Суходольные луга таежной зоны кировской области: структура, функции, динамика
На правах рукописи
МАРАКУЛИНА Светлана Юрьевна
СУХОДОЛЬНЫЕ ЛУГА
ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ:
СТРУКТУРА, ФУНКЦИИ, ДИНАМИКА
03.00.05 – ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Сыктывкар – 2009
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН
| Научный руководитель: | доктор биологических наук, старший научный сотрудник Дегтева Светлана Владимировна |
| Официальные оппоненты: | доктор биологических наук, профессор Любарский Евгений Леонидович кандидат биологических наук, доцент Шушпанникова Галина Сергеевна |
| Ведущая организация: | Учреждение Российской академии наук Институт биологии Карельского научного центра РАН |
Защита состоится «_17_» декабря 2009 года в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 при Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.
Факс: (8212) 24-01-63
E-mail: [email protected]
Сайт: http://ib.komisc.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.
Автореферат разослан «___» ноября 2009 года.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
доктор биологических наук А. Г. Кудяшева
Общая характеристика работы
Актуальность исследования. Луга достаточно хорошо исследованы на территории европейского северо-востока России (Болотова, 1954; Котелина, Хантимер, 1959; Мартыненко, 1989). В то же время в Кировской области, граничащей с этим регионом, луговые сообщества до настоящего времени остаются относительно слабо изученными.
С учетом того, что луговые угодья наряду с полевым кормопроизводством составляют в области существенный резерв для получения кормов, изучение их ценотической и флористической структуры, продуктивности, выполнение классификации представляется весьма актуальным. Знание разнообразия типов лугов и занимаемых ими площадей, выявление редких луговых фитоценозов необходимы как для их рационального использования, так и организации охраны. При этом с учетом того, что в Кировской области отчетливо выражена зональность растительности, научный интерес представляет выявление специфики лугов не только всей этой территории, но и отдельных ее частей.
Экономическая нестабильность в сельском хозяйстве области привела в течение последних десятилетий к устойчивой тенденции забрасывания значительных площадей сельскохозяйственных угодий. На залежах и заброшенных лугах начинаются процессы восстановительных сукцессий. Комплексное изучение изменений, происходящих в ходе демутаций в растительных сообществах и почвах, позволяет раскрыть механизмы устойчивого функционирования биогеоценозов и их динамики.
Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в выявлении видового и ценотического разнообразия, тенденций динамики суходольных лугов в пределах таежной зоны Кировской области.
Для реализации поставленной цели решали следующие задачи:
- Выявить видовой состав сосудистых растений, встречающихся в сообществах травянистых многолетников на суходолах, выполнить его систематический, географический и эколого-ценотический анализ.
- Определить ценотическую роль видов в формировании водораздельных сообществ травянистых многолетников.
- Выявить ценотическое разнообразие суходольных лугов, разработать эколого-фитоценотическую классификацию изученных фитоценозов, охарактеризовать выделенные синтаксоны и выполнить их ординацию в осях важнейших экологических факторов с использованием экологических шкал.
- Дать хозяйственную оценку травостоя и оценить продуктивность луговых сообществ различных формаций.
- Показать место исследованных фитоценозов многолетних трав в динамике растительного покрова региона.
Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация флористического состава и ценотического разнообразия суходольных лугов для территории таежной зоны (подзоны средней и южной тайги) Кировской области. Зарегистрировано 237 видов сосудистых растений из 138 родов и 36 семейств. Обобщены сведения о систематической, географической и эколого-ценотической структурах их флористических комплексов в сравнении с луговыми ценофлорами юго-запада Республики Коми. Показано, что при преобладании видов бореальной широтной группы в направлении с севера на юг прослеживается закономерное увеличение количества полизональных видов. Меняется соотношение долготных элементов (на фоне превалирования евразиатских видов отмечено снижение участия растений голарктической и сибирской фракций при одновременном возрастании роли видов европейской группы), снижается доля влаголюбивых видов. При абсолютном преобладании в сравниваемых ценофлорах растений лугового фитоценотипа, на лугах Кировской области, особенно в пределах подзоны южной тайги, отмечено большее участие видов сорной ценотической группы, многие из которых относятся к эутрофам.
Получены дополнительные сведения о ценотической роли видов в формировании водораздельных сообществ травянистых многолетников. Установлено, что наибольшим постоянством и обилием на суходольных лугах подзоны средней тайги Кировской области отличаются Vicia cracca, Achillea millefolium, Taraxacum officinale, Stellaria graminea, Leucanthemum vulgare, Galium mollugo, Lathyrus pratensis, Phleum pratense.
Предложена классификация изученных фитоценозов с использованием эколого-фитоценотического подхода. Выделена и детально охарактеризована 21 ассоциация, включающая 9 субассоциаций и 21 вариант из 14 формаций, относящихся к 4 группам формаций и одному классу формаций. Две формации и 20 ассоциаций отмечены для региона впервые.
Показано место исследованных сообществ травянистых многолетников в рядах смен растительного покрова в пределах ландшафтов водораздельных территорий Кировской области, предложены модели возможного хода сукцессий. Выявлено, что при демутациях на неиспользуемых суходольных лугах основные компоненты биогеоценоза – фитоценоз и почва, приобретают строение, типичное для зональных лесных экосистем, к моменту достижения древостоем возраста 30 лет. При этом изменения в почвах происходят медленнее, чем в растительных сообществах.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты расширяют имеющиеся представления об организации и разнообразии растительного покрова Кировской области, могут использоваться для моделирования процессов его изменения при различных сценариях экономического развития. Разработанная классификация и характеристики выделенных синтаксонов могут найти применение при геоботаническом картографировании, организации экологического мониторинга, оценке качества сенокосных и пастбищных угодий. Собранный гербарий (610 листов) пополнил научные фонды Института биологии Коми НЦ УрО РАН (гербарий SYKO).
Апробация работы и публикации.
Основные положения диссертации апробированы на международных, российских и региональных конференциях: Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2005, 2006), областной научно-практической конференции молодежи «Экология родного края: проблемы и пути их решения» (Киров, 2006), Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007, 2008), молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005, 2006), VI съезде общества физиологов растений России «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007), Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007, 2008, 2009), III международной научной конференции «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (Ижевск, 2006), конференции молодых ученых «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), I Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2007), V международной научно-практической конференции «Экологическое образование и экологическая наука для устойчивого развития» (Архангельск, 2007).
Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 18 публикациях, в том числе одна в журнале из списка, рекомендованного ВАК.
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и 19 приложений. Работа изложена на 242 страницах, содержит 34 таблицы и 14 рисунков. Список литературы включает 377 источников, в том числе 31 на иностранных языках.
Содержание работы
Глава 1. Особенности лугов как типа растительности
(обзор литературы)
Рассмотрена эволюция научных представлений об объеме понятия «луг», проанализированы критерии, используемые различными исследователями для отделения лугов от других типов растительности (степей, пустошей, низинных болот, болотно-моховых, галофитно-полукустарничковых фитоценозов, сообществ с преобладанием растений сорной ценотической группы) в процессе классификации.
Глава 2. Физико-географическая характеристика Кировской области
2.1. Природно-климатические особенности района исследования
В разделе содержатся основные сведения о геоморфологии, рельефе, климате, гидрологии, растительности и почве подзон территории Кировской области (северо-восток Европейской части России). В районах исследования зональным типом растительности являются пихтово-еловые и широколиственно-пихтово-еловые леса. Луга занимают площадь 822 980 га, из них 770 946 га приходится на сенокосы и пастбища и 52 034га – на залежи.
2.2. Современное состояние изученности
флоры и растительности Кировской области
В разделе приведен обзор истории изучения флоры и растительности Кировской области. Первые работы, содержащие сведения о флоре региона появились конце XVIII – начале XIX вв. (Вештомов, 1809; Пупарев, 1855; Сергеев, 1868; Крылов, 1878, 1885; Буш, 1894; Меуег, 1848; Korshinsky, 1898). Со второй половины XX в. начато планомерное и целенаправленное изучение флоры Кировской области (Александров, 1966, 1981; Сергиенко, 1983; Егошина, 1987; Тарасова, 1993, 1994, 1997, 1999, 2003; Баранова 2000, 2004; Баранова и др., 2000). В настоящее время в ее составе зарегистрировано 1470 видов сосудистых растений (Тарасова, 2007). Данные о луговой растительности Кировской области фрагментарны. Они касаются в основном видового состава и типологии пойменных, реже суходольных лугов подзон южной тайги и смешанных хвойно-широколиственных лесов (Буш, 1889; Фокин, 1929, 1930; Крюгер, 1954; Марков, 1956; Василевич, 1954; Корякина, 1960; Шабалина, 1966; Зарубин,1970; Ерохин, 2003; Качалов, 2006).
Глава 3. Материалы и методика исследований
Исследование суходольных лугов Кировской области проводили в течение полевых сезонов 2005–2007 гг. на территории 6 административных районов (рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема районов исследований. Условные обозначения: I – подзона средней тайги, II – подзона южной тайги, III – подзона смешанных хвойно- широколиственных лесов; 1 – Подосиновский район, 2 – Опаринский район, 3 – Нагорский район, 4 – Слободской район, 5 – Оричевский район, 6 – Кирово-Чепецкий район.
Объектом изучения являлись суходольные луга, сформировавшиеся в результате деятельности человека, преимущественно на месте пашен и посевов многолетних трав.
Сбор полевого материала проводили по стандартной методике маршрутных геоботанических описаний на площадках размером 100 м2 (Воронов, 1973; Миркин, 1974; Миркин и др., 2001; Сохранение и восстановление биоразнообразия, 2002). Регистрировали видовой состав сосудистых растений и мхов, общее проективное покрытие травостоя и напочвенного покрова, удельное обилие каждого вида по шкале В.С. Ипатова (1998), высоту и фенофазу растений. Всего выполнено 331 геоботаническое описание луговой растительности. В ходе маршрутных исследований территории собрано 610 листов гербария, определено 237 видов сосудистых растений, 18 – мохообразных и 5 видов лишайников. Определение жизненных форм растений проведено с учетом теоретических построений И.Г. Серебрякова (1964) и Т.И. Серебряковой (1972) на основе собранного гербарного материала, с использованием литературных источников (Антипина, 2002; Секретарева, 2004; Травянистые сообщества..., 2005; Куликов, 2005). При отнесении видов к географическим группам опирались на данные сводки «Флора Северо-Востока европейской части СССР» (1974, 1976 а, б, 1977). Основные ценотические группы видов приняты согласно системе эколого-ценотических групп Г.М. Зозулина (Восточно-европейские леса, 2004) за исключением группы сорных растений. Последняя группа выделена на основании региональных флористических сводок (Флора Северо-Востока…, 1974, 1976 а, б, 1977; Мартыненко, 1989).
Для выявления закономерностей изменения состава и структуры фитоценозов в процессе зарастания лугов лесом был использован метод профилей. Их закладывали от травянистого фитоценоза до лесного сообщества. Вдоль каждого профиля выделяли несколько основных (луг, березняк, елово-березовый лес) и экотонных («предопушечная», опушечная) зон. Внутри каждой из зон параллельно друг другу закладывали линейные трансекты длиной по 50 м, каждый из которых представлял собой серию мелких площадок размером 0.1 м2. На основании данных о проективном покрытии и встречаемости видов на мелких учетных площадках выполнили расчет показателя коэффициента участия, отражающего их ценотическую роль в сообществе (Ипатов, 1998). Для этого использовали формулу:
где
n – число описаний, m – встречаемость вида, a – ранг вида.
Для оценки важнейших экологических параметров каждого геоботанического описания рассчитывали балльные характеристики по экологическим шкалам Л.Г. Раменского (NS, FE, VF, PD) (Экологическая оценка..., 1956) и Д.Н. Цыганова (1983) (Lc, Rc). Для видов, не представленных в использованных экологических шкалах, проводили расчет оптимумов по важнейшим экологическим факторам на основе собственного материала. Для каждого описания рассчитывали статусы по экологическому фактору по формуле:
, где
Stat – статус описания, mid (i) – середина интервальной оценки i-го вида,
N – число видов в описании (Королюк и др, 2005).
Полученные данные были использованы для кластерного анализа по методу Варда (Миркин и др., 2001; Шитиков и др., 2003).
Формационный анализ изученных ценофлор суходольных лугов выполнен согласно методике, предложенной Н. В. Козловской (1978).
При сравнении флористических спектров ведущих семейств рассчитаны коэффициенты корреляции для связанных рангов Бравэ-Пирсона и Спирмена по формуле, модифицированной В. М. Шмидтом (1981).
r = ps = 
, где
x и y – значения рангов одноименных семейств в сравниваемых спектрах,
n – число пар рангов, т. е. пар семейств, по которым ведется сравнение.
Для определения степени сходства и различия таксономического состава ценофлор лугов подзон средней и южной тайги Кировской области, подзоны средней тайги Республики Коми (бассейны рек Луза и Сысола) был использован коэффициент Серенсена-Чекановского (Андреев, 1980; Миркин, 1985; Шмидт, 1984; География и мониторинг…, 2002):
, где
c – число общих видов в сравниваемых группах,
a и b – число видов в одной и другой группах соответственно.
Кормовые достоинства луговых растений оценивали в баллах (Зайкова, 1971; 1980; Neff, 2005; Awater, 2006), используя шкалу Е. Клаппа (Klapp, 1971). Биологическую продуктивность надземной фитомассы сообществ разных ассоциаций оценивали по результатам общих укосов с пробных площадок размером 0.1 м2. Для характеристики почвенного покрова были отобраны образцы почв и проведен их химический анализ.
Глава 4. Флористический комплекс суходольных лугов
В суходольных луговых сообществах таежной зоны Кировской области зарегистрировано 237 видов сосудистых растений, объединенных в 138 родов из 36 семейств. Это составляет около 16% общего списка флоры сосудистых растений рассматриваемого региона.
Систематическая структура ценофлор изученных нами луговых сообществ подзон южной и средней тайги, подзоны смешанных и широколиственных лесов Кировской области (Качалов, 2006) и средней тайги Республики Коми (Мартыненко, 1989) представлена в табл. 1. Наиболее крупные из зарегистрированных семейств, за исключением Scrophulariaceae и Lamiaceae, входят в десятку ведущих семейств флоры умеренной зоны Северного полушария (Козловская, 1978). Усиление позиций норичниковых и губоцветных, скорее всего, связано с тем, что на суходольных лугах находят благоприятные для себя условия те их представители, которые принадлежат к числу сорных растений (Galeopsis bifida, G. speciosa, Lamium purpureum, Veronica persica).
На суходольных лугах Кировской области по сравнению с лугами подзоны средней тайги Республики Коми несколько более разнообразны семейства Scrophulariaceae, Lamiaceae и Apiaceae. Кроме того, в ценофлоре лугов подзоны южной тайги Кировской области к ядру многовидовых семейств примыкают Brassicaceae и Polygonaceae (8 и 7 видов соответственно). Это, по всей видимости, связано с более длительным и активным использованием территории области для сельскохозяйственных целей – многие зарегистрированные на лугах виды перечисленных семейств являются сорными растениями.
Расчет коэффициента ранговой корреляции показал, что наиболее значимое сходство систематической структуры (значения коэффициента 0.9) наблюдается для луговых ценофлор Кировской области. При парном их сравнении с ценофлорой лугов подзоны средней тайги Республики Коми величины коэффициента оказались ниже (0.5–0.7). При этом статистически подтверждается региональная специфика систематической структуры флористических комплексов водораздельных луговых сообществ. Среди родов в сравниваемых ценофлорах наибольшим разнообразием отличаются Carex (6–8 видов), Veronica (4–6), Ranunculus (5), Potentilla и Galium (4–5 видов). К этим родам принадлежат от 36 до 42 видов (19–22% от общего числа).
Таблица 1
Число таксонов (А) и их доля,% (Б) в ценофлорах суходольных лугов
Кировской области и Республики Коми
| Район исследования | Подзона средней тайги Республики Коми (бассейны рр. Луза и Сысола) (Мартыненко, 1989) | Кировская область | ||||||||||
| Подзона средней тайги | Подзона южной тайги | Подзона смешанных и широколиственных лесов (Качалов, 2006) | ||||||||||
| Число семейств | 33 | 31 | 36 | 36 | ||||||||
| Число родов | 107 | 117 | 136 | 146 | ||||||||
| Число видов | 189 | 192 | 219 | 245 | ||||||||
| Семейство | Число видов | Ранг | Число видов | Ранг | Число видов | Ранг | Число видов | Ранг | ||||
| А | Б | А | Б | А | Б | А | Б | |||||
| Poaceae | 31 | 16.6 | 1 | 17 | 8.9 | 2 | 20 | 9.1 | 2 | 22 | 9 | 3 |
| Asteraceae | 27 | 14 | 2 | 37 | 19.5 | 1 | 41 | 18.7 | 1 | 49 | 19.9 | 1 |
| Caryophyllaceae | 13 | 7 | 3 | 11 | 5.3 | 6 | 13 | 6 | 4–5 | 11 | 4.5 | 7 |
| Cyperaceae | 12 | 6 | 4 | 7 | 3.9 | 10 | 8 | 3.7 | 10 | 6 | 2.4 | 10 |
| Fabaceae | 9 | 4.6 | 5–8 | 15 | 7.9 | 4 | 19 | 8.7 | 3 | 27 | 11 | 2 |
| Rosaceae | 9 | 4.6 | 5–8 | 14 | 7.4 | 5 | 13 | 6 | 4–5 | 17 | 6.9 | 4 |
| Scrophulariaceae | 9 | 4.6 | 5–8 | 16 | 8.4 | 3 | 12 | 5.5 | 6 | 16 | 6.5 | 5 |
| Ranunculaceae | 9 | 4.6 | 5–8 | 8 | 4.2 | 8–9 | 9 | 4.1 | 9 | 7 | 2.9 | 9 |
| Apiaceae | 7 | 4 | 9 | 8 | 4.2 | 8–9 | 11 | 5 | 7 | 10 | 4.1 | 8 |
| Lamiaceae | 6 | 3 | 10 | 9 | 4.2 | 7 | 10 | 4.6 | 8 | 14 | 5.7 | 6 |
| ВСЕГО | 132 | 69 | 142 | 73.9 | 156 | 71.4 | 179 | 72.9 | ||||
«Ядро» флористических комплексов образуют 46 видов, относящихся ко II–V классам встречаемости: Achillea millefolium, Campanula patula, Galium mollugo, Lathyrus pratensis, Leucanthemum vulgare, Stellaria graminea, Taraxacum officinale, Vicia cracca и др.
Господствующей жизненной формой в сравниваемых луговых сообществах являются многолетние травянистые поликарпические корневищные растения. При этом на суходольных лугах таежной зоны Кировской области значительна доля (25–26%) малолетних растений. Это связано с большой степенью сельскохозяйственной освоенности данной территории.
Географический анализ видового состава изученных лугов показал абсолютное преобладание среди широтных групп видов бореальной фракции, ряд которых выступает в сообществах в качестве доминантов: Agrostis gigantea, Anthoxanthum odoratum, Festuca pratensis, Dactylis glomerata, Deschampsia cespitosa, Elytrigia repens, Phleum pratense, Poa angustifolia. В направлении с севера на юг прослеживается отчетливая тенденция увеличения роли растений полизональной группы (Chenopodium album, Equisetum arvense, Thlaspi arvense и др.). Среди долготных элементов в составе рассматриваемых ценофлор превалирует евразиатский. К этой группе принадлежит большинство доминантов изученных суходольных лугов (Agrostis gigantea, Dactylis glomerata и др.).
Экологический анализ ценофлор суходольных лугов выявил, что по отношению к фактору увлажнения в изученных сообществах явно преобладают мезофиты (Agrostis gigantea, Lathyrus pratensis, Phleum pratense, Trifolium pratense, Vicia cracca и др.). По отношению к фактору общего богатства почв свыше половины от общего числа видов, формирующих луга на водораздельных пространствах сравниваемых регионов, составляют мезотрофы (Agrostis tenuis, Anthoxanthum odoratum, Equisetum pratense, Veronica chamaedrys и др.) и эумезотрофы (Amoria repens, Dactylis glomerata, Lathyrus pratensis, Leucanthemum vulgare и т.п.). На лугах Кировской области значительна доля (40–41%) видов, требовательных к общему богатству почвы – эутрофов. Это преимущественно сорные растения: Artemisia vulgaris, Chenopodium album, Cirsium arvense, C. setosum, Potentilla anserina, Plantago major и др., сохранившиеся с ранних стадий зарастания залежей.
Анализ соотношения ценотических групп видов показал, что среди них абсолютно преобладает луговая. При этом характерной особенностью ценофлор суходольных лугов Кировской области является значительная доля (21–25%) сорных растений, особенно в подзоне южной тайги.
Значение коэффициента Серенсена-Чекановского показывает, что наиболее сходны (0.8) ценофлоры суходольных лугов подзон средней и южной тайги Кировской области. При парном сравнении изученных ценофлор с луговой ценофлорой подзоны средней тайги Республики Коми значения данного параметра оказались ниже – 0.6–0.5. Такое более выраженное отличие, по всей видимости, связано с изменением состава видов по широтному градиенту: некоторые растения, характерные для лугов таежной зоны Кировской области: Euphorbia helioscopia, Veronica persica, Veronica teucrium и др., бассейнов рек Луза и Сысола не достигают.
Ценные в кормовом отношении виды (баллы от 5 до 8 по шкале Е. Клаппа) составили 19% от общего числа таксонов, встречающихся на естественных лугах таежной зоны Кировской области; из них 13 видов относится к злакам, 14 к бобовым, 2 – к осоковым и 18 к разнотравью. Кормовая ценность травостоев изученных луговых сообществ оказалась выше, чем на лугах таежной зоны Республики Коми (Мартыненко, 1989). В этом регионе доля ценных видов составляет 12%, из них половина – представители семейства мятликовые. Это объясняется снижением доли бобовых при продвижении на север.
На суходольных лугах встречаются виды, популяции которых нуждаются в регионе в постоянном контроле численности: Convallaria majalis, Galatella rossica, Gymnadenia conopsea.
Таким образом, ценофлора суходольных лугов таежной зоны Кировской области включают 16% общего списка флоры сосудистых растений рассматриваемого региона. К семействам, составляющим головную часть спектра, относится свыше двух третей видов, что свидетельствует о довольно значительном однообразии систематической структуры луговой ценофлоры. Оценка сходства исследованных ценофлор с таковой суходольных лугов подзоны средней тайги Республики Коми (Мартыненко, 1989) с использованием коэффициента Серенсена-Чекановского свидетельствует о том, что у них имеется определенная региональная специфика, обусловленная природно-климатическими условиями, историей хозяйственного освоения и геологическим строением изученной территории.
Глава 5. Типология суходольных лугов.
5.1. Развитие научных подходов к классификации растительности
Рассмотрены различные подходы к классификации луговой растительности. В основе эколого-фитоценотического подхода лежат признаки, отражающие морфологию растительных сообществ и выраженные физиономически – доминантные виды (Сукачев, 1944; Ипатов, 1964; Раменский, 1971; Лавренко, 1982; Герасименко, 1984; Василевич, 1985, 1991, 2007; Нешатаев, 1987, 2001; Austin, 1980; Van der Maarel, 1980; Westman, 1980; Werger et al., 1983; Minchin, 1987; Brown, 1984; Gaston, 1990 и др.). Сторонники эколого-флористического подхода стремятся выделять растительные ассоциации, отличающиеся друг от друга по своему флористическому составу, что выражается в наличии групп характерных и дифференциальных видов (Braun-Blanquet, Ftirrer, 1913; Braun-Blanquet, Pavillard, 1922; Миркин, Розенберг, 1979; Герасименко, 1984; Боч, 1986; Korotkov et al., 1991; Королева, 2001; Булохов, 2001; Ямалов, 2005; Королюк, 2007 и др.). В последнее время в отечественной геоботанической литературе все чаще можно встретить точку зрения о том, что разработка единого подхода к классификации растительного покрова вряд ли возможна (Василевич, 1995, 2007). Исходя из особенностей объекта классификации, задач, стоящих перед исследователем, он вправе избрать любой наиболее подходящий и оправдывающий себя подход.
5.2. Ценотическое разнообразие суходольных лугов таежной зоны
Кировской области
Выполнена ординация сообществ луговых формаций с использованием экологических шкал Л.Г. Раменского (Экологическая оценка…, 1956) в осях общего богатства и увлажнения почв (рис. 2). В таежной зоне Кировской области суходольные луга формируются преимущественно в мезофитных экотопах, а центральное место в осях главных экологических факторов занимают формации Phleeta pratensis, Festuceta pratensis, Festuceta rubrae, Parvogramineto-Parvoherbeta.
| ПОЧВЫ | Богатые (ступень 13 и выше) | Довольно богатые (ступени 12–13) | Относительно небогатые (ступени 9–11) |
| Периодически сухие (ступени 63–65) | Elytrigieta repentis | Bromopsideta inermis, Dactylideta glomeratae, Poeta angustifoliae | Nardeta strictae |
| С умеренным и нормальным увлажнением (ступени 66–67) | Phleeta pratensis, Festuceta pratensis, Festuceta rubrae, Parvogramineto-Parvoherbeta | Anthoxantheta odorati, Agrostideta tenuis | |
| С нормальным увлажнением (ступень 67 и выше) | Agrostideta giganteae, Deschampsieta cespitosae |
Рис. 2. Схема эколого-фитоценотических рядов основных формаций суходольных лугов подзон средней и южной тайги Кировской области. Примечание. В скобках указаны баллы, рассчитанные с использованием экологических шкал Л.Г. Раменского (Экологическая оценка…, 1956): по вертикали – фактор увлажнения почв, по горизонтали – фактор общего богатства почв. Пунктирные линии показывают средние условия трофности и увлажнения (их пересечение соответствует мезотрофным мезофитным экотопам).
Наиболее высокой продуктивностью отличаются сообщества сеяных лугов формаций Phleeta pratensis и Dactylideta glomeratae (66 ц/га и 63 ц/га соответственно).
Для проведения классификации суходольных лугов на исследуемой территории был использован эколого-фитоценотический подход, разработанный А.П. Шенниковым (1938, 1941). Для построения классификационной схемы, отражающей синтаксоны высшего ранга (до формаций включительно), придерживались названий, данных А.П. Шенниковым в модификации Е.П. Матвеевой (1967). Ниже приведен перечень иерархических единиц эколого-фитоценотической классификации.
| Группа травянистых типов растительности: Луговой травянистый тип – Herbosa | |||||
| Тип растительности: Луга – Prata (Pratoherbeta) | |||||
| Тип лугов: Суходольные – Pratum siccum | |||||
| Класс формаций: Настоящие луга – Prata genuina | |||||
| Группа формаций: Крупнозлаковые луга – Magnogramineta | |||||
| Формация: Тимофеечные луга – Phleeta pratensis | |||||
| Ассоциация: Equiseto arvensis-Agrostio giganteae-Phleetum pratensis | |||||
| Ассоциация: Ruderato-herboso-Phleetum pratensis | |||||
| Вариант: Ranunculus polyanthemos | |||||
| Ассоциация: Mixto-herboso-Phleetum pratensis | |||||
| Формация: Ежовые луга – Dactylideta glomeratae | |||||
| Ассоциация: Dactylidetum glomeratae | |||||
| Субассоциация: typicum | |||||
| Субассоциация: D. g. herbosum ruderatae | |||||
| Формация: Луговоовсяницевые луга – Festuceta pratensis | |||||
| Ассоциация: Cirsio arvensis-Festucetum pratensis | |||||
| Ассоциация: Mixto-herboso-Festucetum pratensis | |||||
| Ассоциация: Agrostio tenuis-Festucetum pratensis | |||||
| Вариант: typica | |||||
| Вариант: Achillea millefolium | |||||
| Формация: Кострецовые луга – Bromopsideta inermis | |||||
| Ассоциация: Centaureo scabiosae-Bromopsidetum inermis | |||||
| Вариант: typica | |||||
| Вариант: Cirsium arvense | |||||
| Формация: Восточноовсяницевые луга – Festuceta regelianae | |||||
| Ассоциация: Festucetum regelianae | |||||
| Формация: Пырейные луга – Elytrigieta repentis | |||||
| Ассоциация: Equiseto arvensis-Elytrigietum repentis | |||||
| Субассоциация: typicum | |||||
| Субассоциация: E.a.-E.r. agrostidetosum tenuis | |||||
| Ассоциация: Melandrio albi-Elytrigietum repentis | |||||
| Вариант: Linaria vulgaris | |||||
| Вариант: Fumaria officinalis | |||||
| Формация: Щучковые луга – Deschampsieta cespitosae | |||||
| Ассоциация: Agrostio tenuis-Deschampsietum cespitosae | |||||
| Вариант: typica | |||||
| Вариант: Herbae ruderatae | |||||
| Ассоциация: Agrostio gigantea- Festuceto pratensis-Deschampsietum cespitosae | |||||
| Группа формаций: Мелкозлаковые луга – Parvogramineta | |||||
| Формация: Гигантскополевицевые луга – Agrostideta giganteae | |||||
| Ассоциация: Agrostidetum giganteae | |||||
| Субассоциация: A.g. deschampsietosum cespitosae | |||||
| Вариант: typica | |||||
| Вариант: Rumex confertus | |||||
| Субассоциация: A.g. sonchosum arvensis | |||||
| Вариант: Equisetum pratense | |||||
| Вариант: Tussilago farfara | |||||
| Формация: Тонкополевицевые луга – Agrostideta tenuis | |||||
| Ассоциация: Anthoxantho odorati-Agrostidetum tenuis | |||||
| Субассоциация: typicum | |||||
| Субассоциация: A.o.-A.t. dactylidetosum glomeratae-amorietosum hybridae | |||||
| Субассоциация: A.o.-A.t. arostidetosum tenuis | |||||
| Формация: Узколистномятликовые луга – Poeta angustifoliae | |||||
| Ассоциация: Taraxaco officinalis-Poetum angustifoliae | |||||
| Вариант: Prunella vulgaris | |||||
| Вариант: Ranunculus acris | |||||
| Группа формаций: Мелкоразнотравные луга – Parvo-herbeta | |||||
| Формация: Мелкозлаково-мелкоразнотравные луга – Parvogramineto-Parvoherbeta | |||||
| Ассоциация: Alchemilleto-mixto-graminoso-herbosum | |||||
| Ассоциация: Amorio repentis-Pimpinelletum saxifragae | |||||
| Группа формаций: Низкозлаковые луга – Nano-gramineta | |||||
| Формация: Красноовсяницевые луга – Festuceta rubrae | |||||
| Ассоциация: Festucetum rubrae | |||||
| Вариант: typica | |||||
| Вариант: Leucanthemum vulgare | |||||
| Формация: Душистоколосковые луга – Anthoxantheta odorati | |||||
| Ассоциация: Anthoxanthetum оdоrati | |||||
| Вариант: typica | |||||
| Вариант: Vicia cracca | |||||
| Вариант: Deschampsia cespitosa | |||||
| Вариант: Trifolium medium | |||||
| Формация: Белоусовые луга – Nardeta strictae | |||||
| Ассоциация: Pilosello officinari-Nardetum strictae | |||||
Примечание: сообщества формации встречаются – довольно часто, – сравнительно нечасто, – крайне редко.
Таким образом, в результате выполненной эколого-фитоценотической классификации, суходольные луга подзон южной и средней тайги Кировской области состоят из 14 формаций, относящихся к четырем группам формаций и одному классу формаций, подразделены на 21 ассоциацию, включающую 9 субассоциаций и 21 вариант. Ранее другими исследователями (Василевич, 1954; Зарубин, 1970; Ерохин, 2003; Качалов, 2006), изучавшими водораздельные и пойменные луга территории Кировской области не были отмечены такие формации как Nardeta strictae, Festuceta regelianae. Впервые для таежной зоны Кировской области зарегистрированы 20 ассоциаций суходольных лугов. В данной главе дается детальная геоботаническая характеристика выделенных синтаксонов в сравнении с уже описанными в отечественной литературе.
Глава 6. Динамика основных структур биогеоценозов при восстановительных сукцессиях на суходольных лугах Кировской области
В последние десятилетия, вследствие экономического кризиса, произошедшего в масштабах страны, тенденция забрасывания сельскохозяйственных угодий проявляется в области наиболее отчетливо. На заброшенных землях начинаются процессы восстановительных сукцессий.
На первой стадии демутационной сукцессии на заброшенных пашнях формируются сообщества формации Magnoherbeta ruderatae, для которых характерно преобладание сорно-рудеральных видов, достаточно требовательных к содержанию в почве элементов минерального питания, прежде всего азота. Продолжительность данной стадии обычно не превышает 1–2 лет. Следующую стадию послепахотной сукцессии, специфичную по типу задернения почвы, представляют собой сообщества формации Elytrigieta repentis. Постепенно происходит вытеснение доминантного вида – пырея ползучего – мелкими злаками. В местообитаниях с почвами наиболее легкого механического состава (песках и супесях) на смену пырейникам приходят сообщества формаций Poeta angustifoliae и Agrostideta tenuis, а на легких суглинках дополнительно и фитоценозы формации Agrostideta giganteae, а также низкотравные луга формации Festuceta rubrae.
Для получения на залежных участках сена лучшего кормового качества в Кировской области практикуют посев верховых злаков: Phleum pratense, Festuca pratensis, Dactylis glomerata, значительно реже Bromopsis inermis, Festuca regeliana в ряде случаев в смеси с бобовыми травами. При отсутствии надлежащего ухода начинается процесс смены доминантов. Сообщества формаций Phleeta pratensis, Festuceta pratensis и Bromopsideta inermis на почвах более тяжелого механического состава сменяются фитоценозами формации Agrostideta giganteae, на более легких – сообществами формации Agrostideta tenuis. На смену сообществам с доминированием Dactylis glomerata, вероятнее всего, приходят фитоценозы формаций Festuceta rubrae и Agrostideta tenuis. При утрате травостоями крупнотравных лугов этих формаций высокой продуктивности их начинают использовать как пастбища, что приводит к их постепенной смене фитоценозами формации Deschampsieta cespitosae.
Из мелкозлаковыех лугов, развивающихся в условиях обеднения почв и характеризующихся меньшей биомассой травостоев, наиболее распространены тонкополевичники и гигантскополевичники. Их используют как в качестве сенокосов, так и для выпаса. Можно с большой уверенностью предположить, что при регулярном сенокошении сообщества формации Agrostideta tenuis сменятся во времени фитоценозами формации Anthoxantheta odorati; которые при условии длительного выпаса будут сменяться сообществами формации Nardeta strictae. На смену сообществам формации Agrostideta giganteae придут сообщества формации Parvogramineto-Parvoherbeta, реже – формации Anthoxantheta odorati. При использовании полевичников для выпаса на их месте постепенно будут формироваться щучники. Более активно будут сменяться фитоценозы формации Agrostideta giganteae, поскольку Agrostis tenuis выедается на пастбищах в меньшей степени. В качестве промежуточной стадии формирования щучников на месте тонкополевичников можно рассматривать сообщества формации Parvogramineto-Parvoherbeta. Сенокосные луга с доминированием Poa angustifolia и Festuca rubra при регулярном сенокошении, возможно, будут замещаться фитоценозами формации Parvogramineto-Parvoherbeta. При выпасе сообщества формации Poeta angustifoliae сменятся сообществами щучников.
Суходольные луга, имеющие вторичную природу, неустойчивы. При отсутствии режима сельскохозяйственного использования начинается процесс их постепенного зарастания кустарниками, а затем деревьями. При этом происходит комплексное изменение важнейших составляющих биогеоценоза – растительного покрова и почвы. Для изучения процесса зарастания лугов в подзоне средней тайги Кировской области в однородных экотопических условиях был заложен модельный профиль (рис. 3). С использованием экологических шкал показано, что в разных его зонах изменяются освещенность, режим увлажнения, тип почвы. Это обусловлено разной средообразующей способностью растений.
 |  |
Рис. 3. Схема модельного профиля «Луг – лесное сообщество».
Примечание. 1 – луговая зона, 2 – «предопушечная» зона, 3 – опушка (3.1 – «наружная» опушка, 3.2 – «внутренняя» опушка), 4 – березняк III класса возраста, 5 – елово-березовый лес VI класса возраста (5.1 – парцелла березы, 5.2 – парцелла ели). Условные обозначения. По вертикали – высота деревьев и глубина почвенного разреза (h), по горизонтали – длина зон профиля (l). Почвенные горизонты: I – Ад (дерновинный), II – АдА1 (аккумулятивно-гумусовый), III – АВ (переходный между аккумулятивно-гумусовым и иллювиальным), IV – А0 (лесная подстилка), V – А1 (аккумулятивно-гумусовый), VI – А0А1 (лесная подстилка с содержанием аккумулятивного гумуса), VII – В (иллювиальный горизонт).
Однонаправлено, с изменением экологического режима меняется соотношение экологических групп видов. На участке луг – опушечная зона наиболее заметно участие в формировании растительных сообществ светолюбивых растений, входящих в состав кустарниковой (47–61%) и разреженнолесной (27–37%) «свит». В лесных сообществах преобладают виды, приспособленные к обитанию в условиях затенения: представители светлолесной (26%), густосветлолесной (24–26%) и тенисто-лесной (3–5%) «свит». Виды растений последней «свиты» характерны только для лесных сообществ. От луга к березняку III класса возраста снижается доля видов, требовательных к общему богатству почв – эутрофов (с 18 до 3%) и эумезотрофов (с 42 до 15%). В елово-березовом лесу VI класса возраста отмечается максимальное участие (21%) растений-олигомезотрофов, которые отсутствуют в зонах луга и «предопушки». Почвы луговой, «предопушечной» и опушечной зон оказались несколько менее кислыми, поэтому доля видов-ацидофилов в растительных сообществах этой части профиля ниже (6–28%), чем в лесных сообществах (9–37%). Соотношение экологических групп, выделяемых по фактору влажности, как и режима увлажнения вдоль модельного профиля в целом, варьирует мало. Абсолютно преобладают мезофиты (67–82%).
Вдоль профиля луг – лесное сообщество меняются значения показателя общего проективного покрытия (ОПП) и видового богатства. От луга к «внутренней» опушке ОПП снижается с 95–98 до 20%, а в зоне березняка III класса возраста вновь возрастает до 90%. В елово-березовом лесу VI класса травяно-кустарничковый ярус обычно достаточно развит, его ОПП составляет 60–80%. Видовое богатство возрастает в направлении от луга к лесу (от 31 до 47 видов) за счет увеличения разнообразия жизненных форм. При этом наблюдается снижение средней видовой насыщенности с 12 до 9 видов на 0.1 м2. Всего в пределах исследованного профиля зарегистрировано 82 вида травянистых растений, 3 – кустарничков, 10 – кустарников, 4 – деревьев, 7 видов мхов.
Вдоль рассматриваемого профиля происходят изменения параметров биомассы надземной части травяного и травяно-кустарничкового ярусов растительных сообществ. Данные укосов свидетельствуют, что общая биомасса вдоль профиля снижается в два и более (до пяти) раз (от 629 до 201 г/м2). В лесных сообществах значительно выше, чем на лугу и в опушечной зоне доля мертвого органического вещества.
Наиболее широкую экологическую амплитуду имели 3 вида трав отмеченных во всех зонах: Agrostis tenuis, Deschampsia cespitosa, Veronica chamaedrys. Некоторые виды (Stellaria graminea, Pimpinella saxifraga, Taraxacum officinale и др.) произрастали исключительно на лугу. «Предопушечная» зона небольшая по ширине и составляет 3 м. Возможно, этим обусловлено отсутствие здесь специфичных видов. В то же время переходный характер растительности этой зоны подчеркивают виды, зарегистрированные только здесь и на лугу (Festuca pratensis, Alchemilla conglobata, Leucanthemum vulgare и др.), а также в «предопушечной» полосе и на опушке леса (Euphrasia fennica, Luzula multiflora). В опушечной зоне присутствовали специфичные травянистые растения (Juncus filiformis, Carex nigra, Alchemilla acutiloba, Scirpus sylvaticus, Melampyrum pratense). В лесных сообществах светолюбивые виды уступают место опушечно-полянным (Fragaria vesca, Melampyrum sylvaticum, Solidago virgaurea), теневыносливым растениям, типичным для широколиственных и хвойно-широколиственных лесов (Ajuga reptans, Asarum europaeum, Melica nutans, Stellaria holostea), а также сообществ темнохвойной тайги (Equisetum sylvaticum, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Trientalis europaea).
Изменение вдоль модельного профиля луг – лесное сообщество экологических условий, продуктивности нижних ярусов сообществ, качества опада обусловливают трансформацию почв. При зарастании луга лиственными деревьями происходит постепенное затухание дернового процесса и увеличение мощности горизонта лесной подстилки (Ао). На отрезке модельного профиля «наружная опушка» – елово-березовый лес происходит аккумуляция большей части элементов-биогенов в грубогумусовом слое (А0, А0А1) почвы. Черты подзолообразовательного процесса не выражены даже в елово-березовом лесу VI класса возраста.
Выводы
1. На суходольных лугах таежной зоны Кировской области зарегистрировано 237 видов сосудистых растений из 138 родов из 36 семейств. К числу наиболее богатых видами семейств принадлежат Asteraceae, Fabaceae, Poaceae, Rosaceae, Scrophulariaceae, Lamiaceae, Caryophyllaceae, Apiaceae, Ranunculaceae, Cyperaceae, абсолютное большинство которых входит в десятку ведущих семейств флоры умеренной зоны Северного полушария.
2. Специфика ценофлор изученных лугов обусловлена природно-климатическими условиями и историей хозяйственного освоения региона. В сравнении с флористическими комплексами суходольных лугов юго-запада сопредельной территории Республики Коми в них доля бореальных видов уменьшается, а полизональных – увеличивается; в тоже время снижается участие растений голарктической фракции при одновременном увеличении роли видов европейской долготной группы. Большая часть растений, формирующих сообщества суходольных лугов таежной зоны Кировской области, относится к экологическим группам мезофитов и мезотрофов (мезоэутрофов). При абсолютном преобладании растений лугового фитоценотипа на лугах Кировской области отмечено значительное участие видов сорной ценотической группы, особенно в пределах подзоны южной тайги.
3. Видовой состав сообществ суходольных лугов таежной зоны Кировской области сильно варьирует. Значительное постоянство (II–V классы) в изученных фитоценозах имеют лишь 46 видов (19.4% от общего числа). К числу видов, типичных для сообществ всех изученных луговых формаций относятся Achillea millefolium, Galium mollugo, Lathyrus pratensis, Leucanthemum vulgare, Phleum pratense, Stellaria graminea, Taraxacum officinale, Vicia cracca.
4. В результате классификации собранного массива геоботанических описаний с позиций эколого-фитоценотического подхода для растительного покрова таежной зоны Кировской области в типе настоящих суходольных лугов выделена 21 ассоциация, включающая 9 субассоциаций и 21 вариант из 14 формаций, относящихся к 4 группам формаций и одному классу формаций. Впервые для исследованной территории выделены и охарактеризованы две формации суходольных лугов: Nardeta strictae, Festuceta regelianae и 20 ассоциаций. Наиболее широко распространены фитоценозы формаций Elytrigieta repentis, Festuceta pratensis, Phleeta pratensis, Agrostideta giganteae, Agrostideta tenuis, Anthoxantheta odorati, Deschampsieta cespitosae, Dactylideta glomeratae, Parvogramineto-Parvoherbeta.
5. Продуктивность травянистой надземной биомассы суходольных лугов таежной зоны Кировской области достаточно высокая – от 25 до 66 ц/га. Наиболее высокой урожайностью отличаются сообщества сеяных лугов (тимофеечники, ежовники). В травостоях лугов по биомассе преобладают злаки. Сено лучшего качества дают сообщества формаций Festuceta pratensis, Phleeta pratensis, Dactylideta glomeratae, Bromopsideta inermis, Festuceta regelianae, Agrostideta giganteae, Agrostideta tenuis, Elytrigieta repentis, Poeta angustifoliae, Festuceta rubrae.
6. При нерегулярном уходе, а также использовании сообществ травянистых растений для выпаса на лугах начинаются процессы смены доминантов, которые можно рассматривать как деструкционные сукцессии. Снятие режима сельскохозяйственного использования суходольных лугов инициирует демутационные сукцессии, завершающими этапами которой являются зональные лесные сообщества. На разных их стадиях происходит изменение видового состава и структуры растительных сообществ (ярусного строения, видового богатства и насыщенности, соотношения жизненных форм и экологических групп видов, общего проективного покрытия и биомассы надземной части, ценотической роли видов в нижних ярусах сообществ), а также строения и химического состава верхних (органогенных) горизонтов почв. Основные компоненты биогеоценоза – фитоценоз и почва приобретают строение, типичное для лесных экосистем, к моменту достижения древостоем возраста 30 лет. При этом изменения в почвах происходят медленнее, чем в растительных сообществах.
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации
В изданиях, рекомендованных ВАК:
1. Маракулина С. Ю. Ценофлоры суходольных лугов средней и южной тайги Кировской области /С.Ю. Маракулина, С.В. Дегтева // Ботан. журн., 2008. Т. 93, № 6. С. 840–851.
В прочих изданиях:
2. Маракулина С.Ю. Сорно-полевые растения парциальной флоры суходольных лугов подзоны южной тайги Кировской области // Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы: материалы докладов III международной научной конференции (Ижевск, 19–22 сентября 2006 г.). Ижевск, 2006. С. 67–68.
3. Маракулина С.Ю. Растительность суходольных лугов подзоны южной тайги Кировской области // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты: материалы докладов Всероссийской научной школы (Киров, 28–30 ноября 2006 г.). Киров, 2006. С. 41–44.
4. Маракулина С.Ю. Парциальная флора материковых лугов подзоны южной тайги Кировской области и подзоны средней тайги Республики Коми // Экология в меняющемся мире: материалы докладов конференции молодых ученых (Екатеринбург, 24–28 апреля 2006). Екатеринбург, 2006. С. 150–152.
5. Маракулина С.Ю. Луговая растительность материковых лугов таежной зоны Кировской области // Актуальные проблемы геоботаники: материалы докладов III Всероссийской школы-конференции (Петрозаводск, 24–29 сентября 2007). Петрозаводск, 2007. С. 25–29.
6. Маракулина С.Ю. Ценофлоры материковых лугов таежной зоны Кировской области // Перспективы развития и проблемы современной ботаники: материалы докладов I (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников (Новосибирск, 17–21 октября 2007). Новосибирск, 2007. С. 111–114.
7. Маракулина С.Ю. Растительность и флора сообществ материковых лугов таежной зоны Кировской области // Экологическое образование и экологическая наука для устойчивого развития: материалы докладов V международной научно-практической конференции (Архангельск, 19–21 ноября 2007). Архангельск, 2007. С. 333–339.
8. Маракулина С.Ю. Сукцессии на суходольных лугах таежной зоны Кировской области // Молодежь и наука на севере. Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы докладов I (XV) Всероссийской молодежной научной конференции (Сыктывкар, 14–18 апреля, 2008). Сыктывкар, 2008, С. 176–178.
9. Маракулина С.Ю. Изменение экологических условий, растительности и почв при восстановительных сукцессиях на суходольных лугах Кировской области /С.Ю. Маракулина, С.В. Дегтева // Теоретическая и прикладная экология, 2008. № 2. С. 64–73.
10. Маракулина С.Ю. Сеяные суходольные луга таежной зоны Кировской области // XVI Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии»: материалы Всероссийской конференции (Сыктывкар, 6–10 апреля 2009). Сыктывкар, 2009. С. 124–126.
Подписано в печать 05.11.2009 г.
Формат 6084 1/16.
Бумага офсетная.
Усл. печ. л. 1,2.
Тираж 100 экз.
Заказ № 1284.
Издательство Вятского государственного гуманитарного университета,
610002, г. Киров, ул. Красноармейская, 26
Издательский центр Вятского государственного гуманитарного университета,
610002, г. Киров, ул. Ленина, 111, т. (8332) 673-674
