Древесные растения в городских экосистемах карелии
На правах рукописи
ЕГЛАЧЕВА Арина Вячеславовна
ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ В ГОРОДСКИХ ЭКОСИСТЕМАХ КАРЕЛИИ
03.00.05 – ботаника
03.00.16 – экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Петрозаводск - 2007
Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений эколого-биологического факультета ГОУ ВПО «Петрозаводский государственный университет»
| Научные руководители: | доктор биологических наук, профессор Марковская Евгения Федоровна |
| кандидат биологических наук, доцент Лантратова Антонина Степановна | |
| Официальные оппоненты: | доктор биологических наук, профессор Плотникова Лилиан Суреновна |
| доктор биологических наук Прохоров Алексей Анатольевич | |
| Ведущая организация | Институт биологии Карельского научного центра Российской Академии наук |
Защита состоится «18» апреля 2007 г. в 14.00 часов
на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при ГОУ ВПО «Петрозаводский государственный университет» по адресу 185910, РК, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, ауд. 326 теоретического корпуса
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета
Автореферат разослан «16» марта 2007 года
Ученый секретарь
диссертационного совета Крупень И.М.
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Глобальные изменения природной среды, связанные с бурным ростом промышленного производства и увеличением транспортных систем, привели к существенным изменениям среды обитания человека. Зеленые насаждения остаются важнейшим элементом городских экосистем и выполняют санитарно-гигиеническую, психофизиологическую функции и эстетическую. Большая роль принадлежит интродуцированным древесным растениям в условиях Севера, которые составляют основу озеленения.
В Карелии традиционно в озеленении использовались аборигенные древесные растения, а инорайонные интродуцированные появились в начале XVIII века. Первые работы, посвященные инвентаризации интродуцированных древесных растений Карелии, принадлежали Е. Ф. Винниченко (1947, 1948, 1955), затем более полный анализ сделан Е. А. Овчинниковой (1956, 1957). В последующие годы проводились исследования, связанные с биологией отдельных видов древесных растений, их родовых комплексов: А. С. Лантратова (1955, 1977, 1991, 2006), К. А. Андреев (1967, 1971, 1977), И. Т. Кищенко (1994, 2000, 2006) и другие. К настоящему времени созрела необходимость обзорной работы, подводящей итоги интродукционных испытаний за весь период исследования на территории Карелии.
Цель работы: провести современный анализ состояния интродуцированных древесных растений в городских экосистемах и оценить результаты интродукции в исторической перспективе на территории Карелии.
Задачи исследования:
- Выявить видовой состав древесных растений городских экосистем Карелии и дать их сравнительный анализ.
- Установить полный видовой состав древесных растений, прошедших интродукцию в Карелии, на основании собственных исследований, анализа литературных данных, а так же с учетом исторических, архивных и иконографических материалов.
- Провести таксономический и типологический анализ полного видового состава древесных растений, прошедших интродукцию в Карелии.
- Составить конспект древесных растений озеленительных территорий Карелии.
Научная новизна. Впервые выявлен полный состав интродуцированных древесных растений, который использовался для озеленения городов Карелии в исторической перспективе. Впервые подготовлен конспект древесных растений озелененных территорий Карелии, который включает 402 вида.
Практическая значимость работы. Представлен полный список видов древесных растений – перспективных для озеленения городов Карелии. Дано описание эколого-биологических особенностей отдельных видов в условиях интродукции по различным климатическим районам Карелии.
Апробация работы. Результаты исследований доложены: на Международной конференции «Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии» (Петрозаводск, 2000); на 5 Пущинской конференции молодых ученых «Биология - наука 21-го века» (Пущино, 2001); на Международном симпозиуме «Indegenous vegetation within Urban Development» (Уппсала, Швеция, 2002); на заседаниях отдела дендрологии Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (Москва, 2002, 2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.
Организация, объем исследований и личный вклад автора.
Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета в 2000–2006 гг. В диссертационную работу включены материалы полевых исследований, полученные лично соискателем, а так же данные литературы и материалы по результатам работы в архивах Карелии. Полевые исследования включают описание видового состава древесных растений озелененных территорий 9 городов Карелии.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения, изложена на 200 страницах (включая 10 страниц приложения), содержит 14 таблиц и 43 рисунка. Список литературы содержит 315 источников, в том числе 37 зарубежных.
Благодарности. Выражаю искреннюю и глубокую благодарность своим научным руководителям E. Ф. Марковской и А. С. Лантратовой. Сердечная признательность К. А. Андрееву – первому наставнику в области дендрологии и интродукции растений. Особая благодарность коллективу кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ за поддержку работы; сотрудникам ГБС им. Н. В. Цицина РАН за творческие консультации и помощь в определении видов. Благодарю сотрудников администраций и жителей районных центров за содействие в проведении полевых исследований. Большое спасибо родным и близким за всестороннюю помощь на всех этапах работы над диссертацией.
Глава 1. Теории и гипотезы интродукции и основные направления адаптации древесных растений к условиям севера
1.1. Теории интродукции
Существующие разнообразные теории и гипотезы интродукции, в том числе теории климатических аналогов (Mayr, 1909), жизнеспособности интродуцированных растений (Good, 1931а, 1931б), флорогенетического анализа (Малеев, 1933; Кормилицин, 1973; Соболевская, 1963; Собко, 1980), палеоареалов (Базилевская, 1964), эколого-исторического анализа флор (Кормилицын, 1940; Культиасов, 1952, 1953), биогеографического оптимума (Зайцев, 1970), эколого-географических закономерностей (Аврорин и др., 1964), «идеального интродуцента» (Головкин, 1973), ступенчатой акклиматизации (Лыпа, 1980); методы параллельных испытаний (Андреева, 1983) и интродукции филогенетическими комплексами (Русанов, 1950), биологическая теория интродукции (Шлыков, 1963), вносят существенный вклад в решение проблемы научного предвидения результатов введения в культуру растений.
Анализ этих работ свидетельствует о большом экспериментальном материале, полученном в результате интродукционных испытаний, который включает как выявление общих закономерностей реакции растения на новые условия, так и эколого-биологических особенностей интродуцированных видов, которые остаются слабо изученными и до настоящего времени (Культиасов, 1952, 1953; Шлыков, 1963; Аврорин, 1964; Соболевская, 1971; Андреев, 1993; Плотникова, 2005; Головкин, Кузьмин, 2005 и др.).
1.2. Основные пути адаптации древесных растений к условиям Севера
При интродукции растения попадают в новые местообитания, адаптация к которым требует определенных свойств. В этих условиях для выживания у растения должны либо реализоваться уже имеющиеся или развиваться новые механизмы, адекватные действию новых сочетаний факторов среды (Раункиер, 1967). Реакция каждого вида зависит от его генетического потенциала и способности к изменениям, то есть его пластичности (Гродзинский, 1969). Рассмотрены вопросы адаптации растений к ведущим факторам в условиях Севера – температуре и фотопериоду (Вольф, 1917; Уханов, 1952; Андронов, 1953; Vaartaja, 1959; Лапин, 1967; Sakai, Eiga, 1985; Связева, Фирсов, 1995; Курец, Дроздов, 2003).
Глава 2. История интродукционных работ в Карелии
2.1. История интродукции
Интродукционные работы в Карелии можно разделить на четыре периода. Первый период - с XI-XV века до XVII века. Начало относится к возникновению новгородских поселений в Обонежье и Поморье. Второй период включает XVIII – ХIХ века. На территории Карелии начинается градостроительство и в связи с этим интродукция растений из ботанических садов Санкт-Петербурга. Третий период – первая половина ХХ века - до 50-х годов. Продолжается градостроительство, возникают первые научно-исследовательские учреждения, активизируются исследовательские работы по интродукции, создаются питомники, увеличивается размах озеленительных работ. Особенностью этого периода было массовое озеленение городов Карелии на субботниках без проектной документации. Четвертый период – вторая половина ХХ – начало XXI века – централизация интродукционных работ, озеленение с использованием проектной документации, научно-исследовательская работа по интродукции, локальное озеленение с привлечением высоко декоративных растений.
2.2. История исследований по интродукции
Начало исследованиям интродуцированных древесных растений в Карелии было положено в конце XIX века ботаником А. К. Гюнтером (1867, 1880). Среди интродукционных исследований второй половины XX века на территории Карелии можно выделить несколько направлений: таксономическое (Винниченко, 1957; Лантратова, Андреев, 1971; Андреев, 1977), эколого-физиологическое (Лантратова и др., 1966, 1989) и эколого-морфологическое (Ермаков, 1981; Тренин, 1981; Штанько, Соколова, 1987; Кищенко, 2000 и др.). Особое внимание также уделялось семенному размножению (Кищенко, 2000; Ветчинникова, 2002 и др.), интродукционному отбору, в том числе мировым центрам интродукции (Лантратова и др., 1967, 2006 и др.) и озеленению населенных пунктов (Антипина, 2005; Лантратова и др., 1976, 2002, 2004, 2005, 2006).
Глава 3. место, материал и методика исследования
3.1. Природно-климатические условия Карелии
В главе приводятся сведения о природно-климатических условиях, почвенном покрове и растительности Карелии. Сделан вывод, что наиболее благоприятным в климатическом отношении районом для интродукции растений является среднетаежная подзона Карелии.
3.2. Характеристика городов
Основными объектами полевых исследования являлись древесные растения зеленых насаждений 9 городов-центров районов республики: Петрозаводск, Пудож, Олонец, Питкяранта, Сортавала, Кондопога, Кемь, Костомукша, Медвежьегорск. В работе приведены данные по географическому положению, истории города (табл. 1), локальным особенностям климата, рельефа и озеленения.
3.3. Методика исследования
Работа выполнена в период с 2000 по 2006 гг. Полевые исследования проводились маршрутным методом, включали учет видов древесных растений и оценку их эколого-биологического состояния в пределах административных границ городов.
Таксономический анализ флоры проведен по общепринятой методике. Номенклатура и объем таксонов России и сопредельных государств соответствует сводке С. К. Черепанова (1995); для остальных видов - определителям A. Rehder (1949), А. С. Лантратовой (1991), Н. Н. Цвелева (2000), L. Hamet-Ahti и других (1992). Гербарные образцы собранные автором проверены сотрудниками Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина - Л. С. Плотниковой, А. К. Скворцовым, И. А. Шанцер во время стажировки при поддержке федеральной целевой программы «Интеграция науки и высшего образования России на 2002-2006 годы» (контракт № 1.2. – з0223).
Сходство видового состава древесных растений городов определялось с помощью коэффициента Жаккара (Шмидт, 1980). Спектр жизненных форм представлен по классификации И. Г. Серебрякова (1962), К. Раункиера (1905). Географическая структура древесных растения выделена по А. И. Толмачеву (1974), эколого-биологическая характеристика по L. Hamet-Ahti и другим (1992).
Отмечены растения, включенные в Красные книги: Карелии (1995), РСФСР (1988), Восточной Фенноскандии (Red data book…, 1998), а также перспективные виды, пригодные для озеленения.
В процессе исследования собран коллекционный гербарий, проведена фотосъемка, иллюстрирующая характерные особенности различных типов зеленых насаждений.
Глава 4. Видовой состав древесных растений городских зеленых насаждений (ex-situ)
По результатам исследований выявлено, что экосистемы городов Карелии характеризуются высоким видовым разнообразием древесных растений (табл.1).
Таблица 1
Историко-географическая характеристика городов Карелии и численность видов древесных растений
| Город | Географические координаты | Население, тыс. чел | Дата основания | Число видов | Автономные виды[1] | ||
| сев. шир. | вост. долг. | поселения | города | ||||
| Кемь | 65000’ | 34036’ | 17,4 | XIV век | 1785 | 79 | 1 |
| Кондопога | 62017’ | 34032’ | 40,0 | 1495 | 1938 | 136 | 9 |
| Костомукша | 64035’ | 30036’ | 33,33 | 1876 | 1983 | 56 | 1 |
| Медвежьегорск | 62051’ | 34026’ | 18,7 | 1916 | 1938 | 94 | 7 |
| Олонец | 61002’ | 33000’ | 11,4 | 1137 | 1648 | 98 | 1 |
| Петрозаводск | 61047’ | 34021’ | 282,1 | 1703 | 1777 | 167 | 20 |
| Питкяранта | 61034’ | 31029’ | 25,9 | 1500 | 1966 | 104 | 2 |
| Пудож | 61048’ | 36032’ | 12,00 | 1382 | 1785 | 99 | 3 |
| Сортавала | 61041’ | 30041’ | 20,2 | 1500 | 1632 | 133 | 11 |
| Итого | 55 | ||||||
В малых городах произрастает 56 - 99 видов, в крупном городе Петрозаводске – 167 видов древесных растений. Наименьшее количество видов отмечено в Костомукше, что в большей степени связано с молодостью города, большим включением естественных участков на внутриквартальных территориях и отсутствием целенаправленной интродукции.
Число общих и наиболее широко распространенных видов (встречаются почти во всех исследуемых пунктах Карелии) составляет 23% (50 видов). Это, например, такие деревья как Larix sibirica Ledeb., Picea abies (L.) Karst., Pinus sylvestris L., Acer platanoides L., Betula pendula Roth., Populus suaveolens Fisch., Tilia cordata Mill., Ulmus glabra Huds., Salix alba L., Fraxinus excelsior L.; кустарники Juniperus communis L., Thuja occidentalis L., Sorbaria sorbifolia (L.) A. Braun, Ribes alpinum L., R. nigrum L., Aronia mitchurinii Skvorts. et Maitul, Physocarpus opulifolius (L.) Maxim, Rosa pimpinellifolia L., Caragana arborescens Lam.; лианы: Humulus lupulus L.. На сходство (до 27%) видового состава городского ассортимента центральных областей России указывает А.И. Макридин (1996). Установлено, что 55 видов (26%) являются автономными и произрастают только в одном из 9 городов республики. Наибольшее число автономных видов характерно для Петрозаводска (20 видов), Сортавала (11), Кондопоги (9), что определяется наибольшими площадями этих городов, наличием питомников и активной интродукцией. Наличие автономных видов связано также с частичным использованием различных источников посадочного материала и со сменой видового ассортимента во временном аспекте.
Впервые на урбанизированных территориях Карелии были обнаружены 8 видов: Cerasus glandulosa (Thunb.) Loisel. (Кондопога), Crataegus kyrtostyla Fingerh.(Кондопога), Padus mahaleb (L.) Borkh. (Пудож, Питкяранта), Rosa x kamtchatica Vent. (Сортавала), R. x spaetiana Graebner (Пудож), R. villosa L. (Кемь), Spiraea alpina Pall. (Кондопога), S. lasiocarpa Kar. et Kir. (Сортавала).
Как видно из данных таблицы 2, наибольшее видовое сходство в составе древесных растений отмечено для городов Сортавала-Кемь, Кондопога-Сортавала, Петрозаводск-Кондопога (0,64), что, по-видимому, в большей степени связано с ранее существовавшими на их территориях декоративными питомниками со сходным посадочным материалом.
Таблица 2
Сходство видового состава древесных растений городов Карелии
по Жаккару (Шмидт, 1980)
| Кемь | Пудож | Сортавала | Питкяранта | Олонец | Кондопога | Петрозаводск | Медвежьегорск | Костомукша | |
| Кемь | 1 | 0,58 | 0,64 | 0,59 | 0,61 | 0,55 | 0,44 | 0,53 | 0,39 |
| Пудож | 1 | 0,51 | 0,61 | 0,58 | 0,55 | 0,48 | 0,46 | 0,34 | |
| Сортавала | 1 | 0,61 | 0,56 | 0,64 | 0,62 | 0,47 | 0,31 | ||
| Питкяранта | 1 | 0,62 | 0,61 | 0,56 | 0,53 | 0,40 | |||
| Олонец | 1 | 0,56 | 0,52 | 0,44 | 0,44 | ||||
| Кондопога | 1 | 0,64 | 0,49 | 0,30 | |||||
| Петрозаводск | 1 | 0,45 | 0,31 | ||||||
| Медвежьегорск | 1 | 0,38 | |||||||
| Костомукша | 1 |
Наименьший коэффициент сходства видового состава древесных растений отмечен между городами Костомукша-Кондопога (0,30), что связано, прежде всего, с разными стратегиями в их озеленении.
Всего на городских территориях было отмечено 213 видов древесных растений, относящихся к 69 родам, 33 семействам, 23 порядкам, 2 классам, 2 отделам (табл. 3).
Таблица 3
Показатели системного состава древесных растений городов Карелии
| Отдел | Класс | Порядок | Семейства | Род | Вид |
| Pinophyta | 1 | 1 | 3 | 9 | 21 |
| Magnoliophyta | 1 | 22 | 30 | 60 | 192 |
| Всего | 2 | 23 | 33 | 69 | 213 |
Ведущие семейства представлены Rosaceae, Salicaceae, Pinaceae (табл. 4).
Таблица 4
Ведущие семейства древесных растений в городах Карелии
| № п.п | Семейство | Род | Вид |
| Rosaceae | 18 | 80 | |
| Salicaceae | 2 | 30 | |
| Pinaceae | 5 | 17 | |
| Caprifoliaceae | 2 | 9 | |
| Oleaceae | 4 | 7 | |
| Aceraceae | 1 | 7 | |
| Betulaceae | 2 | 6 | |
| Grossulariaceae | 2 | 6 | |
| Fabaceae (Leguminosae) | 3 | 5 | |
| Hydrangeaceae | 1 | 4 | |
| Итого | 40 | 171 | |
Анализ по городам Карелии показал, что соотношение трех ведущих семейств сходно и исключение составляют данные по Кондопоге, где на третье место выходят Pinaceae (6) и Oleaceae (6). Аналогичный спектр ведущих семейств отмечается и в Пскове: Rosaceae (60), Salicaceae (30), Pinaceae (15), Oleaceae (10) (Соколова, 2003).
Следует отметить количественное сходство древесных видов на городских территориях для разных климатических зон: для Подмосковья - 231 вид (Макридин, 1996), Пскова - 208 видов (Соколова, 2003), Карелии – 213. Это свидетельствует о широкой экологической пластичности интродуцированных древесных растений.
Отношение древесных растений к низким температурам. Низкие зимние температуры являются определяющими при интродукции древесных растений. Среди видов, отмеченных на урбанизированных территориях Карелии, можно выделить три группы по отношению к зимним температурам: зимостойкие, промежуточные, незимостойкие. К зимостойким видам относятся большинство аборигенных видов (Betula pubescens Ehrh., B. pendula, Picea abies, Juniperus communis и другие) и те интродуцированные виды (Fraxinus pennsylvanica Marsh., Salix fragilis L., S. viminalis L., S. x smithiana Willd., Padus maackii (Rupr.) Komar., Lonicera tatarica L., Caragana arborescens Lam., Pyrus ussuriensis Maxim., Acer negundo L.), у которых происходит иссушение или обмерзание побегов, но за вегетационный период они восстанавливаются. К группе промежуточных растений по зимоустойчивости можно отнести виды, которые незначительно обмерзают каждую зиму, но в отдельные особо суровые зимы возможно обмерзание до скелетных ветвей или полное их вымирание (Malus domestica Borkh., Aesculus hippocastanum L., Picea pungens Engelm., Symphoricarpus albus (L.) Blake, Forsythia ovata Nakai, Acer ginnala Maxim., Lonicera caprifolium L., Mahonia aquifolium (Pursh) Nutt. и другие). Третью группу составляют виды незимостойкие в условиях Карелии - в обычные зимы обмерзают, если их специально не укрывать (Phellodendron amurense Rupr., Hydrangea bretshneideri Dippel, Vitis amurensis Rupr., Clematis x jackmanii Th. Moore, Actinidia kolomikta (Rupr. et Maxim.) Maxim. и другие).
Естественное возобновление древесных растений на урбанизированных территориях Карелии. В ходе исследований нами выделено две группы растений. Первую составляют виды, которые имеют семенное возобновление, но недостаточное для натурализации (Acer tataricum L., Padus maackii, Pinus sibirica Du Tour, Syringa josikaea Jacq. f. ex Rchb.). Вторая группа - это активно натурализующиеся виды. Ярким примером натурализации на городских территориях являются аборигенный вид для южной Карелии - Acer platanoides, который родом из средней полосы России и североамериканский вид - Acer negundo L.. В настоящее время они ежегодно самостоятельно дают полноценные семена, распространяются на культивируемых или заброшенных антропогенных территориях, занимают широкий спектр экотопов (так, например, на свалках, газонах, около и на дорогах, в различных расщелинах). В южных районах Карелии довольно часто встречается самосев Quercus robur L. (европейская часть России), который в отдельных местообитаниях, как правило, заветренных и солнечных, может достигать 20-летнего возраста. Размножение самосевом также отмечено у Abies balsamifera (L.) Mill., Larix sibirica, Sambucus racemosa L., Malus domestica, некоторых видов рода Populus L..
В Красную книгу Карелии (1995) из исследованного состава включены 1 вид хвойных и 9 лиственных древесных растений: Larix sibirica, Salix triandra L., S. acutifolia Willd., S. viminalis, Corylus avellana L., Betula humilis Schrank, Ulmus laevis Pall., U. glabra, Humulus lupulus, Cotoneaster integerrimus Medik. Наибольшее их число отмечено в Петрозаводске (10), Кондопоге (8), Сортавала (7).
В Красную книгу Фенноскандии (Red data book…, 1998) внесены 13 видов древесных растений, из них 1 хвойное - Larix sibirica, остальные лиственные - Swida alba L., S. stolonifera Michx., Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex. Blytt., Lonicera pallasii Ledeb., Malus sylvestris Mill., Rosa acicularis Lindl., Salix triandra, S. viminalis, S. dasyclados Wimm., Sorbus intermedia (Ehrh.) Pers., Ulmus laevis, U. glabra. Наибольшее число древесных растений отмечено в Петрозаводске (12), Кондопоге (10), Сортавала (10).
По данным Красной книги РСФСР (1988) в России в природных условиях произрастает 70 видов древесных растений. Среди древесных растений исследованных городов Карелии к ним относятся 3 вида: Taxus baccata L., Populus balsamifera L., Cotoneaster lucidus Schltr..
В целом виды древесных растений, включенные в Красные книги, составляют менее 1 % от общего числа.
Глава 5. дендрофлора озелененных территорий городов Карелии
В результате изучения длительной почти 300-летней истории интродукции древесных растений на основе архивных данных, научных публикаций и собственных исследований автора (глава 4), установлено, что интродукционный процесс на территории Карелии прошли 402 вида.
5.1. Таксономический анализ древесных растений
Всего на территории Карелии отмечено 402 вида древесных растений, относящихся к 90 родам, 42 семействам, 31 порядку, 2 классам, 2 отделам (табл. 5).
Таблица 5
Показатели системного состава дендрофлоры озелененных территорий городов Карелии
| Отдел | Класс | Порядок | Семейства | Род | Вид |
| Pinophyta | 1 | 1 | 3 | 9 | 63 |
| Magnoliophyta | 1 | 30 | 39 | 77 | 359 |
| Всего | 2 | 31 | 42 | 86 | 402 |
Исследуемые виды относятся к 2 отделам. Соотношение Pinophyta и Magnoliophyta составляет 1:6. На городских территориях большое распространение получили покрытосеменные растения. Голосеменные растения отмечены в виде солитерных, небольших рядовых и групповых посадок. Из широко распространенных голосеменных растений можно назвать Larix sibirica, Picea abies, P. pungens, Pinus sibirica, P. sylvestris, что связано с большей доступностью посадочного материала.
Видовой состав древесных растений урбанизированных территорий Карелии не однороден. Инорайонные интродуцированные виды составляют 89% (358 видов). Растения аборигенной флоры представлены 44 видами (11%), что свидетельствует о бедности местной дендрофлоры и возможности ее обогащения за счет интродукции. Преобладание инорайонных видов над аборигенными в озеленении отмечается в исследованиях по другим городам (Древесные растения парков Подмосковья, 1979; Макридин, 1996; Плотникова, 1997; Соколова, 2003).
Ведущие семейства. Анализ семейств древесных растений показал, что к числу ведущих относятся Rosaceae, Pinaceae и Salicaceae (табл. 6).
Таблица 6
Ведущие семейства дендрофлоры Карелии
| № п.п | Семейства | Род | Вид | Ранг | ||
| число | % | число | % | |||
| Rosaceae | 19 | 21 | 125 | 31 | 1 | |
| Pinaceae | 5 | 6 | 51 | 13 | 2 | |
| Salicaceae | 2 | 2 | 35 | 9 | 3 | |
| Caprifoliaceae | 3 | 3 | 22 | 5 | 4 | |
| Betulaceae | 2 | 2 | 15 | 4 | 5 | |
| Fabaceae | 7 | 8 | 14 | 3 | 6 | |
| Hydrangeaceae | 1 | 1 | 14 | 3 | 7 | |
| Aceraceae | 1 | 1 | 13 | 3 | 8 | |
| Oleaceae | 4 | 4 | 12 | 3 | 9 | |
| Cupressaceae | 3 | 3 | 11 | 3 | 10 | |
| Итого | 47 | 51 | 312 | 77 | ||
| Всего | 90 | 100 | 402 | 100 | ||
Аналогичный результат получен в работе по Московской области (Макридин, 1996) и Пскову (Соколова, 2003).
5.2. Типологический анализ древесных растений
Географический анализ. На городских территориях Карелии отмечено 402 вида, из которых 273 вида (68%) имеют ареалы естественного распространения на материке Евразия, 99 видов (25%) естественно произрастают в Северной Америке, 2 вида Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz и Rosa acicularis имеют естественный ареал в Северной Америке и Евразии. Pentaphylloides fruticosa – широко распространенный вид, произрастающий в арктических и высокогорных областях Европы, Азии и Северной Америки на урбанизированных территориях Карелии встречается редко. Соотношение североамериканских видов к евроазиатским (1:3) свидетельствует о широком опыте введения в посадки на территории Карелии наравне с евроазиатскими видами представителей дендрофлоры Северной Америки.
Географический анализ видов по флористическим областям Земли по А. И. Толмачеву (1974) показал, что в составе дендрофлоры преобладают виды восточноазиатской, аппалачской, бореальной и среднеевропейской областей (табл. 7).
Таблица 7
Географическое происхождение видов древесных растений, интродуцированных в Карелии
| № п.п | Флористические области (по: А. И. Толмачеву, 1974) | Количество видов | Всего | |
| Pinophyta | Magnoliophyta | |||
| Восточноазиатская | 16 | 73 | 89 | |
| Аппалачская | 6 | 47 | 53 | |
| Бореальная | 20 | 27 | 47 | |
| Среднеевропейская | 8 | 31 | 39 | |
| Центральноазиатская | 1 | 11 | 12 | |
| Средиземноморская | 0 | 10 | 10 | |
| Калифорнийская | 3 | 2 | 5 | |
| Арктическая | 0 | 0 | 0 | |
| Североамериканские полиобластные: | ||||
| а) бореальная, аппалачская | 1 | 10 | 11 | |
| б) другие | 1 | 5 | 6 | |
| Евразиатские полиобластные | ||||
| а) арктическая, бореальная | 2 | 11 | 13 | |
| б) бореальная, среднеевропейская | 1 | 10 | 1 | |
| в) бореальная, среднеевропейская, средиземноморская | 1 | 13 | 14 | |
| г) среднеевропейская, средиземноморская | 1 | 36 | 37 | |
| д) бореальная, восточноазиатская | 0 | 10 | 10 | |
| е) другие | 2 | 15 | 17 | |
| Итого: | 63 | 311 | 374 | |
Полученные результаты согласуются с данными А. С. Лантратовой и К. А. Андреева (1971). Среди североамериканских древесных растений преобладают виды из аппалачской области с разной устойчивостью в условиях Карелии. Так, североамериканский (аппалачский) вид Quercur rubra L. на территории Карелии встречается в Приладожье: мы обнаружили два экземпляра в возрасте двух лет в питомнике «Дачи Винтера». Здесь их укрывают на зиму и постоянно ухаживают. Группа деревьев Quercur rubra произрастает в Ботаническом саду ПетрГУ на защищенном от ветров и хорошо освещенном месте. Здесь деревья плодоносят, но семена не достигают морфологической зрелости и листва в зеленом состоянии сохраняется на деревьях до обильных снегопадов. Восточноазиатские виды разнообразны в видовом отношении, но по частоте встречаемости на урбанизированных территориях Карелии они уступают бореальным и среднеевропейским. Как правило, это высокодекоративные виды, отличающиеся либо особенностями репродуктивной сферы (Cerasus tomentosa (Thumb.) Wall., Chaenomeles maulei (Nast.) C.K. Schneid, Malus baccata (L.) Borkh., Crataegus pinnatifida Bunge, Lonicera edulis Turcz. ex Freyn), либо декоративными качествами ствола (Betula ermanii Cham., Padus maackii, Junglas mandshurica Maxim). Они также успешно проходят адаптацию в условиях Карелии.
Большинство европейских видов относится к аборигенным видам. Среди широко распространенных европейских видов следует отметить Sambucus racemosa, который на урбанизированных территориях занимает разнообразные местообитания, причем специально высаживается крайне редко. В тоже время, часть растений европейской флоры более требовательны к условиям местопроизрастания. Так, например, Taxus baccata, адаптирована к морскому климату и поэтому лучше развивается в прибрежной зоне, либо на островах (Hamet-Ahti, 1983). На территории Карелии наиболее крупный экземпляр произрастает в Приладожье.
По нашим данным широкое распространение, наравне с европейскими, в настоящее время получили виды евроазиатской флоры. Возможно, это связано с привлечением нового декоративного посадочного материала из этой области. Г. С. Антипина (2002) указывает, что именно умеренные и южные зоны Евразии являются главным источником современного поступления заносных видов на территорию Карелии. Среди евразиатских растений встречаются как широко распространенные (Fraxinus excelsior, Lonicera tatarica, Viburnum opulus L.), так и редкие виды (Euonymus europaeus, Elaeagnus angustifolia Pursh).
Анализ биоморф. В биологическом спектре флоры по системе И. Г. Серебрякова (1952) в составе зеленых насаждений городов ведущее место занимают кустарники – 200 (49%), деревья (188 видов) составляют 47%, полукустарники (3) – 1%, лианы – (11) 3%. Наибольшее распространение по частоте встречаемости на городских территориях получила жизненная форма дерево.
В спектре жизненных форм по К. Раункиеру (1933) большинство интродуцированные древесные растения относятся к фанерофитам (99%).
Следует отметить, что некоторые виды на территории Карелии имеют жизненную форму как дерева так и кустарника: Tilia cordata, Ulmus laevis, Quercus robur, Aesculus hippocastanum, Sorbus intermedia, что определяется условиями существования. Так, например, в уличных посадках Петрозаводска, Сортавалы, Питкяранты Sorbus intrmedia формирует жизненную форму дерево, а на заброшенном питомнике города Сортавала, на равнинном участке дачи Винтера – кустарник.
Экологический анализ. Проведенный анализ экотипов по отношению к световому фактору показал, что в состав древесных растений входят, в основном, субгелиофиты 191 вид (48%) и гелиофиты 176 (44 %) (рис. 1).
Рис. 1. Экотипы интродуцированных древесных растений Карелии по отношению к световому фактору.
При озеленении в условиях Карелии наиболее типичными являются рядовые, аллельные посадки и организация скверов, где древесным растениям отводится лидирующая солитерная роль. Современный озеленительный интерес склоняется к ландшафтным композициям (Кругляк, 1999).
По отношению к водному фактору преобладают мезофитные виды (52%). Следует отметить, что усиление ксерофилизации, которое отмечается как общий признак урбанофлор (Ильминских, 1993, Бурда, 1991, Ишбирдина, Ишбирдин, 1993), не подтвердился по нашим данным и для урбанорфлоры травянистых растений Карелии (Антипина, 2003). Ксерофильных видов незначительное количество (7%), что может быть связано с достаточно благоприятными условиями по водному режиму для культивирования древесных растений в Карелии.
По отношению к фактору трофности почв на урбанизированных территориях преобладают эвтрофы 164 вида (42%) и мезотрофы 230 (57%) (рис. 2), способные нормально развиваться на богатых минеральными веществами и гумусированных почвах.
Рис. 2. Экотипы интродуцированных древесных растений Карелии по отношению к фактору трофности.
Из общего числа видов дендрофлоры озелененных территорий Карелии в Красные книги: Карелии (1995) включены 10 видов (глава 4), Восточной Фенноскандии (Red data book…, 1998) – 13 видов (глава 4), РСФСР (1988) – 7 видов: Taxus baccata, A. manshuriensis Kom., Corylus colurna L., Juglans ailanthifolia Carriere, Populus balsamifera, Armenica mandshurica (Maxim.) Skvortsov, Cotoneaster lucidus.
В работе приведен список видов (107), перспективных для введения в культуру на озелененных территориях Карелии.
Глава 6. Элементы неморальной флоры на урбанизированных территориях Карелии
Формирование флоры и растительности на территории Карелии происходило, в основном, в послеледниковый период в начале голоцена (10000 лет назад) (Бискэ, 1959; Елина и др, 1984, 2003 и др.). В период климатического оптимума голоцена (Елина, 1981; Елина и др., 2003) среднегодовые температуры превышали современные на 2-5 градусов и на большей части Карелии произрастали южнотаежные еловые и сосновые леса с участием широколиственных древесных растений (Larix Mill., Tilia L., Ulmus L., Quercus L., Corylus L., Picea A. Dietr., Salix L.). Дальнейшие похолодания привели к смещению широколиственных пород на юг, но этот процесс имел фрагментарные остановки, где формировались рефугиумы. Эта проблема для Карелии является дискуссионной, но наши исследования пространственного размещения неморальных видов дают основание на гипотезу о наличии рефугиумов на этой территории.
Так, наличие широколиственных древесных растений на территории Карелии следует рассматривать как остаточные очаги более теплого атлантического периода. В настоящее время сельговые ландшафты южной Карелии являются рефугиумами Tilia, Ulmus, Acer L. (Громцев, 2000). Особенности рельефа в области рефугиума связаны с расположением их рядом с водоемом. Эти прибрежные территории, как считают, во время оледенения не покрывались льдом (Серебрянный, 1980), что могло обеспечить сохранность семенного почвенного фонда. Так, например, Tilia cordata преимущественно встречается среди сосновых и еловых лесов зеленомошного типа, в основании склонов берегов рек и озер. В долинах речек и ручьев единична Alnus glutinosa (L.) Gaertn. (Яковлев, Воронова, 1959). Tilia cordata, Ulmus laevis и U. glabra, а так же Acer platanoides образуют очаги естественных популяций на территории Вепсской волости, где проходит граница южной тайги. Подобную картину можно видеть и в Приладожье, где Quercus robur и Corylus avellana встречаются так же в виде небольших популяций на выходах лесных экосистем южной тайги (Юрковская, 1987). К богатым естественными неморальными видами относится склон северо-восточной экспозиции на окраине Петрозаводска – район Сайнаволока, где в отдельных фрагментах ландшафта обильно встречаются древесные неморальные виды (Ulmus laevis, Tilia cordata, Alnus glutinosa ).
На городских территориях человек неосознанно так же создает условия аналогичные естественным резерватам. Именно в таких условиях «искусственных рефугиумов» было отмечено успешное произрастание 16 неморальных видов (Rubus caesius L., Lonicera alpigena L., Acer pseudoplatanus L. и др.).
ГЛАВА 7. Конспект древесных растений Карелии
В конспект флоры включены 402 вида древесных растений, интродуцированных на урбанизированных территориях Карелии, включая городские зеленые насаждения городов: Сортавала, Лахденпохья, Питкяранта, Олонец, Петрозаводск, Кондопога, Медвежьегорск, Кемь, Костомукша, Пудож, а также древесные растения Ботанического сада ПетрГУ, о. Валаам, некоторых лесных питомников, плодово-ягодных садов и дачных участков. Для составления конспекта были использованы данные личных исследований и различные материалы по результатам работы интродукторов в Карелии.
Каждый вид, включенный в конспект древесных растений Карелии, содержит следующую характеристику: жизненная форма по И. Г. Серебрякову (1962) и C. Raunkiaer (1934); географический элемент по А. И. Толмачеву (1974); элемент флоры (аборигенный или интродуцированный); экология видов по отношению к свету, уровню увлажнения, трофности в соответствии с L. Hamet-Ahti и другими (1992); встречаемость по М. Л. Раменской (1983); местообитание и географическое положение; наличие в Красных книгах.
Заключение
Проведенный анализ дендрофлоры Карелии показал, что она включает 402 вида. Анализ видового состава древесных растений Карелии свидетельствует, что наибольшим богатством отличаются южные районы Карелии, которые в данном исследовании представлены такими городами как Петрозаводск, Кондопога, Сортавала. Хотя все эти города находятся в одном климатическом интродукционном районе (Фирсов, 2003), однако имеются разные причины биоразнообразия интродуцированной флоры (история, культура, климатические особенности, типы застройки, архитектура, менталитет и др.).
Анализ литературы и результатов интродукционных исследований на территории Карелии позволил рассмотреть практическую реализацию предложенных теорий и методов интродукции. Положение о существовании перспективных районов (сходных по климатическим условиям) для взятия интродукционного материала остается актуальным (Mayr, 1909; Аврорин, 1983). Анализ всех интродуцированных древесных растений показывает, что такими районами являются азиатский, евроазиатский и североамериканский (Лантратова, Андреев, 1971; Андреев, 1977; Koponen, 1999).
Анализ результатов интродукции отдельных видов (Aesculus hippocastanum, Tilia cordata, Corylus avellana, Quercus robur и другие) позволяет отметить, что даже в случае полного несовпадения области оптимума для произрастания данного вида, имеются единичные эксперименты успешной интродукции на данной широте. Так, например, Cerasus tomentosa (Thunb.) Wall., относящийся к восточноазиатской флористической области, в условиях Карелии успешно произрастает. Это свидетельствует о том, что гипотеза о возможности перенесения «любого» вида (Головкин, 1973), достойна самого пристального внимания. В экспериментальной основе этой гипотезы лежат представления о подборе конкретного экотопа с учетом уровня освещенности, локальной температуры, силы ветра, что может быть экранировано какими-либо постройками и уровнем плодородия почвы.
Таким образом, имеется две группы интродуцированных видов древесных растений. Одна группа включает широко распространенные виды - эврибионты, которые часто и давно используются в интродукции (Acer negundo, Aronia mitschurinii, Berberis vulgaris L., Fraxsinus pennsylvanica Marsh., Crataegus altaica (Loud.) Lange, Lonicera tatarica, Malus baccata, Rosa rugosa Thunb., Salix alba, Syringa vulgaris L.) и занимают, как правило, широкий диапазон экотопов. Вторую группу составляют виды, редко используемые в интродукции (Acer saccarinum Marshall, Quercus rubra, Ulmus pumila L., Spiraea japonica L. f., Lonicera caprifolium, Clematis x jackmanii) и единично встречающиеся в озеленении, и они, как правило, нуждаются в специальных экологических условиях и могут рассматриваться, с точки зрения интродукции, как стенобионты. Для этих видов должны быть подготовлены специальные рекомендации их размещения и выращивания.
Однако общим для обеих групп является высокий уровень устойчивости и декоративности. Обе группы видов перспективны. Эти результаты поддерживают современную теорию биологической интродукции, в которой наибольшее внимание уделяется биологическим и экологическим особенностям видов. По-видимому, единственный фактор, который нельзя модифицировать искусственными условиями, является экстремально низкие зимние температуры, что отмечается и в литературе (Stushoff и др., 1985; Christersson, 1985 и др.). Это приводит к необходимости введения этой характеристики как обязательной для древесных растений и, по-видимому, именно она является основным параметром, ограничивающим интродукцию видов.
Таким образом, полученные результаты дают основу для формирования базы данных по созданию виртуальных проектов с использованием интродуцированных древесных растений для различных экотопов на территории Карелии.
выводы
- Установлено, что видовой состав интродуцированных древесных растений городских территорий Карелии включает 402 вида, относящихся к 90 родам, 42 семействам, 31 порядку, 2 классам, 2 отделам. К ведущих семействам относятся Rosaceae 31% (125 видов), Pinaceae 13% (51 вид) и Salicaceae 9% (35 видов).
- В состав древесных растений, произрастающих на городских территориях Карелии входит 16 неморальных видов (Picea abies, Tilia cordata, Ulmus laevis, U. glabra, Acer platanoides, Quercus robur, Alnus glutinosa, Sambucus racemosa, Frangula alnus, Berberis vulgaris, Cotoneaster integerrimus и другие), естественно произрастающих в рефугиумах на изученной территории.
3. Экологический анализ древесных растений озелененных территорий Карелии показал, что по отношению к световому фактору: 191 вид относится к субгелиофитам (48%) и 176 - гелиофитам (44%); по отношению к увлажнению преобладают мезофитные виды (46%); по трофности: эвтрофы – 164 вида (42%) и мезотрофы - 230 видов (57%).
4. Установлено, что процесс ксерофилизации, который отмечается как общий признак урбанофлор (Ильминских, 1993, Бурда, 1991, Ишбирдина, Ишбирдин, 1993) не подтвердился на древесных интродуцированных растениях в Карелии.
5. Выделено три группы древесных растений по отношению к зимним температурам: зимостойкие, промежуточные, незимостойкие. К зимостойкими видам относятся большинство аборигенных видов (Betula pubescens, B. pendula, Picea abies, Juniperus communis и др.), а так же виды, у которых в зимний период или в период весенних заморозков происходит иссушение или обмерзание побегов, но за вегетационный период они восстанавливаются.
К группе промежуточных растений по зимоустойчивости можно отнести виды, которые незначительно обмерзают каждую зиму, но в отдельные особо суровые зимы возможно обмерзание до скелетных ветвей или полное их вымирание (Malus domestica, Aesculus hippocastanum, Picea pungens и др. ).
Третью группу составляют виды незимостойкие в условиях Карелии, которые обмерзают в обычные зимы обмерзают (Phellodendron amurense, Hydrangea bretschneideri Dippel и др.).
6. Разработана структура и подготовлен конспект интродуцированных древесных растений озелененных территорий Карелии.
Список опубликованных работ по теме диссертации
- Лантратова А. С., Марковская Е. Ф., Еглачева А. В. Интродукция как компонент биоразнообразия в городской среде // Материалы Международной конференции «Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии». Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. С. 59-61.
- Dementeva E. V., Lantratova A. S., Popkov S. V., Eglacheva A. V. Transformation of soil and vegetation on the city greening territories of Petrozavodsk during their natural restoration // Indigenous vegetation within urban development – Ecology and management of natural vegetation preserved in urban areas. Programme and abstracts. Uppsala, Sweden, 2002. P. 38.
- Лантратова А. С., Марковская Е. Ф., Еглачева А. В. Петровский парк в г. Петрозаводске // Ботан. журнал. 2003. Т. 88. № 4. С. 177-180.
- Еглачева А. В., Лантратова А. С. Соотношение элементов аборигенной и интродуцированной дендрофлоры в составе зеленых насаждений г. Петрозаводска // Тезисы докладов. 5ая Пущинская конференция молодых ученых «Биология – наука 21го века», 16-20 апреля 2001 г. Пущино, 2001. С. 223.
- Еглачева А. В., Лантратова А. С., Марковская Е. Ф. Мемориальный комплекс Таруниеми (усадьба Винтера, Карелия) // Усадебные парки русской провинции: проблемы сохранения и использования. Материалы всероссийской научной конференции. 9-11 октября 2003 г. НовГУ имени Ярослава мудрого. – Великий Новгород, 2003. С. 96-98.
- Лантратова А. С., Еглачева А. В. Зеленые насаждения в городской экосистеме г. Петрозаводска // Экология большого города. Альманах. Вып. 8. Проблемы содержания зеленых насаждений и городских лесов в условиях Москвы. М.: «Прима-М», 2003. С. 76-79.
- Лантратова А. С., Еглачева А. В. Зеленые насаждения г. Пудож (Карелия) как потенциальный рекреационный туристический комплекс // Проблемы озеленения городов. Альманах. Вып. 10. М.: «Прима-М», 2005. С. 66-68.
- Лантратова А. С., Еглачева А. В. Интродукция элементов североамериканской флоры на территории Карелии // Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере. Материалы Международной конференции, Кировск, 26-30 августа 2006. Т. 2. Интродукция и озеленение. Почвоведение. Физиология растений. Кировск: ПАБСИ им. Н. А. Аврорина, 2006 С. 91-94.
- Лантратова А. С., Еглачева А. В., Марковская Е. Ф. Интродукция как один из путей обогащения и сохранения дендрофлоры на севере России // Сохранение биоразнообразия в природе и при интродукции. Материалы международной научной конференции, посвященной 165 летию Сухумского ботанического сада и 110-летию Сухумского субтропического дендропарка Института ботаники (15-20 октября 2006 г., Сухуми). Сухуми: АН Абхазии, Институт биологии, ГБС им. Н. В. Цицина, 2006. С. 326-328.
Подписано в печать 07.03.2007.
Формат 60х84 1/16.
Бумага офсетная. Печать офсетная.
Уч.-изд. л. 1,6. Тираж 100 экз. Изд. № 65.
Петрозаводский государственный университет
Типография Издательства
Петрозаводского государственного университета
185910, Петрозаводск, пр. Ленина, 33
[1] Автономные виды – виды, отмеченные только на территории конкретного города.
