Экобиоморфологическая структура бриофлоры лесостепных и степных ландшафтов южного приуралья
На правах рукописи
Середняк Алексей Александрович
ЭКОБИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА БРИОФЛОРЫ
ЛЕСОСТЕПНЫХ И СТЕПНЫХ ЛАНДШАФТОВ
ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ
03.00.05. - ботаника
03.00.16. - экология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Оренбург 2009
Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Института естествознания и экологии при ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» в 2001-2009 гг.
| Научный руководитель: | доктор биологических наук, профессор, Рябинина Зинаида Николаевна |
| Официальные оппоненты: | доктор биологических наук, профессор Кулагин Алексей Юрьевич |
| доктор биологических наук, профессор Матвеев Николай Михайлович |
Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный
аграрный университет
Защита состоится 17 декабря 2009 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета К 212.180.02 при Оренбургском государственном педагогическом университете по адресу: 460844, г. Оренбург, ул. Советская, 19, ауд. №417. E-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Оренбургского государственного педагогического университета.
Автореферат разослан 17 ноября 2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук, доцент Мушинская Н.И.
Актуальность проблемы.
Мохообразные до настоящего времени продолжают оставаться одной из наименее изученных групп высших споровых растений. Поэтому экобиоморфологическое изучение и инвентаризация флоры мхов остается одной из важнейших задач ботаники. В пределах Уральской горной страны наименее изучено в этом отношении Южное Предуралье. Насущным представляется также изучение ботанической географии и экологии мхов. Это объясняется несколькими причинами: во-первых, мхи вносят существенный вклад в формирование растительных сообществ, во-вторых, ряд данных свидетельствуют в пользу того, что древние сообщества мохообразных, существовавшие на территории Урала задолго до появления голоценовой растительности, во многом напоминали нынешние и по структуре, и по типам ареалов. Отсюда следует, что изучая особенности мохообразных, специалисты могут глубже заглянуть в историю формирования современной флоры и растительности. Оренбургская область, протянувшаяся в широтном направлении на 750 км, расположена на стыке лесостепной и степной физико-географических зон и имеет генетически неоднородную геоморфологическую структуру. Она является идеальной моделью для изучения закономерностей сложения экобиоморфологических закономерностей сложения бриофлор в западной Евразии и северо-восточной Азии.
Цель и задачи исследования.
Цель настоящей работы заключалась в изучении экобиоморфологических особенностей мохообразных, их систематики, географии, отношения к влажности и субстрату, а также ценотической приуроченности бриофлоры Южного Предуралья. Исходя из этого, решались следующие задачи:
- выявление видового состава мохообразных исследованной территории и составление «Аннотированного списка мхов территории Южного Приуралья».
- проведение таксономического, экобиоморфологического, географического, и экологического анализа бриофлоры исследуемой территории.
- проведение эколого-фитоценотического анализа флор исследованных районов.
- Проведение анализа встречаемости видов, выявление, редких и нуждающихся в охране видов мхов Южного Приуралья.
Научная новизна и практическая значимость работы.
Впервые проведено детальное экобиоморфологическое исследование мохообразных исследуемой территории, в результате которого составлен конспект флоры мохообразных, включающий 7 видов печеночников 138 видов мхов. Для территории исследования приводятся данные: по зональному распределению мхов, соотношению экобиоморф, экологические группы и редкие виды мхов. На основе полученных данных проведен эколого-фитоценотический анализ мхов изученных районов. Составлен список 94 редко встречаемых вида мхов. Полученные данные о редких таксонах мохообразных могут быть рекомендованы для включения их в «Красную книгу Оренбургской области». На кафедре ботаники и физиологии растений Оренбургского государственного педагогического университета положено начало составлению гербария мхов, который используется в учебных целях. Результаты исследований представляют интерес при составлении кадастра флоры Оренбургской области, реализации программы по изучению и сохранению ее биоразнообразия.
Основные положения выносимые на защиту.
- Таксономическая структура и видовое разнообразие бриофлоры Южного Приуралья.
- Географическая, экобиоморфологическая и эколого-фитоценотическая структура флоры мхов исследуемой территории.
- Экобиоморфологический анализ флоры мхов изученных районов Южного Приуралья.
Апробация работы. Результаты исследований представлялись на международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001), II международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2002), международном совещании, посвященном 90-летию со дня рождения Р.Н.Шлякова и И.А.Абрамова «Проблемы бриологии на рубеже веков» (Ботанический институт им.В.Л.Комарова РАН. Санкт-Петербург 2002), всероссийской научной молодежной конференции. «Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в 21 веке». (1999), 25 научно-практической конференции (3-4 апреля 2003), в материалах доклада XXIV преподавательской и XIII студенческой научно-практической конференции (4-5 апреля 2002 г., г. Оренбург.), в трудах института биоресурсов и прикладной экологии (Оренбург, 2004), в вестнике ОГПУ. (Оренбург 2005), в Материалах 3 международной конференции (Оренбург 2006), в вестнике ОГУ (Оренбург 2007), в вестнике ОГУ (Оренбург, 2008).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы включающего 163 источника, в том числе 8 на иностранных языках. Работа изложена на 149 страницах, содержит 44 рисунка и 9 таблиц.
ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.
Район исследований – часть степной зоны Южного Урала, относящаяся, согласно административно-территориальному делению, к Оренбургской области. Она расположена на юге Российской Федерации между 54°22' и 50°30' северной широты, 50°45' и 61°35' восточной долготы. Протяженность территории с запада на восток составляет 750 км, с юга на север – 300 км в западной части, 60 км в центральной и 200 км в восточной. Общая площадь района исследований – 123,9 тыс. км. Исходя, из особенностей рельефа, территория области может быть разделена на три части: западную (Предуралье), центральную (отроги Уральских гор) и восточную (Зауралье). Высшая точка области – 667,8 м (хребет Малый Накас), самая низкая – урез р. Урал у п. Раннее в Ташлинском районе (39,7 м над уровнем моря). Важным элементом рельефа на всей территории являются речные террасы крупных рек, представляющие собой интразональный элемент. В основном рельеф надпойменных и пойменных террас равнинный, но на многих участках местность пересекается древними протоками, старицами, озерами, котловинами, буграми и грядами, относящимися к мезорельефу. В поймах рек Илека, Самары, Бузулука, Киндели, Иртека, Ташлы распространены песчаные формы рельефа (дюны, бугры) и котловины выдувания (Кучеренко, 1972). Климатические условия района исследований достаточно характерны для степной зоны. Климат резко континентальный. Отсутствие форм рельефа, которые могли бы воспрепятствовать проникновению холодных арктических воздушных масс и горячих сухих масс с юга и юго-востока, также влияет на континентальность климата. Среднегодовое количество осадков невелико – 350-380 мм. Их распределение характеризуется значительной неравномерностью: 400-450 мм на северо-западе, в центральных районах 380 мм, на юге и юго-востоке территории – 260 мм, что связано с возрастанием, по мере продвижения на восток, влияния полупустынь и пустынь Средней Азии. Годовое количество осадков характеризуется значительными колебаниями – от 140-160 мм до 500-700 мм в год. Большая часть осадков выпадает в теплый период года - 60-70% (Чибилев, 1995), особенно значительное количество приходится на июль. Летние осадки, как правило, имеют ливневый характер, когда за несколько часов выпадает от 30 до 50% всей их нормы за вегетационный период (Кучеренко, 1972). Рассматриваемая территория расположена в зоне недостаточного и неустойчивого увлажнения. Коэффициент увлажнения – от 0,65 до 0,3. По обеспеченности водными ресурсами область относится к маловодным районам страны. В большинстве районов Оренбургской области древесная растительность приурочена к постоянным и временным водотокам. Наиболее развита растительность пойм крупнейших рек – Урала и его притоков Сакмары; Самары (Русскин и др.,1982). В главе приведена характеристика геологического строения и рельефа, гидрографии и климата, почв и растительности района исследований.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
В основу изучения бриофлоры положены материалы, собранные нами с 1999г по 2007 г. во время многочисленных экспедиций, охватывающих территорию Южного Приуралья в пределах административно-территориальных границ Оренбургской области. Обследовались все возможные места обитания. В результате определения видов составлен систематический список, в котором семейства, роды и виды трактуются в соответствии с системой, принятой в «Списке мхов восточной Европы и северной Азии» (Игнатов, Афонина, Игнатова 2006).
Сбор материала проводился маршрутными и полустационарными методами; общая протяженность маршрута исследования составила около 4000 километров. Всего было собрано около 1500 образцов мхов, из более чем 150 местонахождений. Каждый образец снабжался этикеткой с указанием места нахождения и описанием местообитания, что использовалось затем при эколого-ценотическом анализе бриофлоры.
Кроме того, были просмотрены образцы собранные другими коллекторами в пределах исследуемой территории. Учтены также литературные источники, содержащие сведения о мхах исследуемой территории. Гербаризацию мхов производили в соответствии со стандартной методикой (Абрамова, Савич-Любицкая, Смирнова, 1961).
Автор признателен А.П.Дьяченко, И.Л.Гольдберг, О.М.Афониной, Н.Н.Поповой, Л.С.Благодатских, И.З.Баишевой, которые проверяли определения и помогали с разнообразной бриологической литературой, всем коллекторам, сборы которых вошли в материалы данной работы. Искреннюю благодарность автор выражает научному руководителю З.Н.Рябининой и всем сотрудникам кафедры ботаники и физиологии растений ОГПУ за помощь и внимание к работе.
ГЛАВА 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БРИОФЛОРЫ ИССЛЕДУЕМОЙ ТЕРРИТОРИИ
До проведения наших исследований из разных источников было известно около 55 видов мохообразных. Первые упоминания о мхах исследуемой территории были сделаны И.Борщовым (1865), он указывал нахождение Riccia glauca для всего Арало-Каспийского края, от Оренбурга до Ак-Мечети, что указывалось позже Ю. Шеллем в конце 19 века в работе «Материалы для ботанической географии Уфимской и Оренбургской губерний.». Имеются сведения о мохообразных Бузулукского бора приведенные В.Н.Сукачевым в работе «О ботанико-географических исследованиях в Бузулукском бору Самарской губернии», в которой указано 5 видов бриевых мхов: Pleurozium Schreberi, Dicranum polysetum, Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis, Rhytidiadelphus triguetrus, принимающих участие в образовании напочвенного покрова в мшистых сосняках. Кроме того, в гербарии Ботанического института АН СССР находятся собранные В.Н.Сукчевым в 1903 году мхи Pohlia wahlenbergii и Orthotrichum speciosum, а также Drepanocladus aduncus, собранный Л.Гусарским возле села Колтубанки в 1915 году. Известны, также сведения из статьи сделанной Г.Н.Высоцким в Лесном журнале «Бузулукский бор и его окрестности» (1909), где при описании растительности он отмечает несколько видов мохообразных (Hypnum sp, Hylocomium splendens, Ptilium Crista Castrensis, Dicranum ungulatum). Еще позже в 1931 году В.Н.Сукачев в своем издании «Типы леса Бузулукского бора» отмечает 5 видов мохообразных: Pleurozium Schreberi, Dicranum ungulatum, Polytrichum Juniperium, Hylocomium proliferum, Ptilium Crista Castrensis. Далее, на протяжении продолжительного времени специальных изысканий в этом направлении не проводилось. Также в 1931 году были опубликованы материалы о мхах печеночниках З.Н.Смирновой “Материалы к бриофлоре Урала”, со ссылкой на Борщева (1865) указано местонахождение в Оренбургской губернии Riccii clauca L. Также следует отметить статью сделанную М.Ф.Бойко (1984) “Бриофлора Бузулукского бора», где указывалось 56 видов мохообразных; из низ 3 вида – печеночники и 53 вида бриевых мхов. Однако следует отметить, что лесной массив расположен на границе двух областей Самарской и Оренбургской и в статье не приводится подробного описания нахождения мхов. Более поздние исследования и сведения о мохообразных Оренбургской области известны из работ Л.С. Благодатских (1995), где она указывает 47 видов мохообразных для разных районов Оренбуржья. В последующие годы с 1999 –2004 нами были обследованы ряд районов: Кувандыкский, Саракташский, Беляевский, Тюльганский, Шарлыкский, Новосергиевский, Бузулукский и Бугурусланский (Рис.1). В результате проделанной нами работы во флоре мхов било выявлено 145 видов; из них 138 видов листостебельных мхов и 7 видов мхов печеночников.
Рис. 1. 1 - Кувандыкский район; 2 – Бузулукский район; 3 – Тюльганский район; 4 - Беляевский район; 5 - Саракташский район; 6-7 – Новосергиевский район; 8 – Шарлыкский район; 9 – Бугурусланский район; 10 – Оренбургский район; 11 – Абдулинский район; 12 – Матвеевский район; 13 – Переволоцкий район; 14 – Соль – Илецкий район; 15 - Ташлинский район; 16 – Светлинский район; 17 - Первомайский район; 18 – Тоцкий район; 19 – Октябрьский район; 20 – Гайский район; 21 Грачевский район
ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ МХОВ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ
В этой главе приводится «Аннотированный список мхов Южного Приуралья», включающий 145 видов мохообразных; 138 видов листостебельных мхов, 7 видов мхов печеночников. Список составлен в алфавитном порядке, для таксонов приводится сквозная нумерация. Названия видов даны в соответствии со «Списком мхов восточной Европы и северной Азии» (Игнатова, Афонина, Игнатова 2006). Общая встречаемость оценивалась следующим образом: Un – вид известен по единичным находкам, Rr –вид собран в 2 - 3 пунктах, Sp – в 4 – 9, Fg – 10 – 19, Cm – 20 и более. Для каждого вида приводится следующая информация: район сбора, место сбора, субстрат обитания, встречаемость, жизненная форма, географический элемент и экологическая группа по отношению к влажности.
ГЛАВА 5. ЭКОБИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
5.1 Систематический анализ бриофлоры района исследований
В результате проведенных нами исследований с учетом литературных материалов, в составе бриофлоры Южного Приуралья в пределах Оренбургской области выявлено 145 видов мохообразных, из которых 138 видов листостебельных мхов относящихся к 2 классам, 10 порядкам, 31 семейству и 67 родам и 7 видов печеночников, относящихся 1 класу, 2 порядкам, 5 семействам и 6 родам (Таб. 1).
Наиболее насыщенными семействами являются Pottiaceae, Bryaceae, Brachytheciaceae и Amblystegiacea, которые включают 27 видов (19,6%), 17 вида (12,3%), 13 видов (9,4%) и 12 видов (8,7%) соответственно.
В сложении флоры листостебельных мхов значительную роль сыграли следующие роды: из которых первые три места занимают Bryum 16 видов (11,7%), Tortula 8 видов (5,8%), Grimmia и Brachythecium по 6 видов (4,3%), роды Polytrichum, Syntrichia, Orthotrichum, Pohlia и Plagiomnium содержат по 4 вида и составяют по 2,9% соответственно. Остальные роды принимают незначительное участие в сложении флоры мхов (Таб. 2).
Таблица 1
Состав ведущих семейств мхов Южного Приуралья
| Семейства | Кол-во родов | Кол-во видов | % от общего числа видов |
| Pottiaceae | 10 | 27 | 19,6% |
| Bryaceae | 2 | 17 | 12,3% |
| Brachytheciaceae | 6 | 13 | 9,4% |
| Amblystegiaceae | 8 | 12 | 8,7% |
| Grimmiaceae | 2 | 9 | 6,5% |
| Pylaisiaceae | 6 | 8 | 5,8% |
| Polytrichaceae | 3 | 6 | 4,3% |
| Mniaceae | 2 | 6 | 4,3% |
| Dicranaceae | 2 | 4 | 2,9% |
| Orthotrichaceae | 1 | 4 | 2,9% |
| Pseudoleskeaceae | 1 | 3 | 2,1% |
| Всего | 43 | 109 | 78,9% |
Таблица 2
Состав ведущих родов листостебельных мхов исследуемой территории
| Роды | Число видов | % от общего числа видов | |
| Bryum | 16 | 1,7% | |
| Tortula | 8 | 5,8% | |
| Grimmia | 6 | 4,3% | |
| Brachythecium | 6 | 4,3% | |
| Polytrichum | 4 | 2,9% | |
| Syntrichia | 4 | 2,9% | |
| Orthotrichum | 4 | 2,9% | |
| Pohlia | 4 | 2,9% | |
| Plagiomnium | 4 | 2,9% | |
| Всего | 56 | 40,5% | |
5.2 Географический анализ бриофлоры района исследований.
При проведении зонально-генетического анализа бриофлоры Южного Приуралья в пределах Оренбургской области нами за основу была взята система географических элементов, впервые разработанная А.С Лазаренко (1944, 1956) на примере флоры мхов Дальнего Востока, (принятая с некоторыми изменениями) в трудах многих исследователей (Бардунов, 1974; Шляков, 1976; Маматкулов, 1989; Константинова, 2000).
В сложении бриофлоры листостебельных мхов Южного Приуралья принимают участие виды, относящиеся к 7 элементам, среди которых численно преобладают: бореальный элемент 58 видов(40% флоры), неморальный 25 видов (17,2% флоры), степной 23 вида (15,9% флоры), горному элементу принадлежит 22вида (15,2%), космополитных видов 7 (4,8% флоры), к гипоарктогорному элементу принадлежит 6 видов (4,1%), к арктогорному элементу принадлежит 4 вида (2,7%) (Таб. 3).
Таблица3
Соотношение географических элементов во флоре мохообразных Оренбургской области.
| Элемент | А | ГА | Б | Г | Н | С | К |
| Всего видов | 4 | 6 | 58 | 22 | 25 | 23 | 7 |
| % от общего количества | 2,7% | 4,1% | 40% | 15,2% | 17,2% | 15,9% | 4,8% |
Преобладание бореального, неморального и степного элементов во флоре исследуемой территории можно объяснить приграничным расположением бореальной и неморальной зон с исследуемой территорией с одной стороны и аридной с другой. Значительное количество горных видов свидетельство географического положения исследуемой территории в пределах Уральской горной страны. Достаточно высокий процент степных видов вполне характерен для территории с зональной степной растительностью. Наибольшее влияние на формирование флоры мхов степной зоны оказывали бриофлоры бореальной и неморальной зон, в меньшей другие.
В связи с этим, проведенный географический анализ позволяет охарактеризовать флору листостебельных мхов исследуемой территории, как бореально-неморальную.
5.3 Экобиоморфологическая структура мхов Южного Приуралья.
5.3.1 Понятие о жизненной форме мохообразных.
Проанализированы системы жизненных форм предложенные разными авторами с начала XX века. В результате чего представляются различными формы роста мохообразных и жизненные формы. Последняя, представляет собой габитус растений, неразрывно связанный с биологией их развития и внутренней структурой их органов, возникшей в результате исторически сложившегося приспособления растений к определенным почвенно-экологическим и ценотическим условиям (Серебряков, 1962).
5.3.2 Экобиоморфологическая структура мхов Южного Приуралья.
Разнообразие жизненных форм исследуемой территории обусловлено неоднородностью среды – наличием разнообразных экологических ниш, каждая из которых определяется сочетанием нескольких абиотических факторов.
Среди этих экобиоморф преобладают дерновинки, они включают 83 вида (56,%), среди них высокие дерновинки составляют 23 вида (15,6%), низкие дерновинки 59 видов (40,8%); на втором месте коврики, которые составляют 39 видов (26,5%), среди них грубые коврики 3 вида (2%), гладкие коврики 30 видов (21%) и нитевидные коврики насчитывают 5 видов (3,4%); сплетения включают 5 видов (3,4%); мхов с талломной структурой насчитывается 3 вида (2%) (Рис. 2).
Рисунок 2
T - высокие дерновинки, t - низкие дерновинки, Td – высокие с мутовчатым ответвлением дерновинки, D - древовидные, Cu - подушки, W - сплетения, Mr - грубые коврики, Ms - гладкие коврики, Mt - нитевидные коврики.
5.4 Экологическая и эколого-ценотическая характеристика
бриофлоры Южного Приуралья
На основе увлажненности местообитаний исследуемой территории нами были выделены экологические группы мохообразных: ксерофиты, мезоксерофиты, мезофиты, ксеромезофиты, гигрофиты, гигромезофиты, гигрогидрофиты, гидрогигрофиты, гидрофиты, мезогигрофиты и виды, имеющие широкую экологическую амплитуду (Таб. 4).
Таблица 4
Спектр экологических групп (по отношению к влажности субстрата) бриофлоры Южного Приуралья.
| Экологические группы | Мхов | Печеночников | % от общего числа видов |
| ксерофиты | 19 | 13,1% | |
| ксеромезофиты | 14 | 9,6% | |
| мезоксерофиты | 26 | 1 | 18,6% |
| мезофиты | 45 | 1 | 33,3% |
| мезогигрофиты | 6 | 4,1% | |
| гигромезофиты | 11 | 3 | 9,6% |
| гигрофиты | 11 | 7,6% | |
| гигрогидрофиты | 3 | 2 | 3,4% |
| гидрофиты | 3 | 2.1% | |
| Всего | 138 | 7 |
5.4.1 Мохообразные соснового леса. В моховом покрове исследуемой территории принимает участие 65 видов и 2 разновидности. Из них 4 вида печеночники, 61вид мхов. Здесь преобладают: Polytrichum juniperium, Dicranum polysetum, Dicranum scoparium, Plagiomnium cuspidatum, Brachythecium salebrosum и другие виды. Для отмеченных видов, характерен следующий спектр жизненных форм в порядке убывания: 19 видов гладкие коврики, 15 видов высокие дерновинки, 11 видов низкие дерновинки, 6 – грубые коврики, по 5 – подушки и сплетения, 3 – нитевидные формы и 2 вида имеют древовидную форму. Спектр географических элементов во флоре мхов соснового леса распределился следующим образом: 39 видов относится к бореальному элементу, 14 к неморальному, 5 к космополитному, 3 к горному элементу и по 2 вида к гипоарктогорному и степному элементам. Таким образом флору участка можно охарактеризовать как бореально-неморальную. Что связано с характерной лесной растительностью. Встречаемость видов в сосновом лесу распределилась следующим образом: Un – 28 видов, Rr – 12, Sp – 8, Fg – 7, Cm – 10 видов соответственно. Распределение по субстратам обитания выглядит следующим образом: на почве - 50 видов, на гниющей древесине – 25, на каменистых субстратах -15, на деревьях 5 видов соответственно.
5.4.2 Мохообразные пойменных лесов. В сложении мохового покрова пойменных лесов принимает участие 14 видов мхов. Из них 3 вида печеночники. Наиболее часто встречаются: Ceratodon purpureus, Amblystegium serpens, Pylaisiea polyantha, Bryum creberrimum и Brachythecium salebrosum. Жизненные формы в пойменном лесу распределились следующим образом: 4 вида – гладкие коврики, 3 вида имеют талломную форму, по 2 вида относится к подушечка и низким дерновинкам, и по 1 виду к грубым и нитевидным коврикам соответственно. Спектр географических элементов распределился следующим образом: к бореальному элементу относится 6 видов, к неморальному 4 вида, к космополитному 3 вида и 1 вид к горному элементу. Встречаемость видов в сосновом лесу распределилась следующим образом: Cu – 1, T – 1, t – 3, Tal – 3, Mr –1, Ms – 4, Mt – 1. Распределение по субстратам обитания выглядит следующим образом: на почве - 11 видов, на гниющей древесине – 8, на каменистых субстратах - 5 видов, на деревьях 4 вида соответственно.
5.4.3 Мохообразные лесного массива г. Ямантау. В сложении флоры мхов нагорного лесного массива принимает участие 22 вида мхов из них 1 вид печеночник. Жизненные формы распределились следующим образом: 8 видов относится к низким дерновинкам, 7 к гладким коврикам, 2 вида к нитевидным формам и по 1 виду относится к подушечкам, высоким дерновинкам, грубым коврикам, сплетениям и талломным формам. Встречаемость видов в сосновом лесу распределилась следующим образом: Un – 4 вида, Rr – 5, Sp – 4, Fg – 3, Cm – 6 видов соответственно. Распределение по субстратам обитания выглядит следующим образом: на почве - 18 видов, на гниющей древесине – 13, на каменистых субстратах - 8 видов, на деревьях 3 вида.
5.4.4. Мохообразные скальных выходов. В сложении бриофлоры скальных выходов принимает участие 21 вид мхов. Из них 1 вид печеночник. Для мхов скальных местообитаний характерны следующие жизненные формы: низкие дерновинки составляют 9 видов, гладкие коврики и высокие дерновинки по 4 вида и нитевидные формы и подушечки по 1 виду соответственно. Спектр географических элементов распределился следующим образом: бореальных видов 6, неморальных и горных по 5, космополитных 4, и гипоарктогорных и степных видов по 1 соответственно. Встречаемость видов в сосновом лесу распределилась следующим образом: Un – 2, Rr – 1, Sp – 3, Fg – 7, Cm – 8. Распределение по субстратам обитания выглядит следующим образом: на почве - 15 видов, на гниющей древесине – 6, на каменистых субстратах - 10 видов, на деревьях 3 вида.
5.4.5 Мохообразные степных участков. Айтуарская степь. В сложении мохового покрова данной территории принимает участие 70 видов мхов и 1 разновидность. Для флоры мхов данной территории характерны следующие жизненные формы: низкие дерновинки 41 вид, гладкие коврики 11 видов, высокие дерновинки и грубые коврики по 6 видов, нитевидные формы 2 вида, подушечки 2 вида и сплетения 1 вид. Спектр географических элементов распределился следующим образом: бореальный элемент 19 видов, степной 19 видов, неморальный 5, горный элемент 15 видов, неморальный элемент 8 видов, арктогорный элемент 2 вида и к гипоарктогорному элементу относится 1 вид. Встречаемость видов на данной территории характеризуется следующими показателями: Rr - 21 вид, Sp -19, Un - 13, Fg – 11, Cm – 6 видов. Виды имеют следующую субстратную приуроченность: 52 вида встречается на каменистых субстратах, 41 вид на почве и мелкоземе, 15 видов на гниющей древесине и 4 вида на деревьях.
Буртинская степь. В моховом покрове данной территории принимает участие 32 вида мхов и 2 разновидности. Для них характерны следующие жизненные формы: низкие дерновинки 15 видов, гладкие коврики 9 видов, высокие дерновинки 4 вида, нитевидные формы 3 вида и грубые коврики 1 вид. Спектр географических элементов распределился следующим образом: бореальных видов 17, космополитных 6, к горному элементу относится 5 видов, к степному элементу относится 3 вида и к неморальному 1 вид. Встречаемость видов на данной территории характеризуется следующими показателями: Rr - 8 вид, Sp -6, Un - 4, Fg – 10, Cm – 4 видов. Виды имеют следующую субстратную приуроченность: 25 видов встречается на каменистых субстратах, 28 видов на почве и мелкоземе, 14 видов на гниющей древесине и 2 вида на деревьях.
Таловская степь. В сложении бриофлоры этого участка принимает только 8 видов мхов. Жизненные формы распределились следующим образом: низкие дерновинки 6 видов, высокие дерновинки 1 вид и гладкие коврики 1 вид. Спектр географических элементов распределился следующим образом: к бореальному элементу относится 3 вида, к степному и космополитному по 2 и 1 вид к арктогорному элементу. Встречаемость видов в сосновом лесу распределилась следующим образом: Rr – 2, Sp – 3, Fg – 2, Cm – 1. Виды имеют следующую субстратную приуроченность: 4 вида встречается на каменистых субстратах, 7 видов на почве и мелкоземе, 2 вида на гниющей древесине.
Ащисайская степь. Моховый покров образуют 12 видов листостебельных мхов. Жизненные формы распределились следующим образом: 9 видов относится к низким дерновинкам, 2 вида к высоким дерновинкам и 1 к гладким коврикам. Спектр географических элементов распределился следующим образом: степной элемент 5 видов, бореальный 3 вида, космополитный 2 вида, арктогорный и горный по 1 виду соответственно. Для видов этой территории характерна следующая встречаемость: Fg - 4, Un - 2, Rr - 2, Sp - 2, Cm - 2. Виды имеют следующую субстратную приуроченность: 9 видов встречается на каменистых субстратах, 9 видов на почве и мелкоземе, 1 вида на гниющей древесине.
ГЛАВА 6. РЕДКО ВСТРЕЧАЮЩИЕСЯ ВИДЫ МОХООБРАЗНЫХ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ
Исходя из показателей встречаемости видов, которая демонстрирует конкурентноспособноть в данных климатических условиях, обусловленную прежде всего скоростью роста и репродуктивными возможностями, были выделены три группы.
Редких видов первой группы 20. Данная группа включает мохообразные, которые исчезли или вероятно исчезли в районе исследований. Сюда относятся виды, указаний, на которые не было за последние 10-20 лет. Вероятно, это связано с недостаточной степенью изученности территории. Поэтому мы решили выделить данную группу мохообразных, как виды нуждающиеся в уточнении обитания и распространения на данной территории.
Редких видов второй группы 40. В эту группу включены виды, единично встречающиеся в пределах исследуемой территории. Низкие показатели встречаемости этих видов являются следствием невысокой конкурентоспособности, которая объясняется малой скоростью роста в сочетании с пониженной жизнеспособностью спор и неэффективностью вегетативного размножения.
Редких видов третьей группы 34, это виды, редко или рассеяно встречающиеся в пределах исследуемой территории. При неблагоприятном воздействии природных или антропогенных факторов они могут исчезнуть. Виды мохообразных относящиеся к данной группе, отмечены в 2 - 3 точках.
Следует отметить, что кроме естественных причин, вызывающих редкую встречаемость некоторых видов мохообразных, в настоящее время большое значение приобрели антропогенные факторы, приводящие к сокращению численности и полному исчезновению наиболее уязвимых растений. Одним из важнейших факторов является рекреация.
В отличие от сосудистых растений, мохообразные не подвергаются истреблению, так как они не используются ни в качестве декоративных, ни как лекарственные или пищевые растения. Наибольшую угрозу для существования редких видов лесостепной и степной зоны представляет уничтожение их местообитаний в результате их хозяйственного использования (например, распашка земель, вырубка лесной растительности, добыча нефте - газоносных и каменноугольных полезных ископаемых) или техногенное загрязнение среды отходами различных предприятий.
Таким образом, на территории Оренбургской области к числу редких можно отнести 91 вид (62,3%), тогда как не редкими оказываются лишь 54 вида (36,7%).
Большее количество редких видов было выявлено на территории соснового леса в Бузулукском бору, где сейчас организован национальный парк, и на территории четырех участков природного заповедника, часть редких видов приурочена к скальным выходам – Кувандыкский район, остальные виды рассеяно, распространены по территории исследования.
Два редких для исследованной территории вида занесены в Красную книгу России (Conardia compacta, Rhynchostegium murale), один вид, (Grimmia plagiopodia) занесен в Красную книгу Европы (Red Data Book of European Bryophytes, 1995).
Для внесения видов в региональную красную книгу необходимо провести более тщательное изучение редких видов, особенностей их обитания и распространения.
Выводы
1. В результате проведенных нами исследований в составе бриофлоры Южнгого Приуралья выявлено 145 видов мхов из них 138 видов листостебельных мхов относящихся к 10 порядкам 31 семейству, 67 родам и 7 видов печеночников, относящихся к 2 порядкам, 5 семейсивам и 6 родам.
2. В составе бриофлоры Южного Приуралья наиболее богат состав семейств Pottiaceae (27 видов) – 19,1%, Bryaceae (23видов) – 16,3%, Amblystegiaceae (15 видов) – 10,6%, Brachytheciaceae (13 видов) – 9,2%,; наиболее насыщенные в видовом отношении роды включают по: 17 видов (Bryum – 12,1%), 9 видов (Brachythecium - 6,4%), 8 видов (Tortula 5,7%). Такое расположение семейств и родов характрено для степных территорий.
3. Анализ географических элементов показал, что в сложении флоры района принимают участие 7 элементов: бореальный элемент 58 видов(40,% флоры), неморальный 25 видов (17,2% флоры), степной 23 вида (15,9% флоры), горному элементу принадлежит 22 вида (15,2%), космополитных видов 7 (5,1% флоры), к гипоарктогорному элементу принадлежит 6 видов (4,1%), к арктогорному элементу принадлежит 4 вида (2,7%)
4. Анализ жизненных форм показал, что среди экобиоморф преобладают дерновинки, они включают 82 вида (56,%), среди них высокие дерновинки составляют 23 вида (15,6%), низкие дерновинки 59 видов (40,8%); на втором месте коврики, которые составляют 39 видов (26,5%), среди них грубые коврики 3 вида (2%), гладкие коврики 30 видов (21%) и нитевидные коврики насчитывают 5 видов (3,4%); сплетения включают 5 видов (3,4%); мхов с талломной структурой насчитывается 3 вида (2%).
5. При анализе приуроченности видов к определенному субстрату было выявлено, что на почве отмечается 96 видов мхов, на каменистых субстратах 66 видов, на гниющей древесине 34 вида и на деревьях 10 видов мхов. Из них на одном субстрате было отмечено 96 видов мхов, на двух 38 видов на трех 12 видов и на всех субстратах отмечен только один вид Amblystegium serpens.
6. К числу редких видов для исследуемой территории можно отнести 93 вида (62,3%); к первой группе относится 20 видов, ко второй 40 видов, к третьей группе 34 вида.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ
ДИССЕРТАЦИИ.
- Середняк А.А., Рябинина З.Н. Изученность бриофлоры Оренбургской области //Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке: Материалы всероссийской научной молодежной конференции. Оренбург 1999. С. 92-93.
- Середняк А.А. Мхи припойменной террасы нижнего течения реки Большой Ик. //Материалы международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург 2001. С. 167-169.
- Середняк А.А. Бриофиты поймы реки Елшанки. //Наука XXI века: проблемы и перспективы. Матер. докл. XXIV преподавательской и XIII студенческой научно-практической конференции (4-5 апреля 2002 г., г. Оренбург.). Оренбург,2002. С.182-183.
- Середняк А.А. Бриофлористические исследования лесного массива Бузулукский бор. //Материалы международного совещания. Посвященного 90-летию со дня рождения Р.Н.Шлякова и А.Абрамова. Проблемы бриологии на рубеже веков. Ботанический институт им.В.Л.Комарова РАН. Санкт-Петербург 2002г. С. 58-59.
- Середняк А.А. Бриофлора лесного массива горы Лушная. //Материалы 2 международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург, 2002г. С. 72-73.
- Середняк А.А. Дополнения к бриофлоре Кувандыкского района. //Материалы 2 международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург, 2002г. С. 73-76.
- Середняк А.А. Бриофлора Восточно-Европейской равнины, Прикаспийской синеклизы и Предуральского краевого прогиба в пределах Оренбургской области. //Труды института биоресурсов и прикладной экологии. Оренбург 2002; выпуск 2. С.12-15.
- Середняк А.А. К вопросу о проблемах изучения флоры мхов. //Теория и практика высшего профессионального образования: содержание, технологии, качество. Тез. Докл. Научно-практической конф. Оренбург, 2003. С. 62-64.
- Середняк А.А. Бриофлористические исследования Южного Приуралья. //Труды института биоресурсов и прикладной экологии. Оренбург 2003; вып 3.
- Середняк А.А. Понятие о жизненной форме мохообразных. Формы роста мохообразных Южного приуралья. Труды института биоресурсов и прикладной экологии. // Оренбург, 2004. С. 30-36.
- Середняк А.А., Рябинина З.Н. Сравнительный анализ флоры мхов Южного приуралья (Оренбургская область) с флорами мхов других регионов Уральской горной страны. //Вестник ОГПУ. – Оренбург 2005. С. 60-62.
- Середняк А.А. Географический элемент во флоре мхов Южного Приуралья (в пределах Оренбургской области). //Материалы 3 международной конференции. Оренбург 2006. С. 25-27.
- Середняк А.А. Экологическая и эколого-ценотическая характеристика бриофлоры Оренбургской области. //Вестник ОГУ. Оренбург 2007.
- Середняк А.А., Рябинина З.Н. Структура мохового покрова и состав форм роста Южного Приуралья на примере Оренбургской области. //Вестник ОГУ. Оренбург, 2008. С. 127-134.
_______________________________________________________________
Подписано в печать 14.11.09.г. Формат 6084/16. Усл. Печ. Л. 1,0
Тираж 100 экз.
460844, г. Оренбург, ул. Советская 19. ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет»
