Полиморфизм padus avium mill. на территории оренбургского приуралья
На правах рукописи
САНЕЕВА Татьяна Александровна
ПОЛИМОРФИЗМ PADUS AVIUM MILL.
НА ТЕРРИТОРИИ
ОРЕНБУРГСКОГО ПРИУРАЛЬЯ
03.02.01 - ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени
кандидата биологических наук
Оренбург – 2010
Работа выполнена в Оренбургском государственном аграрном университете в 2006-2009 гг.
Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Авдеев Владимир Иванович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Ни Галина Васильевна
кандидат биологических наук
Коршикова Наталья Александровна
Ведущая организация: Самарский государственный университет
Защита состоится «17» февраля 2010 г. в ___ часов на заседании диссертационного совета Д 212.180.02 при ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» по адресу: 460844, г. Оренбург, ул. Советская, 19. Факс (тел.) (3532) 77-24-32. E-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет».
Текст автореферата размещён на сайте ОГПУ www.ospu.ru «15» января 2010 года.
Автореферат разослан «16» января 2010 г.
Учёный секретарь
диссертационного совета,
кандидат биологических наук, доцент Мушинская Н.И.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Виды тетраплоидного рода Черёмуха Padus Mill. являются ценными декоративными, лесомелиоративными, лекарственными, витаминными, пищевыми и техническими растениям. Гибриды Cerasus Mill. и Padus используют в садоводстве в качестве клоновых подвоев и для улучшения сортимента вишни, черёмухи [Витковский, 2003].
Вид Черёмуха обыкновенная, или птичья P. avium Mill. отличается полиморфизмом по признакам, на его основе ведётся активная селекционная работа, имеются районированные сорта. Однако до настоящего времени важным источником для пополнения селекционных ресурсов P. avium является отбор дикорастущих форм [Витковский и др., 1990].
В ботаническом и селекционном плане наиболее подробно изучены P. avium и ряд других видов на Дальнем Востоке [Витковский и др., 1990; Царенко, 1993], P. avium на юге Западной Сибири [Локтева, 2009]. На территории современного Оренбургского Приуралья в дикорастущем состоянии растёт только P. avium, приуроченная к пойменным лесам и влажным местообитаниям [Рябинина, Вельмовский, 1999]. Но популяции этого вида Padus остаются в Оренбуржье почти неизученными.
В парках г. Оренбурга и других районах Приуралья встречается интродуцированный из Северной Америки вид Черёмуха виргинская Padus virginiana (L.) Mill. Этот вид - поздноцветущий, декоративный, отличается сильным отпрыскообразованием, в условиях Приуралья слабо изучен. Исследованные особи P. virginiana имеют среднюю степень засухоустойчивости, но высокую жаростойкость листа [Ковердяева, 2006]. Особи P. avium, произрастающие в Западной Европе, также проявляют среднюю засухоустойчивость листа [Лархер, 1978].
Цель и задачи исследования. Цель работы – сравнительное изучение биоэкологических особенностей, полиморфизма и формового состава Padus avium Mill. на территории Оренбургского Приуралья.
В связи с этим решали нижеследующие основные задачи.
1. Уточнить ареал, выделить популяции Padus avium с нанесением их на карту Оренбургской области.
- Изучить и проанализировать изменчивость популяций Padus avium по количественным и качественным морфобиологическим признакам.
- Изучить по различным морфобиологическим признакам формовое разнообразие интродуцированной Padus virginiana.
- Выделить наиболее перспективные формы Padus avium и Padus virginiana для селекции и культуры.
- Изучить или уточнить некоторые физиолого-анатомические показатели адаптации у Padus avium и Padus virginiana.
Научная новизна диссертационной работы заключается в следующем: впервые изучена изменчивость в шести природных популяциях Padus avium и в одной группе особей Padus virginiana по количественным и качественным признакам биоморфы, листьев, цветков и плодов; осуществлён сравнительный анализ внутривидовой изменчивости, фенологических фаз и выявлены анатомо-физиологические особенности изученных видов рода Padus на территории Оренбургского Приуралья.
Практическая значимость работы.
Выделены 5 образцов Padus для селекционного использования: 1 образец Padus avium по крупноплодности из Тюльганского района, 1 образец Padus avium с пирамидальной формой кроны из Тоцкого района и 3 образца Padus virginiana по признакам плода. Материалы диссертационной работы могут быть использованы при изучении в вузах учебных курсов «Ботаника», «Селекция», «Генетика» и др.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Степень изменчивости морфобиологических признаков Padus avium и Padus virginiana.
2. Особенности засухо- и жаростойкости листа, анатомии листа и стебля видов P. avium, P. virginiana.
Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на Шестой Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Современные информационные технологии в науке, образовании и практике» (г. Оренбург, 2007 г.); на Второй Всероссийской научно-практической конференции «Коняевские чтения» (г. Екатеринбург, 2008 г.); на Третьей международной научно-практической конференции «Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика» (г. Оренбург, 2009 г.).
Публикация материалов исследования. По теме диссертации опубликованы 5 научных статей, в т.ч. три статьи (2007, 2008 и 2009 гг.) в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 138 страницах компьютерного текста, состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, двух глав собственных исследований, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы и приложения. Диссертационная работа содержит 21 рисунок, 19 таблиц и 7 приложений. Список использованной литературы включает 187 источников, из них иностранных – 14 источников.
ГЛАВА 1. БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
РОДА PADUS MILL. (Обзор литературы)
1.1. Проблемы биосистематики подсемейства Prunoideae Focke
и рода Padus Mill.
Род Черёмуха Padus Mill. (2n = 32) относится к семейству Rosaceae Juss. и подсемейству Сливовые Prunoideae Focke. Критический анализ данных показывает, что Prunoideae являются древним бореальным таксоном.
По палеоданным, род Padus известен на территории Евразии с середины эпохи олигоцена, около 30-35 млн. лет назад, в том числе в Казахстане (Приаралье) - около 25-30 млн. лет назад. Вид P. avium Mill. имеет возраст в 20-25 млн. лет и по белковым маркёрам является эволюционно молодым видом [Авдеев, 1997], занимающим обширный ареал в Евразии. Есть основания полагать, что между Приуральем и Западной Сибирью существовал первичный центр рода Padus [Авдеев, 1997, 2000].
1.2. Биологические, декоративные свойства, селекция и
использование видов Padus в культуре, медицине
Виды рода Padus в разной мере изучали морфологи, физиологи, анатомы и др. P. avium - излюбленный объект фенологических наблюдений, что связано с её декоративной ценностью и с тем, что начало её цветения обычно совпадает с похолоданием, а конец цветения – с наступлением устойчивого весеннего тепла.
Являясь ценными витаминными и лекарственными растениями, виды Padus были вовлечены в интенсивную селекционную работу. В России на основе P. avium и P. virginiana выведен ряд сортов, отличающихся урожайностью, крупноплодностью, хорошим вкусом плодов (сорта Памяти Саламатова, Плотнокистная и др.).
2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ
Для анализа метеоусловий использованы сводки ГУ «Оренбургский областной центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды» за период с 2006 по 2009 гг.
Климат Оренбуржья характеризуется хорошо выраженной континентальностью. Основными чертами климата области является холодная зима, жаркое сухое лето, короткий весенний период с быстрым переходом от зимы к лету, недостаточность и неустойчивость атмосферного увлажнения, интенсивное испарение и обилие солнечного освещения в весенне-летний период. За время исследований неблагоприятные температуры оказывали негативное влияние на растения в периоды покоя и вегетации.
В зиму 2006-2007 гг. минимальная температура воздуха опускалась до -36С в третьей декаде февраля. Количество осадков за зимний период составило в среднем 134 мм. Температуры во время фенофазы цветения достигали -1С. В целом, температурные условия зимне-весеннего периода 2006-2007 гг. складывались удовлетворительно для формирования урожая черёмухи. Зима 2007-2008 гг. отличалась минимальным количеством осадков (80 мм). Средняя температура декабря 2007 г. составила -16,2С. Температурный минимум этой зимы наблюдался во второй декаде января 2008 г. и был зафиксирован на отметке -30С. Весенние заморозки 2008 г. пришлись на третью декаду апреля, когда растения находились ещё в фазе бутонизации. Зимой 2008-2009 гг. минимальная температура опускалась в январе до -32С, осадки за зимний период - 97 мм. Заморозков во время цветения не наблюдалось.
Основными объектами исследований являлись дикорастущие массивы Padus avium на территории Оренбуржья и группа из 21 особи Padus virginiana, растущая в парке «70 лет ВЛКСМ» г. Оренбурга.
Для изучения изменчивости признаков Padus avium проводили исследования основных популяций на территории Оренбуржья. В восточной группе популяций (от г. Оренбурга и на восток) их выделено три: «Краснохолмская» (близ с. Краснохолм Оренбургского района); «Новоорловская» (с. Новоорловка Беляевского района); «Кувандыкская» (г. Кувандык Кувандыкского района). В западной группе также изучены 3 популяции: «Тюльганская» (с. Тюльган Тюльганского района); «Тоцкая-2» (с. Тоцкое-2 Тоцкого района); «Ташлинская» (с. Ташла Ташлинского района). Нанесение популяций на карту проводили точечным методом.
На 50 рендомизированно выделенных типичных особях Padus avium по общепринятым методикам учитывали количественные и качественные признаки куста (биоморфы), листа, цветка и соцветия, косточки (эндокарпа) и плода.
Данные по количественным признакам в каждой популяции Padus avium и в группе особей Padus virginiana обрабатывали общепринятыми методами биометрии с расчётом среднего значения признака (М), его стандартной ошибки (m), коэффициента вариации (V, %) с оценкой вероятности ошибочных заключений (Р). Данные по качественным признакам выражали в % по наличию особей с изучаемым признаком [Зайцев, 1984].
Фенонаблюдения проводили с фазы набухания почек и до фазы листопада [Бейдеман, 1974].
Из физиологических показателей изучали показатели водного режима, засухоустойчивости и жаростойкость листьев растений. Для этого материал был собран в Оренбургской области в четырёх популяциях Padus avium из различных районов: Беляевский, Тюльганский, Кувандыкский, Оренбургский районы и в указанной выше культигенной популяции Padus virginiana.
Изучение показателей жаростойкости (по Мацкову), водного режима, засухоустойчивости листьев, расчёт необходимых данных выполняли по известным методикам [Удовенко и др., 1970; Генкель, 1982; Авдеев, 2005; Авдеев и др., 2006]. Повторность опытов - трёхкратная.
Из анатомических показателей использованы поперечное строение листа (пластинки, центральной жилки, черешка) и стебля. Срезы изучали по принятым методикам [Барыкина и др., 1979; Москалёва, 1989] и фотографировали на микроскопе «Axiostar plus» фирмы «Zeiss».
ГЛАВА 3. ПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ И ФЕНОФАЗЫ У ОСОБЕЙ ВИДОВ PADUS MILL.
3.1. Изменчивость признаков Padus Mill.
Особи P. avium чаще представлены кустом, в зависимости от возраста, высотой от 4-6 до 17-20 м, стволиков в кусте – 2-11 шт., их диаметр – от 5-7 до 18-25 см, ширина кроны – от 4-5 до 13-17 м. Окраска годичных вызревших побегов изменяется от серо-коричневой (57-75% особей), коричневой (21-29%) до жёлто-коричневой (11-18%). В популяциях по годам почти не подмерзают 61-80% особей. По качественным признакам установлены дискретные различия между обеими группами популяций (рис. 1). В восточной группе нет особей с овальной формой кроны ( пирамидальная форма – только в популяции
«Тоцкая-2») и с серо-коричневой окраской коры ствола. Более того, с востока на запад убывает в популяциях доля особей с округлой формой кроны, тёмно-серой, серой окраской и гладкой корой ствола. В восточной группе особей с гладкой корой - 53-58%, в западной группе – только 40-44%.
В Оренбуржье, в восточной группе, светло-зелёная окраска листа присуща 20-29% особей, в западной – её нет в Ташлинской, но есть до 3-4% в остальных популяциях. На 42-70% встречаются особи с тёмно-зелёной окраской листа. В Тюльганской популяции не обнаружены особи с эллиптической формой листовой пластинки. Редкие признаки - зубчато-пильчатый (10-13% особей) и особенно городчатый (4-8%) край пластинки листа (рис. 2).
У частей листа их лимиты таковы: длина пластинки – 5,6-12,7 см, максимальная ширина – 2,0-8,5 см, длина черешка – 1,0-2,9 см. Уровень варьирования этих признаков – средний (табл.1).
Лимиты по длине кисти – 6,3-14,8 см, количеству в ней цветков – 15-47 шт., диаметру цветка – 0,8-2,1 см, длине цветоножки – 0,6-1,6 см. В цветке у всех особей лепестки белой, пестик зелёной, пыльники – жёлтой окраски, антоциановой пигментации органов не обнаружено. Форма лепестков цветка – овальная и широкоовальная. Из анализа изменчивости количественных признаков цветка видно, что низкое их варьирование (V от 8 до 13%) присуще в основном длине кисти и диаметру цветка (табл. 2).
Окраска плода – чёрная, особи со слегка вытянутой его формой составляют 52-75%, остальные – с округлой, кроме популяции «Тоцкая-2», где соответственно 46% и 54% особей. Вкус мякоти плода в популяциях Оренбуржья – вяжущий, в т.ч. особей с кисло-сладким вкусом – 37-43%, кислым – 4-8%, горьковатым – 51-57%. Косточка (эндокарп) – только яйцевидной формы, светло-коричневая, с ребристым рисунком.
Лимит по массе 100 плодов – 7,60-42,30 г, массе 100 косточек – 1,9-5,60 г. Изменчивость количественных признаков по массе плода во всех популяциях высокая, а по массе косточки в Краснохолмской и Тюльганской популяциях – средняя (табл. 3).
Таблица 3 - Изменчивость количественных признаков плода и косточки Padus avium (2006-2009 гг.)
| Популяция | Масса 100 плодов, г | Масса 100 косточек, г | ||||||
| M±m | min | max | V,% | M±m | min | max | V,% | |
| Кувандыкская | 18,20±0,70 | 10,0 | 28,4 | 27,4 | 3,60±0,18 | 2,1 | 5,3 | 35,1 |
| Беляевская | 25,30±0,80 | 9,9 | 29,3 | 22,3 | 4,00±0,19 | 3,0 | 5,5 | 33,5 |
| Краснохолмская | 23,80±0,90 | 9,7 | 28,9 | 26,7 | 3,70±0,10 | 2,4 | 5,2 | 19,1 |
| Тюльганская | 30,10±0,90 | 19,4 | 42,3 | 21,9 | 4,60±0,10 | 3,4 | 5,6 | 15,2 |
| Ташлинская | 27,10±1,00 | 9,4 | 30,6 | 26,0 | 4,20±0,16 | 1,9 | 4,9 | 26,9 |
| Тоцкая-2 | 18,50±0,60 | 7,6 | 24,6 | 22,9 | 3,80±0,15 | 2,8 | 5,3 | 27,9 |
Особи P. virginiana чаще представлены кустом, в зависимости от возраста, высотой от 4-6 до 7-8 м, стволиков в кусте – 1-12 шт., их диаметр – от 5-7 до 8-10 см, ширина кроны – от 2-2,5 до 5-6 м. Форма кроны овальная (27,3% особей), округлая (40,9%) и раскидистая (31,8%). Густота кроны - средняя. Окраска ствола светло-серая (77,3%) и серая (22,7%). Окраска годичных вызревших побегов изменяется от серо-коричневой (18,2% особей), коричневой (77,3%) до красно-коричневой (4,5%).
У P. virginiana длина листовой пластинки - от 5,8 до 13,6 см, ширина листовой пластинки от 3,3 до 8,4 см (табл. 4). Черешок длиннее, чем у P. avium. В группе особей P. virginiana преобладают деревья с темно-зелёной окраской (45,1%), с широко-элиптической формой листовой пластинки (59,7%) и с остисто-пильчатым краем листовой пластинки (50,7%).
Таблица 4 – Изменчивость количественных признаков Padus virginiana (2006-2009 гг.)
| Признак | M±m | Лимит | V, % | ||
| min | max | ||||
| Лист (см): длина листовой пластинки ширина листовой пластинки длина черешка Соцветие (кисть) и цветок: длина кисти, см количество цветков в кисти, шт. диаметр цветка, см Плод (г) масса 100 шт. плодов масса 100 шт. косточек | 9,90±0,30 5,10±0,20 2,40±0,09 9,90±0,20 29,80±1,30 0,70±0,01 30,10±1,30 5,00±0,20 | 5,8 3,3 1,3 7,2 15 0,5 13,7 4,0 | 13,6 8,4 3,0 13,9 50 1,1 42,3 7,3 | 14,2 18,4 17,6 9,5 20,5 6,7 20,3 18,7 | |
P. virginiana цветёт обильно (5 баллов). Цветки собраны в очень компактную прямую кисть. Длина кисти короче, чем у P. avium, 7,2-13,9 см. Количество цветков больше, чем у P. avium (15-50 шт.). Цветки мелкие, 0,5-1,1 см в диаметре. Лепестки овальной (30,8%), широкоокруглой (60,7%) и обратнояйцевидной (8,5%) формы. Длина цветоножки - до 0,9 см. Окраска цветка у всех особей белая.
Масса плодов и косточек больше у P. virginiana (табл. 4), а по длине и ширине косточки оба вида Padus очень близки. Форма плода у P. virginiana только округлая, у P. avium преобладают плоды с округлой и вытянутой формой плода. Окраска плода у P. avium только чёрная, а у P. virginiana встречается чёрная (40,7%), красно-коричневая (40,2%) и красная (19,1%). У P. virginiana преобладают особи со сладко-вяжущим вкусом мякоти плода (80,3 %), а у P. avium преобладают особи с горьковато-вяжущим вкусом (57,3%). У P. virginiana форма косточки в основном округлая, светло-коричневая, гладкая, а у P. avium - яйцевидной формы, светло-коричневая, с ребристым рисунком.
Полученные нами данные показывают, что P. avium существенно отличается по ряду признаков листа, косточки и др. от P. virginiana.
По результатам работы выявлены наиболее перспективные для селекции и культуры особи P. avium: относительно крупноплодная (1 образец) и с пирамидальной формой кроны (1 образец). Из P. virginiana выделены 3 образца по окраске и массе плодов.
В диссертации сопоставлены имеющиеся данные по варьированию признаков P. avium в природных условиях Дальнего Востока [Витковский и др., 1990; Царенко, 1993], юга Западной Сибири [Локтева, 2009] с данными по Оренбургскому Приуралью. Отметим главные особенности.
Спецификой Приуралья является наличие в популяциях 10-30% высокорослых особей (более 10 м в высоту), с ровной (усечённой) формой основания листовой пластинки, почти не имеющих опушения листа.
Специфика особей юга Западной Сибири – большое разнообразие по форме плода (от плоско-округлой до вытянутой), окраске опушения листа (от белой до коричневой), особей Дальнего Востока – только вытянутая форма плода, разнообразие по форме основания листовой пластинки (дуговидная, клиновидная и т.п.). По количественным признакам отмечено сходство в изменчивости, но цветки, плоды в Приуралье на 20-30% мельче.
3.2. Фенофазы у особей видов Padus Mill.
За время исследований в 2006 и 2008 гг. в Оренбуржье у P. avium наблюдался очень слабый урожай. Причиной послужили возвратные весенние заморозки в третьей декаде апреля. В 2006 г. температура опускалась до - 10С, в 2008 г. - до -3…-50С. Было отмечено сильное повреждение цветков черёмухи. В 2009 г. произошло смещение сроков цветения черёмухи на 10-15 дней, вызванное затяжной весной. Но массовое созревание плодов наступило раньше, чем в предыдущие годы. Это объясняется тем, что в июне 2009 г. установились достаточно высокие температуры воздуха. Урожай составил 2-3 балла (см. табл. 5).
Фенологическая фаза цветения P. avium проходила с 26 апреля по 24 мая, P. virginiana - с 7 по 29 мая. Цветение P. virginiana начинается на 9-16 суток позже, чем у P. avium.
У P. avium рост побегов продолжался до 9-15 августа, у P. virginiana - до 5-10 августа.
Появление завязей у P. avium наблюдалось в мае, а у P. virginiana - в мае и июне. Фаза роста и созревания плодов начинается во второй декаде июля, а заканчивается в первой декады августа. Продолжительность формирования урожая у P. avium составляла 74-93 дня, а у P. virginiana - 58-85 дней. Урожай у P. virginiana по годам составлял 3-5 баллов.
Листопад у видов Padus отмечается в сентябре - первой декаде октября и оканчивается в октябре - первой декаде ноября.
Таблица 5 – Влияние минимальных температур воздуха на степень цветения
и плодоношения Padus avium
| Год | Месяц зимы | Минима- льная темпера-тура воздуха зимой, 0С | Весеннее время наступления | Темпе-ратура возду- ха в период замо- роз- ков, 0С | Сте- пень цве- те- ния, балл | Время наступ- ления плодо- ноше- ния | Сте- пень пло- доно-шения, балл | ||
| цвете- ния | замо- розков | ||||||||
| Восточная группа | |||||||||
| 2006 | Январь | - 40 | 30.IV-13.V | 30.IV | - 1 | 5 | 27.VII | 1-2 | |
| 2007 | Февраль | - 34 | 26.IV-10.V | - | - | 5 | 25.VII | 2-3 | |
| 2008 | Январь | - 30 | 28.IV-12.V | 28.IV | - 5 | 5 | 23.VII | 1-2 | |
| 2009 | Январь | - 33 | 11.V -24.V | - | - | 5 | 21.VII | 2-3 | |
| Западная группа | |||||||||
| 2006 | Январь | - 32 | 27.IV-10.V | - | - | 5 | 25.VII | 1-2 | |
| 2007 | Февраль | - 36 | 25.IV-09.V | - | - | 5 | 24.VII | 3-4 | |
| 2008 | Январь | - 23 | 27.IV-12.V | 30.IV | - 3 | 5 | 22.VII | 1-2 | |
| 2009 | Январь | - 30 | 10.V -23.V | - | - | 5 | 19.VII | 2-3 | |
Примечание. Прочерк означает отсутствие метеофактора
Резкое понижение температуры ускоряет опадение листьев, длительная температура более +10С, наоборот, затягивает рост, уменьшает период закаливания растений перед зимовкой.
ГЛАВА 4. НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ PADUS MILL. В УСЛОВИЯХ ОРЕНБУРГСКОГО ПРИУРАЛЬЯ
4.1. Засухоустойчивость и жаростойкость листа видов Padus
Размах варьирования содержания воды (СВ) на сырую массу листьев у P. avium составил приблизительно от 62% (Кувандыкский район) до 68% (с. Краснохолм). Показатель СВ у P. avium в среднем по популяциям на начало эксперимента был около 65% на сырую массу, а у P. virginiana – около 72%. На сухую массу у P. avium этот показатель равен около 183%, у P. virginiana – 258%, что даёт достоверность различий (P ‹ 0,05).
Колебания по дефициту насыщения (ДН) были от 10% (Тюльганский район) до 13% (с. Краснохолм). Относительный тургор (ОТ) был выше в популяциях с низким ДН, а был ниже, соответственно, в популяциях с высоким ДН, составив около 82-86% (P › 0,05).
После высушивания и повторного насыщения листьев водой колебания степени восстановления тургора (СВТ) были от 56% (с. Краснохолм) до 81% в Тюльганском и Кувандыкском районах (P ‹ 0,05) (см. табл. 6).
Известно, что водоудерживающая способность тем выше, чем меньше водопотеря (ВП) при завядании. Поэтому те растения, листья которых за один и тот же промежуток времени теряют больше воды, являются менее засухоустойчивыми. Самые высокие значения предельной ВП были в популяции Тюльганского района (около 59%). Более низкие значения предельной ВП выявлены в популяции Кувандыкского района (около 57%). Но эти различия статистически недостоверны. Особи P. virginiana имели этот показатель на уровне около 55% (табл. 6).
По методическим соображениям, из выше названных показателей наиболее объективными показателями являются СВ в расчёте на сырую массу и ДН [Авдеев и др., 2006]. По этим показателям (см. табл. 6) популяции P. avium, произрастающие в разных биотопах, достоверно не различаются. Если же сопоставлять по этим показателям P. avium и P. virginiana (табл. 6), то различия по этим видам будут достоверны (P ‹ 0,05). Величина ДН у P. virginiana больше в 2 раза, чем у P. avium, хотя и содержание воды (на сырую массу) выше у P. virginiana в среднем на 12%.
Известно также, что о динамике водоудерживающей способности листьев объективнее судить по первым часам завядания, когда листья живы, фотосинтезируют, активно регулируя водопотерю при завядании [Авдеев и др., 2006]. Установлено, что у P. virginiana при завядании происходит на те же 11-12% потеря излишне содержащейся воды, хотя позднее у этого вида показатели предельной ВП и СДСВ приближаются к показателям P. avium. Таким образом, оба вида по засухоустойчивости близки, но вид P. avium несколько более засухоустойчив.
Есть возможность оценить засухоустойчивость видов Padus в сравнении с другими видами растений, произрастающими в Средней Азии и Приуралье [Авдеев, 2005; Ковердяева, 2006]. По величине СДСВ (в среднем 37-44 мг/г за 1 ч) и предельной ВП (в среднем 55-59%) оба вида Padus нужно отнести к группе высокозасухоустойчивых видов, или же, в зависимости от классификации к видам с повышенной засухоустойчивостью листа. В условиях Западной Европы засухоустойчивость местной P. avium оценивается как средняя [Лархер, 1978].
При определении жаростойкости листьев у видов Padus были получены следующие результаты: температуру 60-650С хорошо переносят все исследуемые особи (побурение тканей листа от 0 до 20%), при 670С отмечено побурение листьев от 15% до 55%, при 680С побурение листьев колеблется от 40% до 85%. Полная гибель листа отмечается при температуре 690С. Таким
образом, листья как P. avium, так и P. virginiana имеют высокую жаростойкость, выдерживая температуру до 650С. Без повреждений листья этих видов переносят температуру в +59…+600С.
4.2. Анатомическое строение листа и стебля видов Padus
Виды P. avium и P. virginiana имеют практически одинаковое строение листовой пластинки: вытянутая форма клеток верхней и нижней эпидермы, извилистые очертания клеточных стенок, одно-, реже двухслойная столбчатая ткань, 3-4-слоя клеток губчатой ткани (рис 3).
Padus avium Padus virginiana
Рис. 3. Анатомическое строение листовой пластинки видов Padus
Изучена также анатомия главной жилки и черешка листа. По Н.А. Царенко [2008], форма строения черешка на поперечном срезе у Padus avium сердцевидная, у Padus virginiana - почковидная.
На адаксиальной стороне черешка у видов имеется более или менее глубокая выемка. Латеральные стороны сглажены. Черешок Padus virginiana опушён простыми одноклеточными волосками шиловидной формы, а Padus avium имеет неопушённый черешок.
Проводящая система черешка трёхпучковая: 1 крупный, центральный (медианный) и 2 более мелких латеральных пучка, расположенных по краям адаксильной стороны черешка. Медианный проводящий пучок всегда дуговидной формы.
Наши данные по анатомическому строению листовой пластинки изученных видов Padus схожи с данными Н.А. Царенко [2008] по Дальнему Востоку. По анатомическому строению стебля P. avium и P. virginiana также очень близки.
Таким образом, P. avium и P. virginiana имеют типичное мезоморфное строение листа. Однако при этом они обладают высокой засухоустойчивостью и высокой жаростойкостью листа.
ВЫВОДЫ
- Вид Padus avium Mill. на территории Оренбургского Приуралья произрастает одиночными особями и небольшими зарослями в пойме рек, во влажных местах. В диссертации дана карта ареала P. avium на изучаемой территории. Для исследований выделены 6 популяций в восточной и западной частях ареала.
- По качественным признакам выявлены различия между восточной и западной группами популяций. С востока на запад клинально убывает доля особей с округлой формой кроны (с 67-62% до 57-28%), с тёмно-серой и серой окраской ствола (со 100% до 83-62%), гладкой корой ствола (с 58-53% до 44-40%). В восточной группе нет особей с овальной формой кроны и с серо-коричневой окраской ствола. В западной популяции «Тоцкая-2» выявлены особи с уникальной пирамидальной формой кроны.
- По количественным признакам отмечена трансгрессивная изменчивость. Низкое их варьирование (V от 8% до 13%) присуще в основном длине кисти и диаметру цветка, по остальным вегетативным и генеративным признакам V изменяется от 12-18% до 22-35%. Поэтому различия популяций по этим признакам статистически недостоверны (Р>0,05).
- Особенностями приуральской P. avium, в отличие от P. avium Дальнего Востока и Сибири, являются высокорослость (10-30% особей имеют более 10 м в высоту), почти полное отсутствие опушения листа, преобладание ровной (усечённой) формы основания листовой пластинки. Размер цветка, плода у приуральской P. avium на 20-30% меньше, чем на востоке Евразии.
- У интродуцированной в Приуралье (г. Оренбург) Padus virginiana (L.) Mill. имеются существенные отличия от местной P. avium. Главные из них – наличие особей с остисто-пильчатым краем листовой пластинки, с лепестками округлой и обратнояйцевидной формы, с плодами только округлой формы, у которых окраска не только чёрная (как у P. avium), но и красная, а поверхность косточки (эндокарпа) не имеет ребристого рисунка, присущего P. avium. В целом, плоды P. virginiana крупнее и вкуснее, чем у P. avium. Вид P. virginiana более перспективен для садоводства.
- Вид P. avium адаптирован к условиям Оренбургского Приуралья. Но в суровые зимы до 40% особей могут незначительно подмерзать. В такой же мере устойчива к зимам и P. virginiana. У P. avium цветение часто совпадает с заморозками, которые начиная с -10С способны повредить цветки, резко снизив урожай плодов. Вид P. virginiana цветёт на 9-16 дней позже, обычно не попадая под заморозки и поэтому намного урожайнее, чем P. avium.
- Виды P. avium и P. virginiana проявляют высокую засухоустойчивость и высокую жаростойкость листа в условиях Приуралья. При этом отметим, что по анатомическому строению листа оба вида Padus - типичные мезофиты. В структуре листовой пластинки преобладает губчатая паренхима, а столбчатая паренхима представлена в 1, реже 2 слоя клеток. Наши анатомические данные близки к данным по интродуцированной P. virginiana и местной P. avium, растущим в условиях Дальнего Востока.
- Для культуры и селекции отобраны две формы P. avium (ЧП) и три формы P. virginiana (ЧВ). Форма ЧП № 20 (популяция «Тюльганская») имеет сравнительно крупные плоды (масса 10 плодов равна 4,2 г), среднеурожайная, высокозимостойкая. Форма ЧП № 11 (популяция «Тоцкая-2») отличается пирамидальной формой кроны. Формы P. virginiana выделены за декоративную красную (ЧВ № 9), красно-коричневую (ЧВ № 5) и чёрную (ЧВ № 18) окраску плода. Масса 10 плодов формы ЧВ № 18 составляет также 4,2 г, остальных форм P. virginiana – 3,2-3,4 г.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
Для культуры и селекции рекомендуем использовать образцы с ценными признаками: одна форма P. avium по крупноплодности из Тюльганского района, одна форма P. avium с пирамидальной формой кроны из Тоцкого района и три формы P. virginiana по декоративной окраске плодов (в т.ч. форма ЧВ № 18 - крупноплодная).
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
- Лявданская, О.А. Изменчивость признаков в популяциях Padus avium Mill. на территории Оренбургского Приуралья / О.А. Лявданская, Т.А. Санеева // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - Оренбург, 2006. - № 3(11). – С. 146-148.
- Лявданская, О.А. Эколого-географическая изменчивость Черёмухи птичьей в условиях Оренбургской области / О.А. Лявданская, Т.А. Санеева // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - Оренбург, 2007. - № 3(15). – С. 50-52.
- Санеева, Т.А. Информационные свойства биохимического состава Padus для живого организма / Т.А. Санеева // Современные информационные технологии в науке, образовании и практике: материалы шестой всероссийской научно-практ. конф. с международным участием. - Оренбург: ИПК ГОУ ОГУ, 2007. – С. 726-729.
- Санеева, Т.А. Историческая справка и описание видов черёмухи на территории Оренбуржья / Т.А. Санеева // Коняевские чтения: сб. статей Всероссийской научно-практ. конф. [офицальное приложение к Всерос. аграрному журналу «Аграрный вестник Урала» - 2008. - № 2(44)]. – Екатеринбург: УрГСХА, 2008. – С. 245-248.
- Авдеев, В.И. Изменчивость признаков Padus avium Mill. на территории Оренбургского Приуралья / В.И. Авдеев, Т.А. Санеева // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - Оренбург, 2009. - № 3(23). – С. 41-44.
Санеева Татьяна Александровна
ПОЛИМОРФИЗМ PADUS AVIUM MILL.
НА ТЕРРИТОРИИ
ОРЕНБУРГСКОГО ПРИУРАЛЬЯ
Автореферат диссертации на соискание учёной степени
кандидата биологических наук
отпечатано в типографии «Экспресс-печать» 15.01.2010
Свидетельство ЮО 17472 Г.Р.Н 304561003400204
Формат 60x84/16 Бумага офисная. Усл. печ. л. 1.0
Тираж 100 экз. Заказ 5.
г. Оренбург. ул. Пролетарская, 33.
