалтайский округ.
1. Западноалтайский подокруг: Западноалтайский район (ЗА).
2. Ануйско-Катунский подокруг: Северозападноалтайский район (СЗА).
II. Прителецко-Южнокузнецкий округ.
1. Прителецкий подокруг; районы: Североалтайский (СА) и Прителецкий (СВА).
2. Шорский подокруг: Горно-Шорский район (ГШ).
3. Южнокузнецкий подокруг. На территории СЗАСП представлен одним районом – Западноалатаусским (КАЗ). Вероятно, к этому же подокругу относится расположенная за пределами СЗАСП (бас. р. Абакан) северная часть Абаканского хребта.
III. Салаиро-Кузнецкий округ; районы: Салаирский (СК), Кузнецкий (КК + КТЗ) и Северокузнецкий (КАС + КТВ).
IV. Верхнечулымский округ; районы: Североминусинский (МК) и Восточноалатаусский (КАВ).
Границы между выделенными фитохориями не вполне совпадают с границами ботанико-географических районов СЗАСП. Очевидно, необходима корректировка границ с учетом полных сведений о флоре других частей АСП.
Глава 6. Антропогенная трансформация флоры
6.1. Отношение аборигенных видов к антропогенной нагрузке
Территория СЗАСП в течение весьма продолжительного времени испытывает разностороннее воздействие человека. Это один из наиболее населенных и видоизмененных человеком регионов Сибири.
Все виды, входящие в состав флоры, отнесены к одному из двух основных компонентов: аборигенному и антропогенному. В пределах каждого компонента выделяются элементы флоры, различающиеся по «степени синантропизации» – зависимости от хозяйственной деятельности человека. Аборигенный компонент подразделен на 4 таких элемента.
1. Антропофобный – растения, отрицательно реагирующие на нарушения среды обитания, вызванные деятельностью человека.
2. Антропотолерантный – растения, относительно устойчивые к антропогенным нарушениям среды обитания.
3. Антропофильный – растения, положительно реагирующие на нарушения среды обитания, вызванные деятельностью человека.
4. Синантропный – растения, предпочитающие места поселений человека, а также участки, значительно видоизмененные хозяйственной деятельностью (поля, залежи, пустыри, свалки, обочины дорог, железнодорожные насыпи).
Наибольшая относительная доля антропофобных видов наблюдается среди высокогорных, петрофильных, болотных и галофильных растений (рис. 8).
Рисунок 8. Структура эколого-ценотических групп по отношению к антропогенной нагрузке (число видов)
Среди гемерофильных видов (совокупность антропофильного и синантропного элементов) преобладают растения с широкими ареалами (палеарктические, западнопалеарктические, голарктические).
Рисунок 9. Доля (% от общего числа видов) гемерофильных элементов в районах
Доля гемерофильных видов заметно выше в районах, где отсутствуют или слабо развиты высокогорья (рис. 9), что объяснимо гораздо большей освоенностью предгорий, низкогорий и среднегорий.
6.2. «Обогащение» флоры чужеродными видами
С антропогенной трансформацией флоры непосредственно связано такое явление, как биологическое загрязнение, под которым понимается вселение чужеродных видов животных и растений в природные сообщества; привнесение в экосистему чуждых ей видов организмов. Одним из источников биологического загрязнения являются чужеродные растения («антропофиты») – виды, вошедшие в местную флору «благодаря» человеку.
Антропогенный компонент флоры СЗАСП насчитывает 487 видов из 299 родов и 76 семейств. В это число включены 123 вида, пока не зарегистрированные на исследуемой территории за пределами мест культивирования. Таким образом, доля чужеродных видов во флоре СЗАСП составляет 19.5 %, а без учета только культивируемых видов – 15.3 %.
С учетом наработок других авторов, нами принята следующая классификационная схема антропогенного компонента флоры СЗАСП.
1. Адвентивный (индуцированный) элемент: виды, случайно (непреднамеренно) занесенные на данную территорию (ксенофиты) – 221 вид.
1.1. Археофиты – наиболее древняя группа чужеродных организмов на данной территории. Для юга Сибири в качестве рубежа для разделения археофитов и неофитов, целесообразно принять период активного освоения этого региона русскими (с конца XVI в. до первой половины XVIII в.). Важнейший критерий отнесения вида к археофитам – наличие диаспор в археологических материалах. С учетом имеющихся данных, в настоящее время к этой группе может быть достоверно отнесено не более 20 видов (Cannabis sativa, Bunias orientalis, Pastinaca sativa, Avena sativa, Panicum ruderale и др.).
1.2. Неофиты (кенофиты). По времени проникновения на территорию СЗАСП подразделяются на 3 группы:
1) Гемикенофиты (растения, занесенные с XVII–XVIII вв. до конца XIX в.). Небольшая группа растений (19 видов), появившиеся на территории СЗАСП в период, когда здесь еще не было развитой сети железных дорог.
2) Эукенофиты (растения, занесенные с начала XX в. до 80-х гг.). Наиболее многочисленная группа (130 видов), основным источником заноса которой является железнодорожный транспорт. Вероятно, в пределах этого периода имело место 2 интенсивных заноса ксенофитов, связанные с миграциями населения и перевозками грузов в восточном направлении (из европейской части СССР в Сибирь): начало XX в. и период Великой Отечественной войны.
3) Ультракенофиты (растения, занесенные в последние 20 лет, т.е. с начала 90-х гг. XX в.). Виды, появление которых во флоре связано с изменением транспортных и миграционных потоков, системы землепользования и т.п. в результате распада СССР. Пока еще небольшая группа (63 вида), однако некоторые представители – успешные колонисты (Centaurea stoebe, Geum macrophyllum) или расселяющиеся виды (Arctium leiospermum, Lotus corniculatus s. l.).
2. Интродуцированный элемент: виды, целенаправленно занесенные на данную территорию; растения, выращиваемые в культуре – 266 видов. Традиционно выделяются группы: эргазиофигофиты («беглецы» из культуры), эргазиолипофиты («реликты культуры»), эргазиофиты («культивируемые»). Нами использовано более дробное подразделение интродуцентов по степени натурализации (элементы расположены в порядке убывания зависимости их существования от человека):
2.1. Не натурализующиеся (эфемерофиты) – растения, не способные полностью проходить жизненный цикл в наших условиях. В местах заноса удерживаются (без притока диаспор извне) лишь в течение одного вегетационного сезона. Преимущественно однолетники; реже – многолетние травы. Обширная по числу видов группа, которую можно разделить на 2 подгруппы:
2.1.1. Случайные. Виды, появляющиеся спорадично – не ежегодно или каждый год в разных местах, вследствие нерегулярного (случайного) заноса диаспор (Callistephus sinensis, Papaver somniferum, Tagetes patula и др.).
2.1.2. Регулярные. Виды, периодически встречающиеся в одних и тех же местах (свалки, обочины дорог, окраины полей и др.) в результате повторяющегося заноса диаспор человеком (Solanum tuberosum, Helianthus annuus, Avena sativa и др.).
2.2. Натурализующиеся (не расселяющиеся).
2.2.1. Реликты культуры – растения, в течение ряда лет растущие без ухода со стороны человека на местах посадок: старые парки и кладбища, заброшенные садовые участки, места прежних поселений, и т.п. (Aronia mitschurinii, Phlox paniculata и многие другие). Некоторые из них, способные размножаться самосевом (Syringa vulgaris) или вегетативно (Dianthus barbatus, Mentha gracilis), являются «кандидатами» в следующую группу.
2.2.2. Колонофиты – виды, способные размножаться в местах заноса, где «держатся» более одного года без притока новых диаспор извне (Acer tataricum, Convallaria majalis и др.). К колонофитам отнесены также многолетние травы и кустарники, размножающиеся преимущественно или исключительно вегетативно (Helianthus tuberosus, Armoracia rusticana и др.), и не размножающиеся деревья и кустарники, присутствующие в растительных сообществах в течение ряда лет и являющиеся относительно постоянным компонентом (Malus domestica, Genista tinctoria и др.).
2.3. Натурализовавшиеся (расселяющиеся). Наиболее прочно вошедшие в состав флоры растения, способные расселяться самостоятельно, уже без участия человека (Malus baccata – орнитохор; Impatiens glandulifera – автохор с высокой семенной продуктивностью и ярко выраженными эксплерентными свойствами). Для видов этой группы характерно регулярное и стабильное семенное возобновление. Подразделены на 2 подгруппы:
2.3.1. Эпекофиты – растения, активно расселяющиеся преимущественно по антропогенным местообитаниям. Древесные (Ulmus laevis, Amelanchier spicata); травянистые многолетники (Lupinus polyphyllus, Saponaria officinalis); одно- и двулетники (Echinocystis lobata, Hesperis pycnotricha). Некоторые эпекофиты изредка встречаются в естественных или полуестественных сообществах и, таким образом, в будущем могут перейти в следующую подгруппу.
2.3.2. Агриофиты (инвазивные виды) – растения, активно (или даже агрессивно) расселяющиеся по естественным или полуестественным местообитаниям и способные вытеснять виды местной флоры. Древесные (Acer negundo, Malus baccata), травянистые многолетники (Calystegia subvolubilis) и немногие однолетники (Impatiens glandulifera).
Чужеродные инвазивные (инвазионные) виды по праву считаются второй по значению (после разрушения мест обитания) угрозой биоразнообразию. К инвазионным видам СЗАСП нами отнесены растения, проникновение которых в естественные или полуестественные сообщества наблюдалось не менее чем в половине ботанико-географических районов этой территории. Широко распространенными в АСП инвазионными растениями являются 12 видов: 4 археофита (Bunias orientalis, Echinochloa crusgalli, Pastinaca sativa, Tripleurospermum inodorum), 3 гемикенофита (Conyza canadensis, Lepidotheca suaveolens, Trifolium hybridum) и 5 эукенофитов (Acer negundo, Echinocystis lobata, Epilobium adenocaulon, Impatiens glandulifera, Malus baccata).
Локально инвазионные виды – внедряющиеся в естественные (полуестественные) сообщества чужеродные растения, инвазии которых отмечены пока не более чем в 1/3 исследованных районов.
Потенциально инвазионные виды – растения, отмеченные в естественных фитоценозах пока лишь с единичным обилием, но известные как активные инвазионные виды в других регионах России
Среди 73 инвазионных и потенциально инвазионных видов почти равные доли занимают ксенофиты и эргазиофигофиты, при небольшом преобладании последних.
В ходе исследования заброшенных садовых участков и старых кладбищ нами выявлено около 50 видов интродуцентов, большинство из которых способны успешно расти без всякого ухода со стороны человека. Среди них – как практически не размножающиеся или не расселяющиеся «реликты культуры» (напр., виды родов Muscari и Narcissus), так и медленно, но верно расселяющиеся за счет вегетативного разрастания травянистые многолетники (Aster versicolor, Iris germanica) и кустарники (Cerasus fruticosa, Ribes rubrum). Интродуцированные «популяции» некоторых видов являются источником инвазий в естественные и полуестественные сообщества; это орнитохорные растения (Amelanchier spicata, Convallaria majalis), анемохорные (Solidago canadensis), а также успешно размножающиеся семенами виды, не имеющие приспособлений для активного распространения диаспор (Aquilegia vulgaris, Lupinus polyphyllus). Последствия стихийной интродукции, получившей широкое распространение в южных районах Сибири и принявшей массовый характер, – это настоящее «стихийное бедствие» для природного растительного покрова.
Глава 7. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений
Одним из важнейших аспектов флористических исследований является выявление редких видов растений, нуждающихся в специальных мерах охраны. Основными источниками информации в этом вопросе являются опубликованные списки таких видов. На территории СЗАСП произрастает 38 видов, включенных в «Красную книгу Российской Федерации» (2008) и требующих охраны на государственном уровне. Большинство из них (26) относится к категории 3 (редкие); 10 видов отнесены к категории 2 (уязвимые); 2 вида – из категории 1 (под угрозой исчезновения).
Поскольку СЗАСП расположена на территории 7 субъектов РФ, целесообразно рассмотреть представленность редких видов в региональных «Красных книгах». Большинство таких видов, произрастающих на территории СЗАСП, отнесены к категориям 3 (редкие) и 2 (уязвимые, или сокращающие численность). Небольшое число видов авторы «Красных книг» считают находящимися под угрозой исчезновения в соответствующих субъектах РФ (категория 1); 7 видов – исчезнувшие с территории того или иного субъекта РФ (категория 0).
На основе анализа современных сведений о географическом распространении, экологической приуроченности и биологических особенностях редких видов, составлен обобщенный список предложений к региональным «Красным книгам» (табл. 2).
Хотя «Красные книги» издаются на основе законодательно утвержденных списков видов, механизм охраны таких видов фактически не разработан. Кроме того, «видоцентрический» природоохранный подход далеко не всегда оправдывает себя. По мнению ряда исследователей, наиболее действенной формой охраны видового разнообразия биоты является сохранение экосистем в рамках репрезентативной сети особо охраняемых природных территорий (ООПТ). В России наиболее строгий режим охраны предусмотрен для заповедников. На территории СЗАСП расположены 4 Государственных природных заповедника (Алтайский, Тигирекский, Кузнецкий Алатау, Хакасский). Из всех видов растений, включенных в 7 региональных «Красных книг» и произрастающих на территории СЗАСП, в этих 4 заповедниках в совокупности отмечено около 100 видов (1/4 от общего числа нуждающихся в охране). Многие виды на территории того или иного заповедника представлены лишь небольшими популяциями, что не позволяет с уверенностью говорить о необходимом уровне защищенности этих видов.
Таблица 2. Предложения по изменению состава сосудистых растений в региональных «Красных книгах»
Перспективной формой охраны редких видов растений и растительных сообществ является выделение «Ключевых ботанических территорий» (КБТ) – выбранных на основе унифицированных критериев участков, наиболее ценных с точки зрения разнообразия дикорастущих видов растений. Эта направление природоохранной деятельности зародилось в Западной Европе в рамках реализации принятой в 2002 г. «Глобальной стратегии по сохранению растений» (“Global Strategy for Plant Conservation”), а сами участки получили название Important Plant Areas – IPA. В азиатской части России эта методика впервые была опробована на Кемеровской области (Ключевые…, 2009), а затем распространена и на другие части АСП. Критерии выделения КБТ были адаптированы с учетом особенностей растительного покрова Южной Сибири (Критерии…, 2007). Итогом этой работы стала монография «Ключевые ботанические территории Алтае-Саянского экорегиона» (2009), в которой для 5 субъектов РФ (Кемеровская область, Алтайский край, Республики Алтай, Тыва и Хакасия) выделено и описано 92 КБТ. Треть всех КБТ, выделенных в Алтае-Саянском экорегионе, расположены в пределах СЗАСП, в т.ч. 20 – в Кемеровской обл., 3 – в Алтайском крае, 1 – в Республике Алтай, 8 – в Республике Хакасия. Распределение этих КБТ по флористическим районам СЗАСП крайне неравномерное; площади отдельных КБТ и число произрастающих на них редких видов растений весьма различны.
На основе имеющихся сведений о распространении редких, эндемичных и нуждающихся в охране видов растений, нами выделено еще 10 участков, перспективных для дальнейшего изучения с целью выделения новых КБТ. Очень важно, что эти участки пока еще относительно слабо нарушены хозяйственной деятельностью, а некоторые из них имеют статус ООПТ местного значения.
ВЫВОДЫ
1. На территории СЗАСП выявлено 2504 вида сосудистых растений из 713 родов и 142 семейств. Аборигенная фракция флоры насчитывает 2017 видов, относящихся к 565 родам и 125 семействам. По уровню видового богатства эта флора сопоставима или даже превышает флоры соседних территорий со сходными размерами, что может свидетельствовать о довольно высокой степени ее изученности. В формировании флоры в целом преобладали автохтонные тенденции (индекс автономности +0.101).
2. Распределение видов по ботанико-географическим районам СЗАСП неравномерно. «Ядро» флоры составляют 352 вида (17.4 % аборигенного компонента флоры), произрастающие во всех 13 районах. К специфическому компоненту отнесено 268 видов, зарегистрированных лишь в одном районе. Наибольшим видовым разнообразием отличаются Западный Алтай (1376 вида) и Северо-Западный Алтай (1301 вид); наиболее бедными являются флора западного макросклона Кузнецкого Алатау (773 вида) и северо-восточного района Колывань-Томского плато (827 видов). Для Западного Алтая характерно также максимальное число специфических видов (119) и наиболее выраженные автохтонные тенденции в развитии флоры (индекс автономности +0.017).
3. Таксономическая структура флоры СЗАСП в целом соответствует географическому положению территории. По спектру ведущих семейств и родов флора типична для гор Южной Сибири (преобладание Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae, Ranunculus, Salix), с выраженными средиземноморско-центральноазиатскими (высокое положение Fabaceae, Allium, Artemisia) и европейскими чертами (обилие видов Rosaceae).
4. Виды аборигенной фракции флоры распределены по 31 ценоэлементу, которые объединены в 10 эколого-ценотических групп. По составу эколого-ценотических групп флора в целом характеризуется как высокогорно-лесо-степная; с учетом распределения видов по районам – как лугово-болотно-степе-лесная. Степные черты наиболее выражены в исследованной части Минусинской котловины и в Западном Алтае; лесные черты – в Горной Шории, Прителецком Алтае, в западном районе Кузнецкого Алатау; высокогорные элементы играют значительную роль во всех районах Алтая и в Кузнецком Алатау (кроме его северной части).
5. Во флоре СЗАСП преобладают виды с ареалами, не выходящими в основном за пределы Евразии (в совокупности – 80 % аборигенного компонента флоры). Доля видов с широкими ареалами (плюрирегиональные, голарктические, палеарктические) составляет в разных районах от 43 % до 63 %). Доля «узкоареальных» видов (азиатские и эндемичные) наиболее высока в «высокогорных» районах (кроме КАЗ) и в Минусинской котловине. Доля видов «западного» распространения максимальна в наиболее северных и западных районах флоры.
6. Эндемизм флоры относительно невысок (менее 8 %), что связано с окраинным положением территории в составе АСП. Наибольшее число эндемичных и субэндемичных видов характерно для районов Алтая (от 50 в Северном Алтае до 92 – в Западном) и хакасской группы районов (восточный район Кузнецкого Алатау – 46; изученная часть Минусинской котловины – 40).
7. К реликтовому элементу «третичного» (неогенового) возраста отнесено около 280 видов, представляющих основные линии развития флоры: лесную (170 видов), гидрофильную (30), ксерофильную (23), галофильную (15) и петрофильную (35). Из них лишь около 60 видов – растения с ярко выраженными чертами реликтовости («эуреликты»), большинство же – «адаптанты», относительно хорошо приспособленные к современным условиям существования.
8. Территория СЗАСП относится к 4 флористическим округам (Западноалтайский, Прителецко-Южнокузнецкий, Салаиро-Кузнецкий и Верхнечулымский), в пределах которых выделяется 11 флористических районов: Западноалтайский (ЗА), Северозападноалтайский (СЗА), Североалтайский (СА), Прителецкий (СВА), Горно-Шорский (ГШ), Западноалатаусский (КАЗ), Салаирский (СК), Кузнецкий (КК + КТЗ), Северокузнецкий (КАС + КТВ), Североминусинский (МК) и Восточноалатаусский (КАВ).
9. Антропогенная трансформация флоры СЗАСП выражается как в широком распространении аборигенных гемерофильных видов, так и в произрастании большого числа чужеродных (заносных) видов. Относительная доля гемерофильного компонента (антропофильные и синантропные виды) максимальна в районах с преобладанием равнинного рельефа. В регионе отмечено 487 чужеродных видов, включая 123 наиболее широко культивируемых вида, не распространяющихся за пределы мест выращивания. Особую опасность для естественного растительного покрова территории составляет пока еще сравнительно небольшая группа инвазионных и потенциально инвазионных растений (около 70 видов), активно внедряющихся в естественные и близкие к ним сообщества.
10. Для всех 7 субъектов Федерации, на территории которых расположена изученная флора, критически пересмотрены существующие списки охраняемых видов. С учетом предложенных дополнений и изменений, на территории СЗАСП в целом нуждается в охране 385 видов сосудистых растений. Для сохранения видового разнообразия флоры перспективно создание небольших по площади ООПТ на основе Ключевых ботанических территорий.
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации
Коллективная монография
A.L. Pyak, S.C. Shaw, A.L. Ebel, A.A. Zverev, J.G. Hodgson, B.D. Wheeler, K.J. Gaston, M.O. Morenko, A.S. Revushkin, Yu.A. Kotuhov, D. Oyunchimeg. Endemic Plants of the Altai Mountain Country. Wildguides, 2008. 368 p. (личное участие – 15 %).
Статьи в рецензируемых изданиях из списка ВАК
- Некратова Н.А., Некратов Н.Ф., Эбель А.Л. Конспект флоры Кузнецкого Алатау. Onocleaceae – Orchidaceae // Ботанический журнал. 1996. Т. 81. № 4. С. 66–77.
- Мульдияров Е.Я., Пяк А.И., Эбель А.Л. Новые для флоры Томской области виды мохообразных и сосудистых растений // Ботанический журнал. 1996. Т. 81. № 5. С. 90–93.
- Эбель А.Л., Некратова Н.А. Флора окрестностей с. Ефремкино (Кузнецкий Алатау, Хакасия) // Ботанический журнал. 1996. Т. 81. № 12. С. 97–111.
- Ревушкин А.С., Пяк А.И., Эбель А.Л. Флористические находки в Горном Алтае // Ботанический журнал. 1997. Т. 82. № 8. С. 130–133.
- Эбель А.Л. Новые данные о распространении крестоцветных (Brassicaceae) на юге Сибири // Ботанический журнал. 1997. Т. 82. № 12. С. 100–104.
- Эбель А.Л. Дополнения к флоре Томской области // Ботанический журнал. 2005. Т. 90. № 7. С. 1120–1131.
- Эбель А.Л. Новые находки адвентивных растений в Томской области // Ботанический журнал. 2007. Т. 92. № 5. С. 764–774.
- Буко Т.Е., Шереметова С.А., Эбель А.Л. Подкатунская грива (Горная Шория): очерк флоры и растительности, перспективы охраны // Вестник Томского государственного университета, 2007. № 300 (II). С. 102–106.
- Эбель А.Л., Буко Т.Е., Шереметова С.А., Яковлева Г.И., Куприянов А.Н. Новые для Кемеровской области виды сосудистых растений // Ботанический журнал. 2009. Т. 94. № 1. С. 106–113.
- Эбель А.Л., Шереметова С.А., Буко Т.Е. Флористические находки в бассейне Томи (Западная Сибирь) // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2009. Т. 114. Вып. 3. С. 65–67.
- Эбель А.Л. Новые и редкие для Томской области виды адвентивных растений // Turczaninowia, 2010. Т. 13. Вып. 3. С. 96–102.
- Доронькин В.М., Куприянов А.Н., Эбель А.Л. Состояние ценопопуляций Iris ludwigii (Iridaceae) – эндемика Западного Алтая // Ботанический журнал. 2010. Т. 95. № 12. С. 1726–1736.
- Шереметова С.А., Эбель А.Л., Буко Т.Е. Дополнение к флоре Кемеровской области за последние 10 лет (2001–2010 гг.) // Turczaninowia, 2011. Т. 14. Вып. 1. С. 65–74.
Статьи в прочих изданиях
- Эбель А.Л., Эбель Т.В. Флористические находки в Алтайском крае // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Вып. 3. Барнаул: Изд. Алт. ун-та, 1997. С. 39–41.
- Эбель А.Л., Эбель Т.В. Дополнения к флоре Алтайского края // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Вып. 5. Барнаул: Изд. Алт. ун-та, 1999. С. 88–90.
- Пяк А.И., Эбель А.Л., Эбель Т.В. Новые и редкие виды растений во флоре Алтайского края и Республики Алтай // Krylovia, 2000. Т.2. № 1. С. 67–72.
- Эбель А.Л. К распространению видов рода Rorippa Scop. (Brassicaceae) в Сибири // Krylovia, 2000. Т.2. № 1. С. 81–86.
- Эбель А.Л. Заметки по систематике и географии крестоцветных (Brassicaceae) флоры Алтая // Turczaninowia, 2000. Т. 3. Вып. 3. С. 18–43.
- Пяк А.И., Эбель А.Л. Материалы к флоре Алтая // Turczaninowia, 2001. Т. 4. Вып. 1–2. С. 86–94.
- Эбель А.Л. Адвентивная флора Алтайского района (Алтайский край) // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Вып. 7. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2001. С. 112–124.
- Эбель А.Л. Новые сведения о распространении крестоцветных (Brassicaceae) в Южной Сибири и в Восточном Казахстане // Turczaninowia, 2002. Т. 5. Вып. 2. С. 60–68.
- Эбель А.Л. Флористические находки в Республике Хакасия // Turczaninowia, 2002. Т. 5. Вып. 4. С. 43–47.
- Эбель А.Л. О распространении некоторых эукенофитов на юге Сибири // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Мат. Междунар. конф. Тула, 2003. С. 128–130.
- Силантьева М.М., Эбель А.Л., Эбель Т.В. Флористические находки в Алтайском районе Алтайского края // Turczaninowia, 2003. Т. 6. Вып. 2. С. 42–50.
- Эбель А.Л. Флористические находки в Кемеровской области // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Вып. 10. Кемерово, 2004. С. 123–125.
- Эбель А.Л., Маслова О.М. О редких видах рода фиалка (Viola L.) во флоре Русского Алтая // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: М ат. III Междунар. научно-практ. конф. Барнаул: «АзБука», 2004. С. 145–147.
- Эбель А.Л., Эбель Т.В. О некоторых новых и редких видах флоры Алтайского края // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Вып. 11. Кемерово, 2005. С. 93–97.
- Эбель А.Л. Обзор семейства крестоцветные – Cruciferae (Brassicaceae) во флоре Республики Хакасия // Turczaninowia, 2005. Т. 8. Вып. 1. С. 11–38.
- Hodgson J.G., Pyak A., Ebel A., Revushkin A., Zverev A., Kotukhov Y., Shaw S.C., Wheeler B.D. Conserving the rare and endemic species of Altai – assessing the impacts of changing land use // Environmental conditions, history and culture of West Mongolia and adjacent regions: VII Intern. conf. reports (September 19–23 2005, Kyzyl): Vol. 1. P. 335–340.
- Эбель А.Л. О флоре северо-восточных окрестностей города Томска // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Мат. III Междунар. научн. конф. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2005. С. 108–109.
- Эбель А.Л. Эргазиофиты г. Томска и его окрестностей как один из источников биологического загрязнения // Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов: Мат. I Междунар. конф. Кемерово, 2006. С. 177–180.
- Эбель А.Л. Новые таксоны р. Delphinium с Алтая // Сист. зам. по мат. Герб. Том. ун-та, 2006. Вып. 96. С. 14–21.
- Эбель А.Л. О некоторых редких видах растений во флоре юга Средней Сибири // Сист. зам. по мат. Герб. Том. ун-та, 2006. Вып. 97. С. 1–9.
- Эбель А.Л., Яковлева Г.И., Манаков Ю.А. Erucastrum gallicum (Brassicaceae) – новый для Сибири адвентивный вид // Сист. зам. по мат. Герб. Том. ун-та, 2008. Вып. 99. С. 11–15.
- Эбель Т.В., Эбель А.Л. Заметки по осоковым (Cyperaceae) юга Западной и Средней Сибири // Сист. зам. по мат. Герб. Том. ун-та, 2008. Вып. 99. С. 24–31.
- Эбель А.Л. Новые и редкие виды цветковых растений для флоры Алтайской горной страны // Turczaninowia, 2008. Т. 10. Вып. 4. С. 77–85.
- Шереметова С.А., Эбель А.Л., Буко Т.Е. Новые для Горной Шории виды сосудистых растений // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Вып. 15. Кемерово, 2009. С. 86–90.
- Буко Т.Е., Шереметова С.А., Эбель А.Л. Новые местонахождения редких видов, внесенных в «Красную книгу Кемеровской области» // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Вып. 15. Кемерово, 2009. С. 91–93.
- Герман Д.А., Эбель А.Л. Некоторые интересные находки крестоцветных (Cruciferae) в Азии // Сист. зам. по мат. Герб. Том. ун-та, 2009. Вып. 101. С. 5–11.
- Косачев П.А., Эбель А.Л. Заметки о верониках Сибири // Сист. зам. по мат. Герб. Том. ун-та, 2010. Вып. 102. С. 8–15.
